�1 Nei vertebrati lo scheletroè interno

Gli animali con cui abbiamo più familiarità, ovve-ro i pesci, i rettili, gli uccelli e i mammiferi sono tut-ti classificati nel gruppo dei vertebrati, cioè sonoanimali dotati di colonna vertebrale. I vertebrati, in-sieme alle ascidie e agli anfiossi (� paragrafo 13,UD 4), fanno parte del phylum dei cordati.

Per alcuni aspetti i vertebrati ricordano gli artro-podi (� paragrafo 7, UD 4). Come gli artropodi, so-no animali articolati, hanno cioè uno scheletro fattoda più pezzi, connessi tra loro in modo da consenti-re un’ampia varietà di movimenti. Tuttavia, c’è unagrossa differenza: mentre gli artropodi hanno unoscheletro esterno (l’esoscheletro) e la muscolatura èinterna a esso, nei vertebrati la situazione è capovol-ta: lo scheletro è interno e la muscolatura lo avvol-ge. Inoltre, lo scheletro degli artropodi è uno scudocoriaceo di chitina, mentre quello dei vertebraticontiene anche cellule vive.

Lo scheletro interno dei vertebrati, o endosche-letro, è costituito da tessuto vivente, il tessutoosseo, formato di cellule immerse in una matri-ce inorganica, da loro stesse prodotta, fatta disali minerali.

L’endoscheletro si accresce insieme all’organismo,formando un’intelaiatura ben articolata (� figura1). A questa struttura portante sono attaccati robu-sti muscoli che, contraendosi, provocano il movi-mento di un osso rispetto all’altro. Lo scheletro in-terno consente quindi ai vertebrati di muoversi be-ne in tutte le direzioni e di accrescersi liberamente,senza il problema di contenere le dimensioni o dirinnovare periodicamente l’esoscheletro con la mu-ta tipica degli invertebrati. Non è un caso, dunque,che gli animali più grandi oggi viventi, gli elefantisulla terra e le balene nei mari, siano vertebrati.

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GLI ANIMALIVERTEBRATI

FIGURA 1

Ricostruzione dell’enorme scheletro di una giovane bale-nottera. Non c’è dubbio che si tratti di un vertebrato.

� Quali sono le caratteristiche che distinguono i vertebrati?

� Quali sono le caratteristiche principali dei pesci?

� Perché gli anfibi sono legati all’ambiente acquatico?

� Perché i rettili sono indipendenti dall’ambiente acquatico?

� Quali sono le caratteristiche degli uccelli?

� Quali sono le caratteristiche che distinguono i mammiferi? Come è classificato l’uomo?

� Come si è evoluta la circolazione sanguigna nei vertebrati?

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TABELLA 1 Le sette classi dei vertebrati �2 Vertebrati acquatici: i pesci

I pesci sono vertebrati ben adattati alla vita acquati-ca, con una forma del corpo idrodinamica: sono af-fusolati, con l’estremità anteriore e posteriore a for-ma di cono, il capo è saldato senza collo al tronco ele sporgenze, costituite da arti trasformati in pinnenatatorie, sono alquanto ridotte, per offrire la mini-ma resistenza al movimento nel mezzo acquatico. Sicalcola che i pesci, con circa 30 000 specie viventi,comprendano più del 50% dei vertebrati.

I pesci più antichi e primitivi comparvero circa400 milioni di anni fa. Erano agnati, chiamati cosìperché privi di mascelle (dal greco gnáthos = ma-scella, con a- negativo). Alla classe degli agnati ap-partengono oggi le lamprede marine, quelle di ac-qua dolce e le missine. Le lamprede sono parassitiche si nutrono succhiando il sangue dal corpo dipesci vivi a cui si attaccano con la grossa bocca cir-colare a ventosa (� figura 2); le missine sono invecepredatrici di pesci.

I pesci delle altre due classi hanno invece mascel-le ben sviluppate e nel complesso vengono chiamatipesci con mascelle (o gnatostomi dal greco stóma =bocca). Un animale in grado di mordere deve pos-sedere forza fisica, olfatto e vista efficienti; inoltre

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Oltre al sostegno e alla locomozione, l’endosche-letro dei vertebrati svolge un’altra funzionemolto importante, quella della protezione degliorgani interni.

Le ossa della testa proteggono il cervello, la colonnavertebrale racchiude il midollo spinale, le costoleformano una gabbia intorno al cuore e ai polmoni.

L’endoscheletro però non offre una protezioneesterna, come fa invece l’esoscheletro degli artropo-di. Per questo i vertebrati hanno un rivestimentoesterno di tessuto sottile, la pelle o cute, variamentericoperta di scaglie, squame, penne, peli.

Il gruppo dei vertebrati comprende oggi oltre50000 specie, suddivise in sette classi (� tabel-la 1).

• Gli agnati, i pesci cartilaginei e i pesci ossei sonovertebrati acquatici che nel linguaggio comunevengono semplicemente chiamati «pesci».

• Gli anfibi sono vertebrati tetrapodi (da tetra =quattro e podós = piede), cioè con quattro arti;rappresentano la transizione dei vertebrati dal-l’ambiente acquatico a quello terrestre.

• I rettili, gli uccelli e i mammiferi sono invece ver-tebrati tetrapodi terrestri, anche se alcuni di lorosono «ritornati» all’acqua, come le tartarughe trai rettili, i pinguini tra gli uccelli, le balene e le fo-che tra i mammiferi.

per fissare i concetti1 A quale phylum appartengono i vertebrati?

In quali classi si suddividono?

2 Descrivi l’endoscheletro dei vertebrati e indica le sue funzioni. Quali vantaggi presenta rispetto all’esoscheletro degli artropodi?

Anfibisalamandre,tritoni, rane,rospi;3500 specie

Rettilicoccodrilli,tartarughe,serpenti;7000 specie

Uccelli9000 specie

Mammiferimarsupiali e placentati;4500 specie

Agnatilamprede e missine;60 specie

Condroittipesci cartilaginei:squali, razze,mante;1000 specie

Osteittipesci ossei;29 000 specie

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FIGURA 2

Le lamprede sono pesci privi di mascelle, parassiti di altripesci a cui succhiano sangue con la bocca a ventosa.

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deve essere molto veloce negli agguati. Per questonei vertebrati acquista sempre più importanza ilcervello, una sorta di «centrale di comando» capacedi raccogliere gli stimoli trasmessi dagli organi disenso e di elaborare le risposte adatte al caso.

Gli attuali pesci con mascelle vengono distinti inbase alla composizione del loro scheletro:

• i pesci cartilaginei, detti anche condroitti, comesquali, razze e mante (� figura 3), hanno unoscheletro costituito da cartilagine. La cartilagineha una struttura fibrosa ed elastica, più leggeradell’osso, anche se meno robusta (sono fatti dicartilagine il nostro setto nasale e il padiglionedell’orecchio). I pesci cartilaginei vivono quasiesclusivamente nei mari, in acque profonde o suifondali.

• i pesci ossei, detti anche osteitti, costituiscono laclasse più numerosa e conosciuta, con circa29 000 specie (� tabella 2). Lo scheletro cartila-gineo, presente nell’embrione, viene sostituitodurante lo sviluppo da uno scheletro osseo, piùpesante e robusto. I pesci ossei sono ampiamentediffusi sia nei mari sia nelle acque dolci e alcuni,come i salmoni e le anguille, possono vivere inentrambi gli ambienti.D88

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Tra i caratteri distintivi di queste due classi di pescivi sono le scaglie. I pesci cartilaginei hanno scagliecon spine aguzze simili a fitti dentini, il che rende laloro pelle simile alla carta vetrata. I pesci ossei han-no invece scaglie più sviluppate, parzialmente so-vrapposte come le tegole di un tetto; la pelle, moltoricca di ghiandole, produce un muco che la mantie-ne lubrificata e la protegge dalle infezioni.

Oltre ai cinque organi di senso comuni ai verte-brati, nei pesci è presente l’organo della linealaterale (� figura 4), che serve a orientarsi nel-l’acqua.

Esso appare come una sottile linea lungo i fianchidell’animale ed è costituito all’interno da un paio dicanali longitudinali, comunicanti all’esterno con tu-buli che attraversano le scaglie. Le pareti dei canalipossiedono cellule sensoriali in grado di percepire icambiamenti di pressione nell’acqua circostante edi allertare così il pesce per l’avvicinarsi di una pre-da o di un predatore.

Un altro organo particolare, presente esclusiva-mente nei pesci ossei, è la vescica natatoria.

Si tratta di una sacca riempita di una miscela di gasdi composizione simile all’aria: aumentando o dimi-nuendo il volume dei gas in essa contenuti, un pescepuò variare la propria densità e spostarsi rapida-mente in alto o in basso, controllando così il livellodi galleggiamento.

Per respirare nel mezzo acquatico, i pesci utiliz-zano l’ossigeno disciolto nell’acqua, che viene assor-bito mediante le branchie, situate ai lati della testa.Nei pesci cartilaginei le branchie comunicano diret-

TABELLA 2 Gli ordini principali della classe dei pesci ossei

Ordine EsempiAcipenseriformi storioni

Clupeiformi aringheacciugatrote, salmoni, coregonetemololucci

Signatiformi cavalluccio marino (o ippocampo)

Cipriniformi carpe, barbi, tinche, cavedanisiluripiranha

Mugiliformi cefalolatterinibarracuda

Anguilliformi anguillemurene

Gadiformi merluzzi, merlano, bottatrice

Perciformi persicosciarrani, spigoleombrinapesce pilotatriglieorate, dentici, saraghipesci farfallabavoseghiozzisgombri, sarde, pesce spada

Tunniformi tonni

Pleuronettiformi rombi, passera di mare, halibutsogliola

FIGURA 3

Visto dal basso, il maestoso movimento di una manta, unpesce cartilagineo. Notate le grandi fessure branchiali.

convoglia alle branchie dove, grazie a una fitta retedi capillari sanguigni, avvengono gli scambi gassosi.Infine l’acqua, impoverita di ossigeno e arricchita dianidride carbonica, viene espulsa dalle fessurebranchiali. Nei pesci ossei, durante la respirazionel’opercolo si solleva e si richiude costantemente, se-condo il ritmo con cui viene espulsa l’acqua da cui èstato prelevato l’ossigeno.

Vi sono anche pesci, come i dipnoi, che vivono inacque stagnanti estremamente povere di ossigeno(� figura 6). Questi strani pesci sono capaci di re-spirare l’ossigeno dell’aria, e lo fanno usando la ve-scica natatoria, che per loro funziona praticamentecome un polmone.

Salvo rare eccezioni, i pesci hanno sessi separatie sono ovipari, con fecondazione generalmenteesterna: il maschio irrora con gli spermatozoi le uo-va già deposte dalla femmina. Alcune specie disquali hanno invece fecondazione interna e sono vi-vipare: le madri mantengono e nutrono gli embrio-ni all’interno del proprio corpo fino al momentodella nascita.

per fissare i concetti3 Spiega il significato dei termini agnati e gnatostomi.

Perché non ci sono predatori fra gli agnati?

4 Qual è la differenza più significativa tra pesci ossei e pesci cartilaginei? Fai qualche esempio di pesceosseo e di pesce cartilagineo.

5 Qual è l’organo di senso specifico dei pesci? Spiega a che cosa serve e come funziona.

6 Come funzionano le branchie? Perché hanno una superficie molto estesa?

7 Spiega la funzione della vescica natatoria. In qualeclasse di pesci è presente?

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tamente con l’esterno: le aperture branchiali sonoevidentissime per esempio negli squali, come dellegrandi fessure appena dietro agli occhi. Nei pesciossei le branchie sono invece protette da una speciedi coperchio, l’opercolo (� figura 4); se si solleval’opercolo si possono osservare delle lamelle rossa-stre per via del sangue che vi circola (� figura 5). Ilcolore rosso è dovuto all’emoglobina, il pigmentorespiratorio presente nel sangue di tutti i vertebratiall’interno di cellule specializzate, i globuli rossi;l’emoglobina incorpora l’ossigeno e lo trasporta nelsistema circolatorio.

Ricavare dall’acqua l’ossigeno necessario per vi-vere è un problema. L’ossigeno, infatti, è poco solu-bile in acqua e perciò ha una concentrazione relati-vamente bassa. Inoltre, si diffonde nell’acquapiuttosto lentamente e quindi un pesce deve conti-nuamente rinnovare l’acqua che gli sta intorno, pri-ma che si impoverisca troppo di ossigeno. Per que-sti motivi, gli animali acquatici devono smuoveregrandi volumi d’acqua, e questo vale per i piccolipolipi di una colonia corallina così come per ungrande pesce predatore. La maggior parte dei pescipompa attivamente l’acqua attraverso la bocca e la

FIGURA 4

Sul fianco di questa trota è evidente la linea laterale, l’orga-no di senso indispensabile per l’orientamento in acqua.

FIGURA 5

Questo pesce si fa liberare dai parassiti alle branchie daun Labroides: l’efficienza delle branchie è vitale.

FIGURA 6

Questo dipnoo (Periophthalmus) usa le pinne pettorali perstrisciare nel fango, fuori dall’acqua. Un simile comporta-mento da parte di antichi vertebrati legati all’acqua ha da-to probabilmente origine ai primi anfibi.

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FIGURA 7

a. Una coppia di tritoni alpini; il maschio è più appariscen-te della femmina. b. Proteo nero nelle grotte della Slove-nia.Ha occhi atrofizzati,arti anteriori con solo tre dita; i ciuf-fetti rosso sangue sono branchie (respira con polmoni,branchie e pelle).c. Questa raganella (Hyla meridionalis) èdiffusa anche nella penisola italiana.

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�3 Vertebrati tra acqua e terra:gli anfibi

Il termine anfibi deriva dalle parole greche amphí =doppio e bíos = vita. Gli anfibi infatti conduconouna «doppia vita»: una nell’acqua e l’altra sulla ter-ra. Essi derivano da un gruppo molto antico di pe-sci (simili agli attuali dipnoi, � figura 6), capaci disopravvivere e spostarsi fuori dall’acqua grazie apinne lobate e a polmoni primitivi. Gli anfibi hannosviluppato e perfezionato le pinne espanse di que-sto tipo di pesci, che sono diventate delle vere eproprie zampe con cinque dita ben formate.

Attualmente la classe degli anfibi comprende cir-ca 3000 specie classificate in tre ordini:

• gli urodeli o anfibi con la coda come le salaman-dre, i tritoni e i protei (� figura 7a e b);

• gli anuri o anfibi senza coda come le rane, le ra-ganelle e i rospi (� figura 7c);

• gli apodi, anfibi privi di arti come il gimnofione ele cecilie.

Per passare alla vita terrestre, i vertebrati hanno do-vuto sviluppare i polmoni, che consentono di scam-biare i gas della respirazione, ossigeno e anidridecarbonica, con l’aria invece che con l’acqua. Gli an-fibi, però, non possiedono un efficiente sistema discambio dei gas: i loro polmoni sono ancora rudi-mentali e gran parte degli scambi gassosi tra il cor-po e l’atmosfera avviene attraverso la pelle con la re-spirazione cutanea.

Per poter essere attraversata dai gas, la loro pelledeve quindi essere umida, sottile e nuda, cioè privadi quelle formazioni, come squame, penne e peliche invece rivestono la pelle degli altri vertebratiterrestri. In questo modo però la pelle non è protet-ta a sufficienza contro il disseccamento. È per que-sto preciso motivo che gli anfibi, per la loro soprav-vivenza, sono legati ai luoghi umidi come stagni ecorsi d’acqua.

Un’altra modificazione anatomica correlata conl’adattamento alla vita terrestre riguarda la circola-zione sanguigna. In tutti i vertebrati il sangue scorresempre all’interno di vasi, perciò si dice che hannouna circolazione chiusa; il suo percorso, però, si fapiù complicato nel passaggio dall’acqua alla terra-ferma, dai pesci ai tetrapodi. Negli animali terrestri,infatti, il movimento attivo nell’aria anziché nell’ac-qua impone sforzi fisici maggiori, in quanto il corponon è sostenuto dalla spinta idrostatica. Ciò com-porta un maggiore consumo di ossigeno e quindi lanecessità di una circolazione del sangue più effi-ciente.

Per far fronte alla vita fuori dall’acqua, negli an-fibi si è sviluppata una circolazione doppia, unsistema che si è mantenuto in tutte le classi divertebrati terrestri.

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Cerchiamo ora di spiegare che cosa s’intende conquesta espressione (� figura 8a). Nei pesci il sanguepovero di ossigeno proveniente dai tessuti passa at-traverso il cuore, formato da due camere, un atrio eun ventricolo che lo pompa verso le branchie, dovesi ossigena; da qui viene distribuito a tutte le partidel corpo e ritorna successivamente all’atrio. Il san-gue passa una sola volta dal cuore e perciò si parladi circolazione semplice.

A cominciare dagli anfibi adulti, la circolazionediventa doppia: al circolo generale del sangue si af-fianca un circolo polmonare. Il sangue passa due vol-te dal cuore: una prima volta per essere pompato indirezione dei polmoni, dove si ossigena; una secon-da volta per essere pompato e distribuito a tutto ilcorpo. Di conseguenza anche la struttura del cuoresi è modificata; il cuore degli anfibi è fatto di tre ca-vità: due atri e un ventricolo (� figura 8b). Comevedremo in seguito, questo processo di sviluppo delsistema di circolazione, iniziato con gli anfibi, sicompleta negli uccelli e nei mammiferi con un cuo-re a quattro cavità.

FIGURA 9�

a. Uova di Rana temporaria, una specie resistente al fred-do che vive fino a 3000 m di quota. b. I girini escono dalleuova dopo 3 settimane e vi rimangono attaccati per un po’di tempo.c. Comparsa degli arti posteriori a 3-4 mesi del-lo sviluppo larvale; d. quelli anteriori escono invece suc-cessivamente. Nel frattempo si sono formati i polmoni.e. Le branchi e la coda si atrofizzano: ed ecco la giovanerana perfettamente formata, pronta per saltare.

ventricoli

capillari dei polmonie delle branchie

capillari dei polmonicapillari delle branchie

ventricolo

ventricolo

capillari di tutto il corpo

atrio

atrio atrio atrio atrio

FIGURA 8�

Il cuore dei vertebrati a confronto.a. Nei pesci il sangue èpompato da un cuore a due camere disposte l’una di se-guito all’altra fino alle branchie, dove si ossigena. b. Neglianfibi il sangue ossigenato proveniente dai polmoni entranel ventricolo, dove si mescola in parte con il sangue nonossigenato.c. Negli uccelli e nei mammiferi il cuore è per-fettamente suddiviso in quattro camere: i due circoli ri-mangono completamente separati l’uno dall’altro.

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Gli anfibi non possono allontanarsi troppo dall’ac-qua, non solo per evitare la disidratazione, ma an-che perché l’accoppiamento e la riproduzione av-vengono nell’acqua. La fecondazione è infatti ester-na; il maschio irrora di sperma le uova a mano a ma-no che la femmina le depone.

Dalle uova fecondate, piccole e protette solo daun involucro gelatinoso, si sviluppano larve acqua-tiche, dette girini (� figura 9a e b, a p. precedente).I girini assomigliano molto ai pesci. Infatti, come ipesci hanno una coda, la linea laterale, la vescica na-tatoria, la circolazione semplice e le branchie. Tuttigli adattamenti alla vita terrestre degli adulti, comegli arti, i polmoni e la circolazione doppia, vengonoacquisiti nel corso di una complessa metamorfosi,analoga a quella che caratterizza il ciclo vitale dimolti insetti (� figura 9c-e).

per fissare i concetti8 Spiega il significato del termine anfibio. Per quali

motivi gli anfibi devono vivere vicino all’acqua?

9 Spiega che cosa s’intende per circolazione doppia.In quali classi di vertebrati è presente? Descrivi ilpercorso del sangue attraverso il sistema circolato-rio di un pesce e di un anfibio (parti dal ventricolo).

10 Come si chiama la larva degli anfibi? Che cosa la differenzia dall’adulto?

�4 Vertebrati terrestri: i rettili

I rettili hanno avuto origine da antenati anfibi ehanno dominato la vita sulla Terra per molti milionidi anni con forme acquatiche, terrestri e perfino ca-paci di volare, ormai estinte.

I rettili moderni vengono classificati in tre ordiniprincipali:

• i cheloni, come tartarughe (marine) e testuggini(d’acqua dolce o terrestri) (� figura 10a);

• i loricati, come coccodrilli, caimani e alligatori(� figura 10b);

• gli squamati, con i sauri (gechi, iguane, cama-leonti, lucertole, orbettino, varani) e gli ofidi (ser-penti) (� figura 10c e d).

I rettili sono stati i primi vertebrati che hannopotuto allontanarsi dall’acqua. L’abbandonodefinitivo dell’acqua e la vita in ambienti terre-stri anche molto aridi, come il deserto, ha ri-chiesto importanti adattamenti che riguardanoil rivestimento cutaneo, la respirazione, la circo-lazione sanguigna e la riproduzione.

Diversamente da quella degli anfibi, la pelle dei ret-tili è spessa e rivestita da uno strato corneo che for-ma squame e scudi. Questo tipo di rivestimento cu-taneo ostacola l’evaporazione dei liquidi corporei eimpedisce la disidratazione.

I polmoni sono ben sviluppati e la parete interna,ripiegata più volte, forma delle concamerazioni, glialveoli polmonari, che aumentano la superficie discambio dei gas (� figura 11). Il cuore ha tre came-re: due atri e un ventricolo parzialmente diviso, equindi si parla di circolazione doppia e incompleta;solo nei coccodrilli la divisione è completa.

FIGURA 10

I grandi gruppi dei rettili.a. Le testuggini sono rettili chelo-ni. b. Un coccodrillo d’acqua dolce (Crocodilus johnsoni) inAustralia, esempio di loricato. c. Un camaleonte, rappre-sentante degli squamati del gruppo dei sauri. d. Un ser-pente, uno degli squamati del gruppo degli ofidi.

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Nei rettili nessuno stadio del ciclo vitale si svol-ge nell’acqua. La fecondazione è interna: lo sper-ma viene introdotto dal maschio all’interno delcorpo della femmina e l’uovo, voluminoso e benprotetto da un guscio, viene deposto nel terreno.La comparsa di un uovo in grado di resistere al-l’essiccamento ha consentito a questi animali lacompleta emancipazione dall’acqua anche nellafase riproduttiva. L’uovo dei rettili, simile a quel-lo degli uccelli, viene definito uovo amniotico econsente la vita fuori dall’acqua grazie ad alcuniaccorgimenti (� figura 12a):

• il guscio duro e poroso fornisce protezione, maallo stesso tempo consente gli scambi gassosi tral’embrione e l’ambiente;

• il guscio è rivestito internamente da una mem-brana, chiamata corion, che è direttamente con-nessa con il sacco amniotico;

• il sacco amniotico, o amnios, è una membranacontenente un liquido, il liquido amniotico, cheprotegge l’embrione e gli consente di svilupparsiin un ambiente costantemente umido;

• il sacco vitellino o tuorlo, molto abbondante,fornisce il nutrimento all’embrione necessarioper il suo completo sviluppo. Infatti, il piccoloche esce dall’uovo è simile all’adulto e non pre-senta stadi larvali (� figura 12b);

• nel tratto posteriore dell’intestino dell’embrionesi forma un’altra struttura a forma di sacco, l’al-lantoide, che permette la respirazione embriona-le e raccoglie i prodotti di scarto dall’embrione.

Pur essendo vertebrati ben adat-tati alla vita fuori dall’acqua, irettili non hanno potuto diffon-dersi in tutti gli ambienti terre-stri. Questo perché, come i pescie gli anfibi, essi sono animali a«sangue freddo», o meglio etero-termi (dal greco héteros = diversoe thermós = caldo). Ciò non vuo-le dire che il loro sangue sia real-mente a bassa temperatura, bensìche la temperatura del loro corpodipende dalle condizioni del-l’ambiente esterno. E infatti, seandiamo a vedere qual è la distri-buzione geografica dei rettili, ciaccorgiamo che sono assenti dal-

le regioni polari, mentre sono via via più rappresen-tati avvicinandoci all’equatore.

I rettili regolano la propria temperatura internascaldandosi al sole e da questo dipende la loro stes-sa attività giornaliera. Ecco perché le lucertole e levipere amano i luoghi esposti e assolati e frequenta-no preferibilmente le pietraie (che rilasciano caloreanche dopo il tramonto).

RETTILI DEL PASSATO. Circa 65 milioni di anni fa,mentre i cieli si andavano popolando di uccelli esulla terraferma comparivano i primi mammiferi, siestinsero i dinosauri e molti altri rettili. Anche se laparola dinosauro significa «lucertola terribile» e ri-chiama alla mente immagini di animali enormi, vene furono in realtà di tutte le dimensioni (da quelledi una gallina a quelle grossomodo di un camioncon rimorchio), che si adattarono a un’ampia va-rietà di ambienti: alcuni erano carnivori, altri eranoerbivori, alcuni correvano sul terreno poggiandosisu quattro arti, altri ancora erano bipedi.

Lo studio dei reperti fossili ha permesso di stabi-lire che i dinosauri avevano gli arti collocati diversa-mente rispetto agli attuali rettili. Le lucertole e icoccodrilli, per esempio, si muovono sul terreno«come se nuotassero» perché le loro zampe sono la-terali rispetto al corpo. I dinosauri, invece, come gliattuali uccelli e mammiferi, avevano le zampe arti-colate sotto al corpo, che quindi era mantenuto sol-levato da terra, per cui potevano muoversi con mag-giore agilità (� figura 13, a p. seguente).

La loro estinzione è tuttora motivo di discussio-ne tra gli studiosi. Contrariamente alle opinioni diun tempo, e ai molti pregiudizi, i dinosauri non era-no animali lenti, inadatti, ottusi e pertanto destinatiall’estinzione. È opinione sempre più accreditatatra i biologi che i dinosauri, a differenza degli altrirettili, fossero in realtà animali a «sangue caldo»,come gli uccelli e i mammiferi oggi viventi, e quindifossero attivi e dinamici.

FIGURA 11

Evoluzione dei polmoni nei vertebra-ti. a. Alcuni anfibi, come le rane, han-no polmoni primitivi. b. Nei rettili, lasuperficie interna polmonare è moltopiù ampia. c. I mammiferi hanno pol-moni suddivisi in alveoli, che garan-tiscono una enorme superficie discambio per i gas della respirazione.

FIGURA 12

a. L’uovo amniotico. b. Piccole lucertole emergono dal-l’uovo che le ha protette durante lo sviluppo embrionale.Leuova dei rettili non sono rigide come quelle degli uccelli,han-no invece perlopiù la consistenza della carta pergamena.

liquido amniotico sacco amniotico

embrione

allantoide

conion

guscio

sacco vitellino

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Nuovi ritrovamenti e nuovi metodi di indagine han-no permesso di rivalutarli anche sotto altri punti divista. Nel 1994, per esempio, un gruppo internazio-nale di biologi ha dimostrato che i dinosauri, comei coccodrilli e gli uccelli di oggi, accudivano allaprole. Fu scoperto infatti che un dinosauro mortocirca 80 milioni di anni fa, l’Oviraptor, non rapina-va uova, come vuole suggerire il nome con cui erastato «battezzato» nel 1923, al momento della sco-perta del fossile nel deserto del Gobi: in realtà eramorto proteggendo la sua covata da una tempestadi sabbia.

per fissare i concetti11 In che cosa differisce la pelle dei rettili rispetto

a quella degli anfibi? Quali funzioni svolge e a qualeambiente è adatta?

12 In che cosa differisce il cuore dei coccodrilli da quello degli altri rettili?

13 Quali adattamenti all’ambiente terrestre presenta la riproduzione e lo sviluppo dei rettili? Descrivi la struttura e la funzione dell’uovo amniotico.In quale altra classe di vertebrati è presente?

�5 Vertebrati tra terra e cielo:gli uccelli

Per immagazzinare calore e diventare attivi i rettilidevono esporsi al sole. I loro discendenti, gli uccellie i mammiferi, sono invece animali a «sangue cal-do», o meglio omeotermi (da hómoios = simile ethermós = caldo), cioè mantengono la temperaturadel corpo costante. Essi producono calore all’inter-no del corpo e lo distribuiscono a tutte le sue partiattraverso la circolazione del sangue. L’avere unatemperatura interna elevata e costante rende questianimali più indipendenti rispetto all’ambienteesterno. Le cellule, infatti, possono vivere tra i 10°Ce i 45°C: al di sotto o al di sopra di questi valori es-

se smettono di funzionare e muoiono. (Esistono tut-tavia alcuni pesci che riescono a vivere in acque ge-lide grazie a particolari adattamenti.)

Gli uccelli hanno una temperatura interna di cir-ca 41 °C; nei mammiferi è leggermente inferiore.Ciò consente di rimanere attivi anche a temperatureesterne molto basse, come per esempio di notte od’inverno. Questo fatto, però, ha dei «costi» note-voli, il che spiega perché l’omeotermia non è moltodiffusa nel mondo animale. Sia durante le fasi attivesia durante quelle di riposo, un animale omeotermodeve mantenere alti il ritmo respiratorio e quellocardiaco; il che significa che deve mangiare molto espesso.

Gli uccelli hanno perfezionato un sistema di re-spirazione polmonare unico tra i vertebrati: la capa-cità dei polmoni è incrementata da un sistema disacchi aerei, distribuiti in tutto il corpo e in comu-nicazione anche con cavità presenti nelle ossa, chevengono chiamate per questo ossa pneumatiche(� figura 14). Le ossa cave, estremamente leggere,sono anche perfettamente funzionali al volo.

Negli uccelli, come nei mammiferi, la circolazio-ne è doppia e completa. Il cuore, infatti, è suddivisoin quattro camere e il sangue ossigenato che provie-ne dal circolo polmonare non si mescola mai al san-gue povero di ossigeno proveniente dal circolo ge-nerale (� figura 8c).

FIGURA 14

I polmoni degli uccelli comunicano con dei sacchi aerei, al-cuni dei quali addirittura penetrano in apposite cavità os-see.Anche se il disegno non lo mostra, la simmetria del si-stema respiratorio è bilaterale. (foto) Anche in un uccellonon volatore come lo struzzo, le ossa hanno spazi cavi.

FIGURA 13

Anche in Italia si sono ritrovati fossili di dinosauri,come que-sto piccolo Scipionyx samniticus,di cui si vedono anche gli or-gani interni, rinvenuto nel 1994 in provincia di Benevento.

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Per ridurre la dispersione del calore corporeo, glianimali omeotermi hanno sviluppato dei sistemiisolanti: il piumaggio negli uccelli e le pellicce neimammiferi. Penne e piume altro non sono che unamodificazione estrema delle squame dei rettili (lesquame sono invece ben visibili sulle zampe degliuccelli: pensate a un pollo, per esempio). È propriograzie alle penne che alcune specie di uccelli, comei pinguini, sono in grado di vivere nelle regioni piùfredde del globo.

Il piumaggio di contorno, quello che aderiscestrettamente al corpo dei pennuti, garantisce l’isola-mento termico (in base allo stesso principio per cuiuna coperta o un sacco a pelo ci isolano dall’ester-no). Altre penne offrono invece un’ampia superficieportante per il volo: sono le penne remiganti dell’a-

pollice

dita

cinto pelvico

cranio

becco

vertebre

costole

sterno

dita

FIGURA 15

a.Un cuculo. b. Gli uccelli volano grazie a uno scheletroleggerissimo e a un rivestimento di piume e penne.

la, deputate al volo, e le penne timoniere della co-da, che hanno soprattutto funzione di timone (� fi-gura 15a).

Il corpo degli uccelli presenta altri adattamentiche ne fanno una vera e propria macchina per vola-re. Il cranio è piccolo e leggero perché le pesantimascelle dei rettili sono state sostituite da una strut-tura cornea priva di denti, il becco.

Inoltre, i due arti anteriori si sono trasformati inali e in particolare le ossa della «mano» risulta-no molto modificate: delle cinque dita ne ri-mangono solo tre (� figura 15b).

Nella maggior parte delle specie la gabbia toracica èben sviluppata; l’osso mediano a cui si saldano lecostole, lo sterno, negli uccelli buoni volatori è ca-renato, presenta cioè un’espansione a forma di chi-glia che offre un’ampia superficie di inserzione per imuscoli del volo. Nelle specie volatrici questi mu-scoli sono tanto sviluppati da rappresentare fino al30% della massa corporea.

Tutti gli uccelli depongono uova amniotiche simi-li a quelle dei rettili, che devono essere mantenuteal caldo per assicurare una temperatura costante al-l’embrione in via di sviluppo.

per fissare i concetti14 Con quale termine si definisce un animale

che è in grado di mantenere una temperatura del corpo costante? E uno che non lo è?

15 Descrivi le caratteristiche peculiari della classe degli uccelli. Da quale altro gruppo di vertebrati si pensa che discendano evolutivamente?

16 Come sono fatti il cuore e l’apparato respiratorio degli uccelli? Quali strutture incrementano il volumed’aria inspirato?

17 Per quale motivo gli uccelli hanno una fecondazioneinterna come i rettili?

�6 Vertebrati tuttofare:i mammiferi

Una delle principali caratteristiche dei mammiferi,che li aiuta a mantenere la temperatura del corpocostante, è rappresentata dai peli che generalmentericoprono la pelle.

La pelle dei mammiferi ha una struttura abba-stanza complessa. Lo strato più superficiale, l’epi-dermide (dal epí = sopra e dérma = pelle), forma unrivestimento costituito da cellule morte, impregna-to di cheratina, una sostanza impermeabile che li-mita le perdite d’acqua. I peli, le unghie e gli zoccolisono particolari ispessimenti della cheratina dell’e-pidermide che si trovano esclusivamente nei mam-miferi. Nelle vicinanze di ogni pelo c’è una ghian-

dola che produce il sebo, una sostanza oleosa cheserve da lubrificante; altre ghiandole producono ilsudore. Al di sotto della pelle si trova uno strato digrasso che la connette ai muscoli sottostanti.

La pelle dei mammiferi svolge una funzionemolto importante nella regolazione della tem-peratura corporea, che viene mantenuta costan-te intorno a 35÷37°C.

Lo strato di grasso sottocutaneo e i peli aiutano aconservare il calore interno quando fa freddo, e in-fatti nei mammiferi che vivono in climi freddi i peliformano un folto mantello, o pelliccia; nelle balene ipeli mancano, ma in compenso è molto sviluppatolo strato di grasso sottocutaneo, protettivo e isolan-te. Quando fa caldo l’evaporazione del sudore pro-duce un’efficace dispersione del calore dalla super-ficie del corpo. In alcuni mammiferi i liquidievaporano dalle fauci anziché attraverso il sudore; èil caso del cane, per esempio, che perde calore fa-cendo penzolare la lingua fuori dalla bocca.

La capacità di mantenere una temperatura inter-na costante ha reso i mammiferi molto più attivi, re-sistenti e adattabili rispetto ai rettili. La grande agi-lità che essi presentano è dovuta anche allastupefacente varietà di arti che hanno sviluppato:arti adatti a saltare, a correre, a scavare, ad arrampi-carsi sugli alberi, oppure «pinne» per il nuoto o ad-dirittura «ali» per il volo.

Per svolgere tutte queste attività e per mantenerecostante la temperatura corporea, i mammiferi han-no bisogno di molta energia e quindi, come gli uc-celli, devono mangiare molto e spesso.D96

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cervello cervelletto

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serpente

uccello

opossum

pesce

FIGURA 16

I felini hanno denti adatti a incidere e lacerare le carni.

FIGURA 17

Cervelli a confronto. I vertebrati presentano un notevolesviluppo del sistema nervoso, in particolare del cervello.Nell’uomo, rispetto alle dimensioni corporee, si trova ilcervello più grande del mondo animale.

FIGURA 18

Le ghiandole mammarie, che permettono l’allattamen-to dei cuccioli, danno il nome alla classe dei mammiferi.

I mammiferi hanno sviluppato denti molto spe-cializzati, che consentono un’efficace presa, la-cerazione e masticazione a seconda del tipo dialimentazione prevalente: gli incisivi rodono,raschiano e tagliano, i canini azzannano e lace-rano, i molari triturano (� figura 16).

Nei mammiferi i polmoni sono ben sviluppati e larespirazione è efficiente: un muscolo, il diaframma,separa la cavità toracica da quella addominale esvolge una funzione molto importante nella dinami-ca respiratoria. Il cuore presenta quattro cavità e la

❘ S ❘ C ❘ H ❘ E ❘ D ❘ A ❘ ESTINZIONI DI VERTEBRATI IN TEMPI ANTICHI❘

Nel corso della storia della vita si so-no verificate numerose estinzioni dimassa, come quella celebre alla fine delCretaceo, 65 milioni di anni fa, in cuiscomparvero tutti i dinosauri insiemea molte altre specie di animali e pian-te terrestri allora viventi. Nonostantefatti così drammatici si siano ripetutipiù volte nel corso del tempo geologi-co, la vita sulla Terra ha continuato aprosperare a partire dalle specie so-pravvissute agli eventi che provocaro-no quelle estinzioni.

Eventi che hanno cambiato l’aspettoe la vita del pianeta si sono verificati an-che in tempi più «recenti», sia pure inscala minore. La maggior parte di que-sti cambiamenti non sono però dovuti acataclismi devastanti, ma all’evoluzionedi un nuovo fattore sulla Terra. Possia-mo ripercorrerne parte della storia.

Circa 11000 anni fa, un terribile pre-datore fino ad allora sconosciuto pene-tra dall’Asia nel Nordamerica, passan-do dallo stretto di Bering, e nel giro diun migliaio di anni stermina molte spe-cie di grandi mammiferi che abitavanoquelle regioni: mammut, mastodonti, ti-gri dai denti a sciabola e altri felini, ca-melidi, cavalli ecc. Quel predatore èl’Homo sapiens; a partire da quei tempilontani, l’uomo è diventato determi-nante per la sorte della biosfera.

Dopo l’estinzione dei grandi mam-miferi, infatti, la selvaggina scarseggia, ela specie umana si avvia verso la prima«rivoluzione agricola»: circa 10 000 an-ni fa l’uomo del Neolitico passa dallapura sussistenza di cacciatore-raccogli-tore a una più sicura esistenza di alleva-tore-agricoltore.

Espansione della popolazione uma-na ed estinzione di molte specie di ver-tebrati sono due fenomeni che secondogli scienziati vanno di pari passo; negliultimi 50 000 anni fatti simili devono es-sere accaduti in Sudamerica, in Austra-lia e in molte isole oceaniche. In Africa,Asia e in minore misura in Europa, do-ve il genere umano era presente da mol-to più tempo, le perdite di fauna verte-brata dai tempi degli uomini primitivifurono decisamente minori, probabil-mente perché gli animali avevano giàimparato ad aver paura di questo stranopredatore munito di lance e frecce.

Un esempio che conferma l’enorme po-tenziale distruttivo dell’uomo riguardala Nuova Zelanda, dove si sono estinteben 13 diverse specie di grandi uccelliinetti al volo, i moa, alcuni dei qualimolto più grossi di uno struzzo. Arteficidel loro sterminio furono i Maori, gentedi origine polinesiana giunta sull’isolaintorno all’anno 1000.

È sulle isole che l’effetto catastroficodell’uomo si fa sentire in modo più pe-sante; qui, infatti, si evolvono specie en-demiche, che non si trovano altrove, esi stabiliscono equilibri unici tra di esse,dovuti alla ristrettezza dell’areale. Ap-pena l’isolamento per qualche motivoviene turbato, il danno diventa inevita-bile. Per esempio, su molte isole esiste-vano uccelli incapaci di volare, ma nonesistevano mammiferi che li predassero.È questo il caso del dodo (Raphus cu-cullatus), un grosso uccello inabile alvolo sterminato dagli europei intorno al1600 al loro arrivo su Mauritius, nell’O-ceano Indiano, nel giro di soli 70 anni:vittima dei cacciatori, ma anche del loro«seguito» di animali domestici, comecani e maiali (� figura A).

A scopo venatorio, ancora oggi in-troduciamo specie estranee in certi ha-

bitat. È il caso del pesce siluro, un vora-ce predatore di acqua dolce, di dimen-sioni enormi, che sta distruggendo inmodo inesorabile l’ittiofauna dei fiumiitaliani.

L’uomo, oltre a cacciare uccelli emammiferi per le loro carni, le pelli, lepenne, o per proteggere il proprio be-stiame, ha ben altre armi per distrugge-re la fauna: deforestare, incendiare, farpascolare e bonificare. In particolare,oggi stiamo assistendo alla devastazionedelle foreste pluviali, una vero scrignodella biodiversità, con un numero enor-me di specie uniche, che non si trovanoin nessun altro luogo della Terra. Si sti-ma che si stiano perdendo in questomodo 27000 specie all’anno (tra piantee animali), una media di 74 al giorno: 3all’ora!

Purtroppo solo di recente, nel cam-mino dell’umanità, ci siamo resi contodi quanto queste pratiche siano distrut-tive (� tabella A). Finalmente, abbiamocominciato a proteggere la fauna e laflora creando parchi, riserve, santuaridella natura, oppure salvaguardandocon progetti speciali le singole specie inpericolo. Ma oggi sappiamo anche checi sono dei limiti ai nostri interventi: in-fatti, quando la popolazione di una dataspecie scende al di sotto di un determi-nato numero critico di individui, alloral’estinzione diventa molto probabile,quasi inevitabile. Questo però non cideve scoraggiare, anzi: la biodiversità èun bene prezioso per la vita sulla Terra,che dobbiamo salvaguardare con ognipossibile sforzo.

per fissare i concetti• Che cosa hanno in comune l’estin-

zione del moa e quella del dodo?

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FIGURA A

Bastarono pochi anni, dall’arrivo degli eu-ropei sull’Isola di Mauritius, perché il dodosi estinguesse.

TABELLA AVertebrati noti estinti dal 1600 a oggi

pesci 23 (0,1%)

anfibi 2 (0,05%)

Classe divertebrati

Numero di specieestinte (percentualeapprossimativasul totale)

rettili 21 (0,3%)

uccelli 113 (1,3%)

• un sistema di riproduzione e di cura della prolealtamente perfezionato, che li distingue da tuttigli altri animali, e che presenta straordinari van-taggi.

Tutti i mammiferi alimentano i piccoli alla na-scita con il latte, una sostanza molto nutriente.Il latte viene prodotto dalle ghiandole mamma-rie, da cui deriva appunto il nome della classe(� figura 18, a p. precedente).

per fissare i concetti18 Descrivi alcune caratteristiche distintive

dei mammiferi.

19 Spiega in che modo il corpo di un mammifero reagisce alle alte e alle basse temperature.

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circolazione è doppia e completa, come negli uccelli(� figura 8c).

Oltre ai caratteri finora elencati, i mammiferipresentano altre due caratteristiche che forse più ditutte hanno contribuito alla loro straordinaria capa-cità di colonizzare tutti gli ambienti della Terra:

• un cervello più sviluppato che in ogni altra classedi vertebrati: ciò consente uno straordinario au-mento di complessità delle facoltà intellettuali, inparticolare dell’apprendimento e della memoria(� figura 17, a p. precedente);

FIGURA 19

a. Un monotremo: l’echidna. b. Un piccolo canguro nelmarsupio,mentre si nutre al capezzolo. A 30 giorni di vita,il piccolo è ancora glabro e cieco;a quattro mesi cominceràa crescere la peluria. c. Un altro marsupiale: un koala au-straliano. d. Un placentato: un ratto e la sua prole.

a b

c d

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�7 La classificazionedei mammiferi

In tutti i mammiferi la riproduzione è sessuata confecondazione interna. La fecondazione interna è in-dispensabile negli animali terrestri perché le cellulesessuali, uova e spermatozoi, non solo non possonosopravvivere nell’aria, ma neppure incontrarsi. Essedevono rimanere ben protette all’interno del corpo.Il maschio, dotato di un organo copulatore, il pene,introduce direttamente nell’apertura genitale dellafemmina gli spermatozoi sospesi in un liquido, losperma.

A parte queste caratteristiche, comuni anche adaltri animali, nei mammiferi è possibile riconosceretre diversi modi di sviluppo dell’embrione che rap-presentano altrettanti gradi differenti di evoluzione.

• I mammiferi più primitivi sono ovipari, ossia de-pongono le uova come i rettili. Quando l’uovo sischiude la madre provvede al nutrimento delpiccolo per mezzo di rudimentali ghiandolemammarie. Questo tipo di mammiferi oggi è rap-presentato dai monotremi, con specie come l’e-chidna e l’ornitorinco, limitate al continente au-straliano (� figura 19a).

• Poi ci sono i marsupiali, mammiferi vivipariprovvisti di marsupio (una tasca del ventre). Neimarsupiali l’embrione si sviluppa in un organocavo dell’apparato riproduttivo femminile, l’ute-ro. Il parto, però, è precoce; subito dopo la na-scita il piccolo, non ancora ben sviluppato, si ar-rampica nel marsupio e rimane attaccato a uncapezzolo finché non ha completato lo sviluppo(� figura 19b). I marsupiali, un tempo molto dif-

FIGURA 20

Anche l’uomo,come il resto dei placentati,ha un sofisticatosistema interno per proteggere e nutrire i propri piccolifino alla nascita. Madre e figlio si scambiano tutte le sostan-ze attraverso la placenta,collegata al cordone ombelicale.

TABELLA 3 i principali ordini dei mammiferi placentatiociata

Insettivori si nutrono di insetti e hanno dentatura completa(ricci, talpe, toporagni)

Chirotteri hanno le dita dell’arto anteriore molto sviluppate,(pipistrelli) atte a sostenere la membrana alare

Carnivori si nutrono di carne e hanno denti taglienti(canidi, felini, orsi, foche, tassi) e canini molto sviluppati

Roditori (castori, cavie, hanno due incisivi a scalpello in ciascuna mascellatopi, ratti, scoiattoli)

Lagomorfi hanno quattro incisivi a scalpello (conigli, lepri). in ciascuna mascella

Artiodattili (cammelli, cervi, sono provvisti di zoccolomucche, maiali, ippopotami) e hanno dita in numero pari

Perissodattili sono provvisti di zoccolo(cavalli, rinoceronti) e hanno dita in numero dispari

Sdentati (armadilli, hanno dentatura molto ridotta formichieri, bradipi) o addirittura assente

Cetacei hanno un corpo di forma idrodinamica, arti anteriori(balene, delfini, focene) trasformati in pinne; mancano gli arti posteriori

Primati (lemuri, scimmie, hanno pollice opponibile, occhi rivolti in avanti pongidi, ominidi) e un cervello di notevoli dimensioni

sacco amniotico

cordone ombelicale

fusi, oggi contano poche specie: in America vivo-no gli opossum; nel continente australiano, oltreai ben noti canguri e koala (� figura 19c), si tro-vano «ratti» e «topi» marsupiali, «talpe» marsu-piali e «formichieri» marsupiali.

• Infine, ci sono i placentati, mammiferi vivipariprovvisti di placenta, l’organo di scambio tra lamadre e il feto (� figura 19d). La placenta, checompare durante la gravidanza, è a forma di di-sco appiattito; da una parte è fissata alla paretedell’utero e dall’altra è unita all’embrione me-diante il cordone ombelicale (� figura 20). L’os-sigeno e le sostanze nutritive, disciolti nel sanguedella madre, diffondono attraverso la placentaed entrano nel sangue del feto; i prodotti di rifiu-to del feto seguono invece il cammino inverso,vengono cioè assorbiti nel sangue della madre epoi espulsi attraverso i suoi reni e polmoni.

Pur avendo successo sulla Terra, i mammiferi costi-tuiscono una piccola classe, se li paragoniamo ad al-tri gruppi di animali. Essi, infatti, comprendono so-lo 4500 specie viventi: di queste, i placentati sono il95% e vengono classificati in ordini diversi in basesoprattutto alle caratteristiche degli arti e al tipo didentatura (� tabella 3).

per fissare i concetti20 Qual è la funzione dell’utero e in quali mammiferi

è presente?

21 Che cosa caratterizza i mammiferi placentati rispetto agli altri? Qual è il vantaggio del loro siste-ma di riproduzione e sviluppo?

22 Fai esempi di mammiferi che nuotano, che volano,che vivono in climi freddi, che vivono in climi caldi.

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FIGURA 21

Una famiglia di babbuini (Papio cinocephalus) mentre altramonto si accinge a trascorrere la notte in un giacigliotra i rami di un grosso albero della foresta.Le scimmie so-no animali dall’intensa vita sociale.

mente sconosciuta negli altri animali, se si eccettual’uomo (� figura 22).

Homo sapiens, la nostra specie, è l’uomo moder-no, l’unico rappresentante vivente della famiglia de-gli ominidi. Tutti gli altri membri della famiglia so-no noti solo allo stato di fossili, come H. habilis,vissuto circa 2 milioni di anni fa, H. erectus, vissutocirca 1 milione di anni fa, e più vicino a noi H. nean-derthalensis (l’uomo di Neandertal), vissuto circa100000 anni fa.

Se osservato da uno zoologo, l’uomo è indubbia-mente un animale unico: ha un portamento eretto,ha piedi e mani con funzioni perfettamente distinte,un torace largo e piatto, un grosso cranio che rac-chiude il cervello più sviluppato del regno animalee non ha pelo salvo in poche zone del corpo. Del re-sto, l’uomo è unico anche per molti altri aspetti: ilmodo in cui costruisce strumenti, risolve problemi,comunica, crea arte, musica e altre forme di cultura,oltre al modo in cui stermina i membri della propriae di altre specie, non ha eguali nel mondo animale.

Dal punto di vista strettamente biologico, possia-mo concentrare l’attenzione su tre aspetti peculiari:il modo in cui cammina, le sue capacità intellettive eil modo in cui si riproduce.

• L’uomo è l’unico animale con quattro arti checammina su due gambe, cioè è bipede. Con la lo-comozione bipede si sono rese disponibili le ma-ni, con cui costruire e utilizzare strumenti; que-sto fatto a sua volta, ha influito sullo sviluppo delcervello. Abbandonare la vita a quattro zampedei nostri antenati ha creato però qualche pro-blema, come la predisposizione al mal di schienae un parto tutt’altro che semplice.

�8 L’uomo tra i primati

Tutti riconosciamo che l’uomo può ricordare in cer-ti aspetti le scimmie; ma non ci rendiamo conto diquanto ciò sia profondamente vero (� figura 21).

Le proscimmie (come i lemuri), le scimmie pro-priamente dette (come scimmie urlatrici, ber-tucce, macachi), le scimmie antropomorfe (comegorilla e scimpanzé) e gli esseri umani apparten-gono tutti allo stesso ordine di mammiferi, i pri-mati.

I primati moderni discendono da piccoli animaliplacentati notturni, simili alle attuali tupaie, che vi-vevano sugli alberi cibandosi di insetti. Di quegliantichi progenitori la nostra specie, come tutti i pri-mati, mantiene ancora alcuni caratteri che sonocomparsi nel corso dell’evoluzione come adatta-menti alla vita sugli alberi: le mani prensili, dotate dipollici opponibili alle altre dita, utili per avere unasalda presa nell’intrico di rami delle foreste; i grandiocchi in posizione frontale che consentono la visionestereoscopica, e quindi di cogliere la profondità dicampo, essenziale per valutare le distanze e ridurregli errori negli spostamenti di ramo in ramo. Ancheil muso schiacciato facilita la visione di ciò che sta difronte, mentre la capacità di distinguere i colori (unafacoltà che solo i primati hanno tra i mammiferi) èutile per animali dalla vita diurna.

Ma quale, tra i primati attuali, è più strettamenteimparentato con la nostra specie? Per stabilirlo, ibiologi hanno preso in considerazione molti ele-menti: la conformazione generale dello scheletro, ilcomportamento, ma anche, a livello più profondo,il grado di somiglianza del DNA, il materiale gene-tico. È proprio in base agli studi sul DNA che molticoncordano nel considerare lo scimpanzé il primatea noi più vicino sulla scala dell’evoluzione biologi-ca. Poi vengono i gorilla e più lontani ancora glioranghi e i gibboni.

Scimpanzé, gorilla, orango e gibbone sono tuttescimmie antropomorfe (dal greco ántropos = uomoe morfé = forma), che condividono con l’uomo al-cuni caratteri che non si trovano negli altri primati,come la mancanza della coda e la conformazione del-la scapola (un osso della spalla), che permette ampimovimenti delle braccia in ogni direzione. Perquanto riguarda il comportamento, scimpanzé go-rilla e orango esibiscono alcune somiglianze conl’uomo: tendono per esempio ad apprendere perimitazione e in genere hanno relazioni sociali. Gliscimpanzé, in particolare, vivono in gruppi apertitra i quali vi sono continui scambi di individui; inol-tre, le forme di socializzazione come pacche sullespalle, inchini o carezze assomigliano a quelle uma-ne. Ma la cosa più sorprendente è che gli scimpanzési riconoscono allo specchio, dimostrando in questomodo una forma di consapevolezza di sé assoluta-

dentatura completa entro l’anno. Anche il cer-vello del neonato è molto meno sviluppato che inun adulto. Dopo la nascita, dipendiamo per pa-recchi mesi dall’allattamento materno e per mol-ti anni dipendiamo dagli adulti per la sopravvi-venza e il nostro sviluppo.

per fissare i concetti23 Indica il nome delle categorie sistematiche,

dal phylum alla specie, alle quali appartiene l’uomo.

24 Quali caratteristiche la nostra specie ha in comunecon le scimmie antropomorfe?

25 Indica alcune caratteristiche peculiari della nostraspecie.

26 Per quali motivi il parto nella nostra specie è più difficoltoso che nelle altre specie animali?

27 A quali caratteristiche del cervello è legato lo sviluppo culturale dell’uomo?

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• L’uomo ha il cervello più grande in rapporto alledimensioni corporee. Se andiamo a confrontare ilcervello dell’uomo con quello degli scimpanzé, siosserva, al di là delle dimensioni, un aumento dicomplessità dovuto soprattutto al fatto che noicomunichiamo con il linguaggio. Un’ampia por-zione del nostro cervello presiede ai processi dicomprensione e produzione del linguaggio e idue emisferi, destro e sinistro, si sono suddivisi icompiti: l’emisfero sinistro controlla il linguag-gio e l’uso della mano destra, quello destro ècoinvolto nell’orientamento spaziale. Negli scim-panzé, invece, le due metà del cervello lavoranoallo stesso modo per quanto riguarda la ricezionee l’emissione di suoni, e non sono altrettanto svi-luppate. Anche tra gli arti non vi è distinzione tradestra e sinistra per cui, per esempio, il lancio diun oggetto non è altrettanto efficace come nel-l’uomo. Lo sviluppo di un grosso cervello confunzioni altamente sofisticate ha praticamentescavato un «abisso» culturale tra l’uomo e gli al-tri primati nel corso di poche centinaia di mi-gliaia di anni, un tempo relativamente breve ri-spetto alle decine e persino centinaia di milionidi anni che sono occorsi per l’evoluzione della vi-ta sulla Terra.

• Infine, la specie umana deve investire molto, intermini di tempo e di energie, per mettere almondo una prole ridotta nel numero. Le grandidimensioni del cranio del nascituro rendono ilparto traumatico, sia per la madre sia per il bam-bino. Non solo: nel diventare bipedi, lo scheletrodegli ominidi nostri antenati ha subìto profondemodificazioni rispetto a quello delle scimmie an-tropomorfe. In particolare, per fornire un attac-co adeguato ai muscoli della coscia, un osso delbacino (o pelvi) è ruotato in avanti riducendo l’a-pertura pelvica, il cosiddetto «canale del parto»,e questo rende l’espulsione del nascituro più dif-ficoltosa. Anche se il periodo di gestazione è ab-bastanza lungo (circa 9 mesi), alla nascita siamoancora in uno stadio precoce del nostro svilup-po: per esempio, le nostre ossa non sono ancoradel tutto formate e i nostri denti richiedono dai 6ai 24 mesi per spuntare, mentre un piccolo scim-panzé ha l’ossatura di un adulto e acquisisce la

FIGURA 22

Gli scimpanzé mostrano di essere in grado di riconoscersiallo specchio.Una volta acquisita familiarità con gli specchi,gli scimpanzé si ispezionano e fanno smorfie.Anche i bam-bini fino a circa 2 anni di età reagiscono alla propria imma-gine allo specchio come se stessero osservando altri bam-bini, come fa la maggior parte dei mammiferi evoluti.

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� Quali sono le caratteristiche chedistinguono i vertebrati?

I vertebrati hanno un endoscheletroche ha funzione di locomozione, soste-gno e protezione degli organi interni Lapelle o cute li protegge esternamente.Si distinguono sette classi di vertebrati:tre appartengono al gruppo dei pesci(agnati, condroitti e osteitti), quattro algruppo dei tetrapodi (anfibi, rettili, uc-celli e mammiferi), tutti dotati di quat-tro arti.

� Quali sono le caratteristiche principali dei pesci?

I pesci sono animali acquatici con formaidrodinamica, dotati di arti trasformatiin pinne natatorie. La classe degli agna-ti (o pesci senza mascelle) comprendepoche specie con bocca circolare dota-ta di ventosa: le lamprede e le missine.Le altre due classi di pesci sono gnato-stomi (o pesci con mascelle).La classe dei condroitti (o pesci carti-laginei) comprende specie con schele-tro cartilagineo. I condroitti hanno sca-glie cutanee dentellate che rendono lapelle ruvida. Le fessure branchiali nonsono protette dall’opercolo.La classe degli osteitti (o pesci ossei) èquella con il maggiore numero di specieviventi. Il loro scheletro, cartilagineo al-lo stato embrionale, viene sostituito dauno scheletro osseo durante lo svilup-po. Hanno scaglie cutanee ampie e par-zialmente sovrapposte. Le branchie so-no chiuse da un opercolo.I pesci hanno un organo di senso parti-colare, la linea laterale, per l’orienta-mento in acqua. Negli osteitti il livello digalleggiamento viene controllato dallavescica natatoria.

� Perché gli anfibi sonolegati all’ambiente acquatico?

Gli anfibi sono legati all’ambiente ac-quatico sia per il tipo di respirazione siaper il tipo di riproduzione e sviluppo. Iloro polmoni sono rudimentali e la re-spirazione avviene in parte attraverso lacute (respirazione cutanea). L’accoppia-mento e la riproduzione avvengononell’acqua: la fecondazione è esterna. Leuova si sviluppano nell’acqua e i giriniche ne emergono, diversamente dagliadulti, hanno respirazione branchiale. Inseguito a una complessa metamorfosiassumono la forma adulta.

� Perché i rettili sonoindipendenti dall’ambienteacquatico?

I rettili sono affrancati dall’ambiente ac-quatico grazie al tipo di rivestimentocutaneo (squame e scudi), alla respira-zione, di tipo polmonare con la com-parsa degli alveoli, e alla riproduzione,grazie all’innovazione dell’uovo amnio-tico, formato da: il guscio protettivoche permette gli scambi respiratori conl’esterno; il sacco amniotico che pro-tegge l’embrione all’interno del liquidoamniotico; il tuorlo che nutre l’embrio-ne; l’allantoide che permette la respira-zione e l’escrezione. Come i pesci e glianfibi, i rettili sono animali eterotermi oa «sangue freddo», cioè la loro tempe-ratura corporea dipende da quella am-bientale.

� Quali sono lecaratteristiche degli uccelli?

Insieme ai mammiferi, gli uccelli sono gliunici vertebrati omeotermi o a «san-gue caldo». Gli uccelli hanno uno sche-letro molto particolare, formato da os-sa in cui penetrano dei sacchi aerei incomunicazione con i polmoni; le ossapneumatiche sono anche dotate di ca-vità che le rendono più leggere. Gli artianteriori sono trasformati in ali; pennee piume servono per il volo ma ancheper l’isolamento termico. Le uova degliuccelli sono di tipo amniotico.

� Quali sono le caratteristiche chedistinguono i mammiferi?Come è classificato l’uomo?

I mammiferi prendono il nome dalleghiandole mammarie, che servono allaproduzione di latte. I mammiferi sonocaratterizzati da una pelle dotata di pe-li formati di cheratina. Hanno una den-tatura formata da diversi tipi di dentispecializzati.I mammiferi monotremi sono ovipari; imarsupiali sono vivipari con neonati auno stadio embrionale molto precoce;infine, i placentati sono dotati di pla-centa, un organo che mette in connes-sione la madre e l’embrione sia per gliscambi alimentari sia per quelli respira-tori ed escretori.L’uomo è un mammifero placentato,appartiene all’ordine dei primati insie-me alle scimmie e alla famiglia degliominidi, di cui rappresenta l’unica spe-cie vivente.

� Come si è evoluta la circolazione sanguigna nei vertebrati?

In tutti i vertebrati la circolazione èchiusa. Nei pesci la circolazione sangui-gna è semplice, cioè il sangue passa unasola volta dal cuore che ha un solo atrioe un solo ventricolo. Nei tetrapodi lacircolazione diventa doppia, cioè il san-gue passa due volte dal cuore, primaper essere pompato verso i polmonidove si ossigena, poi per essere distri-buito a tutto il resto del corpo. Il cuoredegli anfibi e dei rettili ha tre cavità (dueatri e un ventricolo). Negli uccelli e neimammiferi, la circolazione è doppia ecompleta, con il cuore diviso in quattrocavità (due atri e due ventricoli).

D103

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nità

5

❘ T ❘ E ❘ S ❘ T ❘ per fare il p

un

to

A❘ Scegli il completamento correttodelle seguenti affermazioni.

1 Sono eterotermi

rospo e lucertola.

orso e delfino.

pinguino e anatra.

uomo e scimpanzé.

2 La linea laterale dei pesci serve

a sentire le vibrazioni dell’acqua.

a respirare, facendo entrare l’acqua e ricavandone l’ossigeno.

a muoversi rapidamente perché rende il corpo più scivoloso.

ad avvertire i cambiamenti di temperatura.

3 Hanno circolazione doppia e completa

tartaruga e pitone.

balena e canguro.

trota e squalo.

rana e tritone.

4 La capacità di mantenere la temperaturadel corpo costante si trova

nei pesci e negli anfibi.

nei mammiferi e negli uccelli.

solo nei mammiferi.

solo nei rettili.

5 Gli uccelli buoni volatori hanno

la temperatura del corpo variabile.

lo sterno carenato.

le ossa pneumatiche.

le ghiandole sudoripare.

una muscolatura più sviluppata.

Sono corrette:

1, 2, 3, 4

2, 3, 4, 5

1, 2, 3

2, 3, 5d

c

b

a

5

4

3

2

1

d

c

b

a

d

c

b

a

d

c

b

a

d

c

b

a

B❘ Scegli il completamento erratodelle seguenti affermazioni.

6 I vertebrati

fanno parte del phylum dei cordati.

hanno l’endoscheletro.

presentano anteriormente un ingrossamentodel tubo neurale, il cervello.

sono gli unici ad aver conquistato gli ambientiterrestri.

7 I rettili

hanno la temperatura del corpo costante.

depongono uova amniotiche.

sono discendenti degli anfibi.

hanno la circolazione doppia.

8 Appartiene alla classe dei rettili l’ordine

dei cheloni.

degli squamati.

degli anuri.

dei loricati.

9 I pesci cartilaginei hanno

la vescica natatoria.

la circolazione semplice.

l’organo della linea laterale.

branchie senza opercolo.

10Tutti i mammiferi hanno

la circolazione semplice.

la placenta in gravidanza.

la temperatura del corpo costante.

la respirazione polmonare.

le ossa pneumatiche.

Sono errate:

1, 2, 3, 4

1, 2, 5

2, 3, 5

1, 2, 4, 5d

c

b

a

5

4

3

2

1

d

c

b

a

d

c

b

a

d

c

b

a

d

c

b

a

1 I pesci hanno uno scheletro più leggero dei ver-tebrati terrestri (alcuni lo hanno addirittura di car-tilagine). Spiega il perché di questa differenza.

2 Completa la tabella, indicando le differenze neidue stadi di sviluppo di una rana.

adulto girino

alimentazione .................................... ....................................

.................................... ....................................

respirazione .................................... ....................................

.................................... ....................................

circolazione .................................... ....................................

.................................... ....................................

3 Completa le seguenti frasi con il nome della clas-se di vertebrati cui si riferiscono.

.................................. hanno le ossa pneumatiche.

................................... hanno la vescica natatoria.

................................... hanno denti di forma diversa

................................... depongono uova con guscio e sono eterotermi.

4 Quali caratteristiche dell’uovo amniotico hannopermesso la riproduzione e lo sviluppo dei rettilisulla terraferma?

5 Che cosa significa circolazione chiusa? Perché lacircolazione si complica con il passaggio dei ver-tebrati alla terraferma?

6 Anfibi significa «animali dalla doppia vita». Indicaquali sono le caratteristiche che li tengono anco-ra legati all’ambiente acquatico e quali sono in-vece gli adattamenti che consentono loro di vive-re sulla terraferma.

7 La grande novità dei mammiferi rispetto agli uc-celli non è l’essere omeotermi, bensì l’essere vivi-pari. Attraverso quali tappe si è arrivati ai mam-miferi placentati? Qual è la funzione della pla-centa? Quali vantaggi offre?

8 Osserva la figura. Quali sono gli adattamenti al vo-lo dello scheletro degli uccelli?

9 Nella tabella è riportata la durata della gestazio-ne di alcuni mammiferi. Per quali motivi la gesta-zione dei marsupiali è molto più corta dei placen-tati? Ordina secondo dimensioni (o peso) cre-scenti i mammiferi placentati. Che relazione in ge-nerale noti tra le dimensioni e il periodo di gesta-zione? Noti qualche eccezione?

durata della gestazione

opossum 13-15 giorni

canguro gigante 38-40 giorni

gatto selvatico 2 mesi

foca 11 mesi

cavallo 11 mesi

cane 2 mesi

leone 3,5 mesi

giraffa 15 mesi

zebra 12 mesi

scimpanzé 8 mesi

rinoceronte 18 mesi

elefante 20-21 mesi

uomo 9 mesi

10La figura mostra lo scheletro dell’ala di un pipi-strello. Che differenze ci sono con l’ala di un uc-cello?

d

c

b

a

❘ D ❘ O ❘ M ❘ A ❘ N ❘ D ❘ E ❘ & ❘ P ❘ R ❘ O ❘ B ❘ L ❘ E ❘ M ❘ I ❘

D104

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