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COLEGIO DE POSTGRADUADOS INSTITUCIÓN DE ENSEÑANZA E INVESTIGACIÓN EN
CIENCIAS AGRÍCOLAS
CAMPUS MONTECILLO
POSTGRADO FORESTAL
CRECIMIENTO INICIAL DE ESPECIES ARBÓREAS MULTIPROPÓSITO EN UN TERRENO GANADERO DEL
NORTE DE VERACRUZ
FLOR MARÍA MONTERO SOLÍS
TESIS
PRESENTADA COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL GRADO DE
MAESTRA EN CIENCIAS
MONTECILLO, TEXCOCO, EDO. DE MÉXICO
2009
ii
iii
CRECIMIENTO INICIAL DE ESPECIES ARBÓREAS
MULTIPROPÓSITO EN UN TERRENO GANADERO DEL NORTE DE
VERACRUZ
Flor María Montero Solís, M. en C.
Colegio de Postgraduados, 2009
Se evaluó el desarrollo inicial en altura y diámetro de siete especies arbóreas
multipropósito en un terreno ganadero del municipio de Tihuatlán, Veracruz, mediante tres
modelos distintos de plantación. El crecimiento en altura de acuerdo al modelo de
covarianza fue significativamente (p<0.0001) mayor que el crecimiento en diámetro para
todas las especies y durante el tiempo en que fueron medidas (330 días). Las tres especies
que presentaron la mayor tasa de crecimiento promedio en altura fueron: Cordia
dodecandra (0.14 cm día-1), Tabebuia rosea (0.073 cm día-1) y Guazuma ulmifolia (0.027
cm día-1); mientras que las mayores tasas de crecimiento promedio en diámetro fueron: C.
dodecandra y T. rosea (0.046 mm día-1), Cedrela odorata (0.028 mm día-1) y Guazuma
ulmifolia (0.023 mm día-1). El efecto del daño sólo fue significativo (p<0.05) en altura de
Brosimum alicastrum (0.0024 cm día-1, p<0.0202) y T. rosea (-0.051 cm día-1, p<0.0001);
sin embargo, en ninguna de las dos especies los daños impidieron su crecimiento posterior
y la supervivencia fue en general del 98.4 %.
Palabras clave: altura total, diámetro al cuello de la raíz, plantación mixta, supervivencia,
daño a las plantas, modelo de covarianza.
iv
INITIAL GROWTH WITH MULTIPURPOSE TREE SPECIES IN A
LIVESTOCK LAND OF THE NORTH OF VERACRUZ
Flor María Montero Solís, M. en C.
Colegio de Postgraduados, 2009
The initial growth of height and diameter was evaluated of seven multipurpose tree species
in a livestock land of Tihuatlán, Veracruz, México, through three different plantation
designs. The growth in height through the covariance model was significantly (p<0.0001)
higher than the growth of diameter for all the species and during the time that were
measured (330 days). The three species which had the higher growth rate in height were:
Cordia dodecandra (0.14 cm day-1), Tabebuia rosea (0.073 cm day-1) and Guazuma
ulmifolia (0.027 cm day-1); whereas the higher growth rates in diameter were: C.
dodecandra y T. rosea (0.046 mm day-1), Cedrela odorata (0.028 mm day-1) and Guazuma
ulmifolia (0.023 mm día-1). The effect of damage only was significant (p<0.05) in height of
Brosimum alicastrum (0.0024 cm day-1, p<0.0202) y T. rosea (-0.051 cm day-1, p<0.0001);
however, in both species the damages did not prevent their posterior growth and the
survival was in general of 98.4 %.
Key words: total heigh, root collar diameter, mixed plantation, survival, damage to the
plants, covariance model.
v
Dedico esta tesis: A Dios, que con su sabiduría y ciencia me condujeron para alcanzar una meta más en mi
vida profesional.
A mis padres Libo y Jaime, que con su trabajo, esfuerzo, fortaleza y cariño incondicional
me han impulsado para ser mejor persona hasta el día de hoy.
A mis hermanos, que siempre confiaron en mi capacidad y han querido lo mejor para mi.
A mis sobrinitos, que me contagian con la sinceridad de sus sonrisas y cariño a seguir
adelante.
A mi abuelita Nina por sus bendiciones.
A mis compañeros y amigos que logré conocer en el Colegio de Postgraduados, que aunque
no están cerca lo siguen en el corazón y mente, y me ayudaron en mi formación académica
y humana.
A ti Flor María, que frente a la adversidad te llenas de paciencia, ante las caídas te revistes
de fortaleza y ante el miedo te vuelves más valiente y puedes lograr grandes cosas.
vi
Agradecimientos
Nuevamente a Dios por todas sus bendiciones.
A mi familia y a mi padre, por haberme permitido establecer las parcelas en su terreno.
A los viveros de Veracruz, Túxpam, San Luis Potosí y al campus Veracruz del Colegio de
Postgraduados que amablemente me proporcionaron las plantas.
A mi hermano José Alfredo quien transportó de los diversos viveros hasta su destino y que
mes con mes me apoyó para realizar las mediciones en campo de las especies.
A los trabajadores Don José, Meno y el “Güero” quienes me apoyaron para establecer la
plantación.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por haberme otorgado el
apoyo económico para mis estudios de postgrado.
A mis maestros y miembros de mi Consejo Particular Dr. Juan Ignacio: por la enseñanza,
paciencia, comprensión, optimismo y también exigencia para lograr siempre obtener lo
mejor y entender que hay un mundo de posibilidades.
Al Dr. Víctor Cetina por su siempre disposición para mejorar el trabajo y sus valiosas
aportaciones.
Al Dr. Lázaro Sánchez por su apoyo académico y también su cordial disposición para la
revisión y aportaciones a la tesis y a emitir opiniones que acrecientan mi formación
profesional.
A la Dra. Silvia López por las facilidades otorgadas con la donación de una de las especies,
así como de su apoyo académico para mejorar mi trabajo.
vii
Al Dr. Héctor De los Santos, quien trabajó arduamente en el procesamiento de los datos de
campo y que gracias a su disposición y conocimiento fue posible concluir esta tesis.
A los Biólogos Javier Martos Fernández y Ricardo Martínez Caballero del Convenio de
Acreditación Ambiental UV-AIPRA-AIATG, Poza Rica, por las facilidades otorgadas para
la elaboración del área de estudio.
Y no sin menos importante al Postgrado Forestal del que siempre recibí amistad,
cordialidad y ayuda y son partícipes del término de esta meta.
viii
Contenido
Página 1. Introducción……………………………………………………………………… 1
1.1 Objetivo………………………………………………………………………… 2
1.2 Hipótesis………………………………………………………………………… 2
2. Revisión de literatura…………………………………………………………… 3
2.1 Árboles de usos múltiples, multiusos o multipropósito……………………………............................................................... 3 2.2 Sistemas y prácticas agroforestales……………………………………………. 4 2.3 Clasificación de sistemas agroforestales………………………………………. 4 2.4 Importancia de los sistemas silvopastoriles (SSP)…………………………….. 10 2.5 Silvopasturas y plantaciones mixtas………………………………………….. 12 2.6 Estudios en México……………………………………………………………. 16
3. Materiales y métodos…………………………………………………………… 18
3.1 Área de estudio………………………………………………………………... 18 3.2 Selección de especies arbóreas multipropósito……………………………….. 20 3.3 Selección del material vegetal………………………………………………… 28 3.4 Ubicación de parcelas…………………………………………………………. 31 3.5 Diseño de la plantación……………………………………………………….. 31 3.6 Establecimiento de la plantación……………………………………………… 36 3.7 Registro de datos……………………………………………………………… 39 3.8 Análisis de datos……………………………………………………………… 40 3.8.1 Modelo de covarianza con datos completos (individuos con y sin daño)………….... ………………………………………………………………… 40 3.8.2 Modelo de covarianza con datos selectos (individuos sin daño)………………………………………………………………………………. 46 3.8.3 Supervivencia……………………………………………………………….. 48
4. Resultados y discusión........................................................................................ 49
4.1 Modelo de covarianza para altura con datos completos (individuos con y sin daño) y selectos (individuos sin daño)……………………………………………………………………………… 49 4.1.1 Crecimiento en altura por especie…………………………………………... 49 4.2 Modelo de covarianza para diámetro con datos completos (individuos con y sin daño) y selectos (individuos sin daño)……………………. 62 4.2.1 Crecimiento en diámetro por especie……………………………………… 62
5. Conclusiones……………………………………………………………………. 72
6. Literatura citada………………………………………………………………… 73
ix
Lista de cuadros
Página
Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales
(w = leñoso, h= herbáceo, f = forraje,
g = animales)………………………………………………………… 6
Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas……………………….. 21
Cuadro 3. Procedencias y datos varios de las especies seleccionadas…………. 29
Cuadro 4. Resumen del modelo de covarianza con datos completos (individuos
con y sin daño) para la variable
altura……………………………………………………………….. 58
Cuadro 5. Resumen del modelo de covarianza con datos selectos (individuos
sin daño) para la variable
altura………………………………………………………........... 59
Cuadro 6. Resumen del modelo de covarianza con datos completos (individuos
con y sin daño) para la variable
diámetro…………………………………………………………. 68
Cuadro 7. Resumen del modelo de covarianza con datos selectos (individuos
sin daño) para la variable
diámetro………………………………………………………….. 69
x
Lista de figuras
Página
Figura 1. Localización geográfica del área de estudio: Enrique Rodríguez
Cano, municipio de Tihuatlán, Veracruz……………………………... 19
Figura 2. Modelo de plantación I………………………………………………… 32
Figura 3. Modelo de plantación II……………………………………………….. 33
Figura 4. Modelo de plantación III………………………………………………. 34
Figura 5. Delimitación con estacas…………….…................................................ 35
Figura 6. Excavación de cepas con gafa…………………………………………. 35
Figura 7. Establecimiento de individuos…………………………………………. 36
Figura 8. Cajeteado de individuos……………………………………………….. 37
Figura 9. Limitación con estacas del efecto de borde…………………………… 37
Figura 10. Cercado con alambre de púas………………………………………… 37
Figura 11. Vista panorámica de la plantación cercada con alambre de púas……………………………………………………….. 38
Figura 12. Medición de altura a la yema apical (cm) y diámetro al cuello de la raíz (mm)……………………………………………………….. 39
Figura 13. Relación entre altura y tiempo para el modelo de covarianza con datos completos………………………………………………….. 60
Figura 14. Relación entre altura y tiempo para el modelo de covarianza con datos selectos……………………………………………………… 60
Figura 15. Relación entre altura y tiempo para individuos de Tabebuia rosea (Bertol.) DC……………………………………….. 61
Figura 16. Relación entre altura y tiempo para individuos
de Brosimum alicastrum Sw……………………………………………. 61 Figura 17. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para
el modelo de covarianza con datos completos…………………………. 70 Figura 18. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para
el modelo de covarianza con datos selectos selectos………………….. 70 Figura 19. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y
tiempo para Tabebuia rosea (Bertol.) DC……………………………… 71 Figura 20. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para
Bursera simaruba (L.) Sarg……………………………………………. 71
1. Introducción
Las actividades económicas como agricultura y ganadería, han sido determinantes en
la modificación de los ecosistemas terrestres, principalmente en selvas. La expansión de la
ganadería extensiva en zonas tropicales ha eliminado grandes áreas con vegetación original,
en su gran mayoría arbórea, la cual ha sido reemplazada por pastizales introducidos utilizados
para el apacentamiento del ganado.
En la región norte del estado de Veracruz la ganadería tuvo sus inicios en la década de
1950, los pastizales aumentaron en casi un 100% a partir de 1960, disminuyendo por tanto la
superficie forestal debido al desmonte de grandes extensiones (Barrera y Rodríguez, 1993)
cubiertas principalmente por selva mediana subperennifolia, quizá el tipo de vegetación más
extendido en la zona cálido-húmeda de México (Miranda y Hernández X., 1963; Pennington
y Sarukhán, 1998).
En esta región sólo se encuentran pequeños fragmentos o remanentes de vegetación
arbórea de gran altura dispersos dentro de potreros que presentan una ligera inclinación en la
pendiente (lomeríos), con una gama de usos conocidos, subestimados y poco utilizados
(medicinales, ornamentales, alimenticios y forrajeros). Dicha vegetación es dejada como
sombra para el ganado, empleada para postes, leña o madera y en ocasiones ramoneada por el
mismo hato en épocas de extrema sequía.
El desconocimiento y la falta de opciones “amigables” con el ambiente han propiciado
que estos terrenos sean susceptibles tanto a la erosión como a una disminución en su
productividad, debido a la falta de vegetación arbórea y al pisoteo constante de los rumiantes.
Frente a ello, es necesario implementar modelos de plantaciones de árboles multipropósito
cuya finalidad sea recuperar en lo posible la vegetación más cercana a la original, buscando
aumentar en el mediano y largo plazo la biodiversidad, así como también la productividad
animal mediante el aporte de forraje y sombra para el ganado, además de proporcionar a la
población humana madera, leña y medicinas mejorando por ende las condiciones del
ambiente local.
2
1.1 Objetivo
Evaluar el desarrollo inicial en altura y diámetro de siete especies arbóreas multipropósito en
un terreno destinado a la ganadería extensiva en el norte de Veracruz.
1.2 Hipótesis
El crecimiento en altura y diámetro para todas las especies es significativamente diferente
durante el tiempo de medición.
3
2. Revisión de literatura
Una plantación forestal es aquélla establecida artificialmente, por repoblación de
terrenos que previamente no estaban plantados con árboles y según su finalidad pueden ser
comerciales, de protección y conservación, así como escénicas (Musálem et al., 2006). En las
plantaciones de protección y conservación se pretende establecer especies nativas, tratando de
igualar la mezcla de especies y estructura (distribución). Así, la plantación se convierte en
una herramienta eficiente para ayudar a restaurar un ecosistema forestal lo más parecido o
cercano al original al que se tenía antes de ser degradado (Cárdenas-Batel, 2003; Rodríguez-
Trejo, 2006). En plantaciones de protección más recientes se incluye a las destinadas a
actividades agropecuarias, dentro de las cuales se encuentran los sistemas silvopastoriles.
Agroforestería es un nombre colectivo para todos los sistemas y prácticas de uso de la
tierra donde plantas leñosas y perennes se siembran deliberadamente en la misma unidad de
tierra con cultivos agrícolas y/o animales, en combinaciones espaciales o en secuencia
temporal. Debe haber un efecto positivo en todo el sistema de uso de la tierra, por medio de
interacciones ecológicas y económicas entre sus componentes leñosos y no leñosos. En
términos comunes, la agroforestería es el arte de plantar árboles en campos de cultivo
(Torquebiau, 1993).
La agroforestería es una de muchas posibilidades de uso de la tierra donde se
combinan cultivos con árboles o animales, o los tres juntos; por lo tanto, implica un enfoque
interdisciplinario y abarca aspectos sociales, ambientales, biológicos y económicos
(Budowski, 1995).
La agroforestería es también considerada como el cultivo de árboles en combinación
interactiva con cultivos anuales y/o la cría de animales en la misma unidad de tierra
(Krishnamurthy et al., 2003).
2.1 Árboles de usos múltiples, multiusos o multipropósito
En el contexto de la agroforestería, las especies de usos múltiples se consideran como
“aquellos árboles y arbustos que son deliberadamente mantenidos y manejados para más de
un uso, producto y/o servicio preferido (por ejemplo protección, sombra, sostenibilidad de la
tierra); esta retención o cultivo de árboles es motivada, en forma general, por razones
4
económicas y/o ecológicas, en un sistema de uso de la tierra de inversiones múltiples” (Nair,
1997; Krishnamurthy et al., 2003).
Árbol de “usos múltiples” significa que desempeña varias funciones en un sistema de
producción, como son aporte de madera, fruta, forraje, abono verde o sustancias médicas, y
servicios como sombra de plantas sensibles a la luz, control de la erosión, mejoramiento en la
infiltración de agua, fijación de nitrógeno atmosférico, barreras rompevientos y eliminación
de malezas; así como funciones socioculturales que el árbol desempeña en muchas
civilizaciones (Torquebiau, 1993).
Especies multipropósito son aquellas perennes leñosas que proveen con más de una
contribución significativa a la producción y/o funciones de los sistemas de uso de la tierra
que ocupan (Benítez et al., 2004).
2.2 Sistemas y prácticas agroforestales
Las palabras “sistemas” y “prácticas” se usan frecuentemente en forma de sinónimos;
en la literatura agroforestal, sin embargo, se puede hacer una distinción entre ellas. De
acuerdo con Nair (1994), un sistema agroforestal es un ejemplo local específico de una
práctica, caracterizada por el ambiente, especies vegetales y su arreglo, manejo y
funcionamiento socioeconómico; una práctica agroforestal, en contraste, denota un arreglo
característico de componentes en espacio y tiempo. En otras palabras, las mismas o similares
prácticas se encuentran en varios sistemas para diferentes situaciones.
La agroforestería ofrece amplias ventajas en aspectos como la escorrentía e
infiltración de agua, reducción de erosión y protección al suelo, mejoras en el ambiente y
clima, ayuda en la fijación de dióxido de carbono y, en consecuencia, a la mitigación del
efecto invernadero; además, facilita los corredores biológicos entre áreas protegidas y reduce
la incidencia de insectos dañinos al evitar los monocultivos (Budowski, 1995).
De acuerdo con Torquebiau (1993), un sistema agroforestal es un “conjunto de
componentes agroforestales interdependientes (árboles con cultivos y/o animales)
representando un tipo común de uso de la tierra en cierta región”.
2.3 Clasificación de sistemas agroforestales
Los sistemas agroforestales pueden ser categorizados de acuerdo con las siguientes bases
(Nair, 1997):
5
• Estructural: se refiere a la distribución espacial de los componentes, su
estratificación vertical y arreglo temporal.
• Funcional: corresponde a la función dominante o papel principal del sistema,
generalmente condicionado por los componentes leñosos y pueden ser de servicio
o protección (por ejemplo, barreras rompevientos, cinturones de protección,
conservación de suelos).
• Socioeconómica: se relaciona con el nivel de insumos de manejo (baja inversión,
alta inversión) o la intensidad o escala de administración y metas comerciales (de
subsistencia, comercial, intermedia).
• Ecológica: se asocia con la condición ambiental y adaptabilidad ecológica de los
sistemas, con base en el supuesto de que ciertos tipos de sistemas pueden ser más
apropiados para ciertas condiciones ecológicas; por ejemplo, puede haber un
conjunto de sistemas agroforestales para tierras áridas y semiáridas, otro para
tierras altas tropicales y otro para trópicos húmedos de tierras bajas.
Las prácticas agroforestales más comunes en los trópicos son los sistemas
agrosilviculturales: cultivos (incluyendo arbustos, enredaderas, cultivos de árboles) y árboles;
sistemas silvopastorales o silvopastoriles: árboles con pastizales y/o animales, y sistemas
agrosilvopastoriles: árboles con cultivos y pasturas y/o animales.
En el cuadro 1 se describen las diferentes prácticas agroforestales:
6
Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales (w = leñoso, h=
herbáceo, f = forraje, g = animales).
Práctica agroforestal
Arreglo de componentes
Grupo principal de componentes
Adaptabilidad agroecológica
Sistemas agrosilviculturales Barbecho mejorado
Especies leñosas plantadas y abandonadas para que crezcan durante la “fase de barbecho”
w: de rápido crecimiento, de preferencia leguminosas; h: cultivos agrícolas comunes
En áreas de cultivos itinerantes
Taungya Conjuntos combinados de especies leñosas y agrícolas durante las primeras etapas de establecimiento de las plantaciones
w: generalmente especies forestales de plantación; h: cultivos agrícolas comunes
Todas las regiones ecológicas; varios mejoramientos posibles
Cultivo en callejón (intercultivos en setos vivos)
Especies leñosas en setos, especies agrícolas en callejones entre los setos, arreglo microzonal o de franjas
w: de rápido crecimiento, leguminosas que producen follaje vigorosamente; h: cultivos agrícolas comunes
De áreas subhúmedas a áreas húmedas con una gran presión de población humana y suelo frágil (productivo pero fácilmente degradable)
Jardines multiestratos
Multiespecies, asociaciones densas de plantas en multicapas sin arreglo organizado de plantación
w: diferentes componentes leñosos de forma y hábitos de crecimiento variados; h: generalmente ausentes, los tolerantes a la sombra están algunas veces presentes
Áreas con suelos fértiles, buena disponibilidad de trabajo y alta presión de población humana
Árboles multiusos en tierras de cultivo
Árboles dispersos al azar o de acuerdo con modelos algo sistemáticos sobre bancos o diques, terrazas o límites de parcelas/campos
w: árboles multiusos y otros árboles frutales; h: cultivos agrícolas comunes
En todas las regiones ecológicas, especialmente en agricultura de subsistencia comúnmente integrada con animales
Fuente: Nair (1997)
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Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales (w = leñoso, h = herbáceo, f = forraje, g = animales). Continuación.
Práctica agroforestal
Arreglo de componentes
Grupo principal de componentes
Adaptabilidad agroecológica
Sistemas agrosilviculturales Combinaciones de cultivos de plantación
Mezcla (mixta, densa) integrada de multipisos de cultivos de plantación. Mezcla de cultivos de plantación en arreglos alternos u otros regulares. Árboles de sombra para cultivos de plantación; árboles de sombra dispersos. Intercalado con cultivos agrícolas
w: cultivos de plantación como café, cacao y coco, árboles frutales, especies para leña/forraje; h: generalmente presentes en intercalado de cultivos agrícolas y en alguna medida en mezcla (mixta, densa) integrada con multipisos con cultivos de plantación; especies tolerantes a la sombra
En tierras bajas húmedas o tierras altas tropicales húmedas/subhúmedas (dependiendo de los cultivos de plantación concernientes); generalmente en un sistemas de subsistencia de pequeña propiedad
Huertos caseros
Combinaciones cerradas, con árboles en multicapas de varios árboles y cultivos alrededor de las fincas
w: predominancia de árboles frutales, también otras especies leñosas y enredaderas; h: especies agrícolas comunes
En todas las regiones ecológicas, en áreas de alta densidad de población.
Árboles para conservación y recuperación de suelos
Árboles en bancos o diques, terrazas y levantamientos, con o sin franjas de pastos; árboles para recuperación del suelo
w: árboles multiusos y/o frutales; h: especies agrícolas comunes
En áreas con pendiente, tierras altas, recuperación de suelos degradados, ácidos o alcalinos y estabilización de dunas de arena
Fuente: Nair (1997)
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Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales (w = leñoso, h = herbáceo, f = forraje, g = animales).Continuación.
Práctica agroforestal
Arreglo de componentes
Grupo principal de componentes
Adaptabilidad agroecológica
Sistemas agrosilviculturales Cinturones de protección y rompevientos, setos vivos
Árboles alrededor de tierras agrícolas/parcelas
w: combinación de tipos altos de crecimiento desplegado y abierto; h. cultivos agrícolas de la localidad
En áreas con propensión al viento
Producción de leña
Interplantación de especies para leña o combustible alrededor de tierras agrícolas o en ellas
w: especies de madera para combustible; h: cultivos agrícolas de la localidad
En todas las regiones ecológicas
Huertos caseros que incluyen animales
Combinaciones cerradas de multiestratos con varios árboles, cultivos y animales alrededor de las fincas
w: predominio de árboles frutales, también de otras especies leñosas; a: presente
En todas las regiones ecológicas con densidad alta de población humana
Setos leñosos de multiusos
Setos leñosos para ramoneo, acolchados, abono verde y conservación de suelos
w: arbustos y árboles de rápido crecimiento y forrajeros; h: similar al cultivo en callejón y conservación de suelos
Áreas húmedas y subhúmedas con terrenos montañosos y en declive
Apicultura con árboles
Árboles para producción de miel
w: producción de miel (otros componentes pueden estar presentes)
Dependiendo de la posibilidad de la apicultura
Sistemas silvopastorales (silvopastoriles)
Árboles en pastizales
Árboles dispersos irregularmente o dispuestos de acuerdo con algún modelo sistemático
w: multiusos; de valor forrajero; f: presente, g: presente
Áreas de pastoreo extensivo
Bancos de proteínas
Producción de forraje de árbol rico en proteína en fincas/llanuras en producción de forraje de corte y carga
w: árboles forrajeros leguminosos
Generalmente en áreas con una alta proporción de tierra
Fuente: Nair (1997)
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Cuadro 1. Componentes y adaptabilidad de las prácticas agroforestales (w = leñoso, h =
herbáceo, f = forraje, g = animales). Continuación.
Práctica agroforestal
Arreglo de componentes
Grupo principal de componentes
Adaptabilidad agroecológica
Sistemas silvopastorales (silvopastoriles) Cultivos de plantaciones con pastos y animales
Ejemplo: ganado bajo palmeras de coco en el sudeste de Asia y el Pacífico sur
w: cultivos de plantación, f: presente, g: presente
En áreas con menos presión sobre tierras de cultivo y plantaciones
Sistemas agrosilvopastorales (agrosilvopastoriles)
Huertos caseros que incluyen animales
Combinaciones cerradas de multiestratos con varios árboles, cultivos y animales alrededor de las fincas
w: predominio de árboles frutales, también de otras especies leñosas; g: presente
En todas las regiones ecológicas con densidad alta de población humana
Setos leñosos de multiusos
Setos leñosos para ramoneo, acolchados, abono verde y conservación de suelos
w: arbustos y árboles de rápido crecimiento y forrajeros; h: similar al cultivo en callejón y conservación de suelos
Áreas húmedas y subhúmedas con terrenos montañosos y en declive
Apicultura con árboles
Árboles para producción de miel
w: producción de miel (otros componentes pueden estar presentes)
Dependiendo de la posibilidad de la apicultura
Acuaforestería Árboles alrededor de estanques, las hojas usadas como “forraje” para peces
w: producción de miel (otros componentes pueden estar presentes)
Tierras bajas
Parcelas boscosas de multiusos
Para varios propósitos (madera, forraje, protección o recuperación del suelo)
w: especies multiusos, especies específicas (otros componentes pueden estar presentes)
Varios
Fuente: Nair (1997)
10
2.4 Importancia de los sistemas silvopastoriles (SSP)
Al igual que la mayoría de los trópicos de México y América Latina, el estado de
Veracruz ha sufrido un cambio notable en el uso de la tierra y en la conservación de sus
recursos naturales desde el siglo pasado. La ganadería ha dejado una profunda marca en el
paisaje, biodiversidad, fertilidad del suelo e hidrología. La destrucción de grandes
extensiones de bosques y selvas para dar paso a las supuestamente indispensables praderas,
naturales o introducidas, ha sido uno de los mayores desastres ecológicos de los últimos
tiempos (Hernández-Venereo, 2003).
Los SSP son una buena forma de ayudar a solucionar los principales retos productivos
actuales, así como eliminar o reducir los impactos ambientales negativos característicos de
los sistemas tradicionales de producción.
Para el diseño tanto de bosques artificiales como de SSP no existen fórmulas, sino un
conjunto de elementos que pueden ser utilizados en la elaboración e implementación de
modelos específicos adecuados a las necesidades propias de cada lugar. La selección de
especies y arreglos dimensionales debe ser apta a las características ecológicas, productivas y
culturales de cada terreno y región (Hernández-Venereo, 2003).
La incorporación de árboles y arbustos dentro de terrenos ganaderos puede proporcionar
beneficios ambientales, sociales y económicos a los productores y población en general
(Hernández-Venereo, 2003). Como alimento animal: la alimentación con follaje de leñosas
perennes con animales pequeños como cabras y conejos y desde 1980 se ha efectuado con
resultados prometedores un estudio sistemático del follaje arbóreo para intensificar los
sistemas de producción con ganado mayor. Reducción del riesgo de producción: por medio
de la diversificación del sistema un rancho ganadero puede producir en la misma área frutos,
madera, leña, medicina y fibras. Productividad del suelo: los árboles (materia orgánica)
pueden mejorar las propiedades de los suelos, reduciendo problemas frecuentes como la
erosión y pérdida de fertilidad. Estrés climático: la sombra de los árboles disminuye la
temperatura de 2 a 3 oC y mejora la zona de bienestar para los animales, esto influye
positivamente en la productividad. Asimismo, reduce la incidencia de otros problemas como
el cáncer de la piel. Conservación de la biodiversidad: los árboles ofrecen alimento y refugio
a un amplio número de animales, incluyendo mamíferos y aves. Fijación del carbono: los
11
árboles tienen el potencial para capturar y fijar carbono en la atmósfera, contribuyendo a la
disminución del “efecto invernadero” (calentamiento global). Continuidad cultural: los
sistemas silvopastoriles forman parte de las prácticas tradicionales en el trópico de combinar
árboles con diversos cultivos (como café y cacao), por lo que existe experiencia en sistemas
mixtos compatibles con la cultura local.
Los efectos que hay que tomar en cuenta para el diseño de los SSP son el impacto de
árboles sobre las pasturas: cuando árboles y pastos comparten el mismo terreno pueden
presentarse entre ellas competencia por radiación solar, agua o nutrientes. Los pastos pueden
afectar la supervivencia y crecimiento de las plántulas emergentes al competir por nutrientes
(Meli, 2003), así como interacciones positivas como fijación de nitrógeno atmosférico,
transferencia de nutrientes y protección contra el viento. En la mayoría de los casos, la
sombra de los árboles y arbustos disminuye la producción de los pastos. El crecimiento de los
pastos es menor cuanto mayor sea la densidad de plantación de los árboles, debido a la
competencia por luz, espacio y ocasionalmente por daño físico debido a la caída de ramas.
La sombra también afecta la calidad nutritiva de los forrajes, puede aumentar la
proteína cruda y disminuir los carbohidratos no estructurales (azúcares y almidones). El
efecto de la sombra en el contenido y la composición de la fibra y su digestibilidad es muy
variable (Hernández-Venereo, 2003)
Los beneficios que resultan al hacer uso de la combinación de especies (Wormald,
1992; Lugo, 1997; Hartley, 2002) son: mayor eficiencia en el uso de nutrientes, la calidad del
sitio y de los terrenos se conservan por mayor tiempo, se reduce el riesgo de daños por
tormentas, insectos o enfermedades; algunas especies “nodriza” proveen protección a
cultivos, por ejemplo, sombra o protección contra heladas y vientos; aumento de la
biodiversidad por combinación de especies de diferentes edades; proporcionan varios usos y
actúan como un “seguro” contra fallas de especies solas o en monocultivos.
Algunas desventajas: la distribución y proporción de individuos en cada especie, pero
especialmente la tasa de crecimiento, pueden conferir ventaja competitiva a una especie y
alterar la proporción con otras conforme los árboles incrementan su edad. Al aumentar la
diversidad de especies arbóreas como en las selvas, es más difícil mantener su proporción
(Rodríguez-Trejo, 2006).
12
2.5. Silvopasturas y plantaciones mixtas
En países como Costa Rica, los sistemas silvopastoriles (SSP) utilizan pinos tropicales
como Pinus radiata y P. caribaea, así como maderas duras de rápido crecimiento: Cordia
alliodora, Cedrela odorata o Gmelina arborea. La producción de forraje se incrementa en
zonas áridas, donde representan la única fuente de alimento para el ganado. Algunas de las
especies que producen forraje a través de sus hojas o frutos son de los géneros Acacia,
Brosimum, Diospyros, Erythrina, Ficus, Guazuma, Leucaena, Parkia, Pithecolobium y
Prosopis (Combe, 1982).
Daniel y Ong (1990) en un estudio de Perennial pigeonpea, especie multipropósito de
la India, observaron que mejoró la fertilidad del suelo por el ciclaje y fijación biológica de
nutrientes, durante el primer año de establecida.
Wormald (1992) en Sri Lanka, Sundapola, menciona que a principios del siglo veinte
se estableció una plantación mixta de caoba (Swietenia macrophylla), teca (Tectona grandis)
y de la familia moraceae el árbol de la fruta de jack o jaca (Artocarpus integrifolius); con la
finalidad de proteger a la caoba de ataques de Hypsiphyla robusta. Logrando en 1950 una
gran regeneración de caoba.
Guimarães et al. (1994) reportan que en pasturas abandonadas en la Amazonia, Brasil,
Cordia multispicata aumentó de 36 a 76 individuos por ha a los cinco años, facilitando la
sucesión de otras especies.
De acuerdo con Giraldo et al. (1995), en un sistema silvopastoril formado por
Guazuma ulmifolia, Tabebuia chysea, Enterolobium cyclocarpum y Calliandra calothyrsus
que fue establecido por procesos de regeneración natural en un bosque seco tropical de
Colombia, la biomasa radical del pasto guinea (Panicum maximum) no se afectó por
densidades de 74, 89 y 96 árboles por ha en épocas de verano e invierno.
13
Gerhardt (1996) investigó los efectos de la radiación, competencia de raíces, y
disponibilidad de agua en la germinación y establecimiento de plántulas de Swietenia
microphylla King en tres etapas sucesionales del bosque seco secundario de Guanacaste,
Costa Rica: pastos, bosque secundario joven y caducifolio; registrando la menor mortandad
de sus individuos en la estación seca durante los primeros tres meses (<10 %) en pastos, la
germinación más alta se registró en el bosque secundario y la mayoría germinó más en pastos
que no fueron cortados durante el inicio de las lluvias. Así mismo el raleo de ramas
principalmente ayudó a incrementar la luz y reducir la competencia entre raíces.
Montagnini et al. (1997) refiere que en bosque de Misiones, Argentina, se realizaron
experimentos con líneas de enriquecimiento, usando a diez especies nativas con valor
comercial, obteniendo Cordia trichotoma a los cuatro años una altura promedio de 2 m.
Montgomery y Chazdon (2002) en una selva bajo dosel cerrado de Costa Rica se
determinó bimestralmente por 14 meses la importancia de la luz en el crecimiento y
supervivencia de Virola koschnyii, Dipteryx panamensis y Brosimum aliscatrum, éstas dos
últimas especies mostraron bajas probabilidades de supervivencia y por consiguiente un bajo
aumento de su biomasa en micrositios muy obscuros.
Grogan et al. (2003) evaluaron la supervivencia y crecimiento de plántulas de
Swietenia microphylla a lo largo de un gradiente topográfico en un bosque del sur de Pará,
Brazil, registrando con la apertura de claros una supervivencia a los 42 meses (3.2 años) la
mayor supervivencia, altura y diámetro de sus individuos: 61-64 %, >90 cm y >15 mm,
respectivamente, que adentro del bosque.
Molina et al. (2003) con más de doce años de investigación en Colombia, evaluaron la
implementación de sistemas silvopastoriles con especies arbóreas existentes: Albizia saman,
Pithecellobium dulce, Guazuma ulmifolia, Enterolobium cyclocarpum, Syagrus sancona,
Attalea butyracea e introducidas: Prosopis juliflora, Roystonea regia Prosopis juliflora,
Roystonea regia y Chlorophora tintorea, junto con Leucaena leucocephala y el monocultivo
de pasto estrella africana (Cynodon plectostachyus), encontrando un incremento del 30% en
14
la producción de biomasa por unidad de área para los sistemas silvopastoriles en comparación
con el monocultivo de pasto.
Montagnini et al. (2003) refiere que en pasturas abandonadas de Costa Rica bajo un
sistema silvopastoril y con espaciamiento de 2 x 2 m, tras 8 años de registros, la especie
Jacaranda copaia (Bignoniaceae) presentó la mayor altura y diámetro en condiciones mixtas
(19 m, 18 cm) que en plantación pura (18 m, 15 cm).
Piotto et al. (2003) mencionan que en Costa Rica, Jacaranda copaia con
espaciamiento de 2 x 2 m y edades de 11 a 12 años, mostró la mayor altura (27 m), diámetro
(28 cm) y sobrevivencia (53 %) en condiciones mixtas.
Alice et al. (2004) reportan que en la Estación Biológica La Selva Sarapiquí, Costa
Rica, se establecieron plantaciones experimentales con 12 especies nativas en condición pura
y mixta; Jacaranda copaia y Vockysia guatemalensis presentaron mayor diámetro (DAP) y
altura total en condición mixta, así como Terminalia amazonia.
Piotto et al. (2004) evaluaron el éxito de los programas de reforestación en Nicaragua
y Costa Rica, mediante el registro de la supervivencia, altura, diámetro a la altura del pecho
(dap) y estado fitosanitario de plantaciones forestales en terrenos rurales, establecidas con
espaciamientos de 3 x 3 m, 3.5 x 3.5 y 4 x 4 m. En Nicaragua las especies preferidas por su
mejor crecimiento y supervivencia fueron: Azadirachta indica, Caesalpinia eriostachys,
Eucalyptus spp., Gliricidia sepium, Leucaena leucocephala y Tectona grandis. En Costa
Rica: Cordia alliodora, Gmelina arborea, Terminalia amazonia, Tectona grandis, Vochysia
guatemalensis y Virola koschnyi.
Griscom et al. (2005) probaron el efecto de herbicida y remoción de ganado sobre la
supervivencia y crecimiento de tres especies de árboles nativos: Cedrela odorata L.,
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb y Copaifera aromatica Dwyer en pasturas del
trópico seco de Panamá, C. odorata obtuvo el mayor crecimiento en las primeras etapas al
15
aplicar herbicida y una altura máxima a los dieciséis meses de 81.7 cm, diámetro al cuello de
la raíz de 3.7 cm y una mortalidad del 58 %, comparativamente menor a las otras especies.
Grogan et al. (2005) evaluaron la supervivencia y crecimiento de plántulas de
Swietenia microphylla en un bosque del sur de Pará, Brazil, registrando bajo dosel cerrado
una supervivencia a los ocho años de 1-2 % bajo dosel, con un crecimiento en altura de
aproximadamente 4 cm año-1, mientras que para la apertura de dosel la supervivencia fue
mayor al 70 %, alcanzando un crecimiento en altura de 18 cm año-1 .
Zahawi (2005) evaluó el éxito del establecimiento y cobertura por dos años de 11
especies arbóreas usadas como cercos vivos y con fines de restauración en tres terrenos del
norte de Honduras, dentro de ellas: Gliricidia sepium, Erythrina berteroana, E. fusca,
Jatropha curcas y Bursera simaruba, ésta última al igual que G. sepium mostraron el mejor
crecimiento en épocas secas que en otra estación.
Arteaga (2006) en un estudio realizado en terrenos deforestados de Bolivia, se analizó
el crecimiento el crecimiento de plántulas de Cedrela odorata comparando un área abierta
con un área bajo regeneración natural de 50 x 25 m, respectivamente, se registraron durante
450 días el crecimiento en altura, el cual fue mayor en las plántulas del claro.
Santos et al. (2006) establecieron semillas de Cedrela fissilis (cedro rosa), bajo
condiciones de sombra y de total luz solar en São Paulo, Brasil, incrementando notoriamente
la altura y diámetro después de los 30 días de su establecimiento a mayor luz solar que bajo
sombra.
Shono y Snook (2006) reportaron por cuatro años el incremento anual del diámetro de
Swietenia microphylla en un bosque natural de Belize, obteniendo el mayor crecimiento en la
época de mayor precipitación (1456 mm), excediendo a 1 cm año-1.
Piotto (2007) en un estudio con veinticuatro especies nativas en Costa Rica, se
incluyó a individuos de Cordia alliodora plantados en pasturas, en bosque secundario de
16
diez años de edad y bosque maduro, demostró que el crecimiento en altura de dicha especie a
más de tres años de edad fue menor en pasturas que en el bosque con vegetación secundaria.
Wishnie et al. (2007) demostraron que tras haber establecido plantaciones con 24
especies de árboles tropicales en sitios deforestados de Panamá, Guazuma ulmifolia fue una
de las especies que presentó la mayor altura y densidad de copa después de dos años.
2.6 Estudios en México
Ayala y Sandoval (1995) encontraron para condiciones de selva baja caducifolia en el
norte de la Península de Yucatán, del Centro de Investigación Regional del Sureste
(CIRSURESTE) del INIFAP que la producción de ramón (Brosimum alicastrum) presentó
problemas de establecimiento con plantas de un año, relacionados en parte con el ataque de
roedores y daños por ganado. A los seis meses posteriores a su establecimiento, la altura fue
mayor en densidades bajas que en altas, éstas últimas limitaron su desarrollo por competencia
inicial de recursos aunque sin afectar su sobrevivencia.
Musálem (2001) recomienda para el pastoreo comercial en plantaciones a gran escala
(trópico mexicano): Swietenia macrophyllla, Cedrela odorata, Tabebuia rosea y Cordia
alliodora.
Arteaga e Izaguirre (2004) en Quintana Roo, bajo el sistema de plantación taungya,
mencionan que Cedrela odorata presentó la mayor altura (5.8 m), diámetro (7.3 cm) y
sobrevivencia (72 %).
Sánchez-Velásquez et al. (2004) reportan en una selva baja caducifolia de la Reserva
de Biosfera Manantlán, Jalisco, que Brosimum alicastrum obtuvo los mayores porcentajes de
supervivencia bajo dos especies nodriza: Acalypha cincta y Thouinia serrata.
17
Alderete-Chávez (2004) evaluó el crecimiento inicial de Cedrela odorata en Calax,
municipio del Carmen, Campeche, registrando durante seis meses una altura de 61 cm y un
diámetro de 0.86 mm.
Cruz-Landero (2004) encontró para una plantación de Swietenia macrophylla
(espaciamiento 2 x 2 m, seis meses de edad), en Calax, municipio del Carmen, Campeche,
una altura de 42.6 cm y un diámetro de 0.82 mm.
En las plantaciones forestales del trópico mexicano a escala comercial se
recomiendan: Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Tabebuia rosea y Cordia alliodora
(Sánchez-Monsalvo, 2006).
Román-Dañobeytia et al. (2007) evaluaron durante un año en un pastizal degradado
de la Selva Lacandona de Chiapas el efecto de tratamientos de deshierbe y fertilización, sobre
el desempeño de de plántulas de seis especies arbóreas nativas medido en términos de
supervivencia y crecimiento, la supervivencia fue mayor bajo la cobertura de pastos (sin
deshierbe) tanto de especies demandante de luz como tolerantes a la sombra.
Ballina-Gómez et al. (2008) reportaron durante dos años el crecimiento,
supervivencia y herbivoría de plántulas de Brosimum alicastrum en Calakmul, Campeche,
registrando la mayor altura a los 12 meses, influenciada únicamente por el tiempo y no por la
herbivoría, con una supervivencia del 60 %.
No existen trabajos que antecedan la investigación a realizar en el área de estudio. Por
tratarse de una región ganadera, no se tiene hasta el momento otro interés que producir forraje
para ganado mediante pasturas, maíz o caña de corte; por lo anterior, es necesario realizar
diseños silvopastoriles que incluyan árboles multipropósito con fines de repoblar y mejorar a
futuro las condiciones ambientales y de producción pecuaria local.
18
3. Materiales y Métodos
3.1 Área de estudio
El presente trabajo se realizó en lomerío de un terreno ganadero de la comunidad
Enrique Rodríguez Cano (Zapotalillo), municipio de Tihuatlán, estado de Veracruz,
localizado a los 20º 39’ 34.8’’ Latitud Norte y 97º 32’ 39.5’’ Longitud Oeste (Figura 1).
Fisiográficamente se encuentra en la Llanura Costera del Golfo de México a una
altitud de 80 m (INEGI, 2005) y la vegetación original fue selva mediana subperennifolia
(Miranda y Hernández X., 1963; Pennington y Sarukhán, 1998). El origen geológico del
suelo en el municipio de Tihuatlán se remonta a la era Cenozoica del periodo Cuaternario y
Terciario: rocas ígneas y sedimentarias, subsuelo conformado por rocas de tipo basáltico,
calizas, areniscas, lutitas, margas, conglomerados y de materiales detríticos. El suelo es de
tipo regosol y vertisol, el primero se caracteriza por no presentar capas distintas y se parece a
la roca de la cual se originó, mientras que el segundo presenta grietas anchas en la época de
sequía y es susceptible a la erosión (Casanova-Cruz et al., 2001).
El clima se clasifica como Aw’1 (e): cálido subhúmedo con lluvias en verano (junio-
octubre) y temporada seca de cuatro a cinco meses (enero-mayo), con una temperatura media
anual de 25 ºC y precipitación media anual de 1,156 mm (García, 1973). El municipio es
afectado por huracanes y tormentas en los meses de junio a octubre (Casanova-Cruz et al.,
2001).
El río Cazones pasa por las comunidades de Zacate Colorado, San Miguel Mecatepec,
Dirección de Caminos, Plan de Ayala, Totolapa, Rancho Vivo, Úrsulo Galván, El Palmar,
Paso del Pital, La Concepción y Acontitla; otros ríos pasan por Antonio M. Quirasco, Ojo de
Agua, Emiliano Zapata, así como por las comunidades de Mamey, Las Palmas, Sebastián
Lerdo de Tejada, Copal y Acuatempa; un arroyo pasa por Agua Fría y Zapotal Santa Cruz,
desembocando en el estero que comunica con Túxpam (Casanova-Cruz et al., 2001).
Existen especies de árboles comunes: jonote, chaca (Bursera simaruba), sangregado,
y frutales: guayabo, mango (criollo, manila, petacón, niño), jobo, ciruela (criolla, japonesa,
percherona), zapote (Calocarpum mammosum), guayo, anona, guanábana. Especies con
19
madera de alta calidad: alzaprima, ceiba (Ceiba aesculifolia), chijol, palo de rosa (Tabebuia
rosea) y cedro (Cedrela odorata); éste último muy utilizado para la elaboración de muebles,
los cuales son tallados a mano por artesanos autóctonos (Casanova-Cruz et al., 2001).
TIHUATLÁN
Figura 1. Localización geográfica del área de estudio: Enrique Rodríguez Cano, municipio de Tihuatlán, Veracruz.
20
3.2 Selección de especies arbóreas multipropósito
Se consideraron los siguientes criterios: a) presentar más de un uso, por ejemplo
ecológico, de reforestación o rehabilitación, forrajero, medicinal, apícola y artesanal u otros
como sombra para cercos; b) representativa de la zona en estudio y c) de interés ecológico/
socioeconómico. Estas especies fueron: Bursera simaruba (L.) Sarg., Brosimum alicastrum
Sw., Cedrela odorata L., Cordia dodecandra A. DC, Guazuma ulmifolia Lam., Swietenia
macrophylla King y Tabebuia rosea (Bertol.) DC.
En el Cuadro 2 se destacan algunas características empleadas para la selección de las
especies. Se consideró el mayor número de usos por especie como indicador para el diseño de
la plantación.
21
Biología Usos
Especie Distribución ecológica
Estructura Flores/Frutos Estatus/Crecimiento Ecológico: reforestación recuperación
Forraje Medicinal
artesanal
Otros: sombra
Brosimum
alicastrum
Selva alta perennifolia, Selva mediana subperennifolia, Selva caducifolia (bosque tropical caducifolio) Especie primaria y secundaria del estrato superior y medio. Elevación de 0 a 800 msnm
Generalmente perennifolio, inerme, con látex blanco y pegajoso de hasta 40 m de altura, Dap 1.5 m, tronco derecho, contrafuertes grandes, copa piramidal y densa, de ramas delgadas, ascendentes y colgantes. Hojas simples, lanceoladas, ovadas o elípticas, de 4-18 cm de largo, por 2-7.5 cm de ancho con el margen entero
Flores: noviembre-febrero. Diminutas, agrupadas formando cabezuelas verdosas de más o menos 1 cm. Frutos: marzo-mayo. Bayas de 2 a 2.5 cm de diámetro, globosas, verdes, anaranjados, según maduran, con escamas blancas y diminutas, pulpa de sabor dulce.
Nativa, cultivada, silvestre.
Crecimiento lento y rápido.
Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas
Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Sánchez-Velásquez et al. (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro-Rocas et al. (2004), Conabio (2008).
22
Biología Usos
Especie Distribución ecológica
Estructura Flores/Frutos Estatus/
crecimiento
Ecológico: reforestación recuperación
Forraje Medicinal artesanal apícola
Otros: sombra cercos vivos
Bursera
simaruba
Selva alta, Selva mediana subperennifolia y Selva subcaducifolia. Especie primaria y secundaria del estrato superior y medio. Elevación de 0 a 1900 msnm
Caducifolio o semicaducifolio, inerme y resinoso, aromático, de 30-35 m de altura, Dap hasta 1 m, tronco con ligera torcedura, copa irregular y dispersa. Hojas imparipinnadas de 15-30 cm. de largo, compuestas de 7-13 foliolos opuestos, ovado lanceolados a oblongos, de 4.5- 9 cm de ancho, con el margen entero.
Flores: melíferas (febrero-agosto). Monoica o dioica. Panículas masculinas laterales, de 18 cm de largo, glabras o densamente pubescentes, flores ligeramente flagrantes, actinomórficas, 6 - 7 mm diámetro. Panículas femeninas (lateralmente) hasta 12 cm de largo, actinomórficas de 6 a 7 mm de diámetro. Frutos: mayo- noviembre, octubre -marzo. Cápsula trivalvada, con exocarpio dehiscente, 10 -15 mm largo, en infrutescencias hasta 15 cm de largo, globosa u ovoide, triangular, moreno rojiza.
Silvestre, cultivada algunas veces.
Rápido crecimiento, longeva.
Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Sánchez-Velásquez et al, (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro-Rocas et al. (2004), Conabio (2008).
Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas (Continuación).
23
Biología Usos
Especie Distribución ecológica
Estructura Flores/Frutos Estatus/
crecimiento
Ecológico: reforestación recuperación
Forraje Medicinal artesanal apícola
Otros:
sombra
Cedrela
odorata
Selva alta perennifolia, selva mediana subperennifolia y selva alta y mediana subcaducifolia, bosque de pino y bosque de pino-encino.
Abundante en la vegetación secundaria, forma parte del dosel superior. Elevación 0-1900 msnm
Caducifolio, pierde hojas entre enero y mayo, inerme, sin látex, tronco derecho, hasta 35 m de altura y Dap 1.7 m, contrafuertes, copa redondeada, densa, con ramas delgadas y ascendentes, corteza fisurada, café rojiza, olor amargo al corte. Hojas paripinnadas o imparipinnadas, 15-50 cm de largo, compuestas 10-22 folíolos opuestos o alternos de 4.5 a 14 cm de largo x 2 - 4.5 cm de ancho, lanceolados u oblongos, asimétricos, con margen entero.
Flores: melíferas (mayo-agosto), dependiendo de la localidad. 7 a 8 mm, blanco amarillentas o verdosas, aromáticas, agrupadas en ramas terminales, 15 -30 cm de largo. Frutos: junio-agosto, color café, de 2 - 5 cm de largo, resinosos, secos y crujientes al madurar, liberan semillas aladas café rojizas de 3 ó 4 cm de largo.
Cultivada, nativa, silvestre. Protegida por el hombre en áreas de cultivo, huertos y plantaciones. Crecimiento medio a rápido.
Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro-Rocas et al. (2004), Conafor (2008).
24
Biología Usos
Especie Distribución ecológica
Estructura Flores/Frutos Estatus/
crecimiento
Ecológico: reforestación
recuperación
Alimenticio Medicinal artesanal apícola
Otros:
sombra
Cordia
dodecandra
Regiones tropicales húmedas y subhúmedas. Selva mediana subcaducifolia y selva baja caducifolia. Elevación de 0 a 500 msnm
Árbol de 15 a 30 m de alto, caducifolio, inerme, sin látex, pierde sus hojas de febrero a mayo; copa redondeada o piramidal densa, hojas simples, en arreglo espiral, anchas y hasta de 20 cm de largo. Tronco derecho hasta de 70 cm de diámetro, sin contrafuertes.
Flores: melíferas, de febrero a mayo, de 5 a 6 cm de largo, agrupadas en las puntas de las ramas, de color naranja intenso hasta rojas.
Frutos: de abril a mayo. Ovoide de 3-4 cm de largo, verde amarillento al madurar.
Nativa, plantaciones comerciales. Crecimiento medio (2 a 3 m de altura en dos años).
Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro-Rocas et al. (2004), Conafor (2008).
Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas (Continuación).
25
Biología Usos
Especie Distribución
ecológica
Estructura Flores/Frutos Estatus/
crecimiento
Ecológico:
reforestación
recuperación
Forraje Medicinal
artesanal
melíferas
Otros:
sombra
cercos
vivos
Guazuma
ulmifolia
Común en vegetación secundaria. Selva mediana subperennifolia, bosque tropical caducifolio (selva caducifolia). Elevación desde los 0 a 500 msnm
Árbol caducifolio de hasta 25 m de altura, caducifolio, inerme, sin látex. Tronco derecho, hasta de 70 cm Dap, sin contrafuertes. Copa dispersa, compuesta de ramas delgadas y ascendentes que se originan con frecuencia desde la base. Hojas simples, alternas, ovadas, lanceoladas u oblongo-lanceoladas, de 3 a 13 cm de largo, por 1.5 a 6.5 cm de ancho, con el margen aserrado.
Flores: melíferas, en panículas de 2 a 5 cm de largo, estrellado-pubescentes; pedicelos de 2 a 4 mm de largo; flores con olor dulce, florece casi todo el año, especialmente de abril-octubre.
Frutos: cápsula redonda, elíptica u ovoide de 3 a 4 cm de largo, con cinco cavidades internas, leñosa, dulce, con numerosas protuberancias cónicas en la superficie, tardíamente dehiscente y de color marrón oscuro a negro en la madurez. Maduran casi todo el año, especialmente de septiembre-abril.
Silvestre, rápido crecimiento, alcanza de 2.4 a 2.9 m por año.
Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro et al. (2004).
Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas (Continuación).
26
Biología Usos
Especie Distribución ecológica
Estructura Flores/Frutos Estatus/crecimiento Ecológico: reforestación recuperación
Forraje Medicinal artesanal
apícola
Otros: sombra
Swietenia
macrophylla
Especie primaria/secundaria en Selvas altas perennifolia y subperennifolias.
Elevación: 0 a 900 msnm
Árbol hasta de 70 m de alto y hasta 3.5 m de diámetro, caducifolio o perennifolio, inerme, sin látex, copa redondeada, pierde sus hojas en abril; corteza café grisácea, fisurada; hojas con margen entero, de 12 a 40 cm de largo, arregladas en espiral, compuestas de hojillas asimétricas de 5 a 12 cm, que pierde sus hojas durante la sequía.
Flores: melíferas, de abril a agosto. De 4 a 5 mm con aroma dulce, verde amarillentas.
Frutos: de julio a abril, de color café, leñosos al madurar, hasta de 18 cm de largo; semillas rodeadas de una ala larga café rojiza y quebradiza.
Silvestre, cultivada por todo el trópico.
Crecimiento rápido (2 a 3 m de altura en dos años).
Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas (Continuación).
Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Benítez-Badillo et al. (2004), Niembro et al. (2004).
27
Biología Usos
Especie Distribución ecológica
Estructura Flores/Frutos Estatus/crecimiento Ecológico: reforestación
recuperación
Forraje Medicinal artesanal
apícola
Otros: sombra cercos vivos
Tabebuia
rosea
Selva alta o mediana perennifolia, Selvas subcaducifolias.
Elevación: 0 a 1450 msnm
Árbol hasta 30 m de alto y 1 m de diámetro. Tronco derecho, ligeramente estrecho, con pocas ramas gruesas y horizontales y ramificación simpódica, copa estratificada. Pierde sus hojas de febrero a mayo. Las hojas hasta de 35 cm de largo, opuestas, decusadas, compuestas de 5 hojillas elípticas, dispuestas en forma radial. Corteza gris oscura con fisuras verticales, rosada al corte.
Flores: apícola, de enero-junio. De color lila pálido, rosado purpúrea o blanca, de 5 a 10 cm de largo, agrupadas en racimos en las puntas de las ramas.
Frutos: marzo-junio. Cápsulas estrechas hasta 35 cm de largo, lisas, con 2 suturas laterales, cubiertas por numerosas escamas visibles con lupa.
Nativa, cultivada, silvestre.
Crecimiento de medio a rápido (puede alcanzar 3 m de alto en el primer año).
Cuadro 2. Características de las especies seleccionadas (Continuación).
Fuente: Pennington y Sarukhán (1998), Godínez-Ibarra y López- Mata (2002), Badillo et al. (2004), Niembro et al. (2004).
28
3.3 Selección del material vegetal
Procedió de diferentes viveros del estado de Veracruz: delegación Túxpam de la
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), vivero Tarimoya del puerto de Veracruz, campus
Veracruz del Colegio de Postgraduados; y de San Luis Potosí. Se seleccionaron cualitativa
(coloración de hojas) y cuantitativamente (tamaño) por especie, con edades promedio de seis
a 12 meses después de sembradas en vivero (Cuadro 3).
29
Cuadro 3. Procedencias y datos varios de las especies seleccionadas.
Especie Procedencia Colecta de frutos
Colecta de semilla
Tratamiento pregerminativo
Fecha de siembra en almácigo
Fecha de germinación
Transplante a bolsa
Sustrato Tamaños (altura)
Edad
Brosimum
alicastrum
San Luis Potosí
Primera semana de mayo 2005
Primera semana de mayo 2005
Se remojaron las semillas en agua corriente a temperatura ambiente durante 24 horas
17 de junio 2005. Se realizó en charola germinadora de 77 cavidades
27 de junio 2005
En bolsas de 13 x 22 cm
No disponible
15 a 20 cm 1 año, 2 meses
Bursera
simaruba
Veracruz, Ver. (Vivero Tarimoya)
2005 No disponible
2005 No disponible
No disponible 2005 No disponible
2005 No disponible
No disponible
Arena, tierra negra
40-80 cm 6-8 meses
Cedrela
odorata
Comunidad Palmas de Abajo, Túxpam, Veracruz (CONAFOR)
2005 No disponible
2005 No disponible
No disponible 2005 No disponible
2005 No disponible
No disponible
Tierra negra
30-50 cm 1 año
Cordia
dodecandra
Veracruz, Ver.(Vivero Tarimoya)
No disponible No disponible
No disponible No disponible
No disponible
No disponible
Arena 40-50 cm 10 meses
Guazuma
ulmifolia
Paso de Ovejas, Veracruz (Colegio de Postgraduados)
14-18 de marzo 2006
20 de marzo 2006 (limpieza)
No disponible
12 de abril 2006
20 de abril 2006
27 de abril al 3 de mayo 2006
“Peat moss”, agrolita, vermiculita y baquelita
50-100 cm
3 meses
30
Cuadro 3. Procedencias y datos varios de las especies seleccionadas (Continuación).
Especie Procedencia Colecta de frutos
Colecta de semilla
Tratamiento pregerminativo
Fecha de siembra en almácigo
Fecha de germinación
Transplante a bolsa
Sustrato Tamaños (altura)
Edad
Swietenia
macrophylla
Comunidad Palmas de Abajo, Túxpam, Veracruz (CONAFOR)
2005 No disponible
2005 No disponible
No disponible 2005 No disponible
2005 No disponible
No disponible
Tierra negra 30-50 cm 1 año
Tabebuia
rosea
Veracruz, Ver. (Vivero Tarimoya)
2005 No disponible
2005 No disponible
No disponible 2005 No disponible
2005 No disponible
No disponible
Arena, tierra negra
40-60 cm 10 meses
31
3.4 Ubicación de parcelas
Conservando la vegetación existente en el terreno ganadero: pasto del género
Paspalum, se ubicaron tres parcelas de 18 x 18 m (324 m2), cada parcela tuvo tres metros en
la periferia para evitar el efecto de borde, con una distancia entre parcelas de 30 m. El área
total del experimento fue de 972 m2.
Previo al establecimiento se tomaron cinco submuestras de suelo por parcela a una
profundidad de 30 cm (una en cada esquina y una al centro). La submuestras de cada parcela
al final se mezclaron para obtener un total de tres muestras compuestas de suelo de
aproximadamente 1 kg cada una. Se realizó una prueba de textura al tacto en campo y
posteriormente fueron llevadas al Laboratorio Central Universitario del Departamento de
Suelos de la Universidad Autónoma Chapingo (UACh), para obtener el tipo de suelo y su pH.
3.5 Diseño de la plantación
Se consideró tanto la estructura que ocupan en el medio físico (Miranda y Hernández
X., 1963; Puig, 1991; Pennington y Sarukhán, 1998; Godínez- Ibarra y López-Mata, 2002)
así como notas de plantaciones agroforestales (Jaramillo-Villalobos, 1994; Musálem, 2002;
Cárdenas-Batel, 2003; Villavicencio-Enríquez y Valdez-Hernández, 2003; Benítez-Badillo et
al., 2004), tomando en cuenta (en la medida de lo posible) su distribución e interacción
naturales entre las especies, así como su importancia ecológica, económica y social en la zona
de estudio.
Se establecieron tres modelos distintos de plantación (todos con una proporción 6:3:1)
donde las especies con mayor número de usos tuvieron el mayor número de plantas (Figuras
2, 3 y 4).
De acuerdo con las características físicas del terreno se consideró un arreglo en “tres
bolillo” con una distancia de 3 m entre columnas y 1.5 entre líneas para obtener una mayor
cobertura de las especies a estudiar; según lo mencionado para plantaciones agroforestales y
de restauración ecológica (Cárdenas-Batel, 2003; Rodríguez-Trejo, 2006).
32
3 m
Figura 2. Modelo de plantación I ( Brosimum alicastrum, Bursera simaruba,
Guazuma ulmifolia): ( Tabebuia rosea, Cordia dodecandra): ( Cedrela odorata,
Swietenia macrophylla).
3 m
3 m
3 m 3 m
1.5 m
33
3 m
Figura 3. Modelo de plantación II ( Brosimum alicastrum, Guazuma ulmifolia,
Bursera simaruba, Tabebuia rosea, Cordia dodecandra): ( Cedrela odorata,
Swietenia macrophylla).
1.5 m
3 m 3 m
3 m
3 m
34
3m
3 m
Figura 4. Modelo de plantación III ( Brosimum alicastrum, Bursera simaruba):
(Guazuma ulmifolia, Tabebuia rosea, , Cedrela odorata, Swietenia macrophylla):
(Cordia dodecandra).
3 m
1.5 m
3 m
3 m
35
El trazo se realizó con flexómetro y estacas de madera para delimitar el área (Figura 5).
Se realizaron 85 cepas por parcela (255 en total) con gafa y barreta, herramientas propias de la
zona (Figura 6). El tamaño de las cepas fue de 23 x 27 cm, en las cuales se colocaron 41
individuos por parcela con las siete especies arbóreas: Brosimum alicastrum (30 individuos en
total por las tres parcelas), Bursera simaruba (25 en total), Cedrela odorata (7 en total), Cordia
dodecandra (10 en total), Guazuma ulmifolia (25 en total), Swietenia macrophylla (7 en total) y
Tabebuia rosea (19 en total).
Figura 5. Delimitación con estacas.
Figura 6. Excavación de cepas con gafa.
36
3.6 Establecimiento de la plantación
Se realizó durante los días 24 y 25 de agosto de 2006. Cada individuo fue plantado con
cepellón para protegerlo de posible desecación (Figura 7). Al término de la plantación se
hicieron deshierbes manuales con azadón y machete (cajeteando) alrededor de cada individuo
(Figura 8), lo anterior fue repetido aproximadamente cada 2 meses para mantenerlos visibles y
libres de competencia por malezas. Previo al riego de auxilio se aplicó en pequeña proporción
polvo insecticida piretroide (cipermetrina Tucán 3 Tridente) alrededor de cada planta para evitar
daños por hormigas.
En las esquinas de cada parcela se midieron tres metros con estacas mayores a 1 m para
evitar efecto de borde (Figura 9), posteriormente se identificaron los individuos a registrar. Se
cercó además con alambre de púas para evitar la entrada temporal de ganado bovino (Figuras 10
y 11).
Figura 7. Establecimiento de individuos.
37
F
Figura 8. Cajeteado de individuos.
Figura 9. Limitación con estacas del efecto de borde.
Figura 10. Cercado con alambre de púas.
38
Figura 11. Vista panorámica de la plantación cercada con alambre de púas.
I
II
III
39
3.7 Registro de datos
La primera medición (medición base o medición cero) se efectuó al establecer la
plantación (27 de agosto 2006) y después fue realizada cada fin de mes, por once ocasiones más
(septiembre 2006-julio 2007). De acuerdo con lo mencionado en el párrafo anterior (efecto de
borde), se consideró una superficie de 144 m2 (12 x 12 m) donde se midieron 41 (123 en total)
de 85 individuos por parcela (255 en total para las tres parcelas). Las variables registradas fueron
altura total, tomada del cuello de la raíz a la yema apical (base de la hoja terminal) con ayuda de
un flexómetro; diámetro al cuello de la raíz (donde coinciden base de la planta y suelo)
empleando vernier digital (marca Stainless hardened), y supervivencia por observación directa de
los individuos (Figura 12).
Figura 12. Medición de altura (a) a la yema apical (cm) y diámetro (b) al cuello de la raíz (mm).
(a)
(b)
40
3.8 Análisis de datos
Para los datos mensuales registrados se consideró como unidad experimental a cada
individuo por especie, usando como base el modelo de regresión lineal simple (1) que describe la
relación lineal entre dos variables: la independiente, predictora o explicatoria (X) y dependiente
o variable de interés (Y). La forma más simple de la relación entre X y Y es la ecuación general
de línea recta de la forma:
xY ββ10
+= (1)
Donde:
β0 es el valor estimado de Y cuando X toma el valor de 0 y recibe el nombre de ordenada al
origen (intercepto),β1es la pendiente estimada de la recta, o sea el número de unidades que
aumenta (o disminuye) Y por cada unidad que aumenta X (Infante y Zárate, 2005).
Asumiendo que los datos toman la forma de la ecuación general de línea recta, y que por
tanto existió una relación lineal de la altura y el diámetro al cuello de la raíz con respecto al
tiempo (X en días a partir de la primer medición) se tiene que la interpretación de los parámetros
de regresión es:β0es la altura inicial o diámetro inicial estimado promedio de cada individuo
(cm, mm) yβ1 es la tasa promedio estimada del incremento diario en cm o mm por día.
3.8.1 Modelo de covarianza con datos completos (individuos con y sin daño)
Para poder hacer comparaciones válidas entre las especies se recurrió al análisis de
covarianza utilizando el procedimiento PROC REG (procedimiento de regresión) de SAS (SAS,
2003), mediante el cual se combina variables cuantitativas (altura y diámetro) y cualitativas
(individuos con y sin daño), incorporando a todas las especies en una regresión lineal múltiple
para inferir si existen o no diferencias entre sus tasas de crecimiento.
41
A partir de una sola regresión fue posible deducir las individuales de cada especie. El uso
de este análisis incrementa los grados de libertad y mejora la precisión relativa de los parámetros
estimados (Gujarati, 1981).
Se emplearon variables indicadoras que toman valores de 1 (si la especie está presente) y
0 (si es cualquier otra especie) para representar las especies arbóreas presentes, y se tomó a
Tabebuia rosea como la especie base para realizar comparaciones de los incrementos promedio
entre las especies.
Se incorporaron los individuos que tuvieron crecimientos sin interrupción en algún
tiempo (mes) e individuos que fueron dañados, ya sea por condiciones ambientales (sequía) o
mecánicas de la plantación (pérdida de yema apical).
En el modelo sólo se incorporaron las tasas de crecimiento promedio de las especies
dañadas: Bursera simaruba, Brosimum alicastrum, Guazuma ulmifolia y la especie base
Tabebuia rosea.
Los parámetros no estadísticamente significativos (p>0.05) por especie se consideraron
equivalentes a la especie de referencia (T. rosea), reduciéndose por tanto aquéllos parámetros
que no presentaron intercepto y pendientes adicionales estadísticamente significativos. Lo
anterior se realizó eliminando en corridas sucesivas repetidas hasta que todos los parámetros
estimados fueran significativos (p<0.05). De esta manera se optimizó la calidad y precisión
relativa de los parámetros a estimar, disminuyendo el error estándar y mejorando la calidad del
modelo total.
El modelo final aplicado tanto para altura como diámetro fue de la forma:
( )
( ) eIIIIIIIIIIIIII
IIIIIII
iDDDDDDDTD
DD
T
Y
+×++++++++++
++++++++=
31321211116165154143132121111
60650540430320210100
βββββββββββ
ββββββββ
(2)
42
Donde:
β0= tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto) sin daño físico
registrado,
β01= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Brosimum alicastrum (intercepto),
β02= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Bursera simaruba (intercepto),
β03= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Cedrela odorata (intercepto),
β04= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Cordia dodecandra (intercepto),
β05= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Guazuma ulmifolia (intercepto),
β06= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Swietenia macrophylla (intercepto),
β1= incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea (pendiente de la recta) sin
daño físico registrado,
β11= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Brosimum alicastrum (pendiente de la recta),
β12= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Bursera simaruba (pendiente de la recta),
β13= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Cedrela odorata (pendiente de la recta),
β14= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
43
incremento de Cordia dodecandra (pendiente de la recta),
β15= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Guazuma ulmifolia (pendiente de la recta),
β16= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Swietenia macrophylla (pendiente de la recta),
I 1= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Brosimum alicastrum y cero
de otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 2= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Bursera simaruba y cero de
otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 3= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Cedrela odorata y cero de
otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 4= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Cordia dodecandra y cero de
otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 5= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Guazuma ulmifolia y cero de
otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 6= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Swietenia macrophylla y
cero de otra forma (cuando pertenece a otra especie),
βD0= tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto) con daño,
I D= variable indicadora que representa la especie que presenta daño,
βD1= incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea con daño,
βD11= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento con daño de Brosimum alicastrum,
βD12= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento con daño de Bursera simaruba,
βD13= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento con daño de Guazuma ulmifolia,
44
( ) ( ) TYkk
×+++= ββββ ˆˆˆˆ1100
ˆ
I T= variable indicadora igual a 1 cuando el árbol evaluado es Tabebuia rosea y cero de otra
forma (cuando es otra especie),
I 1= variable indicadora igual a 1 cuando el árbol evaluado es Brosimum alicastrum y cero de
otra forma (cuando es otra especie),
I 2= variable indicadora igual a 1 cuando el árbol evaluado es Bursera simaruba y cero de otra
forma (cuando es otra especie),
I 3= variable indicadora igual a 1 cuando el árbol evaluado es Guazuma ulmifolia y cero de otra
forma (cuando es otra especie),
T = tiempo que corresponde a las mediciones registradas durante cada 30 días y
ei= error aleatorio asociado al modelo.
Del modelo de covarianza general (2) para individuos completos (con y sin daño) se
derivó una primera ecuación de línea recta que describe de manera individual y simplificada a
cada especie I -1 pero sin individuos dañados:
Donde:
β̂0 representa el tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto),
β̂1 representa el incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea,
β̂0k adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de cada especie (intercepto),
β̂1k adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de cada especie y
T es el tiempo que corresponde a las mediciones registradas durante cada 30 días.
La ecuación de línea recta derivada del modelo (2) que describe el incremento promedio
(2.1)
45
( ) ( ) TY II kDkkDkk×++++= βββββ ˆˆˆˆˆ
11100ˆ
con daño para la especie base Tabebuia rosea fue:
( ) ( ) TY III DTDDD×+++= ββββ ˆˆˆˆ
1100ˆ (2.2)
Donde:
β̂0D
= tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto) con daño,
I D= variable indicadora para la especie base Tabebuia rosea (intercepto) con daño,
β̂1D= incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea con daño,
I T= variable indicadora para la especie base Tabebuia rosea,
I D= variable indicadora para la especie base Tabebuia rosea con daño.
La ecuación de línea recta derivada del modelo (2) que describe el incremento promedio
con daño para Brosimum alicastrum, Bursera simaruba y Guazuma ulmifolia fue:
Donde:
β̂0 representa el tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto),
β̂1 representa el incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea,
β̂0kadicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de cada especie (intercepto),
β̂1k adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de cada especie,
β̂1kD
adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento promedio de las especies dañadas,
(2.3)
46
I k= variable indicadora que representa la k-esima especie que pueden ser Brosimum alicastrum,
Bursera simaruba y Guazuma ulmifolia,
I kD= variable indicadora para Brosimum alicastrum, Bursera simaruba y Guazuma ulmifolia
con daño y
T es el tiempo que corresponde a las mediciones registradas durante cada 30 días.
3.8.2 Modelo de covarianza con datos selectos (individuos sin daño)
Del modelo de covarianza con datos completos (2) se derivó uno más simple que fuese
capaz de detectar diferencias estadísticas más perceptibles en la tasa de crecimiento de las
especies, incluyendo sólo a individuos que no presentaran daño. El modelo sugerido aplicado
tanto para alturas como diámetros fue:
( )( ) eIIIIII
IIIIII
iT
Y
+×++++++
+++++++=
6165154143132121111
6065054043032021010
βββββββ
βββββββ (3)
Donde:
β0= tamaño inicial promedio de la especie base Tabebuia rosea (intercepto) sin daño físico
registrado,
β01= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Brosimum alicastrum (intercepto),
β02= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Bursera simaruba (intercepto),
β03= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Cedrela odorata (intercepto),
β04= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Cordia dodecandra (intercepto),
β05= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
47
condición inicial de Guazuma ulmifolia (intercepto),
β06= adicionalidad al tamaño inicial promedio de la especie de referencia, que representa la
condición inicial de Swietenia macrophylla (intercepto),
β1= incremento diario promedio de la especie base Tabebuia rosea (pendiente de la recta) sin
daño físico registrado,
β11= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Brosimum alicastrum (pendiente de la recta),
β12= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Bursera simaruba (pendiente de la recta),
β13= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Cedrela odorata (pendiente de la recta),
β14= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Cordia dodecandra (pendiente de la recta),
β15= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Guazuma ulmifolia (pendiente de la recta),
β16= adicionalidad al incremento diario promedio de la especie de referencia, que representa el
incremento de Swietenia macrophylla (pendiente de la recta),
I 1= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Brosimum alicastrum y cero
de otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 2= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Bursera simaruba y cero de
otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 3= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Cedrela odorata y cero de
otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 4= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Cordia dodecandra y cero de
otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 5= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Guazuma ulmifolia y cero de
48
otra forma (cuando pertenece a otra especie),
I 6= variable indicadora igual a 1 cuando el individuo evaluado es Swietenia macrophylla y
cero de otra forma (cuando pertenece a otra especie),
T = tiempo (30 días, que corresponde a las mediciones) y
ei= error aleatorio asociado al modelo.
Se aplicó el mismo procedimiento de reducción de parámetros que en el modelo (2). La
línea recta que describe de manera individual y simplificada a cada especie I -1 es la misma
aplicada de la ecuación de línea recta (2.1).
3.8.3 Supervivencia
Se consideró el porcentaje de individuos vivos y muertos por especie y del total general
de individuos (124 individuos).
49
4. Resultados y Discusión
4.1 Modelo de covarianza para altura con datos completos (individuos con y sin daño)
y selectos (individuos sin daño)
En los Cuadros 4 y 5 se muestran de manera resumida los análisis de covarianza con
datos completos (individuos con y sin daño) y selectos (individuos sin daño),
respectivamente, para la variable altura después de eliminar parámetros no significativos
(p>0.05). Se usó la ecuación de línea recta (2.1) para el modelo de covarianza con datos
completos y selectos, así como las ecuaciones de línea recta (2.2 y 2.3) para especies con
daño.
4.1.1 Crecimiento en altura por especie
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos (p<0.0065) y selectos
(p<0.0001), Cordia dodecandra (cópite) tuvo la misma altura inicial promedio en ambos
modelos: 41.26 cm ( )ββ ˆˆ040
+ y fue la especie que presentó las mayores tasas de
crecimiento promedio en altura: 0.14 cm día-1 ( )ββ ˆˆ141
+ y 4.2 cm mes-1 (p<0.0001);
alcanzando una altura de 87.61 cm a los 330 días (Figuras 13 y 14). Un mayor crecimiento en
los últimos tres meses de registro (mayo-julio 2007), fue probablemente debido a un
desarrollo intensivo al inicio del período de lluvias (Benítez et al., 2004).
Según ambos modelos C. dodecandra tiene buena respuesta en crecimiento, el cual es
rápido durante los primeros dos o tres años (Arteaga e Izaguirre, 2004; Benítez et al., 2004);
y que pudiera extenderse hasta los cuatro años, tal como se demostró en la reserva de
Guaraní, Argentina, donde C. trichotoma obtuvo la mayor altura promedio de 2 m
(Montagnini et al., 1997). Opuesto a lo anterior y a nuestros resultados fue lo presentado por
Piotto (2007), donde la altura de los individuos de C. alliodora mayores a tres años de edad
fue menor en pasturas que en un bosque con vegetación secundaria en Costa Rica.
50
Las especies de este género son recomendables para interactuar con pastos, siempre y
cuando exista una adecuada luminosidad que permita su crecimiento (Combe, 1982; Aide et
al., 2000; Finegan y Delgado, 2000; Lozada et al., 2006; Piotto, 2007). Lo anterior se reflejó
en nuestro estudio por la nula competencia no sólo entre las demás especies arbóreas, sino
del pasto mismo, así como un adecuado nivel de nutrientes en el suelo y disminución del
estrés en Cordia que pudieron también haber favorecido para obtener un alto crecimiento en
altura (Koch et al., 2004).
La supervivencia de C. dodecandra para este estudio fue del 100%, lo que demuestra el
éxito en su establecimiento; de manera similar se presentó para C. trichotoma en la región de
San Pedro, Argentina que fue del 80% (Montagnini et al., 1997); así como en Costa Rica,
donde la supervivencia de los individuos mayores de tres años de edad de C. alliodora en
terrenos con pasto fue superior al 70% durante tres años (Piotto, 2007).
De acuerdo al modelo de covarianza con datos tanto completos y selectos, Swietenia
macrophylla tuvo una altura inicial promedio ( )ββ ˆˆ060
+ de 28.71 cm (p<0.0001); con tasas
de crecimiento promedio de 0.018 cm día-1 ( )ββ ˆˆ161
+ (p<0.0015) y de 0.53 cm mes-1
(p<0.0697); sin embargo alcanzaron alturas distintas de 75.05 cm y 34.5 cm, respectivamente
a los 330 días (Figuras 13 y 14).
De acuerdo con nuestro estudio el crecimiento de la especie no estuvo limitado, sino que
por el contrario pudo haber existido una adecuada luminosidad que incrementó la altura de la
especie, debido a que S. macrophylla es medianamente heliófila y a que a mayor penetración
solar llega a crecer mejor (Jiménez-Saa, 1999), como lo demostraron Grogan et al. (2003)
que registraron el mayor crecimiento en altura en claros artificiales a lo largo de una
pendiente en un bosque de Pará, Brazil y en La Selva Lacandona, Chiapas (Román-
Dañobeytia et al., 2007) cuya altura fue mayor a los 100 cm durante los primeros seis meses
en terrenos que fueron libres de pasto durante un año.
51
En el presente estudio, S. macrophylla tuvo una supervivencia del 100%; lo cual pudo
deberse a un efecto benéfico del pasto: disminución de la temperatura y aumento en la
aireación del suelo bajo condiciones de baja humedad y alta temperatura ambiental, tal como
se registró después de un año en pasturas abandonadas de Costa Rica donde la mortandad
fue menor al 10% después de tres meses en la estación seca (Gerhardt, 1996). El pasto
también pudo haber “distraído” el ataque del barrenador de las meliáceas (Hypsipylla
grandella) como se demostró en Quintana Roo bajo el sistema de plantación taungya
(durante 12 años), donde la vegetación (cultivos) favoreció una mayor supervivencia de la
especie: 72 % (Arteaga e Izaguirre, 2004). Otro factor que pudo haber beneficiado a la
supervivencia de la especie fue que durante el tiempo de establecimiento no existió
demasiada competencia por espacio, nutrientes y/o pastos, lo que pudo permitir una mayor
entrada de luz. En un bosque del sur de Pará, Brazil, la supervivencia de plántulas bajo dosel
artificial a 42 meses (3.2 años) fue de 61-64 %, mayor que en la parte inferior del bosque
(Grogan et al., 2003); en el mismo bosque, se registró también que durante el primer año la
supervivencia fue menor al 40 % mientras que en claros fue mayor al 70 % (Grogan et al.,
2005).
El pasto también pudo favorecer la supervivencia de S. macrophylla en nuestro estudio,
principalmente en períodos con menor precipitación, como sucedió con plántulas
trasplantadas en un pastizal de la Selva Lacandona, Chiapas, (Román-Dañobeytia et al.,
2007). Durante el primer año del establecimiento de S. macrophylla es importante no sólo
mantener un control en la entrada de luz para su mayor crecimiento, manteniendo un área
mínima con deshierbes que regule la vegetación competidora, ya que en sus etapas iniciales
de crecimiento es muy sensible (Fierros-González et al., 1999; Siemann y Rogers, 2003);
sino también la protección por parte del pasto (en el caso donde exista), con el fin de evitar
altos niveles de mortalidad especialmente en épocas de sequía.
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos Tabebuia rosea fue la segunda
especie que obtuvo una altura inicial promedio ( )β̂0 de 49.07 cm (p<0.0001) y la tercera
52
especie con la mayor tasa de crecimiento promedio de 0.073 cm día-1 ( )β̂1 y de 2.19 cm
mes-1 (p<0.0001), alcanzando una altura de 73.35 cm a los 330 días (Figura 13). De acuerdo
al modelo de covarianza con datos selectos, su altura inicial promedio ( )β̂0 fue mayor de
54.24 cm (p<0.0001); sin embargo la tasa de crecimiento fue menor de 0.047 cm día-1 ( )β̂1 y
de 1.41 cm mes-1 en promedio (p<0.0001), alcanzando por tanto una altura final menor de
69.83 cm a los 330 días (Figura 14).
T. rosea es una especie de rápido crecimiento, lo cual se demostró al no tener
competencia con el pasto, ya que pertenece a un género que se desarrolla en este tipo de
condiciones con alta supervivencia (Pennington y Sarukhán, 1998; Aide et al., 2000;
Zimmerman et al., 2000; Ibrahim y Camargo, 2001): 94.7% en el presente estudio. De la
misma manera que en pasturas abandonadas de Costa Rica bajo un sistema silvopastoril y
con espaciamientos después del raleo de 4 x 4 m tras ocho años de registros, Jacaranda
copaia (Bignoniaceae) presentó la mayor altura en condiciones mixtas (con otras especies)
que en plantación pura (Montagnini et al., 2003). También en Costa Rica, pero con edades
entre 9 y 10 años, J. copaia mostró la mayor altura y supervivencia en condiciones mixtas
con prácticas de raleo entre los tres y seis años (Piotto et al., 2003; Alice et al., 2004). La alta
supervivencia que presentó T. rosea en el presente estudio también coincide con los
resultados presentados en Costa Rica por Piotto (2007), con espaciamiento de 3 x 3 m en
pasturas, la cual fue igualmente alta (94%) durante cuatro años, pero con una altura menor de
10 cm.
Cuando alguno de los individuos de T. rosea presentó daño (ecuación 2.2 y 2.3), su altura
inicial ( )ββ ˆˆ00 D
+ se redujo a 37.30 cm (p<0.0001); esto sucedió casi a los 30 días después
de haber sido establecidos en las parcelas: 11.76 cm menos que en individuos sin daño. La
tasa de crecimiento promedio diaria ( )ββ ˆˆ11 D
+ debida al efecto del daño fue de -0.051 cm
y la mensual de -1.53 cm en promedio (p<0.0001). El daño por desecación, a pesar de haber
estado presente, no fue decisivo para mermar el crecimiento de esta especie que obtuvo una
53
tasa promedio mayor de 0.073 cm día-1 (2.19 cm mes-1) (Figura 15). Y es que T. rosea llega
a tolerar sequías no muy prolongadas (Benítez et al., 2004; Mora-Santacruz et al., 2006),
reactivándose su crecimiento a los 60 días (octubre 2006) fecha en que se registró la mayor
precipitación en la región: 358.2 mm (CNA, 2007).
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, Guazuma ulmifolia fue la
especie con mayor altura inicial promedio: ( )ββ ˆˆ050
+ 54.95 cm (p<0.0042); presentó una
tasa de crecimiento promedio de 0.027 cm día-1 ( )ββ ˆˆ151
+ y de 0.82 cm mes-1 en promedio
(p<0.0001). Es una de las tres especies que tuvieron la mayor altura final: 63.97 cm a los 330
días. De acuerdo al modelo de covarianza con datos selectos, la altura inicial promedio ( )β̂0
fue estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea de 54.25 cm, con una tasa de crecimiento
promedio ( )ββ ˆˆ151
+ 0.031 cm día-1 y 0.93 cm mes-1 en promedio, alcanzando una altura de
64.51 a los 330 días. De acuerdo con ambos modelos, G. ulmifolia (guácima) se encuentra
entre la tercera y cuarta especie con la mayor altura final (Figuras 13 y 14); pues de manera
similar a B. simaruba son especies nativas de la zona y parte de la vegetación secundaria,
además de su buen crecimiento y adaptabilidad con gramíneas (Pennington y Sarukhán,
1998; Ibrahim y Camargo, 2001; Love y Spaner, 2005). Aunque presentó ligeros daños en
algunos individuos, principalmente causados por altas temperaturas, esto último pudo
también haber favorecido para acelerar su crecimiento inicial, ya que es una especie pionera
temprana demandante de una alta iluminación en todo su ciclo de vida (Lozada et al., 2006).
G. ulmifolia es una especie promisoria en plantaciones, ya que registró una supervivencia
del 100%; lo anterior permite asegurar su éxito además de especie silvopastoril como
rehabilitadora por su rápido crecimiento en áreas que fueron pastoreada. Tal como se
demostró en Panamá, con plantaciones fertilizadas, las cuales después de dos años fue de las
seis de veintitrés especies arbóreas que presentó la mayor altura y densidad de copa (Wishnie
et al., 2007).
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, la altura inicial promedio de
54
Bursera simaruba: ( )β̂0 49.07 cm fue estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea; presentó
una tasa de crecimiento promedio de 0.028 cm día-1 ( )ββ ˆˆ121
+ y de 0.83 cm mes-1 en
promedio (p<0.0001); alcanzando una altura de 58.24 cm a los 330 días (Figura 13). De
acuerdo al modelo de covarianza con datos selectos, la altura inicial promedio ( )ββ ˆˆ020
+
fue de 45.02 cm (p<0.0001) y una tasa de crecimiento similar a T. rosea: 0.047 cm día-1 ( )β̂1
y 1.41 cm mes-1en promedio; alcanzando una altura de 60.60 cm a los 330 días (Figura 14).
Bursera simaruba (chaca) no fue sensible al daño respecto a su altura, pese a encontrar
algunos individuos en su yema apical con ligero desecamiento. Su supervivencia fue del
100%, lo cual podría deberse a que es nativa de la zona de estudio, encontrándose asociada a
gramíneas del género Paspalum en potreros del trópico (Guevara et al., 1994) y a que
requiere de pocos cuidados (Niembro-Rocas et al., 2004); pudiendo así mismo favorecer un
período de sequía a su mayor establecimiento; tal como ocurrió con estacas de la especie en
áreas deforestadas de Honduras (Zahawi, 2005).
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, la altura inicial promedio
( )ββ ˆˆ010
+ de Brosimum alicastrum fue de 39.57 cm (p<0.0001); presentó una tasa de
crecimiento promedio de 0.029 cm día-1 ( )ββ ˆˆ111
+ y de 0.89 cm mes-1 en promedio (30
días) (p<0.0002), alcanzando una altura de 49.46 cm a los 330 días (Figura 13). De acuerdo
al modelo de covarianza con datos selectos, la altura inicial promedio ( )ββ ˆˆ010
+ fue mayor
de 40.55 cm (p<0.0001); disminuyendo su tasa de crecimiento promedio a 0.025 cm día-1
( )ββ ˆˆ111
+ y 0.77 cm mes-1 en promedio (p<0.0338), alcanzando una altura de 48.98 cm a
los 330 días (Figura 14).
A pesar de que B. alicastrum (ojite) presentó daño por muerte y desecación en varios
individuos al día 90 (noviembre), modificó muy poco su tasa de crecimiento promedio:
55
0.0024 cm día-1 ( )βββ ˆˆˆ11111 D
++ y de 0.07 cm mes-1 en promedio (p<0.0202); continuando
el daño en los individuos, éstos alcanzarían 40.36 cm en 330 días (Figura 16). Estos daños
probablemente se debieron a que noviembre registró una de las menores precipitaciones, sin
embargo le favoreció la humedad registrada en octubre (el mes más lluvioso durante la etapa
de establecimiento de las especies) debido a la capacidad que tiene B. alicastrum para
aprovechar la humedad almacenada a poca profundidad y del subsuelo (Ayala y Sandoval,
1995; Querejeta et al., 2006). Sin embargo el daño que se presentó sobre la especie en sus
primeras etapas de crecimiento (cuatro meses), también se encontró para individuos en sitios
de una selva subhúmeda de Calakmul, Campeche, cuyo daño fue ocasionado por la presencia
de herbivoría por patógenos o insectos en las hojas, reduciendo la supervivencia de un 97 %
a un 60 % durante ese tiempo (Ballina-Gómez et al., 2008).
Semejante que para nuestro estudio en esta etapa de establecimiento B. alicastrum
obtuvo una supervivencia del 96%, debido a que no hubo competencia con otras especies o
incluso con el mismo pasto; lo anterior fue gracias a que B. alicastrum presenta una gran
capacidad para tolerar el sombreado en etapa juvenil y a que presenta alta supervivencia
(Ayala y Sandoval, 1995; Ballina-Gómez et al., 2008), aunque no es aconsejable su
establecimiento en lugares demasiado oscuros ya que la supervivencia es mayor al existir
mayor cantidad de luz, tal como lo reportaron Montgomery y Chazdon (2002) en una selva
bajo dosel cerrado de Costa Rica. El pasto funcionó bien como especie nodriza al evitar la
desecación total de los individuos en época de sequía, como se demostró en una selva baja
caducifolia de la Reserva de la Biosfera de Manantlán, Jalisco, donde B. alicastrum al ser
plantado bajo Acalypha cincta y Thouinia serrata obtuvo los mayores porcentajes de
supervivencia (Sánchez-Velásquez et al., 2004).
Sin embargo, la abundancia de pasto durante el primer año del establecimiento de la
especie puede perjudicar no sólo la supervivencia sino también la altura, como lo demostró
Piotto (2007) en una plantación establecida en un pastizal de Costa Rica con espaciamiento
de 3 x 3 m: durante un año la supervivencia y altura fueron menores al 30% y a 8 cm,
respectivamente. Aunque no es absoluta tal aseveración, ya que se ha encontrado que B.
56
alicastrum en condiciones naturales llega a presentar tasas de crecimiento lentas y no por
algún factor externo; ya que esta especie usa más recursos para producir defensas que para
crecer “trueque o crecimiento compensatorio” (Ballina-Gómez et al., 2008).
Por lo tanto, el pasto debidamente controlado (limpias con machete alrededor de la
especie) puede favorecer su permanencia. Caso similar fue en un pastizal de la Selva
Lacandona de Chiapas, donde la supervivencia fue mayor bajo la cobertura de pastos; sin
embargo, el crecimiento en altura fue menor respecto a especies heliófilas (Román-
Dañobeytia et al., 2007), resultado análogo a lo anteriormente expuesto de nuestro estudio.
Por lo tanto, el control sobre el crecimiento del pasto debe ser dirigido en los primeros meses
de establecimiento de B. alicastrum para obtener una alta supervivencia y así también una
buena tasa de crecimiento en altura.
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, la altura inicial promedio
( )ββ ˆˆ030
+ de Cedrela odorata fue 32.96 cm (p<0.0001); presentó una tasa de crecimiento
promedio de 0.03 cm día-1 ( )ββ ˆˆ131
+ y de 1.0 cm mes-1 en promedio (p<0.0228), con altura
final de 43.98 cm a los 330 días (Figura 13). De acuerdo al modelo de covarianza con datos
selectos, su altura inicial promedio ( )ββ ˆˆ030
+ fue de 30.68 cm (p<0.0001); tasas de
crecimiento estadísticamente similar a T. rosea: 0.047 cm día-1 ( )β̂1 y 1.41 cm mes-1
(p<0.0001), con altura final de 46.26 cm a los 330 días (Figura 14).
La menor cantidad de luz obstaculizada probablemente por el pasto más que la humedad,
pudo haber interferido en los procesos fotosintéticos y limitado el crecimiento de C. odorata
(Loik y Holl, 1999). Y es que la luz que demanda la especie en sus primeras fases de
establecimiento es un factor que podría afectar positivamente al incremento en altura, así
como también disminuir la mortandad de sus individuos. Esto ocurrió en una plantación de la
misma especie en pasturas del trópico seco de Panamá, que tras dieciséis meses obtuvo una
altura máxima de 81.7 cm y una mortalidad comparativamente menor a otras especies
(Griscom et al., 2005). De manera similar fue lo ocurrido con plántulas en un bosque húmedo
57
de Bolivia, la altura durante trece meses fue comparativamente mayor en un área abierta
(claro) que bajo regeneración natural (Arteaga, 2006); así mismo para una plantación en
Campeche que libre de cualquier interferencia lumínica alcanzó a los seis meses una altura de
61.05 cm (Alderete-Chávez, 2004); incluso, se ha constatado también para C. fissilis (cedro
rosa), en condición de mayor luz solar incrementó notoriamente la altura después de los 30
días de su establecimiento en São Paulo, Brasil (Santos et al., 2006).
Pese a lo anterior, la supervivencia para el presente estudio fue del 100%; esto quizás
debido al modelo de plantación establecido: baja proporción de individuos (siete en total) en
combinación con otras especies (mixta), así como también a la plasticidad de la especie para
permanecer en pastizales. Sin embargo, un adecuado control del pasto (limpias con machete
alrededor de la especie) ayudaría a acelerar el crecimiento durante la etapa inicial (dos
primeros años, al menos hasta que la plantación alcance un crecimiento suficiente (Fierros-
González et al., 1999).
58
Cuadro 4. Resumen del modelo de covarianza con datos completos (individuos con y sin daño) para la variable altura. Parámetro Estimado Error estándar g.l. Valor de t
calculado Valor de rechazo
(pr>|t|)
β̂0
49.077 1.21689
1480
40.33
<.0001**
β̂0D
-11.77432
1.98684
1480
-5.93
<.0001**
β̂1
0.07354 0.00749
1480
9.81
<.0001**
β̂1D
-0.12469 0.01876
1480
-6.65
<.0001**
β̂01
-9.50683 1.96212
1480
-4.85
<.0001**
β̂05
5.87322 2.04714
1480
2.87
0.0042
β̂03
-16.11638 3.33659
1480
-4.83
<.0001**
β̂06
-20.37004 3.33659
1480
-6.11
<.0001**
β̂04
-7.81674 2.87006
1480
-2.72
0.0065
β̂12
-0.04579 0.00713
1480
-6.42
<.0001**
β̂11
-0.04357 0.01161
1480
-3.75
0.0002
β̂15
-0.0462 0.01132
1480
-4.08
<.0001**
β̂13
-0.04015 0.01762
1480
-2.28
0.0228
β̂14
0.0669 0.0153
1480
4.37
<.0001**
β̂16
-0.056 0.01762
1480
-3.18
0.0015
β̂11D
-0.02759
0.01186
1480
-2.33
0.0202
p<0.001** (altamente significativo)
59
Cuadro 5. Resumen del modelo de covarianza con datos selectos (individuos sin daño) para la variable altura. Parámetro Estimado Error estándar g.l. Valor de t
calculado Valor de rechazo
(pr>|t|)
β̂0 54.24709 1.03939 1296 52.19 <.0001**
β̂1 0.04723 0.00529 1296 8.93 <.0001**
β̂02 -9.22501 1.25613 1296 -7.34 <.0001**
β̂01 -13.69918 1.90854 1296 -7.18 <.0001**
β̂03 -23.57033 1.82609 1296 -12.91 <.0001**
β̂06 -25.54013 3.18856 1296 -8.01 <.0001**
β̂04 -12.98683 2.72781 1296 -4.76 <.0001**
β̂11
β̂15
-0.02166 -0.01614
0.01043 0.00637
1296 1296
-2.08 -2.53
0.0380 0.0114
β̂14 0.09321 0.01399 1296 6.66 <.0001**
β̂16 -0.02969 0.01635 1296 -1.82 0.0697*°
p<0.001** (altamente significativo) p<0.05*° (marginalmente diferente de cero)
60
Figura 13. Relación entre altura y tiempo para el modelo de covarianza con datos completos.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330
Tiempo (días)
Altura
(cm
)
Tabebuia rosea Bursera simaruba Brosimum alicastrum Guazuma ulmifolia
Cedrela odorata Swietenia macrophylla Cordia dodecandra
Figura 14. Relación entre altura y tiempo para el modelo de covarianza con datos selectos.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330
Tiempo (días)
Altura (cm
)
Tabebuia rosea Bursera simaruba Brosimum alicastrum Guazuma ulmifolia
Cedrela odorata Swietenia macrophylla Cordia dodecandra
a
a
b
c
b
c
d
d
e
e
f
f
g
g
a b c d e f g
a b
c
g
e f d
61
Figura 15. Relación entre altura y tiempo para individuos de Tabebuia rosea (Bertol.) DC.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330
Tiempo (días)
Altura (cm
)
Con daño
Sin daño
Figura 16. Relación entre altura y tiempo para individuos de Brosimum alicastrum Sw.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330
Tiempo (días)
Altur
a (cm)
Con daño
Sin daño
62
4.2 Modelo de covarianza para diámetro con datos completos (individuos con y sin
daño) y selectos (individuos sin daño)
En los Cuadros 6 y 7 se muestran de manera resumida los análisis de covarianza con
datos completos (individuos con y sin daño) y selectos (individuos sin daño),
respectivamente, para la variable diámetro después de eliminar parámetros no significativos
(p>0.05). Se usó la ecuación de línea recta (2.1) para el modelo de covarianza con datos
completos y selectos, así como las ecuaciones de línea recta (2.2 y 2.3) para especies con
daño.
4.2.1 Crecimiento en diámetro por especie
De la ecuación de línea recta (3) para el modelo de covarianza con datos completos,
Cordia dodecandra fue la especie que mostró el mayor diámetro inicial promedio: 9.63 mm
( )ββ ˆˆ040
+ p<0.0017; sin embargo, obtuvo una tasa de crecimiento promedio similar a
T. rosea de 0.046 mm día-1 ( )β̂1 y de 1.38 mm mes-1, debido a que no presentó diferencias
significativas (p>0.05); alcanzó un diámetro final promedio de 24.78 mm a los 30 días
(Figura 19).
Con el modelo de covarianza para datos selectos el diámetro inicial promedio fue de 9.53
mm ( )ββ ˆˆ040
+ (p<0.0014), con la misma tasa de crecimiento promedio que mediante el
modelo con datos completos de 0.046 mm día-1 ( )β̂1 y de 1.38 mm en promedio (30 días),
debido a que no fue estadísticamente significativo (p>0.05), pero alcanzó un diámetro final
de 24.85 mm a los 30 días (Figura 20).
El mayor crecimiento en diámetro ocurrió en los últimos tres meses (mayo-julio 2007),
dado tal vez por un desarrollo intensivo de brotes al inicio del período de lluvias, lo cual no
sólo está relacionada con la cantidad de agua transportada en el tallo sino con la edad de la
63
especie y el tiempo de su establecimiento (Collet et al., 2001; Benítez et al., 2004; Meinzer et
al., 2005; Pennisi, 2005).
C. dodecandra posiblemente al no haber presentado interferencia con alguna otra
especie (incluso pasto), la mayor entrada de luz favoreció su incremento en diámetro durante
el primer año de establecimiento. Esto sugiere una compatibilidad del género Cordia al
establecerse en terrenos con pasto, como se reporta en pasturas abandonadas de la Amazonia
brasileña, donde Cordia multispicata alcanzó diámetros de 38-108 cm a los cuatro años
(Guimarães et al., 1994). Así también este género ha reportado ser de rápido incremento en
diámetro tal como se demostró en una plantación de C. alliodora en Costa Rica con
individuos entre 6 y 11 años, incluso mayor al de nuestro estudio: 2.09 cm año-1 (Piotto et al.,
2004).
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, el diámetro inicial promedio
( )β̂0 de Tabebuia rosea fue 8.65 mm (p<0.0001); presentó la mayor tasa de crecimiento
promedio: 0.046 mm día-1 ( )β̂1 y 1.38 mm mes-1 (p<0.0001), siendo la segunda especie que
alcanzó un diámetro de 23.8 mm a los 330 días (Figura 17). De acuerdo al modelo de
covarianza con datos selectos, el diámetro inicial ( )β̂0 fue ligeramente menor: 8.54 mm
(p<0.0001), pero con la misma tasa de crecimiento promedio: 0.046 mm día-1 ( )β̂1, que
alcanzó un diámetro final de 23.83 mm a los 330 días (Figura 18).
Hubo apenas una pequeña disminución en la tasa de crecimiento promedio diaria de T.
rosea debido al daño: 0.012 mm ( )β̂1D
y mensual: 0.36 mm (p<0.0001), recuperándose
después de 60 días (Figura 19). Tal vez el exceso o la falta de agua influyó en el crecimiento
de esta especie, provocando desecamiento en agosto (90.4 mm de lluvia, 36°C) y
favoreciendo engrosamiento del tallo en octubre (358.2 mm de lluvia) (CNA, 2007).
Tabebuia rosea puede desarrollarse en potreros y pastizales, además es una especie nativa
64
de esta zona y forma parte de la vegetación secundaria (Pennington y Sarukhán, 1998; Otero-
Arnaiz et al., 1999; Aide et al., 2000), así como también la combinación que tuvo con otras
arbóreas afines (combinación mixta) lo que pudo contribuir a obtener uno de los mayores
diámetros (Montagnini, et al., 2003; Piotto et al., 2003; Alice et al., 2004).
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, el diámetro inicial promedio de
Cedrela odorata ( )β̂0 fue estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea (8.65 mm); la tasa de
crecimiento promedio fue de 0.028 mm día-1 ( )ββ ˆˆ131
+ y de 0.83 mm mes-1 (p<0.0001),
alcanzando un diámetro de 17.8 mm a los 330 días (Figura 17). Mediante el modelo de
covarianza con datos selectos, el diámetro inicial fue estadísticamente (p>0.05) similar a T.
rosea (8.54 mm); sin embargo, presentó la misma tasa de crecimiento que el modelo con
datos completos alcanzando un diámetro de 17.84 mm a los 330 días (Figura 18).
En este presente estudio, C. odorata tuvo menor diámetro que lo registrado durante seis
meses (0.86 mm) en Campeche (Alderete-Chávez, 2004); pero la combinación con otras
especies pudo beneficiar su aumento en grosor, como fue demostrado para un sistema de
plantación taungya en Quintana Roo, donde C. odorata alcanzó el mayor diámetro tras 16
años de estar asociada con diferentes arbóreas (Arteaga e Izaguirre, 2004). A pesar del lento
crecimiento en diámetro promovido principalmente por el tamaño de sus individuos más que
por la presencia de pasto, ya que es compatible su coexistencia (Otero-Arnaiz et al., 1999;
Love y Spaner, 2005); se obtuvo un resultado casi similar con C. fissilis Vellozo, misma que
bajo condiciones de sol obtuvo 16 mm a los 225 días en São Paulo, Brasil (Santos et al.,
2006).
En el presente estudio no se aplicó algún tipo de fertilizante lo cual pudiera mejorar el
crecimiento en diámetro tal como sucedió con plantaciones en pasturas abandonadas de
Panamá, las cuales incrementaron su diámetro después de 16 meses de aplicar herbicida en
las primeras etapas de desarrollo (Griscom et al., 2005).
65
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, el diámetro inicial ( )ββ ˆˆ050
+
promedio de Guazuma ulmifolia fue 5.66 mm (p<0.0001), con tasas de crecimiento promedio
de 0.023 mm día-1 ( )ββ ˆˆ151
+ y 0.69 mm mes-1 (p<0.0001), alcanzando un diámetro de 13.12
mm a los 330 días (Figura 17). Para el modelo de covarianza con datos selectos el diámetro
inicial ( )ββ ˆˆ050
+ promedio fue de 5.64 mm (p<0.0001), con las mismas tasas de
crecimiento que el modelo anterior (Figura 18). Adaptación, rápido crecimiento y tolerancia
a sequías (Pennington y Sarukhán, 1998; Otero-Arnaiz et al., 1999) permitieron un buen
desarrollo de esta especie en las parcelas.
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos, el diámetro inicial ( )β̂0
promedio de Bursera simaruba fue estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea: 8.65 mm;
con tasas de crecimiento promedio de 0.018 mm día-1 ( )ββ ˆˆ121
+ y 0.54 mm mes-1
(p<0.0001), alcanzando un diámetro de 14.7 mm a los 330 días (Figura 17).
De acuerdo al modelo de covarianza con individuos selectos, B. simaruba (chaca)
presentó un diámetro inicial ( )β̂0 promedio estadísticamente similar (p>0.05) a T. rosea:
8.54 mm; con tasas de crecimiento promedio de 0.019 mm día-1 ( )ββ ˆˆ121
+ y 0.57 mm mes-1
(p<0.0001), alcanzando un diámetro final de 14.75 mm a los 330 días (Figura 18).
Debido al daño presentado por desecamiento el día 60 (octubre), el crecimiento en
diámetro de B. simaruba disminuyó a 0.012 mm día-1 ( )βββ ˆˆˆ12121 D
++ y 0.36 mm mes-1 en
promedio (p<0.0011). Sin embargo, pudo recuperarse a los 90 días (Figura 20), quizás por su
buena adaptación y a que esta especie no requiere de mucha atención al momento de ser
plantada: gran capacidad de almacenar nutrientes del suelo; así como también a que el
diámetro de la especie en selva mediana subperennifolia oscila entre 50 y 80 cm, pocas veces
sobrepasa los 1.5 m a la altura del pecho (Castillo-Campos et al.,2003; Niembro-Rocas et al.,
2004; Carvajal-Azcorra, 2005).
66
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos y selectos, el diámetro inicial
( )ββ ˆˆ060
+ promedio de Swietenia macrophylla fue 5.45 mm (p<0.0001); con tasas de
crecimiento promedio de 0.012 mm día-1 ( )ββ ˆˆ161
+ y 0.36 mm mes-1 (p<0.0001),
alcanzando un diámetro de 9.32 mm a los 330 días (Figuras 17 y 18). En contraste, para una
plantación en Campeche de sólo seis meses de edad, S. macrophylla obtuvo 8.2 mm de
diámetro en promedio (Cruz-Landero, 2004).
Por ser una especie medianamente heliófila, en el presente estudio el pasto pudo haber
impedido una mayor entrada de luz y no permitir un mayor incremento en diámetro, aunado
al tamaño inicial de S. macrophylla. Pese a ello logró establecerse al tolerar la sombra en su
etapa inicial de crecimiento, aunque es posible que el pasto ayudara evitando desecación en
los meses de poca precipitación en la zona: reduciendo la temperatura del suelo y su
variación diaria (Jiménez-Saa, 1999; Zimmerman et al., 2000). Debido a la poca
precipitación registrada no fue posible un mayor incremento del diámetro ya que se ha
demostrado que la incidencia de una alta precipitación durante un año promueve un aumento
del crecimiento diamétrico, como lo reportaron Shono y Snook (2006) para un bosque natural
de Belize. También pudo existir algún mecanismo de regulación en el crecimiento que
favoreció la supervivencia de la especie: la relación de proteínas presentes en el xilema y
floema secundario del tallo, raíz e incluso de ramas de la especie, la cual en su etapa de
establecimiento pudo ser mínima y reflejarse en su crecimiento diamétrico (Tian et al.,
2003).
De acuerdo al modelo de covarianza con datos completos y selectos, el diámetro inicial
( )ββ ˆˆ010
+ promedio de Brosimum alicastrum fue 4.98 mm (p<0.0001); con tasas de
crecimiento promedio de 0.0048 mm día-1 ( )ββ ˆˆ111
+ y 0.14 mm mes-1 (p<0.0001),
alcanzando un diámetro de 6.55 mm a los 330 días. En comparación, las tasas de crecimiento
promedio con el modelo de covarianza (2) fueron de 0.005 mm día-1 ( )ββ ˆˆ111
+ y 0.16 mm
67
mes-1 (p<0.0001), alcanzando un diámetro final de 6.78 mm a los 330 días (Figuras 17 y 18).
El crecimiento de B. alicastrum (ojite) fue el menor de todas las especies en nuestro estudio,
quizás por el tamaño inicial de sus individuos y a la presencia del pasto; pero fue mayor que
en Costa Rica después de catorce meses bajo condiciones de sombra: 1.09 mm. Lo anterior
debido a que la luminosidad alcanzada en nuestro estudio pese a la presencia del pasto, la
cual pudo haber sido la adecuada para su incremento en diámetro; aunado a que es una
especie tolerante a la sombra en sus primeras etapas de desarrollo y que puede sobrevivir
bajo condiciones de poca luz (Lin et al., 2002; Montgomery y Chazdon, 2002).
68
Cuadro 6. Resumen del modelo de covarianza con datos completos (individuos con y sin daño) para la variable diámetro. Parámetro Estimado Error
estándar g.l. Valor de t
calculado Valor de rechazo
(pr>|t|)
β̂0 8.64797 0.20194 1480 42.82 <.0001**
β̂1 0.04592 0.0012 1480 38.29 <.0001**
β̂1D -0.03874 0.00314 1480 -12.35 <.0001**
β̂01 -3.66663 0.34926 1480 -10.5 <.0001**
β̂05 -2.98441 0.36967 1480 -8.07 <.0001**
β̂06 -3.20008 0.61903 1480 -5.17 <.0001**
β̂04 0.97918 0.3112 1480 3.15 0.0017
β̂12 -0.02757 0.00134 1480 -20.64 <.0001**
β̂11 -0.04116 0.00189 1480 -21.73 <.0001**
β̂15 -0.02332 0.00199 1480 -11.71 <.0001**
β̂13 -0.01819 0.00185 1480 -9.84 <.0001**
β̂16 -0.03418 0.00323 1480 -10.57 <.0001**
β̂12D
-0.00674 0.00206 1480 -3.26 0.0011
p<0.001** (altamente significativo)
69
Cuadro 7. Resumen del modelo de covarianza con datos selectos (individuos sin daño) para la variable diámetro. Parámetro Estimado Error estándar g.l. Valor de t
calculado Valor de rechazo
(pr>|t|)
β̂0 8.54052 0.21017 1296 40.64 <.0001**
β̂1 0.04632 0.00123 1296 37.52 <.0001**
β̂01 -3.55969 0.38086 1296 -9.35 <.0001**
β̂05 -2.89941 0.3814 1296 -7.6 <.0001**
β̂06 -3.09262 0.63398 1296 -4.88 <.0001**
β̂04 1.01969 0.31844 1296 3.2 0.0014
β̂12 -0.02749 0.00137 1296 -20.14 <.0001**
β̂11 -0.04086 0.00217 1296 -18.84 <.0001**
β̂15 -0.02347 0.00207 1296 -11.32 <.0001**
β̂13 -0.01813 0.00189 1296 -9.59 <.0001**
β̂16 -0.03459 0.00331 1296 -10.45 <.0001**
p<0.001** (altamente significativo)
70
Figura 17. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para el modelo de covarianza con datos completos.
0
5
10
15
20
25
30
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330
Tiempo (días)
Diámetro al cuello de la ráiz (m
m)
Tabebuia rosea Brosimum alicastrum Guazuma ulmifolia Cordia dodecandra
Swietenia macrophylla Cedrela odorata Bursera simaruba
Figura 18. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para el modelo de covarianza con datos selectos.
0
5
10
15
20
25
30
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330
Tiempo (días)
Diámetro al cuello de la raíz (m
m)
Tabebuia rosea Bursera simaruba Brosimum alicastrum Guazuma ulmifolia
Cedrela odorata Swietenia macrophylla Cordia dodecandra
a
b
c
d e
f
g
a b
c d
e
f g
a
b
c
d
e
f
g
a
b
c
d
f
g e
71
Figura 19. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para individuos de Tabebuia rosea (Bertol.) DC.
0
5
10
15
20
25
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330
Tiempo (días)
Diámetro al cuello de la raíz (m
m)
Con daño
Sin daño
Figura 20. Relación entre diámetro al cuello de la raíz y tiempo para individuos de Bursera simaruba (L.) Sarg.
0
5
10
15
20
25
0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330
Tiempo (días)
Diámetro al cuello de la raíz (m
m)
Con daño
Sin daño
72
5. Conclusiones
El crecimiento inicial en altura y diámetro de las siete especies arbóreas después de
casi un año (330 días) fue favorable a pesar de haber sido establecidas durante un período de
baja humedad (agosto). Las especies mostraron un desarrollo distinto a lo largo del tiempo
debido principalmente a factores ambientales (por ejemplo) falta de precipitación durante tres
meses y la diferencia de tamaños (edades) en los individuos de cada especie. Los individuos
de las especies con y sin daño indistintamente presentaron incrementos estadísticamente
similares.
El crecimiento en altura fue significativamente mayor que el crecimiento en diámetro
para todas las especies y durante el tiempo de medición. Cordia dodecandra, Tabebuia rosea
y Guazuma ulmifolia presentaron las mayores tasas de crecimiento promedio en altura,
seguidas por Bursera simaruba, Brosimum alicastrum, Cedrela odorata y Swietenia
macrophylla. Los valores de crecimiento promedio en diámetro fueron más altos para C.
dodecandra y T. rosea, seguidas por C. odorata, B. simaruba, G. ulmifolia, S. macrophylla y
B. alicastrum.
El crecimiento en la mayoría de las especies fue de mediano a rápido favorecido por
la ausencia de competencia inicial por luz solar tanto entre ellas como con el pasto, así como
porque la zona de estudio pertenece a su área de distribución natural. Las siete especies son
factibles de ser establecidas en terrenos con características ganaderas y pendiente ligera
(lomeríos), su alta supervivencia (98 %) y adaptabilidad frente a condiciones adversas (por
ejemplo sequía) así lo demostraron. La plantación mixta de especies arbóreas es una forma
apropiada de utilizar terrenos ganaderos, donde el pasto debe ser controlado durante los
primeros meses de establecimiento.
73
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