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COMPARAÇÃO DE MASSA ESPECÍFICA, SUCULÊNCIA E CONTEÚDO REALTIVO DE ÀGUA ENTRE FOLHAS GALHADAS E NÃO GALHADAS NA ESPÉCIE MATAYBA GUIANENSIS (SAPINDACEAE) EM MORRINHOS-GO

GABRIELA PERES DE MORAIS LINO1,3*; MARCOS ANTÔNIO PESQUERO2,3; ROBERTO CAMPOS MENDES1,3; DENIS COELHO DE OLIVEIRA4 & ANA SÍLVIA

FRANCO PINHEIRO MOREIRA4

1 Acadêmicos do curso de Ciências Biológicas; 2 Professor Doutor Orientador; 3 Universidade Estadual de Goiás; 4 Professor Doutor Colaborador da Universidade Federal de

Uberlândia. *gabrielaperes.lino@hotmail.com

RESUMO

Galhas são órgãos vegetais formados a partir do crescimento atípico dos tecidos vegetais, esse crescimento

é provocado pela ação de organismos indutores, geralmente insetos. Matayba guianensis Aubl.

(Sapindaceae), é uma espécie importante ecologicamente, ocorrendo desde Trinidad e Tobago até o Rio

Grande do Sul sendo uma hospedeira de galhas. Neste estudo foram analisadas a suculência, a massa

específica e o conteúdo relativo de água, comparando folhas galhadas e não galhadas, jovens e maduras na

espécie Matayba guianensis. Para a determinação do conteúdo relativo de água (CRA), foram coletados

150 discos foliares de 1 cm de cada tratamento, e imediatamente os discos foram pesados determinado a

massa fresca (MF1). Os mesmos passaram 12hs com água destilada, e com o auxilio de papel o excesso de

água foi retirado e em seguida os discos foliares foram pesados novamente. Logo após, os discos foliares

foram postos em estufa a 75ºC por 48 horas e em seguida pesados. Com relação à massa específica, houve

diferença significativa entre todos os tratamentos. Quanto à suculência, foi observado que na comparação

entre galha jovem e galha madura, não diferem entre si, no entanto os demais tratamentos diferiram

significativamente ente si. O conteúdo relativo de água, em comparação a galha jovem e galha madura,

não diferiram entre si, quanto aos outros tratamentos todos diferiram significativamente entre si. Deste

modo as folhas afetadas por insetos galhadores mostraram ter maior quantidade de água e fotoassimilados

armazenados em suas células, aumentando assim significativamente a suculência, a massa específica e o

conteúdo relativo de água.

Palavras chave: Galhas, Suculência, Conteúdo Relativo de Água, Massa Específica.

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INTRODUÇÃO

Matayba guianensis Aubl. (Sapindaceae), popularmente conhecida como

camboatá, camboatá-branco, pau-de-espeto, é uma planta que ocorre desde Trinidad e

Tobago até o Rio Grande do Sul, sendo encontrada em todas as formações florestais com

exceção das Florestas Estacionais Deciduais, com notória abundância em Mata de

Galeria, Floresta Estacional Semidecidual e Cerradão (IBGE, 2002; SANO et al., 2008). A

espécie apresenta porte arbóreo de até 10m de altura e DAP de 20cm em média, sendo

economicamente utilizada na construção de casas rústicas e lenha no ambiente rural.

Essa espécie apresenta importância ecológica devido a sua interação com a fauna de

insetos e aves, sendo recomendada em projetos de recomposição de áreas desmatadas

(IBGE, 2002). Segundo Maia et al. (2008), esta espécie é hospedeira de galhadores em

ambiente de restinga no litoral paulista.

Galhas são crescimentos atípicos dos tecidos vegetais provocados pela ação de

organismos indutores, geralmente insetos, em seu benefício. Estas estruturas podem ser

encontradas em todos os órgãos vegetais, principalmente nas folhas, podendo possuir

várias formas, tamanhos e cores (MANI, 1964). Há dois processos que se sucedem ou se

sobrepõem no desenvolvimento das galhas, a hipertrofia celular e a hiperplasia do tecido

(KRAUS et al., 1996; ISAIAS, 1998; OLIVEIRA et al., 2006, OLIVEIRA & ISAIAS, 2009).

Para que haja a formação da galha, é necessário que o tecido da planta hospedeira reaja

ao estímulo causado pelo inseto galhador e que a mesma disponibilize nutrientes

necessários no sítio de indução. O alongamento e as divisões celulares podem exercer

um papel importante no tamanho, volume e forma destas, assim como ocorre em outros

órgãos vegetais (OBROUCHEVA, 2008).

Estudos demonstram que as galhas funcionam como um dreno de água e

nutrientes quando comparadas com tecidos normais das plantas que drenam menos que

folhas não galhadas, a ocorrência das galhas pode resultar em perda na atividade

fotossintética e reprodutiva da planta hospedeira (FLORENTINE et al., 2005;

FERNANDES et al., 2007, BARRANCOS et al., 2008).

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Muitos fatores influenciam na taxa de expansão celular, o que irá levar ao

crescimento da galha, portanto, a característica foliar como a massa especifica, a

espessura e a densidade foliar são afetadas por fatores ambientais como a

disponibilidade de nutrientes e água (CASTRO-DÍEZ et al. 1997). Geralmente, a

diminuição da disponibilidade hídrica no solo ocasiona queda no potencial da água

encontrada na folha, levando assim a perda de turgescência e ao fechamento estomático,

o que pode levar a alterações na biomassa fresca da planta hospedeira (CAVALCANTI et

al., 2001).

A ação dos insetos galhadores resulta em profundas alterações estruturais e

modificações bioquímicas na planta hospedeira. Os galhadores manipulam compostos

químicos da planta, como nitrogênio, fenólicos e lipídios, e alocam esses compostos na

estrutura da galha e a presença desses compostos varia conforme a fase de

desenvolvimento em que se encontra a galha (OLIVEIRA et al., 2006). Os galhadores se

beneficiam desse acúmulo de substâncias fenólicas que inibem a ação de outros

herbívoros sobre a galha e de parasitos sobre os próprios galhadores, sendo considerado

como um mecanismo de defesa (KRAUS et al., 2002; OLIVEIRA et al., 2006).

O objetivo desse trabalho é avaliar a massa específica, conteúdo relativo de água e

suculência, comparando as folhas galhadas e não galhadas. Com essa avaliação poderá

ser verificado se há uma diferença significativa entre folhas galhadas e não galhadas com

relação à massa específica, suculência e conteúdo relativo de água, comprovando que a

galha ocasiona um maior dreno na folha.

MATERIAL E MÉTODOS

Determinação de massa específica, suculência e conteúdo relativo de água

Para a determinação do conteúdo relativo de água (CRA), foram coletados 150

discos foliares de 1 cm de cada tratamento, nos quais foi determinada a massa de

matéria fresca (MF1) pesando os discos de 5 em 5 em balança analítica com total de 30

repetições. Os discos foliares foram transferidos para placas de Petri com água destilada

e deixados sobre uma bancada por 12 horas. A seguir, os discos foram removidos e

colocados entre folhas de papel de filtro, pressionados para eliminação do excesso de

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água e, em seguida, foram pesados novamente (MF2). Logo após, os discos foram

colocados em sacos de papel e postos em estufa a 75ºC por 48 horas. Foi, então,

determinada a massa de matéria seca do material (MS), com o auxilio da balança

analítica. O conteúdo relativo de água foi calculado pela equação: CRA = 100[(MF1 -

MS)/(MF2 -MS)], e a suculência foliar (SF) pela equação: SF = MF1/A, em que A

representa a área de 150 discos. Esse procedimento foi efetuado nas folhas galhadas e nas

não galhadas, também em folhas jovens, maduras.

O teste estatístico utilizado foi o teste não paramétrico Wilcoxon / Kruskal-

Wallis Tests (Rank Sums), e o programa utilizado foi o Jump 5.0 SAS Statistics Institute.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Com relação à massa específica, houve diferença significativa entre todos os

tratamentos (Figura 1). A comparação da folha jovem, com folha madura, gerou um P<

0, 0002, entre galha jovem e galha madura, foi de P< 0,001, entre folha jovem e galha

jovem, gerou um P< 0,001, entre folha jovem e galha madura,o resultado foi de P<0,0001,

entre folha madura e galha jovem, P< 0,0001, e entre folha madura e galha madura, foi

de P< 0,0001. A massa específica (MEF) reflete a espessura da folha, que tendeu a

aumentar em folhas galhadas, demonstrando mudança anatômica no tecido foliar da

galha. Os resultados indicam que a galha jovem, ainda está em crescimento, enquanto

que a galha madura, já alcançou o nível máximo de crescimento, por isso possui uma

maior massa específica.

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Massa Específica

Figura 1. Comparação de massa específica entre folha jovem (a) , folha madura(b), galha

jovem(c) e galha madura(d). As letras no gráfico representam o resultado do teste

estatístico.

Quanto à suculência, foi observado que na comparação entre galha jovem e galha

madura, o P< foi de 0,0781, o que demonstra que com relação a suculência esses dois

tratamentos não diferiram entre si, no entanto os demais tratamentos diferiram

significativamente, (figura 2). A comparação entre folha jovem e folha madura, gerou

um P< 0,045, entre folha jovem e galha jovem, gerou um P< 0,0001, entre folha jovem e

galha madura, o P< foi de 0,001, entre folha madura e galha jovem, P< 0,0001 e

finalmente folha madura e galha madura, foi de P< 0,001. A suculência demonstra o

potencial de absorção de água da planta, como a galha possui uma maior área seu

potencial de absorção será maior, entre galha nova e galha madura não houve diferença

significativa, demonstrando que as mesmas possuem o mesmo potencial para a absorção

de água.

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Suculência

Figura 2. Comparação de suculência entre folha jovem(a), folha madura(b), galha

jovem(c) e galha madura(c d). As letras no gráfico representam o resultado do teste

estatístico.

O conteúdo relativo de água, em comparação com a galha jovem e galha madura

não diferiu significativamente entre si gerando um P< de 0, 88, (Figura 3). Quanto aos

outros tratamentos, todos diferiram significativamente entre si, a comparação entre

folha jovem e folha madura, gerou um P< 0, 0001, entre folha jovem e galha jovem,

gerou um P< 0, 0001, entre folha jovem e galha madura, o P< foi de 0, 0001, entre folha

madura e galha jovem, P< 0,009 e finalmente folha madura e galha madura, foi de P<

0,02. A galha tanto nova quanto velha possui uma maior quantidade de água no tecido,

pois a mesma agi como dreno na planta hospedeira.

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Conteúdo Relativo de Água

Figura 3. Comparação do conteúdo relativo de água entre folha jovem(a), folha

madura(b), galha jovem(c) e galha madura(c d). As letras no gráfico representam o

resultado do teste estatístico.

De acordo com os resultados acima, folhas galhadas, tanto jovens, quanto

maduras, apresentaram maior massa específica, maior suculência e maior conteúdo

relativo de água, do que as folhas que se encontravam sadias; Isso ocorre devido o inseto

galhador atuar como um dreno de água e de fotoassimilados (FLORENTINE et al., 2005;

FERNANDES et al., 2007, BARRANCOS et al., 2008). Portanto nestes dois tratamentos, o

tecido onde se encontra a galha, mostrou-se expandido. Fatores ambientais, bióticos ou

abióticos, alteram os padrões de divisão celular, crescimento e diferenciação,

organismos indutores de galhas representam um desses fatores bióticos e, deste modo,

modificam o crescimento normal do vegetal, através de alterações nos padrões

morfogenéticos (MANI 1992).

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As galhas podem funcionar como drenos fisiológicos para a planta, aumentando o

fluxo de nutrientes em direção as partes afetadas em benefício do desenvolvimento do

inseto (BARRANCOS et al., 2008). O inseto galhador pode controlar, não apenas o

desenvolvimento da estrutura da galha, mas também a alocação de assimilados e

nutrientes da planta (OLIVEIRA et al., 2006). Tal controle, faz com que as folhas

armazenem mais água e fotoassimilados, para a nutrição do inseto. Alguns insetos,

conhecidos como galhadores (como alguns dípteros, hemípteros e homópteros)

ovipositam na porção abaxial das folhas e na região do caule, provocando o crescimento

anormal nos tecidos vegetais sob influência de um organismo parasítico, envolvendo

hiperplasia/hipertrofia celular, garantindo abrigo e alimento para o indutor até a

emergência dos adultos (PEREIRA, 2005).

A suculência é vista como um aumento no tamanho da célula, na diminuição em

extensão do crescimento, na diminuição na superfície de área por volume de tecido, e no

elevado conteúdo de água por unidade de superfície de área (SIEW & KLEIN, 1969). A

galha encontrada em M. guianensis possui paredes suculentas, devido ao acúmulo de

água e fotoassimilados, segundo FLORENTINE et al., 2005; FERNANDES et al., 2007,

BARRANCOS et al., 2008, galhas funcionam como dreno de água e nutrientes na planta

hospedeira, fazendo com que o tecido onde se encontra a galha se torne mais suculento.

No estudo de LARA, A.C.F. & G.W. FERNANDES. (1994) as paredes das galhas

mostraram-se suculentas durante o processo de desenvolvimento do inseto galhador.

Ainda segundo LAMONT& LAMONT (2000) maior suculência foliar está associada à

maior capacidade de estocagem de água o que propiciaria fontes alternativas de água

durante períodos de menor disponibilidade hídrica em plantas que ocorrem em

ambientes áridos.

CONCLUSÃO

Portanto, as folhas afetadas por insetos galhadores mostraram ter maior

quantidade de água e fotoassimilados armazenado em suas células, aumentando assim a

massa específica, suculência e o conteúdo relativo de água, beneficiando assim não só o

inseto galhador, que se aproveita dos nutrientes para sua alimentação, mas também a

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folha que em conseqüência a um maior dreno tem mais nutrientes de reserva em seu

tecido.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BARRANCOS, L. M.; MONCAGLIERI, R.; FARJI-BRENER, A. Infección por agallas y

producción de inflorescencias en el arbusto Schinus patagonicus. Ecología Austral,

v. 18, p. 133-137, 2008.

CASTRO-DÍEZ, P.; VILLAR-SALVADOR, P.; PÉREZ-RONTOMÉ, C.; MAESTRO-

MARTÍNEZ, M.; MONSERRAT-MARTÍ, G. Leaf Morphology and leaf chermical

composition in three Quercus (Fabaceae) spcies alng a rainfall radient in NE Spain.

Trees, v. 11, p. 127-134, 1997.

CAVALCANTI, A. T. et al. Estudo comparativo das relações hídricas entre mudas

enxertadas de cajueiro anão precoce clone CCP76 sobre porta-enxertos CCP06 e

CCP09. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FISIOLOGIA VEGETAL, 8, 2001, Ilhéus.

Anais Ilhéus: Sociedade Brasileira de Fisiologia Vegetal, 2001.

FERNADES, G. W. et al. Impact of a gall midge Parkiamyia paraensis (Díptera,

Cecidomyiidae) on the Amazonian plant Parkia pendula (Fabaceae). Revista

Brasileira de Entomologia, v. 51, n. 4, p. 471-475, 2007.

FLORENTINE, S. K.; RAMAN, A.; DHILEEPAN, K. Effects of gall induction by Epiblema

strenuana on gas exchange, nutrients, and energetic in Parthenium hysterophorus.

BioControl, v. 50, p. 787-801, 2005.

IBGE. Árvores do Brasil central: Espécies da região geoeconômica de Brasília. Rio de

Janeiro: IBGE, vol. 1, 2002.

ISAIAS R.M.S. Galhas entomógenas em Machaerium (Leguminosae-Papilionoidae):

anatomia e histoquímica. 1998. Tese (Doutorado.em Biologia Vegetal) – Instituto de

Biociências - Universidade de São Paulo, São Paulo.

KRAUS, J.E., ARDUIN, M.; VENTURELLI, M. Anatomy and ontogenesis of

hymenopteran leaf galls of Struthanthus vulgaris Mart. (Loranthaceae). Revista

Brasileira de Botânica, v. 25, n. 4, p. 449-458, 2002.

KRAUS, J.E., SUGIURA H.C., CUTUPRI S. 1996. Morfologia e ontogenia em galhas

entomógenas de Guarea macrophylla subsp. tuberculata. Fitopatologia Brasileira

n.21, p.349-356.

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1

10

LAMONT, B. & LAMONT, H. 2000. Utilizable water in leaves of 8 arid species as derived

from pressure-volume curves and chlorophyll fluorescence. Physiologia

Plantarum 110: 64-71.

LARA, A.C.F. & FERNANDES G.W. 1994. Distribuição de galhas de Neopelma baccharidis

(Homoptera: Psyilidae) em Baccharis dracunculifolia (Asteraceae). Rev. Brasil.

Biol.54:661-668.

MAIA, V. C.; MAGENTA, M. A. G.; MARTINS, S. E. Occurrence and characterization

of insect galls at resting áreas of Bertioga (São Paulo, Brazil). Biota Neotrop.,

vol. 8, no. 1, Jan./Mar. 2008. Available from

<http://www.biotaneotropica.org.br/v8n1/en/abstract?inventory+bn02408012008>.

MANI M.S. 1964. Ecology of plant galls. Dr. W. Junk Publishers, The Hague.

MANI, M.S. 1992. Introduction to cecidology. In Biology of insect-induced galls. (J.D.

Shorthouse & O. Rohfritsch, eds.). Oxford University Press, New York, p.1-7.

OBROUCHEVA N.V. 2008. Cell Elongation as an inseparable componente of growth in

terrestrial plants. Russian Journal of Developmental Biology n.39, p.13-24.

OLIVEIRA DC & ISAIAS RMS. 2009. Influence of leaflet age in anatomy and possible

adaptive values of midrib gall of Copaifera langsdorffii (Fabaceae: aesalpinoideae).

Revista de Biologia Tropical 57:293-302.

OLIVEIRA DC, CHRISTIANO JCS, SOARES GLG, ISAIAS RMS 2006. Reações de defesas

químicas e estruturais de Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. (Fabaceae) à ação do

galhador Euphalerus ostreoides Crawf. (Hemiptera: Psyllidae). Revista brasileira

de botânica, n.29, p.657-667.

PEREIRA, T. O. 2005. Galhas de himenópteros em Lecythislanceolata poiret

(Lecythidaceae). Dissertação de Mestrado. Curso de Pós-Graduação em Zoologia,

Universidade Federal deJuiz de Fora, UFJF, Brasil.

SANO, S M; ALMEIDA, S P; RIBEIRO, J F. Cerrado: Ecologia e flora. Brasília: Embrapa.

Vol. 2, 2008.

SIEW, P.; KLEIN, C.R. The effect of NaCl on some metabolic and fine structural changes

during the greening of etiolated leaves. J.cell Biol, v.37, p.590-596, 1969.

SCHOONHOVEN, L.M., J.J.A. VAN LOON & M. DICKE.2005. Insect-Plant Biology.

Oxford, University Press, Oxford.