componentes del eje de control de la función reproductiva de la hembra: hipotálamo- hipófisis-...
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Componentes del EJEDE CONTROL de la Función Reproductiva de la Hembra:
Hipotálamo- Hipófisis-Gónadas
UBICACIÓN DEL HIPOTÁLAMO Y LA HIPÓFISIS EN EL SNC
(o Hipófisis)
Hipotálamo
CARA FRONTAL
RELACIONES ENTRE HIPOTÁLAMO E HIPÓFISIS
Tallo o tronco
hipofisario
CARA FRONTAL
Hipotálamo
(Neuronas)(Neuronas)
Adeno o Antero Hipófisis
(Células secretorias (Células secretorias de origen epitelial)de origen epitelial)
Neuro o Postero Hipófisis
(Axones)(Axones)
HIPOTÁLAMO: está en la base del encéfalo o cerebro.
La información le llega de otras partes del cerebro, ya sea por neuronas cuyos axones hacen sinapsis en el propio hipotálamo, ya sea por mensajeros químicos (neuropéptidos y otros) liberados por neuronas con
terminales a relativa distancia del mismo.
La información procede del medio interno del animal, y también del ambiente.
Las neuronas hipotalámicas codifican y analizan la información, y organizan y preparan las respuestas
endócrinas correspondientes.
HIPÓFISIS (o Glándula Pituitaria): pende del hipotálamo, y se aloja en una depresión de la base del cráneo (“silla turca”
del esfenoides).
La información le llega principalmente desde el hipotálamo, por el sistema vascular porta-hipofisario (a la
adenohipófisisadenohipófisis), o por vía nerviosa (a la neurohipófisisneurohipófisis).
La neurohipófisis neurohipófisis segrega dos hormonas: oxitocina (u ocitocina) y hormona antidiurética (ADH o vasopresina).
La adenohipófisisadenohipófisis segrega al menos 6 hormonas tróficas, tres de ellas de importancia reproductiva (LH, FSH y prolactina), y tres de importancia metabólica general
(somatotrofina o GH ), o particular sobre otras glándulas (TSH, sobre la tiroides; ACTH sobre la corteza adrenal).
PRODUCTOS DEL HIPOTÁLAMOY DE LA ADENOHIPÓFISIS
(en relación con la reproducción)
Hormona Folículo estimulante Hormona Folículo estimulante (FSH)(FSH)
Hormona Luteinizante (LH)Hormona Luteinizante (LH)
Factor Liberador Factor Liberador
de Gonadotrofinas (GnRH o GnRF)de Gonadotrofinas (GnRH o GnRF)
HIPOTÁLAMO
ProlactinaProlactina
GONADOTROFINAS:GONADOTROFINAS:
ADENOHIPÓFISIS
# Factor liberador de gonadotrofinas (GnRH)
Aunque existen otros factores (de liberación y de inhibición), desde el punto de vista de la función
reproductiva, el principal producto del hipotálamo es el factor liberador de gonadotrofinas (GnRH o GnRF).
En los mamíferos se lo encuentra bajo dos o tres formas que provienen a la vez de genes diferentes y que se sitúan en diferentes
neuronas.
Son segregados a nivel de los capilares del sistema porta-hipofisario para ejercer su efecto sobre las
células gonadotropas de hipófisis.
Este decapéptido ha variado muy poco en la evolución de los vertebrados.
Son hormonas glicoproteicas, cada una formada por dos cadenas o subunidades diferentes (αlfaαlfa y βetaβeta).
# Las Gonadotrofinas (FSH y LH)
La subunidad αlfaαlfa es común a estas hormonas glicoproteicas.La subunidad ββ difiere, y es la que da la especificidad de acción.
Tienen vida media relativamente corta: entre 20 y 120 minutos.
Sus células blanco son siempre células esteroidogénicas, ubicadas en las gónadas de
ambos sexos (gonado-trofinas).
Su acción general es estimular estas células (su crecimiento y función), para optimizar su secreción
(la llamada esteroidogénesis).
# La Prolactina
Hormona proteica presente en todos los vertebrados.En los mamíferos, su acción principal es el trofismo de la Glándula Mamaria, estimulando: 1) la mamogénesismamogénesis, y 2) la lactogénesislactogénesis (por favorecer la formación de lactosa).
Otras acciones de la prolactina:
A nivel del SNC, es un inhibidor de la GnRH.
A nivel ovárico, interviene en la maduración ovocitaria; en algunas especies (rata), es responsable de la formación y del mantenimiento
del CL (es luteotrófica).
A nivel testicular, favorece la producción de testosterona.
A nivel general interviene en la osmorregulación, en el metabolismo glucídico, en la inmunidad, y en las funciones adrenal y hepática.
Carácter Pulsátil de las Secreciones
PULSO: EPISODIO DE LIBERACIÓN HORMONAL EN SANGRE, INTENSO PERO BREVE.
En un pulso, el aumento es rápido. La caída es una exponencial negativa, y está ligada a la vida media de esa hormona.
Los pulsos se caracterizan por tener una AMPLITUD y una
FRECUENCIA, que varían de acuerdo al estado fisiológico.
Significado de la pulsatilidad: rol protector frente a una estimulación demasiado
intensa, que pudiera llevar a un agotamiento del sistema.
La frecuencia de los pulsos no es fija, sino que varía con los estados fisiológicos, y en muchos casos, con la hora del día (ritmos circadianos, o nictamerales).
Ritmo nictameral de los pulsos de cortisol.Ritmo nictameral de los pulsos de cortisol.
Frecuencia alta
Frecuencia baja
Cada pulso está constituido por la suma de pequeñas cantidades de GnRH liberadas por cada neurona. Cada neurona tiene un marcapasos endógeno que genera actividades rítmicas y el grupo de neuronas implicado está sincronizado, tal vez por un factor de
difusión. Existe paralelismo entre secreciones de GnRH y secreciones gonadotróficas.
Pulsos Hipotalámicos de GnRHPulsos Hipotalámicos de GnRH
RETROCONTROLES GONÁDICO (o esteroideo) - Hipofisario - Hipotalámico.
FACTORES REGULADORES de los pulsos de GnRHFACTORES REGULADORES de los pulsos de GnRH
Factores ExógenosFactores Exógenos (estímulos olfativos - efecto del macho-, estímulos luminosos -fotoperíodo-).
Factores EndógenosFactores Endógenos (estado nutricional, stress, etc.).
Reguladores de la Secreción de Gonadotrofinas
+ GnRH (factor liberador de gonadotrofinas)Sobre la adenohipófisis, es el mayor regulador de la expresión de
genes responsables de la síntesis de las subunidades hormonales y de su liberación. Ejerce una acción diferencial sobre la LH y la FSH.
+ Esteroides gonádicos (progesterona, estradiol, testosterona)
Sigue...
- Sobre el hipotálamo, como regla general, inhiben la secreción de GnRH y en consecuencia, disminuyen la de gonadotrofinas.
- Su efecto sobre la hipófisis, como regla general, es negativo y directo: reprimen la transcripción y la expresión génica para gonadotrofinas (salvo estradiol en hembra, donde este efecto no es claro).
- Caso particular del estradiol sobre el hipotálamo femenino: la retroacción es positiva (en el centro cíclico), induciendo el pico preovulatorio de gonadotrofinas. Y sobre la hipófisis, produce aumento de receptores a GnRH.
+ Leptina Péptido producido en tejido adiposo con efecto estimulante sobre la GnRH (a mejor estado general, mayor secreción, y viceversa).
Animales flacos (o con poco tejido adiposo), suelen estar en anestro nutricional, y la escasez de leptina podría ser una causa.
+ Inhibina y péptidos relacionados (activina y folistatina).- Son sintetizados en gónadas y otros tejidos (hipófisis).- Aumentan (activina) o disminuyen (inhibina) la liberación de FSH.- La folistatina también se sintetiza en gónadas e hipófisis; forma un complejo con la activina, y la inhibe.
Otros reguladores de la secreción gonadotrófica
+ PACAP (pituitary adenilciclase - activating polypeptide).Neuropéptido hipotalámico capaz de potenciar los efectos de la GnRH.
Además, el estradiol favorece la secreción de prolactina, mientras que la progesterona la deprime.
Reguladores de la secreción de Prolactina
Se lleva a cabo por acción de factores inhibidores y de factores estimuladores.
Factores inhibidores:Factores inhibidores: son hipotalámicos (como la dopamina, llamada también PIF = Prolactin Inhibitory Factor). Hay otros
de menor importancia.
Factores estimuladores:Factores estimuladores: también son hipotalámicos, como la TRH (Thyrotropin Releasing Hormone), e hipofisarios.
Útero
Ovario
F CL
LH +LH +
InhibinaInhibina
EstrógenosEstrógenos
Eje de control reproductivo en la hembra
ProgesteronProgesteronaa
++++
Hipotálamo
Adenohipófisis
SNC
GnRH GnRH + +
1) Trofismo
FSH +FSH +Crecimiento Crecimiento y secrecióny secreción 11
2233
1: 1: SecreciónSecreción
2: 2: OvulaciónOvulación
3: 3: Acción LuteotróficaAcción Luteotrófica
PgF2αPgF2α
2) Retro-alimen-tación
FSHFSH LHLH
SNC
GnRH GnRH
Ovario
F CL
InhibinaInhibinaEstrógenosEstrógenosProgesteronProgesteronaa
- o +
- o +- o +
+
Estímulos ambientales
Estímulos internos
Sentidos
2a) Retroalimentación hipotalámica por los estrógenos
GnRH GnRH
FSHFSH LHLH
F CL
Ovulación
EstrógenosEstrógenos
Centro Tónico
Centro Cíclico
Normal-mente, sin
efectos
GnRHGnRH
En altos
niveles, +
Descarga Descarga ovulatoria ovulatoria
de LHde LH
+ ++
Hipotálamo
en anestros
3) Comportamientos
SNC
Ovario
F CL
EstrógenosEstrógenosProgesteronProgesteronaa
- o +
Comportamiento Comportamiento de celode celo
+ +
Comportamiento Comportamiento “conservativo” (interestrual)“conservativo” (interestrual)
4) Luteólisis y sus efectos
SNC
F CL
ProgesteronProgesteronaa
Se estimula el Se estimula el crecimiento crecimiento final de otra final de otra
onda folicularonda folicular +
LuteólisisLuteólisis
Al cabo de Al cabo de varios días varios días sin preñezsin preñez
+
Pg F2α Pg F2α EstrógenosEstrógenos
Comportamiento Comportamiento de celo, etc.de celo, etc.
FSHFSH LHLH
GnRH GnRH
Se reactiva el Se reactiva el eje hipotálamo eje hipotálamo adenohipófisisadenohipófisis Út.