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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
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Tesis de Posgrado
Composición y dinámica de losComposición y dinámica de losbosques fluviales de la cuencabosques fluviales de la cuenca
inferior del río Bermejoinferior del río Bermejo
Sennhauser, Ethel B.
1991
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
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Cita tipo APA:Sennhauser, Ethel B.. (1991). Composición y dinámica de los bosques fluviales de la cuencainferior del río Bermejo. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2444_Sennhauser.pdf
Cita tipo Chicago:Sennhauser, Ethel B.. "Composición y dinámica de los bosques fluviales de la cuenca inferior delrío Bermejo". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de BuenosAires. 1991. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2444_Sennhauser.pdf
TESIS PARA OPTAR POR EL TITULO DE DOCTOR EN CIENCIASBIOLOGICAS DE LA UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
CZCJPWFDCJESZICZIICJPJ ‘Y IDIIPHÉÁPWIICZÉÁ I)EE L.C3€5EBCJESCRLJEEES F7L_LJKIJIFÁL_EEES I)EE L_€Á CZLJEEPQCZÉÁ
IZFJFTEEFÏJICJF? I)EEL_ FQIICJ ¡BEEFïfflEEQICJ
Autor: Lic. Ethel B. Sennhauser
Director: Ing. Agr. Jorge Adámeli
Octubre 1991
; 635/ 5.
2444/
;,2,
IDIQEÉFTRQCSZÍCÏ
EL DESAFIO CHAQUEÑÜ
Durante mucho tiempo el Chaco ha sido un enorme generador
de hipótesis biológicas. Y, seguramente, continuará siéndolo
por varios años mas. Desde los ya lejanos estudios de Kanter y
Cordini (1935 y 1947 respectivamente), viene despertando
interrogantes y' atrayendo ¿i cuanto investigador' decida posarsus ojos en el.
Es comoun libro de Ecco: al principio, pesado e ilegible,
debido a la elevada heterogeneidad de sus patrones y de los
procesos que los regulan, pero una vez pasadas sus "primeras
páginas”, el "lector" quedara sumergido en una trama con
multiples hilos temáticos que mantendrán su intelecto en
permanente vigil ia . Quien haya trabajado en el Chaco,
probablemente nunca pueda librarse de el.
Aqui han dado sus primeros pasos ecólogos argentinos de
renombre internacional como Morello, Sarmiento y Adámoli. Aqui
desarrollan sus tareas varios grupos de investigación comoel
GESER, de la FCEyN de la Univ. de Buenos Aires, el Grupo de
Ecologia de Comunidades y Evolutiva de la Univ. Nac. de Salta,
el Grupo de Ecología de la Univ. Nac. de Formosa. Por el han
pasado geomorfologos de la talla de Maddocke Iriondo. Y, sin
embargo, su oferta tematica sigue siendo inagotable.
Sus interrogantes abarcan un amplio espectro de escalas
espacio-temporales: los incendios de las grandes sabanas
hiperestacionales, el desplazamiento de la foliación de muchasleí-“¡asashacia la estacion seca como escape a los herbivoros,
los cambios de dominio de atraccion de las comunidades
vegetales comorespuesta a la actividad ganadera.
En particular, el Chaco ha captado mi atención a través de
los fenómenos fluviomorfoldgicos que ocupan mas del 80% de su
superficie. Esta llanura, enmarcada hacia el este por el rio
Paraguayq esta atravesada, en su tramo argentino, por' otros
tres cursos fluviales: el Pilcomayo, Bermejo y JUramento que,
formandotres grandes conos aluviales, la recorren en dirección
N-E. Sus migraciones y divagaciones son las responsables de las
importantes inundaciones que ocurren anualmente en las
provincias de Chaco y Formosa, afectando notablemente a los
nucleos poblacionales y a las actividades productivas. Pero ¿en
que medida afectan estos pulsos de inundación a la vegetación?
¿Existe alguna relación entre ellas y la composición y
estructura de los bosques en galeria? esta situación ¿es válida
para todos los bosques fluviales o sólo en algunos casos?.
Estas y otras preguntas que suelen surgir van atrapando al
investigador a medida que intenta resolverlas, y son, a su vez,
el punto de partida para nuevos y futuros interrogantes como,
por ejemplo:
K ¿por que existen en el Chaco bosques desproporcionados, esto
es, bosques sumamente desarrollados para el caudal que
transporta el rio? ¿y a qué se debe la ausencia de selvas en
galería en otros rios de importancia, comoel caso del propio
Bermejo?
I la presencia de isletas forestales alineadas en el Chaco
Oriental ¿podría corresponderse con antiguos cursos fluvialesen vías de desintegración?
X ¿de qué manera pueden colaborar las especies leñosas y
herbaceas en la obtención de un registru' de los pulsos deinundación?
Para el caso del gran abanico aluvial del Bermejo:
t la distribución de la vegetación ¿guarda alguna relación con
el diseño geomorfológico del cono?
l ¿por que coexisten en el abanico bosques de valle (es decir,
los que ocupan posiciones topográfica: bajas, vecinas al curso
fluvial) y bosques de albardón (ubicados en posiciones
elevadas, sobre los depósitos laterales de los ríos)?
l ¿cual es la secuencia de cambios ecológicos que se produce
cuando un rio queda desactivado de la red original, por un
sorpresivo cambio de curso?
t ¿y cuando es reactivado? ¿cuales son los factores quedeterminan esos cambios?
X ¿existe algun factor compensador que retarde o acelere este
proceso?
l ¿cómo afecta a la secuencia de desactivaciones una nueva
reactivación del cauce?
t las consecuencias de los fenómenos migratorios ¿son las
mismaspara distintas escalas espacio-temporales?
x ¿cómo son los cambios en la composición y estructura de los
bosques en galeria a lo largo de un cauce del cono? ¿son
graduales, no existen o son bruscos? ¿porque algunos presentan
una elevada B-diversidad? ¿no se cumple en ellos la hipótesisdel continuum?
t la dinámica de las reactivaciones ¿podria ser una fuerza
causal de las altas B-diversidades halladas en muchos bosques
fluviales? ¿podrian ellas estar originadas en recapturas deviejos trechos fluviales que incluyan a meandros desactivados
condistintas caracteristicas originales?t ¿por que en las selvas en galeria dominan las especies
extrachaqueñas? ¿que permite su permanencia? ¿porque estas
desaparecen rapidamente una vez cortado su pulso de inundación?
l ¿por que la mayoria de los paleocauces colmatados están
asociados a quebrachales?
t ¿a que se atribuye la coexistencia de especies de
requerimientos tan diversos comovinales y algarrobos, helechos
y algarrobos, quebrachos y palo lanzas en un mismositio?
t ¿a que se debe el hallazgo de ejemplares adultos de quebracho
colorado en el centro de esteros y depresiones?
Estos interrogantes, y muchos otros, constituyen los
lineamientos que me han servido para desarrollar y estructurar
esta tesis. Ojala sus conclusiones contribuyan, aunque sea sólo
en parte, a esclarecer alguna de las "misteriosos dilemas” del
Chaco, y despierten el interes de muchas otros prafesionales
que acepten el desafía de trabajar en el.Ethel B. Sennhauser
PREFACIO
PARTE I.
PARTE II.
PARTE III.
PARTE IV.
PARTE V.
PARTE VI.
PARTE VII.
TABLA DE CONTENIDOS
INTRODUCCION
1.1. El Chaco y su heterogeneidad.El climaLa vegetaciónDefinición de la matriz autóctonaEl Chaco como región. El Chaco como unidad.Historia geológicaSistema hídrico superficial
OBJETIVOS
HIPOTESIS DE TRABAJO
MATERIALES Y METODOS
IV.1.Area de trabajoIV.2.Analisis fluvial
Pulso actual de inundaciónPulso pasado de inundaciónIV.3.Analisis floristico
IV.4.Analisis de los datos
RESULTADOS Y DISCUSION
V.1.La vegetación y los pulsos actuales deinundaciónAnalisis de herbaceasAnalisis de leñosasDiscusión
V.2.La vegetación y los pulsos pasadosV.3.Dinamica de la vegetación
Cambios en el sistema alóctonoCambios en el sistema autóctono
V.4.Los bosques en galeria y su expresión actualV.5.La colmatación como fenómeno compensadorV.6.Estabilidad y resiliencia en tiempo y espaci
Analisis a escala localAnálisis a escala regional
V.7.Recomendacionespara la actividad forestalV.8.La Región Chaqueña, una nueva visión
RESUMEN Y CONCLUSIONES
AGRADECIMIENTOS
PARTE VIII.BIBLIOGRAFIA
PARTE IX.
PARTE X.
FIGURAS Y MAPAS
APENDICE
I.-INTRODUCCION
La región chaqueña es una enorme llanura tropical
subtropical de 1.090.000 km2en el centro de América del Sur.
Con aproximadamente 700 km de ancho y 1500 km de longitud, se
extiende sobre la gran depresion subandina, entre los Andes y
el escudo brasileño. Abarca los paises de Brasil (80.000 km2)
Bolivia (160.000 km2), Paraguay (350.000 km2) y Argentina
(500.000 km2) (mapa 1). Existen notables divergencias en la
delimitación de esta region por diferentes autores. Los bordes
oriental y occidental son los menosvariables, y coinciden
basicamente con el eje Paraguay-Parana y con las Sierras
Subandinas, respectivamente. Las mayores diferencias se
registran en la determinacion de los limites N y S. Kanter
(1935), por ejemplo, establece el limite austral del Chaco en
el rio Salado, excluyendo al rio Dulce y al N de la provincia
de Córdoba. Sin embargo, si definimos a una región como un
paisaje con unidad funcional, con una dinamica propia y
homogénea, (Sennhauser, 1990), deberia considerarse la
inclusión de este último rio, cuyo comportamiento es muy
similar al del Juramento, con una morfodinamica típicamente
chaqueña caracterizada, como veremos más adelante, por una
notable actividad fluvial aloctona, con frecuentes e intensas
migraciones, colmataciones y reactivaciones de cauces,
principales determinantes en el modelado del paisaje. En este
sentido, las delimitaciones de Hueck (1972) y Zellweger (1990)
parecen muchomás acertadas. Las divergencias encontradas entre
estos autores para el limite sur, corresponderian a distintasdelimitaciones dentro de la ancha faja ecotonal Chaco-Monte de
las provincias de La Rioja, San Luis y Wde Cordoba.
La mayor extensión para esta región es señalada por
Cabrera (1976), quien prolonga el limite N y NW hasta las
Sierras de Chiquitos y las sabanas de palmeras de Santa Cruz y
Trinidad (Bolivia). La inclusion de estas áreas donde no se
evidencia el modeladofluvial anteriormente descripto obedece a
su localizacion espacial, pues corresponden a zonas ubicadas
entre los vertiCEs de dos conos de migración. La misma
situación de ausencia de patrones fluviales aloctonos se
observa en algunas zonas de 1a Argentina, como Pluma de Pato y
Morillo, entre el Pilcomayo y el Bermejo, y los derrames del
Dorado-del Valle, entre este último y el Juramento. Estas
areas, a pesar de no estar atravesadas por rios alóctonos,
forman parte de la matriz basica sobre la que ellos se han
asentado, y, por lo tanto, también deben ser consideradas como
parte de la Gran Region Chaqueña. Un caso muy interesante es el
de la zona de los Bajos Submeridionales, ya que si bien podria
definirse comoautóctona por su patron e hidrologia actual,Iriondo (1984) ha encontrado en ella relictos extremadamente
antiguos de cursos aloctonos correspondientes al rio Salado.
I.1. EL CHACO Y SU HETERÜGENEIDAD
El_c.l.ima
Tradicionalmente, al referirnos al Chaco, y especialmente
al ChacoArgentino, suele hacerse rapidamente una distinción
entre Chaco Húmedo u Oriental y Chaco Seco u Occidental,
separados por la faja ecotonal del Chaco Central ( Morello
1968, 1974; DEA, 1974; Popolizio, 1975). Esta clasica
subregionalización señala al factor determinante de la mayor
heterogenidad chaqueña: el clima. En efecto, climaticamente el
Chaco dista mucho de ser una region homogénea.
Las diferencias fundamentales se observan en direccion E
W. Estan ocasionadas por el gradiente de precipitaciones, que
registra valores de 1200-1300 mmanuales en el eje Parana
Paraguay, disminuyendo hasta 500-700 mmhacia el centro oeste,
para aumentar hacia el Wy NWpor la presencia de los macizos
serranos, donde se alcanzan nuevamente los 1200 mmmanuales
(mapa 2).
Esta heterogeneidad también se manifiesta en los regimenes
pluviométricos, comoresultado de la desigual frecuencia con
que actúan las masas atlánticas y continentales. Las primeras,
con mayor contenido de humedad, son mas frecuentes en 1a franja
oriental, produciendoel gradiente hídrico característico de 1a
planicie (la precipitación disminuye 1 mm/kmhacia el interior
del territorio). La superposición de masas tropicales y polares
da origen aqui a un regimen pluviometrico maritimo,
biestacional, con un doble maximo en noviembre y marzo y 1a
presencia de 1 o 2 meses secos. En el chaco occidental, en
cambio, predomina la influencia de 1a depresion termica
continental, lo que origina un regimen de caracter monzonico,
con precipitaciones concentradas en 1a epoca estival con casi 7
meses de sequía. Bruniard (1975) describe un "ciclo normal"
repetible cada ó o 7 dias para los procesos atmosféricos
chaqueños: "El frente frio polar que se desplaza hacia el norte
produce lluvias abundantes y disminuciones de temperatura y
humedad. Cuando este se retira, aparece el buen tiempo, soleado
y calmo. Pero el calentamiento permanente y los vientos del N
cambian rapidamente esta situacion: el cielo se vuelve
blanquecino o se cubre de cúmulos, condiciones caracteristicas
del aire tropical puesto en movimiento hacia el sur por el
anticiclón del Atlantico. Esta migracion produce nuevas
lluvias, pero esta vez son solo chaparrones aislados hasta que
se produzca el reingreso de la masa polar“. Este patron
característico del clima Chaqueñose debe esencialmente a la
localizacion de la region dentro del sector del cinturon
subtropical de altas presiones, fraccionado por la baja termica
del NDargentino, que permite el intercambio meridiano de masas
de aire. Los desplazamientos estacionales de todo el sistema
explican las caracteristicas climáticas generales. En verano,el sistema circulatorio se desplaza hacia el polo sur. La zona
chaqueña queda entonces bajo el dominio de las masas tropicales
atlánticas y continentales. En invierno el sistema migra hacia
el norte, permitiendo el avance de las masas polares de origen
Pacifico, que producen buen tiempo, frio y seco, con dias
soleados, enfriamientos nocturnos bruscos y posibilidad de
heladas. De manera que el gradiente este-oeste no sólo consiste
en una disminución cuantitativa de las lluvias, sino que se
trata también de un cambio genético y cualitativo.
Pero ademas de la importante alternancia entre estaciones
secas y húmedas, los pulsos pluviales tienen formas de
presentación que se alejan drásticamente de los valores medios,
creando comportamientos catastróficos y desestabilizadores
(Morello, 1981). Los valores promedio anteriormente detallados
tienen entonces una representatividad relativa. Esto es
especialmente importante en la zona occidental, con balancehidrico deficitario. El coeficiente de fluctuación anual de
lluvias (relación entre el año mas lluvioso y el año más seco
de una serie meteorológica) supera el valor de 2,5 en promedio
para toda la región, y alcanza valores de 4 o 5 hacia el
extremo occidental (Bruniard, 1975). Esto significa que la
precipitación de un año lluvioso es cuatro o cinco veces
superior a la de un año seco. El mapa 3, que representa la
distribución espacial de la isohieta de 700 mm en la decada
1928-1937 ejemplifica de manera notable esta importante
variabilidad interanual (Bruniard, 1975).
La temperatura anual, por el contrario, es relativamente
homogénea.Las mayores variaciones se registran en sentido
latitudinal. La valores medios oscilan entre los 18 C para la
parte austral, y los 25 C para la porción boreal. Durante el
verano, las máximasabsolutas superan los 47 C a partir del
meridiano 61 oeste, y crecen hasta alcanzar 48,9 C en Colonia
Rivadavia, el polo de calor de América del Sur. (Bruniard,
1975). Durante el invierno, se registran intensas heladas hacia
el w y SW, donde las temperaturas minimas absolutas alcanzan
los -5 C (Spichinger y Ramella 1989). Los registros térmicos de
mayor variabilidad son los de amplitudes medias y absolutas,
que acompañana los valores de continentalidad, creciendo hacia
el interior de la región chaqueña.
manUnaconsecuencia lógica de estas diferencias climáticas es
que dicha heterogenidad determine la composicion y
distribución espacial de los patrones de vegetación. La mayor
parte de los estudios floristicos realizados hasta el presentepara la zona, (Morello, 1968; Adamoli, 1972,1973; Morello y
Adamoli, 1974; Bruniard, 1975) confirman este hecho, señalando
a1 clima comouno de los condicionantes principales de 1a
distribucion de las comunidades. Es decir que la vegetación de
la región chaqueña es una consecuencia y, al mismo tiempo, una
expresion evidente de su heterogeneidad climática.Para una mejor visualización de esta relación se ha
elaborado un modeloexplicativo de la distribución espacial de
las comunidades vegetales en funcion de las variaciones
climáticas, en especial las relacionadas con el gradiente E-w.
Este modelo, que por ahora llamaremos matriz basica o
autóctona, establece las comunidades floristicas que
caracterizan a cada una de las subregiones chaqueñas ya
nombradas (Occidental, Central y Oriental). Incorpora,
asimismo, las diferentes posiciones relativas que ellas
presentan dentro de un gradiente topográfico.
Los datos necesarios para la elaboracion de dicha matriz
se obtuvieron por reinterpretacion de la información presentada
en trabajos clasicos sobre la vegetación del Chacoargentino
(Adamoli et al 1972; Morello, 1968, 1974; DEA1974).
D E. . .: I 1 I ._ I: I
a.—Chaco humedo o Chaco oriental:
Las unidades floristicas basicas que conforman el paisaje
autóctono de esta subregión son:
l totoral: de Thyphadominguensis y Thypha Iatifolia
l pirizal: de Cyperus giganteus, Scirpus giganteus, Thypha
dominguensis y Thalia geniculata en su limite superior,
y Thypha Iatifolia y Thalia multiflora en su límiteinferior.
11
t pajabobal: de Paspalum intermedium, Rhynchospora corymbosa
y Erianthus trinii.t pajaamarillar: de Sorghastrum agrostoides, PaspaIum
plicatulum, Dolichopsis paraguayensis.
X espartillar: de Elionurus muticus, Vernonia chamaedris,
Baccnaris coridifolia y Pterocaulon polystachyum.
l sabana de palmas y pajonal: con Copernicia alba en el
estrato superior y Sorghastrum agrostoides en elinferior.
X sabana ñandubayy espartillo: con Prosopis algarrabilla
como componente leñoso y Elionurus muticus como
componente herbaceo.
k sabana tatané y ceibo: con Pithecellobium scalare yElionurus muticus
* quebrachal de Chaqueño: donde domina Schinopsis balansae
l urundaizal: con dominancia de Astronium balansae
ubicados del siguiente modoen un gradiente topográfico:
1) gradiente herbáceas:
“¿mm __dcanuwmflmb
2) gradiente leñosas:
bo
Y wm;iwrï'wtmiïw)
W m3“ (¡draw W made+4014!A UW531(MloÍïú'dho)
El paisaje floristico basico del Chaco Oriental surgeentonces por combinacion de los elementos anteriores en una
superficie dada, y en función de su topografía. Los agentes
controladores del gradiente topográfico serán la presencia
de elementos estructurales (domos), en el extremo positivo,
y la organizacion de una red de drenaje, encauzada o no, en
el otro. Por ejemplo, para la siguiente situacion,
su expresión final sera:
l
7h- ?q'om \ 1
_ ___} _ ‘ ‘ _ _ _ ‘ |I l ‘ ‘ . _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ l l. 'Q I' ' 'l l; 2'. ¡l .v ' ' - Ii IsPfllbr asiq-o n- v aüjwdmtl “nulo. {le aaháüm ¡ahogan-uyPasemm'uec 1'61 9‘"
Ü, en casos mas precisos:
que corresponde a una sabana de palma con pajabobales
(subunidad 7 del mapa de vegetación de Adamoli, J. para OEA
1974), o,
que define un paisaje de sabanas de ñandubay y palma, con
manchones de pajal (la subunidad ó de la misma
publicación).
p... l'ul
b.-Chaco Seco o Chaco occidental:
Las unidades floristicas básicas que constituyen elpaisaje autóctono de esta subregipn son:
i vinalar: con Prosoois ruscifolia y Prosopis vinalillo
X palosantal: con Bulnesia sarmientoi y Aspidospermaquebracho-blanco
X palocrdzal: con Tabebuia nodosa como dominante
X algarrobal: con Prosopis alba, Prosopis nigra y Geaffroeadecorticans
X quebrachal: de Schinopsis Iorentzii, Aspidospermaquebracho-blanco y Bumelia obtusifolia
ubicados de este modoen un gradiente topográfico:
¿A Q““HERE ïY“YY ,__uïoaler EW?" 3‘ a‘zambal -q:ue—b;:k;\____
ye\o¿m\ k3, suma)
A1 igual que en 1a situacion del Chaco Oriental, el
paisaje puede reconstruirse, también aqui, por combinacion
de los elementos anteriores en funcion de una topografíadeterminada. Asi,
Mmm ïswada gmknúd mmu wuauúfl
que corresponde a un paisaje de palosantal-quebrachal y
palosantal-vinalar (subunidad 31 del mapade vegetación de
1a DEA (16)), o,
14
que describe al quebrachal con cubetas de Vinal y palocruz,
(subunidad 25 de esa misma publicación).c.-Chaco Central:
El modelo de esta subregión deriva de la simple suma de
los dos anteriores. En efecto, cualquiera de las comunidades
basicas aqui presentes ha sido descripta previamente:
algarrobal, pajonal, vinalar, pirizal, sabanas,quebrachales. Esto obedece a la posición intermedia del
Chaco Central, que lo presenta comouna interfase difusa, de
activos intercambios, donde se intercalan, sin llegar a
mezclarse, los elementos de las 2 subregiones vecinas. Por
ello mismo es comprensible que, ante una determinada
alteración, la porción de territorio involucrada se trasladehacia uno u otro de sus dominios de estabilidad incorporando
a sus unidades como propias. De alli entonces que la
expresión espacial de esta subregión reúna las
particularidades de las otras ya estudiadas: el Chaco
Oriental y el Chaco Occidental.
Vemosasi que el modelo planteado para cada una de las
subregiones es basicamente el mismo, diferenciandose solamente
en la composición de sus unidades floristicas, que varian de
acuerdo a la cantidad de agua disponible. Se observa, ademas,
que la aparición de factores secundarios determinantes de la
presencia de una comunidad particular (salinidad en el Chaco
Occidental y textura del suelo en el Chaco Oriental) se da
generalmente en las posiciones topográficas de mayor
compensaciónrespecto a las caracteristicas hídricas locales de1a subregión (posiciones elevadas en el Chaco Oriental y
deprimidas en el Chaco Occidental).El modelo asi definido describe entonces al paisaje
floristico "basico" del Chaco, donde las comunidades se
distribuyen principalmente en función de las condiciones
climáticas e hídricas locales y subregionales. Implica
15
estabilidad en tiempo y espacio y esta asociado a fenómenos de
:onación. Es, sin embargo, una situación idealizada, ya que en
la distribución real de las unidades de vegetación influyen
también otros factores, como los que veremos a continuación.
1.2. EL CHACO COMO REGION — EL CHACO COMO UNIDAD.
El Chaco como una región presenta un paisaje con unidad
funcional, con un comportamiento homogéneo, único e integrado.
Se caracteriza por:
X su genesis común y
X la uniformidad de su patrón morfodinamico, con rios alóctonos
que lo seccionan transversalmente, desempeñando un papel
primordial.
El clima y la vegetación, como ha sido visto, no son
variables que permitan definirlo comouna unidad homogénea. Su
gran variabilidad, por el contrario, es la causa principal desu subregionalización.
La región chaqueña es un gran geosinclinal paleozoico,
cuyo zócalo se halla a mas de 3000 mts de profundidad. El piso
de la cubeta está constituido por un antiguo basamento
cristalino con rocas de 300-400 millones de años, sobre el que
se depositan sedimentos gondwanicos, cretacicos y terciarios
provenientes de la erosión de los macizos vecinos (Padula &
Mingramm 1974). En las fases descendentes mas violentas
ocurrieron ingresiones marinas, que dejaron sus depósitosintercalados con los anteriores. Las capas superficiales datandel Plioceno (1,8 millones de años), última fase orogénica de
los Andes (Putzer 1962); Y más notablemente del Pleistoceno, la
época de las grandes glaciaciones.Es en este momento (Pleistoceno tardío - Holoceno
inferior), cuando, a raiz del gran aporte de agua y sedimentos
de los glaciares cordilleranos, se forman los conos aluviales
de los rios Bermejo, Juramento, Pilcomayo y Parapiti (Iriondo
16
1984). Estos depósitos fluviales, que alcanzan magnitudes de
hasta 800-900 km de largo, seccionan la región de NHa SE y
terminan de nivelar su superficie.
Simultáneamente a todo esto se han producido alteraciones
tectónicas sobre el basamentocristalino, comoresultado de la
segunda y tercera fase Terciaria y de los movimientos tardios
del Cuartario, que lo disocian en una serie de bloques
individuales de movimiento independiente. Esta estructura
subyacente se refleja en las caracteristicas del relievesuperficial. Los bloques que experimentaron movimientos
positivos constituyen controles estructurales enterrados que semanifiestan externamente como formas convexas de declives más
marcados: los "domos" , como, por ejemplo, el arco Cordobes
oriental-Charata y las serranias del ChacoBoreal (cerros León,
San Miguel, Cabrera) y Austral (Sas de Guasayán). Sin embargo,
los accidentes tectónicos son muyraros en la región, cuya
pendiente promedio no supera los 20 cm/km (Bruniard, 1975).
Con el advenimiento de periodos postglaciares (de menor
carga sedimentaria) o con la llegada de las épocas más secas
del Holoceno, el paisaje se modifica por última vez,
aproximandose a su expresión actual. Algunos conos aluviales
quedan abandonados, comoel del rio Juramento. Otros, por
ejemplo el del rio Bermejo, sufren fenómenos de erosión y
reactivación, probablemente en los periodos mas cálidos y
húmedos del Holoceno superior (menos de 6000 aap) (Malagnino,
E. comunic. personal).
s. l |,I . E. . l
Debido a que las nacientes de todos estos rios (donde
recogen su carga hídrica y sedimentaria) se encuentran fuera
del Chaco, varios autores han denominado a este proceso
morfogenético patrón o matriz alóctona chaquefia (Adámoli et al,
1972; Bruniard, 1975; Popolizio, 1975,1978; Iriondo, 1984).
El modelado fluvial alóctono actúa y ha actuado sobre
prácticamente toda la superficie del Chaco. Las únicas áreas
17
donde estos procesos no son visibles son las ubicadas entre los
vértices de los conos de divagacion. En el mapa 4 pueden verse
las areas afectadas por las oscilaciones de estos rios dentro
de la República Argentina (Bruniard, 1975). En el mapa 7, que
muestra con mas detalle el tramo central del cono inferior del
Bermejo, se observa que practicamente no existen porciones que
no esten o no hayan estado sometidas a la dinámica
fluviomorfologica. A mayor escala aún, esta accion se hace
evidente a través de innumerables geoformas fluviales:
albardones, cauces y meandros abandonados, cauces colmatados y
crevasses (Foto 1).
Este modelo aloctono corre sobreimpuesto a 1a matriz
autóctona ya descripta, conformando ambosel sistema hídrico
superficial del Chaco. En efecto, supongamos, por un primer
momento, que la última fase de rellenamiento de 1a fosa
tectónica chaqueña (con materiales fluviales acarreados por los
grandes rios) no hubiese tenido lugar, o sea, que dicha cubeta
estuviese colmada de materiales de origen diverso, pero sin la
presencia de los tres grandes abanicos aluviales que hoy cubren
su superficie. En esta matriz basica supuesta, encontrariamos
seguramente comunidades vegetales asociadas a posiciones
topográficas elevadas, intermedias y deprimidas; estas últimas
ocupadas por esteros, lagunas, bañados y cañadas. Existirian
tambien vias de drenaje local para las acumulaciones de agua
superficial, que constituirian un sistema de avenamiento mas o
menosdesarrollado según las caracteristicas topográficas y lacantidad de agua disponible. Este es el sistema o patrón
autóctono. El paisaje resultante seria algo muyparecido a la
zona de Morillo para el Chaco Occidental y a1 de los Bajos
Submeridionales para el Chaco Oriental (pero teniendo en cuenta
que aqui si hubo actividad aloctona y que hoy está
completamentedesintegrada).
Los sistemas de este tipo, por sus caudales regulares y su
baja capacidad de carga, no forman depósitos aluviales de
18
albardon. Sus comunidades riparias corresponden a bosques de
valle. El equilibrio de estos bosques en galeria con sus
caracteristicas hídricas esta determinado principalmente por 1aestabilidad tectónica de la cuenca.
Superpongamosahora sobre esta trama original un sistema
fluvial con la envergadura y caracteristicas de, por ejemplo,
el Bermejo o el Pilcomayo, (elevada carga sedimentaria e
irregularidad de caudal). Cualquier rio de este tipo, a1
ingresar a una zona plana, deposita sus sedimentos en forma
migratoria (debido a sucesivas colmataciones o abandonos de
cauces) originando un extenso cono aluvial. Es decir que a esos
pequeños cursos autóctonos se le intercalan ahora otros nuevos,
con diferente carga sedimentaria y regimen hídrico. Esta nueva
matriz, sobreimpuesta a la anterior es la que constituye el
sistema fluvial aloctono. Estos nuevos cursos construirán, con
el tiempo, depositos aluviales de margen, sobre los que se
asentaran los bosques de albardon.La cuenca asi definida esta sometida a una activa
inestabilidad geomorfológica. Los rios no han alcanzado aún su
perfil de equilibrio, por lo que los procesos de agradación,
migración y derrames laterales son bastante frecuentes,
originando las abundantes inundaciones que afectan anualmente a
la llanura chaqueña.
II. OBJETIVO
Este trabajo propone analizar las modificaciones de lamatriz floristica básica de la cuenca inferior del Bermejopor
acción del sistema fluvial aloctono que se le superpone,
identificando e interpretando los mecanismosde respuesta de la
vegetación y las alteraciones en el paisaje, tanto a nivel dela distribucion superficial de sus diferentes patrones, comodesu estabilidad espacio-temporal.
19
III. HIPOTESIS DE TRABAJO
Para evaluar el objetivo propuesto se seleccionó a los
bosques fluviales comocomunidades de analisis, por ser estas
las unidades de relación mas directa con el patrón alóctono.
Para ellos se han planteado las siguientes hipótesis detrabajo:
H1. La composición floristica de los bosques en galeria esta
determinada por el pulso de inundación actual. Esta hipótesis
propone una relación entre los pulsos de inundación mas
intensos y frecuentes y la presencia de bosques
estructuralmente complejos, de alta diversidad y composición
especifica extrachaquefia (especies de linaje amazónico). En el
otro extremo, los pulsos nulos o casi nulos de lechos
abandonados y colmatados, generarian bosques de linaje
Chaqueño, en equilibrio con 1a estacionalidad climática
regional. Entre ellas, existiría algun tipo de modelode ajuste
(lineal, hiperbólico, etc) que representara las condiciones de
mayorestabilidad del sistema, eso seria, el ajuste a largo
plazo entre las condiciones del ambiente y las respuestas
biológicas de los bosques, tanto de sus especies herbaceas como
leñosas. Obviamente, las situaciones de pulso intermedio que
expresan estabilidad estaran representadas en estos modelos por
puntos intermedios. (Figura 1).
En resumen, en esta primera hipótesis se espera que 1a
composición de los bosques guarde relación con el pulso de
inundación del rio al cual bordea. D sea, en el ejemplo
siguiente,
ím C ‘M21“ bikWWE!
k C) U l
si el pulso de inundación actual se incrementa de c. a a., se
espera que las comunidadesvegetales varien en igual sentido.
Ho. La hipótesis nula establece que no existiría correlación
alguna entre la composición de los bosques fluviales y los
pulsos de inundación actual. (Figura 2)
H1’. Se propone comohipótesis alternativa, en caso de no poder
aceptar H1. que los pulsos pasados de inundación, es decir, 1a
historia fluviomorfológica de cada curso, es la que estaría
determinando la composición floristica de sus bosques. Esto
implica necesariamente un desequilibrio con las condiciones
hídricas presentes y un ajuste a las condiciones fluviales
previas.
IV. MATERIALES Y METODOS
IV.1.AREA DE TRABAJO
A causa de 1a alta variabilidad ambiental que ya hemos
descripto para el Chaco, se ha debido restringir el area de
trabajo a una franja de pocos grados de longitud y que no
incluyera a más de uno de los grandes rios alóctonos.
La selección recayó en la porción central de la cuenca
inferior del rio Bermejo, en la provincia de Formosa. La zona,
de 4500 km2, esta limitada hacia el norte por la ruta nacional
81; hacia el oeste por la ruta provincial 28; hacia el este por
la ruta nacional 95 y hacia el sur por el rio Bermejo (mapa 5).
En su elección se consideraron los siguientes criterios:t importante acción fluvial alóctona
t amplia representatividad de los diferentes pulsos deinundación
t buena accesibilidad
Xdisponibilidad de información e infraestructurat alta diversidad de fisonomias y patrones de vegetación.
IV.2. ANALISIS FLUVIAL
La primer tarea emprendida consistió en efectuar el
análisis de los cursos fluviales presentes en el área de
trabajo. Para ello fue necesario determinar primeramente los
criterios que permitieran definir los conceptos de pulso pasadoy actual de inundación.
Posteriormente, y a partir de ello, se caracterizó ydescribió este aspecto para cada una de las posibles muestras a
censar, (definidas paralelamente en función de la calidad de
su bosque en galeria y de su accesibilidad). Estacaracterización fue elaborada con la colaboración de la Lic.
Dora López, geógrafa, quien ha realizado numerosos trabajos
geomorfológicos en 1a Cuenca Inferior del Bermejo.
Se contó con datos hidrológicos de altura y caudal
aportados por la Dirección de Recursos Hídricos de Formosa y la
Dirección de Proyecto Sudeste, imagenes satelitarias escala
1:250.000 FCC (años 82 a B4) y pares estereoscópicos escala
1:50.000 (sobrevuelo 1984, Brigada Aérea de Parana).
Los resultados de esta caracterización de caracter cuali o
semicuantitativa, se han procesado y esquematizado a la manera
de arboles jerárquicos u ordenamientos, con el propósito de
servir como hipótesis grafica para poder confrontarse con los
resultados provenientes de la clasificación de los censosfloristicos.WW
La caracterización del pulso actual de inundación fue
realizada semicuantitativamente en función de las siguientesvariables:
l caudal relativo,l duración de la creciente
í predictibilidadl estacionalidad de caudales, evaluada indirectamente a través
del tipo de cobertura del cauce. Cuandoun rio se desactiva, se
producen cambios en la cobertura del lecho, donde, al retirarse
las aguas, se asientan primeramente especies herbáceas, que
lentamente son reemplazadas por leñosas a medida que transcurre
el tiempo y el cauce no sufre una reactivación.
22
Xmorfologia del albardon, altura relativa al cauce y a la
llanura circundante, indica la influencia de los aportes
hídricos adicionales, por ejemplo, por precipitaciones, y la
posibilidad de concentrar agua de escurrimiento superficial.La tipología de las distintas situaciones de actividad
fluvial actual permitió identificar diferentes condiciones
hídricas que han sido tomadas como base para la puesta a pruebade H1:
a) cauces totalmente abandonados, desactivados del sistema
fluvial, de albardón practicamente desintegrado. Concentran
aguas de escurrimiento de las precipitaciones más intensas.
b) cursos de caracter estacional, de albardon no funcional en
actual proceso de erosión. Reciben agua anualmente portrasvasamientos de esteros vecinos.
c) cauces permanentes de albardones funcionales bien
desarrollados. Reciben continuamente aguas del Bermejo por
transfluencias y trasvasamientos durante todo su recorrido. Son
los receptores de sus desbordes anuales.
d) cauces de valle de reciente activacion, con albardonesinexistentes.
E J l I . I .:
Popolizio (1978) en su trabajo "Influencia del sistema
geomorfológico en las crecientes e inundaciones del NE
Argentino", destaca la pobre relacion existente entre el climaactual y la red de escurrimiento del Bermejo, atribuyendo su
origen a condiciones climáticas pasadas. En efecto, la
configuracion de la llanura de divagación del rio Bermejo y sus
arroyos vecinos, es la de un gran cono de migración del cauce
principal. En el, la inestabilidad de los lechos pasa a ser un
factor determinante. En consecuencia, cada uno de estos cursos
puede activarse o desactivarse a lo largo del tiempo por
sucesivos abandones o colmataciones. Esto permite definir
entonces una historia fluviomorfologica propia para cada rio o
tramo del mismo, su pulso pasado de inundación.
N L4
En su definición intervienen los siguientes criterios:
1.! dirección e intensidad del cambio del regimen fluvial2.! calidad de dicho cambio
3.! situación del sistema fluvial en el momentodel cambio
4.! tiempo transcurrido desde entonces
1. En el primer punto se considera si el curso ha sido
desactivado o activado, y el grado en que ello ha ocurrido.
Cordini (1947) atribuye este fenómenoal bioseston (restos de
material biológico: troncos, ramas, raíces, especialmente de
Tessaria integrifolia), que forma verdaderos tapones a1
depositarse en algun tramo del rio por una rapida pérdida de su
capacidad de carga. Sobre esta malla original se depositarian
posteriormente arenas y materiales finos (Figura 3). Adamoli
(1972), en cambio, acentúa mas la influencia de los fenómenos
geomorfológicos. Para el, "las desactivaciones ocurren como
consecuencia de una serie de años con bajos caudales, donde
predominan los procesos de rellenamiento sobre los de
transporte y erosión. En otras palabras, los cauces se van
rellenando, lo que originara inconvenientes cuando se
reestablezcan las condiciones de normalidad." La carga
sedimentaria del Bermejo, abundante y heterogénea, y las
grandes fluctuaciones anuales de su caudal, permiten que estos
tapones se formen en periodos de dias. Sin embargo, según sea
el espesor que alcancen los materiales depositados, el
taponamiento puede completarse o no en una sóla creciente. En
el primer caso, el cauce queda abandonado y no interviene mas
en el drenaje fluvial, en el segundo, comienza a actuar como
vertedero durante las epocas de creciente (rio temporario).
De este modo, durante las grandes crecidas, la capacidad
de evacuación de agua por estos arroyos estará determinada por
su grado de rellenamiento o la magnitud de su tapón, pero, en
reglas generales, estos cursos no podran transportar la gran
masa de agua que irrumpe violentamente. Es entonces cuando se
abren nuevos cauces, que pueden quedar abandonados a1 bajar las
aguas, o canalizarse definitivamente como nuevas vias de
drenaje. La irrupción de grandes volúmenes de agua puede
también realimentar cauces parcial o totalmente desactivados,produciendo su reactivación.
La intensidad de la desactivación esta determinada por el
grado de rellenamiento del lecho y/o por 1a magnitud del tapónde rellenamiento. La intensidad de una activación o
reactivación, por las caracteristicas hidrológicas del nuevocurso (estacionalidad hidrica y caudal, principalmente).
2. En cuanto a 1a calidad o tipo de cambio en el regimen
hidrológico, para sistemas como este, donde coexisten redes
fluviales autóctonas y alóctonas, y donde el paisaje esta
sometido a una intensa dinamica fluvial, pueden establecerse
cuatro patrones basicos:X reactivaciones alóctonas
ü desactivaciones alóctonasreactivaciones autóctonasi
i desactivaciones autóctonas
Comoya ha sido visto, cada uno de ellos acarrea una
secuencia de cambios ambientales distintos (los dos primeros,I
por ejemplo, incluirian la formación o desintegración de un
albardón) lo que originaria también una respuesta floristicadiferente para cada uno. De alli que este sea un criterio
importante en 1a caracterización del pulso pasado deinundación.
3. El tercer punto considera el grado de desarrollo y madurez
alcanzado por el sistema fluvial en el momento de ser
abandonado o reactivado,l asi como una idea aproximada de su
importancia relativa al compararselo con los otros cursos
coetáneos. Consideremos por ejemplo un cauce A, recientemente
creado, con caudales relativamente bajos, y otro cauce B, de
N Ul
mayor magnitud y mucho mas antiguo, que ya ha desarrollado
importantes depósitos aluvionales en sus márgenes (albardones).
Aunque ambos sean desactivados simultaneamente y con igual
intensidad, su expresión y sus condiciones a lo largo del
tiempo seran siempre diferentes, porque, sencillamente, se hapartido de sistemas distintos.
4. Igual importancia reviste la consideración del tiempo
transcurrido desde el cambio. Dos sistemas con iguales
condiciones iniciales, igual dirección e intensidad de
activación o reactivación, pero alterados en diferentes épocas,ofrecerán distintas condiciones para el asentamiento de su
bosque fluvial. Por ejemplo, el grado de erosión del albardón
de un curso abandonado aumenta con la edad de la desactivación,
estando bien desarrollado en un curso recientemente
desconectado, y practicamente desintegrado en las
desactivaciones mas antiguas (Sennhauser 1987).
Esta variable, al igual que las restantes, fue evaluada
por fotointerpretación. En este caso en particular, se tuvieronen cuenta caracteristicas tales comoel habito del rio, que
discrimina cursos muyantiguos (de más de 18.000 años) de otros
mas recientes (de menos de 10.000) y la aparición de fenómenos
tales como capturas, rejuvenecimientos y colmataciones.
IV.3. ANALISIS FLORISTICD
Para el analisis de la vegetación se seleccionaron 21
sitios de muestreo, representativos de distintas situacioneshídricas. Se buscó que fueran sitios accesibles y de aspecto
homogéneoa escala de la foto aerea (1350.000), desechando
aquellos de patrón amosaicado.
Se realizó un muestreo centralizado (Poore, 1962; Mueller
Dombois& Ellenberg, 1974), ubicando a las muestras en aquellos
lugares donde el bosque fluvial presentaba mayor desarrollo, de
acuerdo a la fotointerpretación precedente. En ellos, serecabaron datos de cobertura por especie y estrato de acuerdo a
la escala de abundancias de Braun-Blanquet. La dificil
accesibilidad a los bosques no permitió que las unidadesmuestreales tuvieran inicialmente el tamaño suficiente como
para que la comunidad considerada estuviera adecuadamente
representada (area minima). Por ello, se tomaron varios censos
menores (ó parcelas de 10 por 10 m para las leñosas y 18 de 1
por 1 para las herbaceas) y se promediaron sus resultados para
obtener un censo tipo de cada lugar (Nimis, comunic. personal).
Se relevó asimismo información complementaria sobre drenaje,
erosión, caracteristicas edaficas en superficie y profundidad
(pH, textura, presencia de sales), posición topográfica yactividades antrópicas.
IV.4. ANALISIS DE LOS DATOS
Para el analisis de los datos numéricos se han
seleccionado técnicas multivariadas descriptivas. Este tipo de
modelos fue elegido porque permite:
X un analisis conjunto de muchosatributos para cada individuo
I una aproximación al conocimiento de la estructura de lacomunidad
l un resumen relativamente objetivo y sencillo de los datos,
facilitando su comprensión, y posterior comunicación de losresultados
X reducir el ruido y la redundancia
k expresar relaciones entre muestras y especies e identificarindividuos extremos.
Dentro de este conjunto se emplearon técnicas de
ordenamiento a fin de detectar los gradientes principales. Serealizaron analisis de correspondencia utilizando elcoeficiente de correlación comoíndice de similitud.
Los datos de pulso pasado de inundación fueron sometidos
ademas a un proceso de clasificación, empleando comoalgoritmo
la tecnica de promedios ponderados y como medida de similitud
al coeficiente de rangos de Spearman, para rescatar la
importancia de las especies menos abundantes. Romesburg (1984)
destaca su utilidad como metodo hipotético deductivo para
probar hipótesis, haciéndolo predecir el comportamientode los
datos aún antes de su recolección. En función de esto, se han
analizado aqui dos tipos de clusters diferentes: el primero de
ellos permite plantear la situación esperada en forma de arbol,
en base a las caracteristicas fluviomorfológicas recogidas porfotointerpretación. El segundo, representa el análisis de los
datos floristicos. La aceptación o el rechazo de la hipótesisalternativa surgirá entonces por comparación directa entreambos.
Para evaluar las correlaciones entre los resultados
floristicos y las variables del medio fisico se llevaron a cabo
analisis de regresión, probando su significación por
respectivas pruebas de ANÜVA.
Para la elaboración de los datos se emplearon los
siguientes paquetes estadísticos:X Nildi Ürloci (1983) para los analisis de correspondencia
t Statitcf (1987) para los analisis de regresión y pruebas de
ANÜVA
l SYSTATy MVSPpara las clasificaciones
V. RESULTADOS Y DISCUSION
V.1. LA VEGETACIÜN Y LOS PULSOS ACTUALES DE INUNDACION
La tipología de areas de inundación actual permitió
seleccionar 10 sitios de muestreo cuya ubicación aparece en el
mapa ó: Sdb24, D9, Sd027, Sdo24, Asdo33, Sllo24, 633, Sdb95,
Sd033, Sdb33. Las siglas corresponden a la abreviatura del
nombredel rio o, en caso de no tenerlo, a una letra arbitraria
de identificación (Sllo para Saladillo, Sdb para SaladilloDobagan, Sdo para Salado); y los números, a la ruta empleada
comotransecta.
La figura 4 representa la descripción del pulso actual de
inundación para cada una de estas muestras. Los sitios más
húmedos relevados (Sdb95 y Sdb24) corresponden a bosques
húmedos y selvas empobrecidas (fotos 2 y 3). Poseen cauces
permanentes, con inundaciones largas y predecibles, de tipoestacional, principalmente por crecidas del Bermejoen marzo
abril. Los sitios D9, Sd033 y 633 son cauces netamente
estacionales, de caudal medio a bajo, con inundaciones de menos
de un mes de duración y buena predictibilidad, originadas por
1a recolección de excedentes provenientes de las lluvias y del
drenaje de esteros. El lecho, fuera de 1a época de crecidas,
esta principalmente tapizado de herbaceas. (Foto 4) Los sitios
Sd027, Sd024 y Asdo33 corresponden a cauces casi totalmente
desactivados, con albardones aún existentes aunque no
inundables, en activo proceso de erosión (Foto 5). De caracter
estacional, transportan agua de lluvia ya sea por
escurrimientos superficiales (caracter impredecible) o porevacuación de los esteros (flujo mas predecible y regular).
Lecho tapizado de herbáceas casi en su totalidad. Finalmente,
los sitios 811024 y Sdb33 son lechos desactivados de albardones
completamente desintegrados. Sus bosques fluviales son no
inundables, pero si anegables por precipitaciones intensas.La figura 5 representa el analisis de correspondencia de
los pulsos actuales de inundación de los distintos sitiosconsiderados en la figura 4. Se observa 1a clasica forma de
herradura, indicando la existencia de un único gradiente
principal. El orden establecido por este gradiente, que define
a1 pulso actual de inundación es (en sentido decreciente)
Sdb95, Sdb24, D9, Sd033, 633, Sdo24, Sd027, Asdo33, 811024,
Sdb33.
E1 analisis de la vegetación se ha efectuado de manera
independiente para cada estrato debido a que se espera que las
herbáceas respondan ante factores alterantes a tiempos muy
distintos que las leñosas.
E a]. . I I I!
La figura ó corresponde a1 ordenamiento de los sitios en
función de 1a composición floristica de su estrato herbáceo. En
el también se visualiza 1a herradura. El orden en que aparecen
las muestras, en sentido antihorario, es: Sdb95, Sdb24, D9,
Sd 33, Sdo33, 633, Sllo24, Sdo24, Sdo27, Asdo33.
Para analizar la correspondencia entre los pulsos actualesy la composiciónfloristica, se efectuó una correlación entre
ambas variables, tal como se representa en 1a figura 7. Los
ejes de pulso actual y composición de herbáceas corresponden a
las distancias angulares de sus analisis de correspondencia. Se
observa un buen ajuste de los datos a un polinomio de grado 3,
con un r de 0,9 y de fórmula :
y = -0.33 H3 + 3.43 H2 - 9.89 x + 10.13
donde x representa el pulso actual de inundación, e y 1a
composición floristica del estrato herbaceo (medida como
distancia angular en 1a herradura de la figura ó).
E El. . I 1
El tercer ordenamiento efectuado corresponde a la
composición floristica de las especies leñosas (Figura 8). Se
observa un comportamientodiferente al hallado para el estrato
inferior, ya que los sitios se ordenan ahora siguiendo dos ejesde variación. Se delimitan claramente tres comunidades: las
selvas (Sdb95, Sdb24) en el extremo izquierdo inferior, los
quebrachales (sd027, Sdo24, Asdo33) en el cuadrante izquierdo
superior, y los algarrobales (Sdo33, Sdb33, 633) hacia la
derecha. Los sitios 811024 y D9 representan posicionesfloristicas intermedias.
Tambienen este caso se ha efectuado una correlación con
el pulso actual de inundación (Figura 9). El eje de las
ordenadas representa la posición de los sitios en relación al
primer eje de su respectivo ordenamiento, que resume el 40 Z de
variación. En este caso, se observa que el ajuste a cualquiera
de los modelos clasicos (regresión lineal, exponencial,hiperbola, parábola, etc) es muchomas dificil. Las comunidades
de quebrachal (Sdo27, Sd024, Asdo33), que se esperaban en el
centro del gradiente, se encuentran desplazadas hacia arriba.
Las muestras Sd033 y 833, en cambio, se desplazan hacia abajo.
La figura 10 presenta las correlaciones entre las
variables fisicas y 1a composicion del estrato leñoso. De ellas
se desprende que este ordenamiento tampoco puede ser
explicado por ninguna de las caracteristicas ambientales
complementarias consideradas. Hay muestras limosas asociadas a
otras arenosas (Sdb33-Sd033)y otras limosas floristicamente
muydiferentes (Sdb33-Sdb95). De igual modo, existen sitios con
composición muy similar y distinta proporcion de limo en el
suelo (AsdoZE-Sdo24, SdoSS-SdbEZ). Lo mismo sucede con la
proporción de las otras fracciones minerales. A su vez,
muestras con igual contenido de C03 se observan disociadas
(SdoSE-AsdoEE, Sdo24-Sd033). En cuanto al pH, censos con
valores opuestos (Sdo33 y Sdb33), se hallan floristicamente
proximos entre si. La influencia de la topografía también puede
desecharse. La altura del albardón de los sitios Sd027 y Sdb33
es muy similar, sin embargo sus censos aparecen en posiciones
extremas. El mismoejemplo sirve para invalidar a las últimas
dos variables : uso y erosión, muyintensas en ambas muestras.
D. .:
Cuales son, entonces, las fuerzas determinantes de estosordenamientos?
Para las herbáceas la situación parece sumamenteclara. La
determinante principal de su composicionfloristica seria elpulso de inundación actual. A medida que un rio se desactiva
(sentido decreciente en el eje de las abscisas del Figura 7),
se suceden una Serie de cambios de especies: 1a comunidad
hidrófila de Pharus glaber, Doryapteris cancelar, PetiveriaaIIiacea, Ruellia ciliatiflora, Dichondrarepens, (Tabla 1) es
31
lentamente reemplazada por comunidades mas xerofiticas
(Bromelia serra, Hechmeadistichantha, Ruellia tweedii). En una
primera etapa, el albardon conserva su estructura fisica, porlo que la influencia de las precipitaciones sobre este estrato
es casi despreciable (las aguas escurren rapidamente). A medida
que, en una segunda etapa, se acrecienta la erosión fisica del
albardon, se sucede un nuevo cambio de especies, cuya
composición se asemeja a la de sitios mas húmedos (Fetiveria
alliacea, Acalypha communis, Dichondra repens) probablemente
debido al aporte adicional del agua de lluvia, ya que, al
nivelarse el terreno, se reduce su capacidad de escurrimiento y
aumenta la infiltración, al menosen los primeros centimetros
de suelo. De todos modos, la composición final de albardones
completamente degradados llega sólo a asemejarse a la de los
cursos de valle (Sdb33 con Sdo33), pero no a la de las selvas
en galeria desarrolladas sobre albardon (Sdb95, Sdb24).
Para las especies lefiosas, la respuesta a la falta de
ajuste parecería estar dada por la estabilidad de los cauces.
En efecto, comoya ha sido dicho, la planicie de divagación de
los rios alóctonos chaqueños es un gran cono aluvial originado
por la migracion del curso principal. La inestabilidad de los
lechos es, entonces, un factor determinante. Consecuentemente,
cada uno de estos rios podrá reactivarse o desactivarse a lo
largo del tiempo, a medida que los cursos son abandonados o
reocupados por las aguas. Para los cambios hídricos muy
recientes, es probable que aún no haya transcurrido el tiempo
suficiente para que el bosque alcance a equilibrarse con ellos.
El sitio Sd033, por ejemplo, que está reactivado, parece haber
sufrido este cambio en tiempos muy recientes. En la foto ó
puede observarse el diseño dendrítico de su cabecera y la
erosión de sus márgenes. Su desplazamiento hacia abajo en la
figura 9 podria indicar que no ha terminado de responder a esta
nueva situación y, que, por lo tanto, aún estaria en camino
ICA N
sucesional hacia su posición de equilibrio (desfasaje
negativo). Los sitios Asdo, Sd027 y Sd024, en cambio, estarian
desfasados positivamente, a1 presentar bosques
desproporcionados, de gran desarrollo, en relación a sucondición hidrica actual.
Evidencias de esta idea aparecen también en otros puntos
de la Cuenca Inferior. El riacho de Oro en el Chaco, por
ejemplo, tiene un bosque en galeria sumamentedesarrollado para
el bajo caudal que transporta (Foto 7), mientras que el propio
Bermejo carece de un bosque en galeria ajustado a su potencial
modelador.
De aqui surge 1a hipótesis alternativa Hl' que plantea quelas caracteristicas de muchas de las comunidades leñosas
presentes tendrian su origen en pulsos pasados, de los cuales
aún hoy son testimonio. En otras palabras, el problema estaria
centrardo en el no equilibrio de estas comunidades lefiosas conlas fuerzas fluviales actuales.
V.2. LA VEGETACION Y LOS PULSOS PASADDS
De acuerdo a la segunda hipótesis planteada, se han
seleccionado 12 nuevos sitios de muestreo, que se adicionan a
algunos de los relevados con anterioridad: P95, H24, T33, F33,
V24, A28, B28, Sdop, Gbr24, SJ95, Sdbt, SP9 ("SJ" significa San
Juan, "SP" San Pedro, "p" picada y "t" terraplén). Ellos
también se esquematizan en el mapa ó.
Si esta nueva hipótesis fuese verdadera, o sea, si fuera
cierto que las comunidades leñosas estuvieran determinadas por
los pulsos pasados de inundación, se esperaría obtener una
respuesta como la esquematizada en la figura 11. Este
agrupamiento hipotético surge de haber evaluado cada una de las
variables del pulso pasado de inundación en cada sitio de
muestreo. En el se destacan seis grupos claramente definidos:
1.- el núcleo Sdb95-SP9, de cauces activos, con albardones bien
desarrollados y comunidadesde selva en galeria (foto 2)
¡LA IL-l
2.- SdoSS-G33-H24-T33, bosques de valle de reciente formación,
que a veces asientan sobre rudimentos de albardones alóctonos
preexistentes (foto 8) í
3.- P95, bosque de valle activo, de mayor edad que el anterior
4.- D9-Sdbt, bosques de valle activados de aún mayor antiguedad
5.- SD024-SD027-QBR24-B28-A28-SJ95-V24-F33, bosques de cauces
alóctonos desactivados (foto 9)
6.- SDÜp-SDESE, albardones con el maximo grado de
desintegración en cauces aloctonos abandonados sumamente
antiguos.Si el analisis de los datos floristicos concuerda con este
arbol, o sea, si los censos pertenecientes a cursos
desactivados aloctonos aparecen unidos, y de igual modo lo
hacen los de los rios reactivados aloctonos, reactivados
autóctonos y desactivados autóctonos, clasificados en grupos
según su antigüedad,I entonces la hipótesis no podrá ser
rechazada. Por el contrario,I si esta fuese falsa, los sitios de
muestreo deberian aparecer entremezclados o respondiendo a
algún otro patrón.
La figura 12 presenta el cluster obtenido a1 procesar la
información proveniente de los censos a campo. En ella pueden
distinguirse facilmente cinco agrupamientos:
Grupo I: P95
Grupo II: G33-H24-SD033-T33
SDBSS-SDDp
Grupo III: F33-V24-GBR24-SDOZ4-SDD27-SJ95-A28-828
Grupo IV: SDBt-D9
Grupo V: SDB?5-SP9
La figura 13 muestra el agrupamiento de las especies
arbóreas. Se definen aqui cuatro comunidades:
l selva en galeria: DipIokeIeba floribunda (Dfl), Rollinia
emarginata (Rem), Phyllostylon rhamnoides (Prh), Chlorophara
tinctoria (Cti), GIeditsia amorphoides (Gam), Cathormion
polyanthum (Cpo), Sapindus saponaria (Ssa), Pterogyne nitens
(Pni), Tabebuia ipe (Tip), Ruprechtia laxiflora (Rla).
X ralera o algarrobal: Prosopis alba (Pal), Geoffroea
decorticans (Gde), Prosopis kuntzei (Pku) , Zizyphus mistol
(Zmi).
X vinalares: Prosopis ruscifolia (Pru), Schinapsisbalansae (Sba).
X quebrachal: con dos subgrupos:
X quebrachal propiamente dicho: Bumelia
obtusifolia (Bob), Schinopsis Iorentzii (Slo), Aspidasperma
quebracho blanco (Aqb) y Chorisia insignis (Cin).
X quebrachal húmedo: Pisonia zapallo (Pza),
Caesalpinia paraguariensis (Cpa) y Patagonula americana (Pam),
como acompañantes de los quebrachos.
Paralelamente se realizaron sendos ordenamientos para los
cursos desactivados y reactivados, con el propósito de evaluar
la secuencia de cambios de la vegetación en cada uno de ellos.
Los resultados se presentan en las figuras 14 y 15. El sitio
P95 fue retirado de estas corridas porque por su composición
(elevada cobertura de Schinopsis balansae) estaria mas
relacionado con el Chaco Oriental que con el Chaco Central. En
la figura 14 el gradiente se orienta principalmente sobre el
eje de las abscisas. La composicion floristica varia desde los
quebrachales húmedos de F33, con P. zapalla, P. americana y S.
lorentzii, pasando por quebrachales tipicos (V24, Gbr24) con S.
Iarentzii, A. quebracho-blanco, C. paraguariensis, hasta los
algarrobales (Sdb33) donde dominan P. alba, P. kuntzei y G.
decorticans. En el segundo de estos gráficos, que representa a
los sitios reactivados, el gradiente se manifiesta en forma deherradura. Se observa una transición desde los vinalares (H24)
con P. ruscifolia, hasta las selvas en galeria (Sdb95, SP9) con
G. amorphoides, D. floribunda, C. tinctoria, P. rhamnaides. En
posiciones intermedias se ubican bosques húmedos de linaje
Chaqueño como D9 y Sdbt, con P. americana y P. zapalla. La
aparición de especies de algarrobal y quebrachal en esta última
figura, como P. alba, G. decorticans, Z. mistol, S. Iorentzii,
se debe a que son restos de poblaciones originadas en pulsos
anteriores, comose vera mas adelante.
Para un analisis mas profundo se procesaron
independientemente los cursos autóctonos activos (figura 16).
Se observa nuevamente la herradura, con un gradiente similar al
descripto en la figura 15, pero que no culmina en selvas de
albardón sino en bosques de valle, típicamente guayaibizales,
conformados por las especies húmedas de linaje Chaqueño.
La comparación de los clusters de las figuras 11 y 12 se
realizó a traves de una regresión entre sus coeficientes de
similitud (coeficiente de correlación cofenetica de Romesburg
(1984). Los resultados aparecen en la figura 17. La recta quelos relaciona es:
compos. florist. = 0.6314 k pulso pasado + 0.0719
con un r de 0.857. El Anova realizado muestra que esta recta es
significativa para errores del 5 y 1 Z.
De esto se desprende que la situación obtenida no se aleja
demasiado de la esperada. Los grupos I, III, IV y V son
claramente identificables en ambas figuras (11 y 12). La mayor
diferencia corresponde al grupo II, en donde aparecen reunidos
los censos pertenecientes a los cursos autóctonos de reciente
activación y los de los albardones desactivados más antiguos.
Pero esta fusión, lejos de anular la hipótesis propuesta,l
parecería sustentarla todavia mas. En efecto, los sitios SD033,
633, H24 y T33 son los de cambios mas recientes y, a su vez,
derivan de una comunidad previa de algarrobal. Comoveremos en
el punto V.8. seria lógico esperar que especies de la comunidad
preexistente (en este caso, el algarrobal) se encuentren aún
bien representadas en los sitios con cambios recientes, pues es
posible que aún no haya transcurrido el tiempo suficiente como
36
para que desaparezca 1a comunidad anterior al cambio en el
pulso de inundación. Por el contrario, restos de ella
persistirán (aunque con importancia decreciente) durante
muchísimo tiempo.
V.3. DINAMICA DE LA VEGETACIÜN
La discusión precedente permitiría plantear un modelo
hipotético de 1a dinamica de los bosques en galeria de 1a
Cuenca Inferior del rio Bermejo. Se ha señalado ya en muchas
ocasiones que estas comunidades estan sometidas a cambios muy
drásticos. Por ejemplo, un rio puede abandonar su lecho actual
y reencauzarse por otro abandonado. En esta situación (figura
18), el bosque húmedo (H) preservara sus caracteristicas
estructurales y funcionales por algún tiempo, a pesar de haber
anulado su pulso de inundación. Lo mismoocurrirá con el bosque
seco (s) de un antiguo cauce abandonado que haya sido
recientemente reactivado. La diagonal de pendiente positiva
representa a cualquiera de los modelos de equilibrio que se
esperaba obtener (una recta, en su forma más simple). Los
circulos mayores, en cambio, indican situaciones de gran
inestabilidad, al representar el mayor desfasaje entre lascondiciones ambientales actuales y la vegetación. El periodo de
tiempo en que ocurren estos cambios de curso es muy breve
(dias), situación totalmente desproporcionada con las
consecuencias ecológicas derivadas de ello (Adamoli, 1975). En
efecto, la respuesta de la vegetación a estos desfasajes essumamentelenta: son necesarios cientos de años de futura
estabilidad para que las especies leñosas puedan ajustarse aesta nueva condición. Morello (1981) también llama la atención
sobre la lentitud de los procesos de cicatrización de los
ecosistemas chaqueños.
A partir del momento en que se establece el máximo
desequilibrio, se inicia una serie de cambios en la vegetación
que, de persistir las nuevas condiciones, conducirá a una
transformación de la estructura y composición de los bosques
37
hasta establecer nuevamente una situación de equilibrio
(Adamoli et al 1990). Los dos procesos principales aparecen
esquematizados en la figura 19 y corresponden:
A.—transformación de bosque húmedo H en bosque seco S.
8.- transformación de bosque seco S en bosque húmedo H.
La figura 20 representa las vias de cambio y los factores
principales que actúan sobre estas secuencias. El plano
encerrado comprende a1 conjunto de bosques en galeria del Bajo
Bermejo. Las lineas horizontales representan la magnitud de la
variación en el pulso de inundación, las verticales los
distintos gradientes de cambio en la vegetación. Se observa la
diagonal de sistemas equilibrados adaptados a diferentes
combinaciones de estacionalidad pluvial e inundación. En el
extremo inferior izquierdo, un sistema sujeto principalmente a
condiciones de estacionalidad de precipitaciones. En el extremo
superior derecho, un sistema adaptado a inundaciones
periódicas. El resultado final de la secuencia estara dado porla intensidad del cambio en la dinamica del rio. Si la
desactivación es completa, por ejemplo, se seguira la via 1.
Si, por el contrario, la disminución en el pulso es parcial, se
seleccionará el camino 2. En ambas situaciones, por partirse de
una posición de equilibrio, el sentido de circulación es
antihorario (Adamoli et al 1990). Algo similar sucederá a
cualquier punto perteneciente a la recta o a1 extremo opuesto,
ante cualquier cambio en su pulso de inundación. Sin embargo,
si el sitio de partida es un sistema no equilibrado (cualquier
punto no perteneciente a esta recta), el sentido de los cambiossera horario o antihorario, según la magnitud de la alteración
hidrológica recibida. Una sucesión ya en curso, por ejemplo,
puede sufrir una nueva captura (vias 3 o 4) o un nuevo abandono
(vias 5 o ó). Si la intensidad de 1a modificación no es
suficiente como para llegar al equilibrio (vias 4 y 6), los
cambios seran horarios. En consecuencia, se producirán
alteraciones no sólo en el destino final del punto de partida,
sino también el sentido en que se dirigía hacia el mismo. Con
alteraciones mayores, que sobrepasen la recta (vias 3 y 5), el
sentido sera antihorario y las modificaciones se daran sólo a
nivel del punto final.
Este modelo es aplicable tanto para los alteraciones
alóctonas como para los desequilibrios del sistema autóctono,
aunque las vias de cambio y los ritmos involucrados sean
diferentes en cada caso.WWWPara el sistema alóctono pueden destacarse los siguientes
procesos:
1.- En la transformación del bosque húmedo (H) en seco (S), o
sea, en los cambios sufridos luego de una desactivación, ocurre
una primera fase en la que predominan los procesos biológicos,
de sustitución de especies, comenzandopor las mas dependientes
de los aportes extra de agua que llevaba el rio. Durante esta
primera fase hay una preservación de la estructura de los
albardones. El albardón es una estructura de relieve positivo
con respecto a la planicie circundante. Al interrumpirse
totalmente el flujo de agua, desaparece también 1a posibilidad
de recibir depósitos sedimentarios que compensen la erosión. Al
mismotiempo, mientras la selva se desintegra, disminuyen
rapidamente la cobertura total, la producción anual y los
aportes de mantillo al suelo. Esto facilita el comienzode la
degradación fisica del albardón.
La figura 21(a) es una reinterpretación de la figura 20 en
función de este modelo. El eje de las abscisas se ha homologado
a los cambios sufridos por un río a lo largo del tiempo, y el
eje de las ordenadas a los cambios floristicos que se derivan
de ellos. Los sitos de muestreo mantienen su posición dentro
del plano. El espacio entre ambos ejes se ha dividido en las
distintas comunidades intervinientes, de acuerdo a los
resultados obtenidos. De este modo, siguiendo a cualquier
flecha, se pueden identificar las distintas etapas que
intervienen en esa secuencia de cambios. Por ejemplo, la via 7,
parte de un alisal y termina en un bosque húmedo.
La serie de cambios floristicos que sucede a una
desactivación total corresponde a la via 1, y fue obtenida a
partir del analisis de las figuras 13 y 14. Se destacan tres
etapas importantes a lo largo de este proceso. La primera de
ellas corresponde a la desaparición de la selva. Esta situación
es de dificil detección en el campo, por ocurrir en tiempos muy
rapidos. Se la observa, por ejemplo, en el riacho de Oro en la
provincia del Chaco. La segunda corresponde a la fase del
quebrachal, con todas sus variantes de mayor a menor humedad.
Estas comunidades se establecen sobre los albardones
abandonados, mientras estos mantengan su estructura y
composición con baja o nula alteración. La textura arenosa (y,
consecuentemente, su buen drenaje) y su posición sobreelevada
en relación a 1a llanura periférica actuan como factores
compensadores a nivel regional, generando las situaciones
ideales para el establecimiento de esta comunidad. En un primer
momento acompañan a S. lorentzii y A. quebracho-blanco
especies higrófilas como P. americana, C. paraguariensis y F.
zapallo que en algunos casos pueden alcanzar incluso mayor
desarrollo que las primeras (sitio F33). Paulatinamente, y de
manera simultanea al crecimiento de las poblaciones de
quebracho, las especies anteriores comienzan a ser reemplazadas
por otras de caracter mas generalista o semixerófilo, comoC.
insignis y B. obtusifolia. Este es el momento en que el
quebrachal se presenta en su fase de mayor pureza (sitios A28 y
828). Es la tipica comunidad de quebrachal descripta en
numerosas publicaciones (Morello et al 1974; Ramella et al
1989). De alli en más comienza 1a erosión fisica del albardón,
ingresandose en la tercer etapa, que corresponde al algarrobal.
Paulatinamente, y a medida que disminuye el desnivel
topográfico, se empobrece el drenaje como consecuencia de la
erosión y la nivelación del terreno y aumentan las condiciones
de saturación y/o anegamiento. Los quebrachos dejan entonces su
lugar a especies Herófilas: P. alba, P. kuntzei y G.
decorticans (sitios Sdb33y Sdop). El resultado final es un
paisaje de ralera (bosque bajo abierto de techo discontinuo).
El hecho de que aparezcan especies mas xericas a1 aumentar las
condiciones de anegamiento esta siendo estudiado en la
actualidad. Probablemente la disponibilidad hídrica real de
estas comunidades sea muyinferior a la esperada, por tratarse
de suelos pesados que dificultan la infiltración. Corbacho
(1991) ha encontrado que los algarrobales son las comunidades
chaqueñas donde los caracteres xeromórficos se presentan en
mayor proporción.
Este gradiente aparece muybien representado en el eje de
las abcisas del grafico 9. El eje de las ordenadas podría
corresponder a la topografia interna del albardón.
Si la desactivación no es completa, (via 2 de la figura
21) o sea, si la nueva situación sigue manteniendo un flujo de
agua, aunque de menor intensidad que el original, el gradiente
de cambios se vera interrumpido antes de la desintegración
fisica del albardón, pues esta quedara suspendida cuando los
depósitos sedimentarios del nuevo pulso compensena la erosión.
Esto significa que la comunidad resultante no será ya una
ralera, sino un bosque húmedoequilibrado con este nuevo pulso
de inundación. Los pulsos de caracter intermedio culminan en
bosques húmedos con especies de linaje Chaqueño, al no reunir
las condiciones hidricas que permitan el asentamiento de
especies extrachaqueñas.Otro de los caminos, la via 3, que corresponde a una
desactivación de poca importancia, conducirá solamente a un
empobrecimientode la selva original.
El proceso inverso, corresponde a 1a transformación del
bosque seco S en húmedoH, como consecuencia de la reactivación
de un paleocauce o la creación de uno nuevo (vias 5, 6 y 7).
La sucesión culmina en una selva de estructura compleja y alta
41
diversidad con componentes extrachaqueños. Posiciones avanzadas
de este gradiente podrian homologarse a los sitios SDB95y SP9,
donde predominan las especies de selva en galeria de la figura
13. Este proceso puede resultar más rápido que el anterior,
porque tiene la posibilidad de utilizar estructuras de albardón
ya existentes y, en el caso del componente biótico, porque la
fase de reclutamiento se ve favorecida por el transporte
fluvial, muy eficiente en terminos de diseminación. Lasecuencia resulta en cambio sumamentelenta si debe construir
desde el principio sus depositos de albardon. En este caso,I los
cambios fisicos y biológicos ocurrirán de manera simultánea.
La secuencia de cambios floristicos que suceden a las
reactivaciones del rio Bermejo se inician con el aliso de rio
T. integrifolia. Esta especie coloniza las márgenesde los rios
constituyendo comunidades monoespecificas hasta que aparecen
los primeros esbozos de albardón. A partir de alli es
reemplazada por especies higrofilas y mesohigrofilas chaqueñas,
que rápidamente toman su lugar. Si, en lugar de una sucesión
primaria, se produce la reactivación de un bosque de albardón
antiguo, la secuencia será básicamente la misma, pero se
observarán, sobre todo en las primeras etapas, restos de
poblaciones relictuales de la comunidadoriginal. Esto es lo
que sucede en sitios como Sd033 y 633.
El resultado final depende también aqui de la intensidad
de la reactivación. Si esta ha sido muy intensa, el proceso
culminará en una selva en galeria completamente desarrollada
(via 5) sino, en cualquiera de las posiciones intermedias (vias6Y7).
Se ha señalado ya que la respuesta de la vegetación a esta
serie de cambios es sumamentelenta, del orden de siglos,
debido a la dinámica de las poblaciones y comunidades
intervinientes. Sin embargo, la velocidad a la que ellos
ocurren no permanece constante a lo largo de todo el proceso.
La figura 22 representa un modelo que permite predecir esto con
mayor detalle para cada uno de los caminos de desactivación
propuestos con anterioridad. De ella se desprenden las
siguientes observaciones:
1. la velocidad de cambios floristicos (pendiente) disminuye a
lo largo del eje de las abcisas, las curvas tienden a aplanarse
con el tiempo, a medida que se estabiliza la relación
erosión/deposición del albardón.
2. cuanto mayor sea el cambio en el pulso de inundación, mayor
sera la velocidad de desaparición de la selva en galeria
3. cuanto mayor sea la desactivación, mayor sera el tiempo
necesario para llegar al equilibrio, porque se recorrerán más
etapas, y cada vez mas prolongadas.
4. cuanto mayor sea el desnivel topográfico (entre la cumbre
del albardón y el lecho) generado como consecuencia de la
desactivación, mayor sera la velocidad de desaparición del
quebrachal (puntos I y II en vias 1 y 2)
La Figura 23 representa las velocidades de cambio de la
composición especifica para las vias 5, ó y 7. De ella se
desprende que:
1. cuanto mayor sea la reactivación, mayor es el tiempo
necesario para llegar al equilibrio2. la velocidad de recambio especifica (pendiente) disminuye a
lo largo del tiempo, a medida que el albardón se va formando y
se aproxima a su situación de equilibrio
3. cuanto mayor sea el pulso de inundación, mas rapido
desaparecerá el bosque húmedo, por el ingreso de especies
extrachaqueñas desde las Altas Cuencas
E I. 1 . I I: I
La dinamica de la vegetación en el sistema autóctono
puede explicarse con el mismo modelo (Figura 21(b)). Las
variaciones que deben introducirse en él son muyescasas, y se
refieren principalmente a cambios de tipo floristico. En la
figura 16 se analiza esta secuencia para los cursos activos. Enel Chaco Central la sucesión se inicia con una comunidad
monoespecifica de P. ruscifolia, en lugar del alisal, que
paulatinamente y a medida que mejoran las condiciones dedrenaje, es reemplazada primeramente por especies
mesohigrófilas, y finalmente por otras mas hidrófilas aún, como
Pisonia zapallo y Patagonula americana. El bosque de valle
resultante es un guayaibizal. La herradura del grafico
representa este gradiente con bastante claridad. Comoya ha
sido dicho, en muchos sitios censados, en los que el cambio ha
ocurrido en tiempos recientes, aún se conservan restos de la
comunidadanterior a la alteración, de alli que aparezcan
especies como P. alba, P. kuntzei, G. decorticans y Z. mistol,
tipicas de sitios mas secos, y Ruprechtia laxiflora,
proveniente de sitios de mayor humedad. De alli también quelalgunos de los sitios (T3lx , SdoSS, G33) se grafiquen tanto en
21(a) como en 21(b).
V.4. LÜS BOSQUES EN GALERIA Y SU EXPRESION ACTUAL
Se han definido ya las variables que caracterizan un pulso
pasado de inundación, y se ha analizado su importancia en 1a
determinación de la composición especifica de las respectivas
comunidadesriparias. Sin embargo, falta considerar aun otro
elemento interviniente en la expresión actual de dichos
bosques: la superposición de estos fenómenos, a traves del
tiempo, para un sitio determinado. En efecto, las
reactivaciones y abandonos pueden darse sucesivamente sobre un
mismo curso, dificultando o impidiendo su llegada al
equilibrio, y dejando, tras el paso de cada uno de ellos,
meandros y madrejones abandonados donde se refleja cada
historia particular. Esto conduce a situaciones de altaheterogeneidad interna. En muchos bosques del Chaco Central es
comúnobservar un patrón amosaicado con comunidades cambiantes
a distancias de unos pocos metros, lo que genera un importante
aumento de su B diversidad. (foto 10). La figura 24 permitirá
una mejor comprensión de esta situación. El bosque BS es el
primero en establecerse, en respuesta a determinado pulso, que
44
en este caso es una fuerte disminución en el volumen de agua
del rio (pS). Mientras ocurre 1a secuencia de cambios que
conduce al bosque a la situación de equilibrio con p3, tiene
lugar, por ejemplo, una reactivación que involucra a parte de
este bosque. La porción de 83 alterada comienza entonces una
nueva sucesión, comorespuesta de este nuevo pulso p2, mientras
que el resto de 83, no involucrado, continúa con su sucesión
hacia pS. Finalmente, se presenta un último cambio (otra
desactivación), pl, que produce en el bosque un nuevo gradiente
de reemplazos floristicos, mientras las otras porciones de
superficie no sometidas a su impacto, continúan su sucesión
hacia p2 ó p3. Esta secuencia de activaciones y desactivaciones
es un fenómeno común en la región chaquefia. En algunos de los
sitios estudiados, se han llegado a encontrar evidencias de"'.hasta planicies superpuestas (foto 11).
En resumen, en la composición y heterogeneidad espacial de
un bosque en galeria desequilibrado con su situación presenteintervienen:
1.- su pulso pasado de inundación
2.- el númerode llanuras superpuestas que posea.
La combinación de estos dos fenómenos origina un sinfín de
situaciones y posibilidades diferentes, que podrian homologarse
al estado actual de los bosques en galeria relacionados con el
rio Bermejo. El resultado es un mosaico de comunidades
forestales diferentes, cuyo origen resulta incomprensible sinesta interpretación dinámica.
V.5. LA CDLMATACIÜN COMO FENÜMENÜ COMPENSADDR
Hemos dicho ya que una de las posibles causas de
desactivación alóctona corresponde a la colmatación de los
lechos por una intensa deposición de sedimentos durante unaserie de años de bajos caudales. Toca discutir ahora el rol
ecológico de dicho fenómeno, o sea, cual es su influencia sobre
la secuencia de cambios en la vegetación que acabamos de
plantear.
45
El rellenamiento del cauce tiene dos consecuencias
importantes: reducir la magnitud del pulso hídrico a valores
prácticamente nulos y disminuir el desnivel topográfico entre
la cumbre y el lecho, tal como aparece en el siguiente esquema:
Como la erosión de un albardon abandonado depende en mayor
grado de esta diferencia de alturas, su acortamiento, poraccion de la colmatacion, reducirá la velocidad de
desintegración, ejerciendo un efecto retardador que compensay
neutraliza dicha desactivación. Este fenomeno tiene, sin
embargo, algunas limitaciones: en primer lugar, solo puede
darse en desactivaciones de tipo alóctono. Las de origen
autóctono no poseen la carga sedimentaria ni la estacionalidad
suficiente como para producirla. En segundo lugar, el efecto
compensador favorece mayormente a las comunidades de
quebrachal. Podemos representar nuevamente los cambios y
adicionarle esta accion retardadora.
En la figura 25 puede verse como la colmatación, a1
reducir la pendiente de la curva (velocidad) extiende la
longitud de la etapa correspondiente al quebrachal. Para una
superficie dada, la proporción de cada una de las comunidades
de este gradiente esta asociada al eje temporal, cuanto más
tiempo este presente una comunidad, mayor será la probabilidadde encontrar al albardon en ese estado. Dentro del Chaco
Central, por ejemplo, los paleocauces sin colmatar están
representados por proporciones similares de quebrachal y
algarrobal, con una muy baja ocurrencia de restos de selva en
galeria. Sin embargo, al considerar a los paleocaucel
46
colmatados, se observa que su gran mayoria está compuesta por
comunidades de quebrachos, reduciéndose notablemente la
aparicion del algarrobal. Esto significa que, a nivel regional,la colmatacion aumenta la existencia de albardones con
quebrachales y, lo que es mas importante, les aumenta su
estabilidadx Esta última propiedad esta sumamenterelacionada
con la magnitud de la colmatación. Cuanto mayor haya sido el
rellenamiento, menos se erosionara el albardon, y mas tiempo
permanecerán los quebrachales sobre el. Esto explicaría porque
el 90% de los paleocauces colmatados de la zona de trabajo
estan ocupados por esta comunidad.
En algunos de los sitios estudiados hemos observado un
fenomenoparticular: la superficie presenta un aspecto ondulado
en sentido longitudinal en lugar del relieve plano que suele
caracterizarlo (foto 12). Esto es debido a que en la superficie
de las areas colmatadas aparecen conos de deyeccion que se
alternan uno despues de otro y uno de cada lado, en
correspondencia con la configuracion meandrica. La presencia de
dichos conos esta asociada a los paleocauces de escasa
colmatacion, donde el desnivel topográfico es algo mayor. Por
acción de 1a gravedad, entonces, y a partir de los codos de
meandros que son usados como vértices, se originan estos
abanicos de deyección que descienden hacia el albardon opuesto.
Visto en planta, el paisaje seria mas o menosasi:
|
¡B í
A/
VPor supuesto, este hecho provoca erosiones diferentes a ambos
lados del meandro, siendo mayor en su cara interna. Un perfil
ABestaría representado de este modo:
47
A
Estas diferencias topográficas están también acompañadaspor cambios en la composicion del bosque en galeria. El vértice
del cono, A, que marca 1a zona de mayor erosión, casi no tiene
albardon y su vegetación es mucho mas baja, acercándose mas
rapidamente a1 algarrobal. La parte opuesta de cada vértice
(B), en cambio, presenta alturas de hasta 2-2,5 metros en
algunos casos, y es donde se encuentra el quebrachal.
Ü sea, que 1a sucesion planteada anteriormente, indicadora
de la secuencia de cambios floristicos sufridos por un
paleocauce a 1o largo del tiempo, se presenta tambien como una
sucesion espacial en cauces de colmatacion incompleta,
señalando la dinamica de su desintegración.
V.ó. ESTABILIDAD Y RESILIENCIA EN EL TIEMPO Y EL ESPACIO
Los conceptos de resiliencia y estabilidad son ampliamente
discutidos por 1a ecologia moderna. Una de las definiciones de
mayor aceptación considera a la estabilidad como"la tendencia
de un sistema a permanecer en las proximidades de un punto de
equilibrio o a volver a el despues de una perturbación" (Frost
et al. 1985; Holling, 1973). De acuerdo a ella, la estabilidad
esta relacionada con la respuesta ante una alteración; que hace
o como se comporta un sistema cuando es perturbado. Pickett
reserva los terminos stress y disturbio para describir a los
agentes causales de dicha accion (Pickett et al. 1989). Esto
permite entonces una clara diferenciación de las causas y
efectos de una perturbación. Por un lado, los eventos o
acciones que actúan sobre un sistema (stress, disturbio, etc),y por otro, sus respuestas (estabilidad, resiliencia, etc),observadas algún tiempo despúes.
48
La gran abstracción de 1a definición precedente transforma
a1 termino en vago e impreciso, lo que ha conducido a la
aparición de numerosas acepciones.
Una definicion mas precisa e inequívoca puede lograrse
empleando el concepto de estructura mínima de Pickett (1989)
Este autor establece que si bien toda unidad ecologica está
formada por un conjunto de subunidades pertenecientes a menores
niveles jerárquicos que interactúan de manera organizada, sólo
algunas de dichas subunidades son necesarias para lograr su
persistencia, siendo estas últimas las determinantes de 1a
mencionada estructura minima. La destrucción de cualquier
entidad de la estructura minimaconduciria a 1a desaparicióndel sistema.
Por otro lado, la estructura de un sistema esta organizada
jerárquicamente, es decir, que para una unidad de orden n, cada
una de las subunidades de orden n-l (que componensu estructura
minima) está a su vez determinada por otra estructura de sub
subunidades de nivel n-2. Esta ultima estructura de 2do orden
se denomina configuracional (Pickett, S. et al. 1989). Por
ejemplo, la comunidad de aves de un lago templado esta
determinada principalmente por los siguientes grupos
funcionales: ictiófagas, filtradoras y forrajeras (estructuraminima). La composición especifica de cada uno de estos grupos
constituye 1a estructura de 2do orden o configuracional, que
puede variar sin producir cambios en la estructura minima del
nivel superior (diferentes combinaciones de especies permiten
la persistencia de la avifauna de dichos lagos). De este modo,
los estudios de unidades de nivel n pueden independizarse de la
estructura de 2do orden o configuracional.
En función de estos conceptos puede ensayarse ahora una
definición más precisa del termino estabilidad comoel tipo de
respuesta de un sistema ante una perturbación, que le permite
mantener su estructura (minima z configuracional) luego de
ocurrida dicha alteración. Para que un sistema tenga una
49
respuesta estable la alteración debe ocurrir sobre la
estructura configuracional, pero nunca sobre la estructura
minima. La estabilidad, entonces, evaluaría la recuperación
sobre las estructuras de nivel jerárquico inferior. Es
importante destacar que la definición precedente otorga a estetermino un caracter estrictamente cualitativo. Unsistema es o
no estable, conserva o no su estructura, y no seria correctodefinir situaciones intermedias o distintas intensidades de
estabilidad. ¿Que significaría, por ejemplo, que un sistema
fuera medianamenteestable? ¿Que podria recuperar su estructura
original, pero sólamente en parte? Y entonces, ese sistema,
¿seria realmente estable? Para sortear estas imprecisiones,
podemos valernos de las muchas acepciones que la ecologia
moderna ha creado para este termino, pero que de acuerdo a este
nuevo enfoque pasarían a ser atributos o cualidades
descriptivas de dicho proceso de respuesta. Estos descriptores
si pueden ser cuantificables. Los más conocidos, resumidos por
Ürians, (1975) son:
resistencia: inercia a1 cambio, capacidad para resistir una
perturbación. Mientras el sistema resista, permanecerá
constante. (1) Se mide por el tiempo trancurrido desde
el inicio de 1a alteración hasta que el sistema
comienza a cambiar, asi como por 1a intensidad y
calidad de dicho cambio.
elasticidad: se refiere a la rapidez para retornar a la etapa
inicial, y se mide por la velocidad de dicho regreso.
Cuantas mas etapas serales deba recorrer un sistema,menorsera su elasticidad.
amplitud: superficie del plano de fase sobre la que el sistemaes estable. Se relaciona con el tamaño de la
perturbación. Modificando la definición de Pimm
(1)La constancia es el nombre que se da a una estabilidadespecifica representada por la ausencia de cambios inmediatosen cualquier estructura, luego de una alteración. El sistemaqueda inalterado, absorbe la perturbación sin sufrir cambioestructural alguno. Está relacionada con la densidad de lasinteracciones entre las subunidades.
50
(1984), una elevada amplitud representaría la
capacidad de retornar a la estructura original sin
importar cuan grande haya sido la perturbación, una
vez que ella ha cesado. Un sistema de baja amplitud,
por el contrario, se comportara como estable sólo
frente a pequeñas perturbaciones. Deberían
reemplazarse los terminos de estabilidad global y
local que se emplean usualmente para describir a estos
fenómenos, por los de amplitud global y local.
Debe remarcarse aquí que el tipo de respuesta seguida es
específica para cada perturbación. Por ejemplo, un sistema
puede ser resistente a inundaciones periódicas pero no a
incendios; de amplitud global ante sequías pero de amplitud
local ante sobrepastoreo, etc.
En resumen, la estabilidad estaría señalando el resultado
final de la respuesta (recuperación o no de la estructura
original), mientras que los atributos describirían todo dicho
proceso de cambio y recuperación (en caso de existirestabilidad).
La resiliencia puede definirse como "1a propiedad que
permite que un sistema persista a lo largo del tiempo,
incorporando las perturbaciones que recibe, sin desaparecer
como tal" (Holling, 1973; Pimm, 1984). Según Pickett, un
sistema es resiliente cuando su estructura mínimase mantiene
intacta, independientemente de Io que ocurra con su estructura
configuracional. De acuerdo a esto, la resiliencia puede o no
implicar estabilidad (aunque un sistema estable es, pordefinición, siempre resiliente). Su consecuencia última es la
persistencia. (2)Nos proponemosahora analizar la validez de estos términos
para los bosques en galería de la Baja Cuenca del Bermejo. El
(2) La persistencia es la edad, duración o tiempo de vida de unsistema. Corresponde a la idea clementsiana de estabilidad(Blondel,1979). Es 1a remanencia en el tiempo. A lo largo deuna sucesión, las comunidades más persistentes aparecen en laetapa climáxica.
51
sistema de bosques en galeria presenta una distribuición
espacial en filetes, ubicados en un sustrato fisico íntimamente
relacionado con la dinamica fluvial. Su presencia esta
condicionada a la existencia del curso, con el cual realizan un
activo intercambio de agua (superficial o subterránea),
sedimentos y nutrientes (Figura 26).La estructura minimade este sistema estará determinada
por la presencia de una comunidad riparia con elementos
ecotonales entre la vegetación regional y el curso de agua,
con por lo menos un estrato leñoso continuo y otro herbaceo
subyacente.
La estructura configuracional, de acuerdo a lo descripto
mas arriba, estara determinada por la composicion especifica,
la estructura de la vegetación, y las caracteristicasambientales del curso fluvial y del sustrato (composición
fisico-quimica, altura, posición relativa, historiageomorfológica).
Las perturbaciones operan en todas las escalas espacio
temporales y en todos los-niveles de organización de interes
ecológico y/o evolutivo (Delcourt et al 1983). De alli que la
aplicación de cualquiera de los conceptos anteriores a los
sistemas naturales requiera una correcta definición del nivel
de organización, del tipo de perturbación actuante y de la
escala a la que esta se ira a aplicar. En nuestro caso, el
nivel de organización es ecosistemico: los bosques en galeria o
bosques fluviales de 1a región chaqueña. El analisis de los
factores de perturbación se restringira al que resulta de losfenómenos de migración de cauces, sin considerar las
alteraciones provocadas por otros factores comoel fuego o la
actividad ganadera. Se tomarán dos escalas espaciales (lacal y
regional) para analizar el efecto de esta perturbación.
análisis_a_escaia_incaiA nivel local, (escala 1:50.000 o similar), la
perturbación está dada por cada uno de los puntos por los que
se canalizan los desbordes del rio Bermejo. Los puntos de fuga
de este rio son de carácter estocástico en tiempo y espacio,
siendo sumamente dificil predecir por dónde y cada cuánto
ocurrirá cada una de ellas (Sennhauser 1990). Estas
perturbaciones son por lo tanto completamente inesperadas para
el sistema local de bosque xerófilo en equilibrio con la oferta
estacional de lluvias. Causan una profunda alteración,
transformando la situación original de bosque xerófilo en una
nueva: la selva en galeria. Este es un sistema de baja
entropía, pues mientras la perturbación continúe, o lo que es
lo mismo, mientras el curso este reactivado, el sistema
original recibirá la energia suficiente como para continuar
alterado, y mantendrá su tendencia final de selva en galeria.
Sin embargo, estos brazos pueden cerrarse desconectándose del
sistema principal. Con 1a desaparición de la perturbación se
pondrán en juego los mecanismos sucesionales esquematizados en
la figura 21, que lo conducirán nuevamente a su situación
inicial. Un sistema sometido a activaciones y desactivaciones
seria entonces teóricamente estable, porque cesado el pulso de
inundación, recuperaria su estructura original. La figura 27analiza las posibles respuestas de un sistema ante una
perturbación. La primera de ellas correspondería con estasituación.
En la bibliografia disponible (Amoros, 1987; Sala, 1989;
Pickett, 1985) los conceptos de resiliencia y estabilidad
aparecen muyrelacionados con el tiempo de estudio considerado,
cuando lo deseable seria que no fuera asi. La escala humana,
por ejemplo, no da el tiempo suficiente para observar la
dinámica a largo plazo de los paisajes boscosos (Shugart,
1985). En nuestro caso se pueden plantear dos situaciones
hipotéticas: en la primera de ellas, se observa una selva en
galeria bordeando un rio que acaba de desconectarse de los
aportes externos de agua. Este sistema aún no ha tenido tiempo
de responder a 1a nueva situación (a pesar de no contar mas con
aportes adicionales de agua, mantiene la estructura de una
selva). En este primer analisis tendriamos entonces dos etapas:
E1 (inicial).........El bosqueen galeria xerófilo original(previo al ingreso de aportes adicionales de agua)
EE (final) .........La selva en galeria, instalada enrespuesta a1 largo periodo de presencia del curso de agua. A
pesar de haberse interrumpido el curso, la selva subsiste como
tal durante algunas decadas.
Asi presentado el sistema seria inestable, pues no ha
recuperado su estructura configuracional original (composicion
floristica, por ejemplo), pudiendo suponerse incluso un cambio
de dominios de atraccion; pero resiliente, porque mantiene
invariable su estructura minima a lo largo del tiempo, o sea,
su condicion de bosque fluvial (camino 3 de la figura 27).
Sin embargo, si se dejara pasar un poco mas de tiempo, se
estaria ante una segunda situación, donde el curso ha comenzado
su regresión hasta su estado original. En este último caso,
podrian considerarse tres etapas secuenciales:E1................... bosqueen galeria xerofiloE2................... selvaengaleriaE3................... bosqueen galeria xerofilo
Visto de este modo, el sistema podria definirse ahora como
resiliente y estable, porque ha retornado a su estructurainicial (camino 1 de 1a figura 27).
Para evitar estas controversias seria conveniente reservar
el termino inestabilidad para aquellos casos en los que el
sistema no pueda retornar al punto de partida por el sólo
efecto de suspender la perturbación a la que está sometido,
independientemente del tiempo que se le otorgue para ello.
Se puede considerar ahora el papel desempeñado por la
velocidad de recuperación. Dos sistemas sometidos a
perturbaciones discretas, tendran consecuencias diferentes
según cuan rapido o lento sea su retorno a la estructura
inicial. Los bosques fluviales de la región chaqueña han sido
presentados como sistemas poco resistentes (porque evolucionan
hacia nuevas condiciones ante un cambio del curso principal),
poco adaptables, (ya que para un determinado lugar, la
ocurrencia de un desborde es impredecible en tiempo y espacio),
y estables (porque se recuperan y vuelven a su situación
original luego de cesar la alteración). Sin embargo, dicha
recuperación es sumamentelenta (varios siglos), a punto tal
que antes de llegar al equilibrio podría ocurrir una nueva
perturbación. Southwood (1988) relaciona la duración del
período de tiempo entre dos migraciones de curso (H) y el
tiempo generacional de la comunidad (T). El índice H/T
raramente superará el valor de l. En nuestro caso la
elasticidad es tan baja que puede ser facilmente superada por
la ocurrencia de un nuevo evento que se manifestara antes del
tiempo necesario para la recuperación total del sistema. Este
último tendría entonces impedida su estabilidad, porque no se
le permitiría llegar al equilibrio. Estaríamos ante un sistemateóricamente estable, pero de apariencia inestable. En
consecuencia, a este nivel de analisis, el sistema se
presentaría comoaparentemente inestable y resiliente.
E í]. . 1 . 1
A nivel regional (escala 1:1.000.000) la perturbación está
dada por el fenómeno de migración de cauces en su conjunto, es
decir, por la superposición del patrón alóctono sobre el
autóctono original. Pero esta acción regular y permanente sobre
la planicie chaqueña, afectando siempre alguna porción de la
superficie, ha permitido que con el tiempo, esta perturbación
se incorpore a la dinamica del sistema (por ejemplo, a través
de mecanismosde "cicatrización" comoel ingreso de especies de
linaje extrachaqueño acompañando a los nuevos cursos en
formación). En efecto, la ocupación de algunos de los cauces
autóctonos por fugas del sistema alóctono produce un fuerte
impacto a nivel de cada uno de los bosques afectados. Sin
embargo, a nivel del conjunto de bosques fluviales autóctonos,
sólo provocará una situación de stress, actuando a nivel de las
interacciones de la estructura minima, reduciendo probablemente
su eficiencia y producción global, pero sin alterar a ninguna
de sus unidades estructurales (Pickett, et a1. 1989; Frost,
et a1 1985). La acción permanente de las fugas, afectando
siempre a alguna porción del conjunto de bosques originales,
parecería haber conducido, con el tiempo, a un cambio en la
estructura configuracional de estos bosques fluviales
(aparición de albardones, cambios en la composición
especifica), permitiéndoles asi su adaptación al agenteperturbador original, que pasaria de este modo a ser
incorporado como un nuevo elemento del sistema. A esta escala
de analisis, la adaptación es entonces posible porque siempre
pueden ocurrir desbordes del sistema alóctono que se conviertan
en puntos de fuga, a1 menos para algún sector de la región.
Esto significa que esta activa dinamica fluvial es vista como
un componente importante de la expresión actual de la
vegetación chaqueña, y por lo tanto es necesaria para su
perdurabilidad comotal.
Por otro lado, la migración de los cauces, debido a su
acción localizada, no alteraría al sistema regionalmente,I sinoen una porción en particular, permitiendo la recuperación deotras zonas afectadas con anterioridad. En función de esto,
cualquier porción del Chaco estaria sujeta (y de hecho lo ha
estado) a la acción migratoria fluvial. Esta acción concentrada
de la perturbación en un momento y en un lugar, seria un
elemento de importante contribución para la persistencia delsistema en su conjunto. La recurrencia de este fenómeno en
tiempo y espacio explica la elevada heterogeneidad espacialencontrada.
El sistema también puede ser caracterizado como
resiliente, porque mientras existan factores de compensación
asociados a vias fluviales (alóctonas y/o autóctonas)persistiran los sistemas de comunidades riparias a ellosasociadas (bosque fluvial).
Sin embargo. el sistema se mostraria ahora como
verdaderamente inestable. Comoresultado del rellenamiento de
la cuenca con estos aportes aloctonos se alteraran, por
ejemplo, las caracteristicas del relieve y 1a composición del
sustrato. Habría cambios, también, a nivel de 1a distribución
espacial de los elementos del paisaje (cambios en la matriz
autóctona original). Las consecuencias del pasaje del patrón
aloctono quedarian registradas asi a nivel de 1a estructura
configuracional. Ü sea que, a este nivel de analisis, el
fenómeno aloctono de la migracion de cauces conducirá al
sistema autóctono a una situacion final cuya estructura minima
se mantenga, pero con algunos cambios en la estructura de los
niveles jerárquicos inferiores (resiliencia e inestabilidad).La expresion actual de los bosques fluviales en el Chaco,
resultante de la superposición de dos modelos de drenaje, es
entonces una consecuencia de haber incorporado como factor a un
agente que ejerce su acción de manera permanente y
potencialmente sobre cualquier punto de su superficie. Es
decir, que cuando las migraciones fluviales son recibidas por
un sistema en forma permanente y regular, este las incorpora y
se adapta a ellas,l llegando incluso a necesitarlas para la
persistencia de las estructuras de niVel inferior. Este es elcaso de 1a Planicie Chaquefia, cuyo aspecto seria seguramente
muydiferente del actual y del futuro sin la accion modeladorade cursos alóctonos como el Bermejo.
V.7. APLICACIONES DE ESTE TRABAJO - RECOMENDACIONES PARA EL USO
FORESTAL
Habiéndosedemostrado la correlación existente entre los
pulsos pasados de inundación y la composición floristica de los
bosques de 1a Cuenca Inferior del Bermejo, es posible aplicar
ahora dichos conocimientos con fines de manejo.
La actividad forestal actual del Chaco Argentino se basa
en la explotación de maderas duras para tanino, combustible,
muebles y aserrados. La densidad creciente de caminos y centros
poblados ha determinado que dicha actividad haya alcanaado a la
totalidad del territorio, lo cual coloca a sus bosques en una
posición sumamentecritica.
El conocimiento de los mecanismos de respuesta de las
comunidades leñosas sujetas a extracción frente a la dinamica
ecológica natural resulta entonces de importancia capital para
encarar planes de explotación forestal que necesariamente
contemplen las situaciones de equilibrio de cada bosque. A
partir de nuestros modelos conceptuales sobre 1a dinamica de
estos bosques y en base a las interpretaciones geomorfológicas
de la cuenca, se han comenzado a elaborar diversos mapas
temáticos escala 1:200.000.
La extensión mas inmediata permite la confección de cartas
fluviomorfológicas como el mapa 7. De el se desprende que el
sistema alóctono esta mejor representado que el autóctono, que
sólo cuenta con muy pocos cauces propios. Este último utiliza
los cursos preexistentes del primero comosus vias de drenaje yevacuación de excedentes. La elevada densidad de cauces
observada (actuales o pasados), señalaria que la influenciafluvial se ha extendido por casi la totalidad del territorioanalizado. Este hecho reafirma aún mas el rol del Bermejo y su
dinamica fluviomorfológica comoagentes causales del paisajefloristico actual del Chaco formoseño.
Una segunda aplicación consiste en la elaboración de mapas
de vegetación (mapa B). Las comunidades mas representadas son
los quebrachales y algarrobales. Los primeros, principalmente
en cauces colmatados; los segundos, en cursos de albardón
erosionado, drenajes de interfluvios, crevasses, y conosaluviales terminales de antiguas reactivaciones. Es común
observar 1a reorganización de antiguos meandros y restos de
viejas redes fluViales desintegradas, que son paulatinamente
coloni:adas por vinal (por ejemplo, sitio H24). Los alisales
aparecen únicamente bordeando al rio Bermejo, en poblaciones de
distintas edades. La selva en galeria, finalmente, esta muy
poco representada. Esto se debe en parte a su baja resistencia
y escasa amplitud, pero también esta influido por el
rejuvenecimiento postglacial del cono regional y su consecuente
reducc1on en la tendencia de migracion lateral (Malagnino, E.
comunicacion personal)
Sin embargo, las aplicaciones mas interesantes quiza
consistan en la elaboracion de mapas que representen 1a
tipologia de alguna comunidad de importante valor productivo,
estableciendo la estabilidad y el grado de explotación que
pueda darse a cada uno de sus tipos. A este respecto, se han
confeccionado las siguientes cartas:
t a. Distribucion espacial de las especies de mayor valor
maderable (algarrobos Prosopis alba, quebrachos SchinopsisIorentzii).
X b. Estabilidad ecológica en condiciones naturales de las
comunidades donde dominan las especies de mayor valor forestal.
X c. Aptitud natural para 1a explotacion forestal de estas
mismasespecies, en cada porción del territorio.
E1 mapa 9 representa la distribucion espacial de las
comunidades de quebrachal y su estabilidad ecológica en
condiciones naturales. La mayor amplitud para esta comunidad es
1a que poseen los bosques ubicados a lo largo de los cursos
colmatados. Son los quebrachales de mayor constancia. Son
quizá los de mejor desarrollo y productividad, con muybuenas
condiciones de fuste y madera, y los más aptos para
explotación. Sin embargo, estan muypoco representados en el
espacio. (sitios F33, QER24y V24entre otros).
Los quebrachales que merecen. mayor atención son los
aledaños a cauces no colmatados (foto 5) porque se encuentran
en una posición de labilidad muymarcada. En general, bordean
antiguos cursos colmatados que han sufrido una reactivación.
Sus albardones presentan activa erosión, con importantescarcavas y barrancas. Estas comunidadesson de baja resistencia
y amplitud. Son quebrachales inestables, cualquier alteración
los conduciria rapidamente a otro dominio de atracción, lo que
en terminos de manejo implica que despues de explotados, la
comunidaddel quebrachal no se restableceria. Si se desea un
aprovechamiento sostenido del recurso, se recomienda no
explotar estos bosques, aunque en algunos casos sus ejemplaressean de buena calidad.
Los quebrachales húmedos son asimismo comunidades de
cambio. Los quebrachos (Schinopsis lorentzii y Aspidosperma
quebracho-blanco) no han alcanzado aún gran porte y abundan los
renovales. Se destacan otras especies como Patagonula
americana, Bumelia obtusifolia y Pisonia zapallo. La
explotación selectiva del quebracho y de los escasos individuos
reproductores existentes, dificultaria su colonizaciónposterior.
La última categoria de quebrachales corresponde a los
ubicados en albardones en vias de desintegración. Inversamente
al caso anterior, aqui dominanejemplares adultos y seniles,
con bajo o nulo reclutamiento. Son también de baja resistencia,
que tienden hacia un algarrobal. La densidad de quebrachos
puede ser elevada pero los individuos se encuentran muchas
veces parasitados y enfermos. No son aptos para un
aprovechamiento sostenido, pero si para extracciones de tipo
minero, poco recomendables ecológicamente, o comoalternativas
previas al desmonte.
60
La distribución de algarrobales (Prosopis alba y Prosopis
nigra ) del mapa 10 muestra que, a diferencia de los
quebrachos, 1a mayoria de ellos corresponde a comunidades de
gran amplitud, ubicadas en albardones ya desintegrados, de
cauces abandonados, aislados de 1a influencia fluvial actual y
sometidos únicamente a las condiciones climáticas locales. Haybuen reclutamiento y adultos de excelente calidad. Hacia ellos
debenorientarse las politicas de explotación forestal.En algunos conos aluviales derivados de la reactivación de
un paleocauce colmatado (extremo superior izquierdo del mapa
10), los bosques de algarrobo son tan angostos que se
intensifica su labilidad (1 ó 2 hileras de árboles). Por otro
lado, la baja densidad de adultos no justifica su explotación.
Finalmente, en los algarrobales de cursos activos, que se
encuentran desequilibrados con su situación actual, no hay
reclutamiento. Los adultos existentes estan enfermos y, en
algunos casos, muertos en pie. Son comunidades inestables y por
lo tanto la explotación de esta especie, en estos sitios, no
puede ser nunca sostenida.
V.B. LA REGION CHAQUEÑA: UNA NUEVA VISION
La discusión precedente nos permitira ahora intentar una
redefinición de la región chaqueña, considerando los fenómenos
de migración de cauces como los factores determinantes de la
estructura floristica actual. Se han introducido ya losconceptos de sistema fluvial alóctono y sistema fluvial
autóctono, y se ha analizado su modode interacción. Retomemos
ahora 1a idea de una matriz basica original equilibrada a una
red de drenaje autóctona, a la que se superpone un sistema
alóctono de gran carga sedimentaria y fuerte estacionalidad de
caudal, e intentemos analizar las consecuencias que dicha
superposición tiene sobre la matriz floristica basica descriptaen la introducción de esta tesis.
Para ello, se seguira el mismo esquema que en la
definición de la matriz autóctona, estableciendo un modelo
ol
alóctono para cada una de las clasicas subdivisiones chaqueñas:
ChacoOriental, y Chaco Occidental. En ellas, se definirán las
comunidadesintroducidas por la acción fluvial y se analizará
el grado de integración final de este nuevo relieve al paisajeautóctono original.
Las comunidades intervinientes en cada una de estas etapas
estan muybien caracterizadas en la bibliografia disponible. Enel estudio floristico de la Baja Cuenca del rio Bermejo
(Adamoli, J para OEA1974) se describen, concretamente, muchas
de ellas: selvas en galeria (subunidad 1), bosques de cauces
subadaptados o bosques de albardón antiguo (subunidad 3),
bosques altos alineados (subunidad 4), sabanas y filetes
(subunidad ó). El aporte, entonces, no radica en la
individualización ni descripción de estas unidades, sino en el
analisis de sus interrelaciones, con el propósito de lograr una
mejor comprensión de la dinamica del paisaje.
a.- Chaco humedo o Chaco Oriental
Las unidades introducidas por la acción fluvial son:1 selva de albardón
t selva de inundación (posiciones de valle)
K bosque de albardón
Todas ellas estan constituidas en su mayor parte por
especies extrachaqueñas, que se mantendrán presentes
mientras siga ocurriendo el ingreso energético adicionaldeterminado por la inundación y la deposición de sedimentos
sobre el albardón. Ahora bien, cuando estas fuerzas dejan de
actuar, queda un relieve extraño superpuesto al paisaje
original. Las especies extrachaqueñas desaparecen
rapidamente (decadas) tras el cese del subsidio energético.
Se produce un rapido aumento de la entropía y el nuevo
relieve introducido comienza a ser incorporado por la matriz
inicial. El resultado final del proceso estará determinado
por el grado de nivelación al que tiende la desintegración
¡‘—c u tso 5do.; ficha ¿“ahhhactual
del albardon (o sea, el nivel topográfico promedio de la
zona donde se encuentre), pero, en todos los casos, el
ingreso de los componentes chaqueños se da tanto en forma
espacial (a través de los meandros y albardones abandonados)
como temporal (cambios sufridos por un mismo albardón luego
de su desactivación).
Partamos del siguiente perfil de una selva en galeria (A):
inuná. han“ Sismflvnar astuto
San LlNME1,31“ch sam EÑRACHAQ.infomoibk
y veamos primero cuales serán los cambios sufridos por el de
estar ubicado en una zona regionalmente elevada, como por
ejemplo:
E1 sistema desactivado tendrá entonces el siguiente aspecto:
espxk“á _'.:¡:'f_' L.urunduvl WN;dm. “ya.
Ónh‘c‘vu Hsaie samba a nee-¡loa!its-ros sn sm.» Hurones.Jhasüñua.l.mMM&.
El proceso de degradación queda terminado al alcanzarse un
equilibrio con el perfil topográfico inicial. En este caso,el resultado final de la desintegración de las zonas de
cumbre es un urundaizal, porque se conserva la estructura
básica del albardon, que favoreceria la instalacion de estacomunidad.
Veamosahora que sucede si, por el contrario, el perfil A
se superpone a una zona regionalmente baja comoesta:
.___._. «¿mas modelado¿mm
El proceso de cambios implica ahora mas etapas.
a.- etapa de cursos relictuales
b.- etapa de cañadas y leñosas agrupadas en filetesforestales
SÁUWÑ a\ Pis“ «¡imei
En este caso, 1a persistencia de las lagunas y esteros es
mucho mayor. Como ahora el equilibrio se alcanza en
posiciones topográficas más bajas, el proceso culmina con la
64
desintegración completa del albardon, del que solo quedarían
restos en algunas sabanas en forma de filetes.o
Del mismo modo es posible reconstruir otras tantas
situaciones, de acuerdo a la matriz original que se defina.
Chaco Seco o Chaco Occidental:
Las unidades introducidas por la migración fluvial son:
X pastizal
X bosque humedo fluvial
fi selvas en galeria
X paloblancal
En esta subregión las evidencias sobre actuales selvas de
albardon se restringen a la planicie de divagación del cauce
principal. En el caso particular del Bermejo se presentan en
forma empobrecida, acompañando madrejones y meandros
abandonados. Sin embargo, el fenomeno se ha dado con mayor
extension en algún momento (miles de años atras), pues hoy
pueden observarse sus resultados: cauces abandonados,
colmatados o sin colmatar. El gradiente de cambios en 1a
vegetación luego de las desactivaciones ya ha sido descripto
en las secciones anteriores. Las fisonomias de pastizal (a
veces tipo sabana) corresponden a los paleocauces
colmatados, y la de bosques húmedos fluviales al area de
maxima divagación del Bermejo, que crea un ambiente
sumamente irregular y heterogéneo,l donde predominan los
madrejones y meandros abandonados.
Tambienen este caso el resultado final del proceso de
desagregacion de la matriz fluvial estará dado por el nivel
topográfico promedio del area donde ella se encuentre. Sin
embargo, como la mayor parte de la superficie corresponde a
zonas "elevadas" y "medianamente elevadas“ (por encima del
borde superior de anegamiento), las posibilidades se limitan
a las de los bosques ubicados en estas posiciones. Seria
esperable hallar entonces, además de los algarrobales ya
descriptos, bosques terminales de quebrachos, derivados de
cauces ubicados en zonas topográficamente más altas.
Conestas consideraciones, seria factible intentar la
construcción de un modelo fisiografico Chaqueño, del siguientemodo:
1. dividir al Chaco en subregiones ecológicas
2. en cada una de dichas subregiones:
21. representar la matriz autóctona, determinando la
proporción de superficie ocupada por cada unidad
22. representar la matriz alóctona, estableciendo para ello:
221. la proporción total de rios y proporción de rios
en cada etapa de abandono o reactivación
222. el área y la forma de superposición a la matriz
original
¡LA . Integrar la información.
Si se quisiera dar un caracter dinamico al mismo, pueden
agregársele las probabilidades de cambio de una a otra unidad.
Este modelo entonces, tendria una importancia didáctica
notable a1 mostrar de una forma grafica y sencilla que, por
encima de las variaciones derivadas del gradiente
termopluviométrico, el Gran Chaco es, en función de su
dinámica, un único sistema, determinado por la acción
migratoria de redes fluviales alóctonas sobre una matrizestabilizada local.
VI.RESUHEN Y CONCLUSIONES
1.- Las hipótesis probadas en este trabajo establecen que la
composición floristica de los bosques fluviales de la Cuenca
Inferior del rio Bermejoestá determinada por:
H1. el pulso actual de inundación
H1'. el pulso pasado de inundación
óó
2.- En la descripción del pulso actual de inundación se
consideraron las siguientes variables:caudal relativo
duración de la inundación
predictibilidadestacionalidad
. morfología del albardón
3.- Las variables mas importantes en la definición de pulso
pasado de inundación han sido:
dirección e intensidad del cambio en el régimen hídricocalidad de dicho cambio
situación del sistema fluvial en el momentodel cambio
. tiempo transcurrido desde entonces
4.- No se ha hallado correlación entre la composición
floristica y caracteristicas fisicas como pH, textura,presencia de sales en el suelo, topografía, erosión e
intervención antrópica.
5.- Para las especies lefiosas, la composición floristica de la
mayor parte de los sitios no se corresponde con la hipótesis
inicial, que plantea una situación de equilibrio con los pulsosde inundación actual.
6.- Por el contrario, se observa una clara correspondencia
entre la composición especifica de las leñosas y los pulsos
pasados de inundación.
7.- La respuesta a nivel de las especies herbaceas es muchomas
rapida que 1a correspondiente a las leñosas, posiblemente
debido al ciclo de vida mas corto y a condiciones dereclutamiento mas favorables ante los factores alterantes del
ambiente.
8.- La distribución de las especies herbaceas, en contraste con
las leñosas, guarda una mejor relación con los pulsos actuales.
La presencia de especies xerofiticas, por ejemplo, se limita a
la cumbre de los .albardones bien desarrollados de pulso de
inundación casi nulo.
67
9.- La superpOSición de un modelo fluvial alóctono sobre una
matriz de drenaje autóctona altera las condiciones iniciales deestabilidad.
10.- Esta superposición permite, ademas, cuatro tipos de cambio
del régimen fluVial y sus respectivas combinaciones:. reactivaciones alóctonas
. desactivaciones alóctonas
. reactivaciones autóctonas
. desactivaciones autóctonas
11.- Cada uno de estos tipos origina un gradiente de cambios
diferente en el medio fisico y en la vegetación.12.- En las desactivaciones alóctonas:
el número y el tipo de fases involucradas estan
determinadas por el grado de desactivación. Si la desconexión
es total, por ejemplo, ellas son: selva en galeria, quebrachal
(con todas sus variantes) y algarrobal. Si, en cambio, es muy
pequeña, el proceso conducirá a un empobrecimiento de la selva
original. la velocidad de cambio floristico disminuye a lo largo del
tiempo, siendo más rapida en las primeras etapas
cuanto mayor sea la desactivación, mayor sera el tiempo
necesario para llegar a1 equilibrio.13.- Las reactivaciones alóctonas se inician con un alisal y
continuan con un bosque húmedo. Su culminación como selva en
galeria depende de la magnitud del pulso de inundación. Aqui,la velocidad de los cambios floristicos aumenta con la
intensidad del pulso. En los más fuertes, se arriba mas
rapidamente a la selva de albardón.
14.- La serie de cambios para los cursos autóctonos reactivados
se asemejaria a la situación anterior, pero reemplazando al
alisal por el vinalar, y culminando en la fase de bosque húmedo
como bosque de valle, no de albardón.
68
15.- En 1a expresión espacial de los bosques interviene también
el número de llanuras enterradas que posea, a1 determinar el
grado de heterogeneidad espacial a lo largo del curso.
16.- La colmatación de los lechos al disminuir el gradiente
cumbre-fondo, retarda el proceso de degradación de los
albardones y aumenta 1a persistencia de la fase de quebrachalsobre ellos.
17.- Cuando 1a colmatación es incompleta, 1a erosión produce
conos de derrubios hacia el interior del lecho y a partir de
los meandros. Las diferencias topográficas a uno y otro lado
son acompañadas por cambios floristicos que reproducen, a
escala espacial, los cambios sucesionales anteriormente
planteados.
18.- A escala local, ante un cambio en su pulso de inundación,
los bosques en galeria se presentan comopoco resistentes, de
baja adaptabilidad y elasticidad. En resumen, sistemas
resilientes pero en "aparente inestabilidad".19.- A nivel regional, en cambio, las migraciones actuan como
fenómenos regulares y permanentes (alta predictibilidad)
afectando siempre a alguna porción de 1a superficie. Los
bosques fluviales del sistema autóctono se han adaptado
evolutivamente a esta nueva situación, a punto tal que el
fenómeno ha quedado integrado a 1a dinamica interna delsistema.
20.- En el caso de 1a Cuenca Inferior del rio Bermejo, dada la
elevada inestabilidad geomorfológica y la activa dinamica
fluvial, 1a mayor parte de los bosques en galeria no ha tenido
el tiempo suficiente (entre cambio y cambio) como para
adaptarse a los dos condicionantes principales lasinundaciones y 1a estacionalidad. Esto reviste particularinteres en situaciones de manejo forestal. La extracción de
maderas de los bosques equilibrados como los del valle del
Paraguay, suele limitarse a factores demográficos (tasas decrecimiento de las especies intervinientes). En cambio, en los
69
bosques desequilibrados como los de la mayor parte de 1a Cuenca
Inferior del Bermejo, cualquier medida extractiva actuaria
sobre los tiempos de la sucesion, acortando los plazos entre
sus distintas etapas, o, lo que es lo mismo, acelerando su
llegada a la situacion final.21.- La actividad forestal actual exige entonces una
reorientacion en funcion de la dinamica ecologica natural de
los diferentes bosques. Dicha dinamica esta íntimamente ligada
a su situacion de estabilidad natural y, en consecuencia, a la
diferente aptitud para la explotacion forestal de las distintasespecies en cada porción del territorio.
VII. AGRADECIMIENTOS
Quiero expresar mi profundo y sincero agradecimiento a
aquellas personas e instituciones que, de una u otra forma,
contribuyeron a la realizacion de este trabajo:
A mi director, el Ing Agr Jorge Adámoli, por su constante
estímulo y apoyo profesional durante todos estos años, por su
confianza, sus invalorables consejos y su guia permanente.
Al Dr Jorge Morello, y al Dr Guillermo Sarmiento, por su
apoyo y sus consejos.
A los Lic Ines Malvarez y Alejandro Rescia por sus consejos y
por la lectura critica del trabajo.Al Lic Pastor Arenas, por su colaboracion en las
determinacionesfloristicas.
A la Lic Dora Lopez, por su invalorable ayuda en el analisis
de los intrincados patrones geomorfologicos del Bermejo.
Al Ing Eduardo Roude, ex director del Proyecto Sudeste de la
provincia de Formosa, por haber puesto a mi alcance importante
información topográfica, edafica e hidrológica, y por su
colaboracion, hospitalidad y compañia durante las campañas.
A1 Ing Maximo Gorleri y a Raúl Vergara por haberme acompañado
en mis primeros pasos por los bosques en galeria.
70
A doña Rosa y a don Alberto, de Ibarreta, a Monica Tabia, de
Pozo del Tigre, y a los habitantes anonimos de la provincia,
por su compañia durante los largos dias de muestreo y por su
grata y constante hospitalidad.
A la Direccion de Bosques y, en particular, al Ing Martin
Romanoy su familia, por sus numerosas ayudas en el monte y en
la elaboración de los resultados.
Y de manera muyespecial, quiero agradecer a los Lic José
Luis Agra: y Elizabeth Astrada por su ayuda en las tareas de
campo, de laboratorio y de discusion de resultados, y, sobre
todo, por su aliento constante, su permanente compañia y su
amistad sincera sin las cuales, quiza, no hubiera podidoconcluir este trabajo.
üïïi1 L
/
71
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MAPAS E. F'ÜTDSY FIGURAS
\o A. so'oo'w
chlwcgu C ¡990
__ _Kaniu H ¡935__,Cubreru A ¡973
n Adq'mozi J ¡973
... .. MoulloJ sobre Hucck1972
MAPA1: La región chaqueña.
17°20'S
MAPA 2: Distribución deanuales. precipitaciones. Isohietas
NAPA3: Distribución espacial de la isohieta de 700 mmenla década 1928-1937 (Tomado de Bruniard 1975)
60-oo'w
MAPA4: Areas afectadas por la oscilación lateral de losrios alóctonos chaquefios. (Tomadode Bruniard 1975)
[AIIACIL
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I
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Localización del área de trabajo
58" Oesle o: Greenmn
MAPAó: Ubicación de los sitios de muestreo
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\
1: Patrón espacial característico del sistemafluvial alúctono. Se observan cauces colmatados (a),meandros abandonados (b) y llanuras aluvialesdecapitadas (c).
FOTO '73a... Sitio Sdb95Selva en galeria.
sobre el
: Sitio Sdb24. Bosque húmedo.nundaciones de tipo estacional.
FOTO 3i
riacho Saladillo-Dobagán.Cuenca Inferior del rio Bermejo.
Cauca permanente cun
FOTO 4: Sitio 833. Cauca estacional que transportaaxcedentes de precipitaciünea. El lecho esta saco lamayor parte del año.
Sitio SdoÉ?Cauca condesactiva —ción casitotal.Albardonesen activaerosión conimportantescárcavas dehasta 2metros deprofundidad
y
r
FOTOó: Reactivación del rio Salado a partir del punto(a). Obsérvese el diseño dendrítico que indica eldrenaje incipiente desde el estero (b) a1 cauce.
FOTO 7: Fiacho de Dra. Cauce desproporcionado condewfawaje pwgitivm: el Duaque en galeria eütáüumamemtedesarrollado para el bajo caudal actualdel F10.
FÜTÜ 8: mciperm(P. VL
valle de re lante formación. Lecha cmn"NEn el bosque fluvial predomina el vinal¿faiia).
FÜTÜ 9:colmatado.de Elionurus
SitioEn
A28. Cauca alóctono desactivado yel lecho se desarrolla el espartillar
adustus.
¡SA ¿28-04-84
FOTO10: Patrón amosaicado en un bosque fluvial (a) comoresultado de 1a superposición de cambios sucesivasen el pulso de inundación.
FOTO 11: superposición de distintas historiasfluvipmarfplógicas. El resto de cauce colmatadp (a)ne corresponde a1 pulso de inundación actual del rip(b).
FÜTD12: paleocauce colmatadoel lacho.
con conos de derrubiog en
l
compas.
GALERIA
(EXÏRACHAQJ
aosoueXERÓFILO
< >PULSO INUND AC ION
FIGURA1: Representación gráfica de H1: la composiciónespecifica de los bosques fluviales está determinadapor los pulsos actuales de inundación
COMPOS.
ESPECÍFICA
PULSO INUNDACION
FIGURA2: Representación grafica de Ho: no existecorrelación aparente entre 1a composiciónespecificade los bosques fluviales y los pulsas de inundaciónactual
MECANISMODE ,
TAPOWOYFORMACIONDE NUEVOS CAUCES
REGION ZANJA [A CHINA.ALGO ESQUEMATIZADA
Escala l=l0.000
lona(0.-sedimentos
. olc
o ¿I Cauc0¿ví l ‘¡g ¡“I ,.—.‘ea :m q —'J! ¡4.
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__.a ,’ 'l .l
1 .
Ion: de"¡mentor-{l _ .Simao: gruaaoa_ A/l
facilidad porlo dicho en (I').- I .:'..Ï'.--?' Q
.u‘üü'ü Jo Q q. Gao 3c\Cause t=P°“?ramBrazolns
lmadrejones).
to a desarrollarse en ellos.Asi.elsuelo se impermeabuliaa y en tales cuerpos de agua se depositan entoncesproceso. del M.IS7cuando este ha avanrado. y del MZIJJJLng al final del rmsmo
bradal ae derrumba,borra'ndose. Solo tienen quebradales los laponea recientes.
cauce hasta que una creciente eacapcionalvuelve a recomentar el proceso.
— Referencias —El rio corra por el primer cauca (al N.en la figura).en la direcclo'n quo marcan las flechas punleadas. La región estácubiarla por aedirnentoa arenosos muq sueltos. desprovnsloscompletamente de coherencua.del tipo M.5.6,8.l6.l7.|6.49. 50.51.
Daada diciembre hasta marzo se producen laa crecientes. E| rioarrastra grandes canhdadea de Ïeauria inlegr/Ïa/I'a Ruiz elPavon quedlunlo con otros restos de vegetacidnJorma uslole:g termina por obturar el cauce. Elabioaeslon. que tambien es arraatrado en enormes cantidades. rellena la 'malla' o esqueletoformada por el 'palo bobo' i; refuerza el tapón.
lll interrumpirse el drenaje la región se Inunda Extendiendoseen lámina delgada. la corriente pierde velocidad y el poder de arrastre disminuye: se produce un aluvuonamiento que matag entierra parcialmente al bosque de quebracho.algarrobo.paloeru1.etc.que alli se desarrollaba
Siguiendo la linea que localmente tenga pendiente mayor-Jauguaa excavan un nuevo cauce. Comienran a correr por el miamo (en la direccion delas flechas enteras) y lc ahondan con gran
El(olos)cursoa anteriores. quedan como cauce-s muertos El tapo'n de palo bobo g arena hace el papel de represa y se forma.por detras del mismo. uno o mas cuerpos de agua temporario:
la quietud en estos ambientes le'ntncospermite la deposion delos pocos coloides que contenía el agua del rio. [sta deposiciónes reforzada porlos que acarrea elmento 'cen como secuela dela vgetacio‘n de ¡ong
porlos que se produ.o que comienza pron
sedimentos del npo ¡1.56al comiemo del
Cuandolas arenas del tapón comienzan a perder humedad. se forman loa 'quebradales'en su superficie.l’ero esta: arenas son muy pocoonada arcillosas; desaparecida primero el agua gravitante g luego la capilar. que les dan cohesuon.el que
En la parte aluvionada el bosque es reemplarado por bandas de ÏMJII'ÍJ alo largo del río. Enlos bajos marginalesse desarrolla Typ/u, Sai-pus, etc.-. las raices consolidan algo el terreno g perrmten la subsistencia delnuevo
FIGURA El: I‘lecanismu dealóctonu.(Tomado de Cordini, R.
desactivación1947)
de un CélLlCE
PULSO ACTUALDescrpcaon’" de sitios
wide mi Elm
sabensana De 86033053 sanarsmamasmu sanasmo
—-aum -+-mummmmm -+-mmuaduumñ
muxo dalnueosend
SGDOÓSdb24 00 36033 m3 30027 86024 Ando S||024 Sdb33
smo-*anna/¡am 4-n.auhllíl + nm“
aman M00nous4
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FIGURA4: Descripción del pulso actual de inundación paracada uno de los sitios de muestreo
\ /\
\ /
SHO 24}: /‘ /\\ °/Sdb95\ /°Sdb24\ /\ /
\ \ /3°Sd027x o ODSA d
S 033 \u\d‘-‘./_ Sd033(3:33
FIGURA5: Ordenamiento de los sitios de muestreo enfunción de sus pulsos actuales de inundación
\ /\ //
Sdb95°\\ /\ °/Asd033
3m24° \ ,/[39°\ / °Sd027/
\ / °Sd024.—ñ7 ‘\Á 7, 7/
\ Sllo o24\\ /
\ Sd033 /° c,(333 /\\ /’\ \\ / //
Édb33°
J,
FIGURAó: Ordenamiento de los sitios en función de 1acomposición especifica del estrato herbáceo
COMPOSIESPECÚHCA
/
/S%b95o / oSdb24
DS //
//
\\ ,\ /\ /
Sodb33 /\ {Sdoaa\ /
\ /3 \ o /C333 /\ /
\ /\ /\ //\ /
2 \ //S|l024o\ /\ Sd024 /° //\\ ./‘17 Sd027
oÁÁSdOEIB
4¿L_—ñ 1 2 3 L PULSO INUNDACION
FIGURA7: Correlación entre el pulsa actual de inundacióny la composiciónfloristica del estrato herbáceo
I
o I
\ / SSHCE24_ |\
FIGURAB: Ordenamiento de los sitios en función de 1acomposición especifica de las leflosas
couposESPECI'FICA
0.0l
.mL
AsdoBB°
05d027 Sdobgs
oSd024 05db24
°Sll024
oDS
0Sdb3305:10:33
°G33l 2 3 L S 6
P'JLSO ¡NUNDACION
FIGURA9: Correlación entre el pulso actual de inundacióny la composición floristica de las leñosas
JE OG!)uEM 050033tum
E 050833áU OSLLOZL
ODS
y=- QOlLsn 0,042}
r : 0,6I
SDHZL
o ¿0024
OSDBQS
050027
o ASDO33
posicio’n topogra'iica
- 0633JiUE soonm 0LU
óon.EoU 009
y: 0,00031 43,0063f:0,5667
SLLO 24o
59324 58°“O
050595
050027
OASDO)!
baja media intensidad erosión
u.' ¡ °‘5 (¡33u:3, ou.I 50033 SDBJJu; 0on.IOu
y:-.0,00L2x+0,010|r : OIlJ9O
SLLOZLO
05032; °5002/. 50995 C
950027
ASDOSJO
FIGURA 10: Correlación entrecomposición del estrato lefioso.significativa a1 1 Ó 5 Z
¡ntcns'ldad uso
variables fisicas yNinguna recta es
FIGURA 10 (cant)
.LL'
aOa.
m 633
v3 050033:L
áU 050833
009
y: opOOZx-oplsa
r = 0,3075
SLLOZLO
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50027
°ASDO33 á¡0 3o °/. arcilla 60€:
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O50017 oA50033
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A50033 =10 30 L0 SO 'I. arena 60 cm
FIGURA10 (cant)(coah)
A
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5 6 7 PH 60cm
x
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FIGURA10 (cant)(conLI
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50033
¡___—__——-u
0 09
FIGURA11: Agrupamiento de sitios de muestreo, situaciónesperada
56d HD72H
2:1
creasccoas
doa:
“a nLMao
vzoos
ssrs
FIGURA12: Agrupamiento de sitiosobtenida.
9
de muestreo,
OZ 928
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o 8 g3 m
situación
GdS
P.rhamnoides
P.nitens
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S.saponari¡
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P.z¡pallo
C.insignis
¡.I1 ¡lu-uuuI" F r
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Bobtusifolia
G¿unmcans
P. kuntzei
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S. baiansae
P.ru:cifo(ia
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FIGURA13: Agrupamiento de especies arbúreas
4}
0’)(Ü[I]Ü.[n
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FIGURA15: Análisis de ordenamiento para sitiosreactivados
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0533
Pa!
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g [D
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FIGURAlb: Análisis de ordenamiento para bosques de valleactivos
Número de observaciones: 171Númerode variables: 2
Nro Nombre Media
1 Pulpas 0.275Var explicada Veget 0.245
lll .1 I 1 .
Pulpas VegetPulpas 1.000Veget 0.857 1.000VegetVar. Coef de regresion F(1,1ó9) Proba(Z)
Pulpas 0.6314 467.550 0.00
Término constante: 0.0719
Iy = 0.6314 x + 0.0719]
r: 0.8570r2: 0.7345
Fte de Var SC G de L CM F Proba(Z)
Total 10.477 170Regresion 7.695 1 7.69 467.55 0.00Residual 2.782 169 0.02
Rechazo si F F(1,ló9) aL: 57.467.55 3.84
FIGURA17: Análisis de regresión entre los coeficientesde similitud de las figuras 11 (pulso pasado deinundación) y 12 (composición especifica de lefiosas)
campos.específ.
4:< > puíso inundación
FIGURA18: Cambios originados por las migraciones deCElLlCES
Compas.espacÍf.
A BI
' l
< > pulso inundacio’n
FIGURA19: Cambios sufridos por los bosques fluvialesante las migraciones de cauces
A r
compa:específica
> pulso inundacm'n
FIGURA20: Algunos posibles cambios de los bosques engaleria del Bajo Bermejo ante alteraciones de supulso de inundación
zspccíhcu
compas.
compas.específica
'"""" -_ge_|\75'_e_n—-—l—_'_-___r_—-_Ï_:1 l galerla :23r Í : lI o
PF” que:braohal v SP9 I
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< > pulso inundación
(El)
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bosque húmedo
050033
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< > pulso inundación[bl
FIGURA21: Modelo de la dinámica fluviomorfologica de losbosques de albardón del Chaco Central. (a) cambiosen el sistema alóctono (b) cambios en el sistemaautóctono
,
campos.espec”.
tiempo
FIGURA 22: Variaciones temporales de 1a composicionespecifica para los distintos tiposdesactivación. Los números corresponden a las Viasde 1a figura 21 (a). E1 grado de desactivacióndisminuye de 1 a 4.
compas.específ.
liompo
composiciónespecifica para distintos tipos de reactivaciones.Los números corresponden a las vias de 1a figura 21(a).
FIGURA 23: Variaciones temporales de la
á _.___p.s_-_--_--_--Ho
á3 Im".22",
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BJI -.--- .-DL--._
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FIGURA24: Esquema de superposición de distintos pulsosde inundación sobre un determinado sistema fluvial
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asptcn.
campos.
¡negocia-oooonooaolclool00.400....nooo-aoqnonoootocffy‘
¡andoncia creciente¿o colmatacidn
non...oo
V
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Z - I 1 _
: ' Z j tiempo
s.ga‘.. E quebrachal :L ' ¡(53"°I°¡| : .7. H0 COLMATADO
Z 'mbracrni ' z'.g¡noba|1:92.14._ _ _.q _ _ _ _ _ _ _-:._- .. .. - _.. _ _ .pCOLMArADo
FIGURA25: Efecto de la colmatación sobre las velocidadesde cambio floristico luego de una desactivación.
ESTR.LEÑOSO. n ' l agua .¡ nin-A. ln
..
sedims.ynutrientes
sombra
ESTR.
nunicntcsmeiorduna“ —\
SUSTR.FÉHCD
mamillo estructura suc'n
FIGURA26: Estructura minima de un bosque fluvial
ly alteraciónwe0.."LP 1 Ü¿a
estable y estable y inestable yresilienfe resiliente resilien’te inestable y
no resil .
esirucmra mínima estructura conflguracmnald ‘t
FIGURA27: Posibles respuestas de un sistema frente a unaalteración. (1) La estructura no varia (2) cambiosen las interacciones entre las entidades de laestructura minima (3) cambios en las entidades de 1aestructura configuracional (4) cambios en lasentidades de 1a estructura minima.
SITIO u m rx 2 z g fl a,“a'Nocog‘SmESPECIE ° É 23 a, ° 3 3Petiveria alliacea 4 4 3 2 2 + 2Pharus qlaber 2 3 5 L 1 + 2 1Doryopteris cancelar 2 2 2 1 l + +Acalypha communis 2 2 + 2Huellia ciliatiflara 2 2 2 l 1 1Jaborosa inteqrifolia 2 1 2 + + + + + 1 1Dichondra repens 2 2 1 l 1 2 2 2Trifolium polymorphum 1 1Cyperus sp 1 +
Eelaperone sp 1 1Cereus coryne + 1 1 1Setaria argentina 1 1 2Cereus stenogonus 1 2 2 1Verbenacea (Glandularla ?) 2 1 2 2 2 2 2Guadua paraguayana 2 2 1Ruellia tweedii 2 2 2Bromelia serra 1 1 2 3 2 2 1Aechmeadistichantha 5 5 5 4 2
Aspilia silphioides 2Justicia squarrosa 2 2Apium leptaphyllum 2 +Hyptis spOpuntia quimilo + l 1 lPanicum vergii 1 1 1 1
TABLA1: Comunidades herbáceas de los bosques f1uv1a1es de la CuencaInferior del rio Bermejo.
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allura
Ï IÜl‘fl.Paleocauce colmatadu can un bosque fluvial bien
desarrollado. Curso de aapecta joven (meandros de tamañovariable y fisonomía irregular), con una llanura enterrada. Lacalmatación nn es completa y existen conos de deyección en ellechau El albardón aún se canserva, alcanzando una altura de 2metrns en la cara externa de los conos de derrubios. Erosiónleve a moderada. Flcristicamente, es un bosque alto abiertou Enal estrato arbóreo preduminan los quebrachms blanca (A.quebrachowbiancaí y santiagueño (S. Iorentrii), el guayacán (C.paraguariensis), el guaranináífl. obtusifoiia) y el paloharracho (C. fipficiasa). En el arbustivo, el duraznillm mmradu(Rk triflara), el garabato (A. praecax) y varias caparidáceas.El estrata herbaceo esta constituido en un 50% porDrwmeliáceaa. Presencia de liquenes y hnngos.
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Ñfluente del rio Salado, can el que se une en 1amprüximidadea del Eltiú SDDEE. Curresponde a un antiguapalancauce 10 colmatadm, maduro, con fuertes EVldEHCiaS devawiag superposiciones de cauces, lo que le otorga un aapectuammgaicaduu Presenta barrancas notables, de 3,5“4 mts dealtura. Grandaa Cárcavaa y raices expuestas evidencian unafuertü erafiiónu El sualü es franco arcillnsoa con pH ácido (5*fi)" La vegetación cmrreapunde a un busque bajo cerrado“ El("infielHubicada a 105 13‘14 mts, Gata constituida por guaraniná(Br wütusifnïia), guayacán (C. paraguariengis) y quabrachoblanca (ad quwbrachüwbïanco)" El estrato arüufitivo ea ralo. Elfiu%lo, en cambia, eatá cubierta en su totalidad, principalmentepar br0m&liáce“s (Ü, 5&rra y 1%"Gistichantha)u Prefiencia daanwedaderasg h.1ecnngfl liqunneg y hÜHJDS.
l MUESTRA BEE:
altura
ÏJEEEBCZFÏIIFÜCZIEEJPQ
Paleocauce colmatado de desactivación muy antigua.Preeenta por lo menos una llanura enterrada. En el tramoceneado se distinguen dos colmataciones superpuestas. Laprimera es 1a que formo el bosque en galeria; la mas recientecorresponde a un rio joven que no alcanzó a formar eu propiobosque fluvial. Albardón originalmente bien desarrollado, peroactualmente en etapa avanaada de desintegración. Corresponde aun bosque alto abierto con emergentes de quebrachoe coloradoeantiaguefio (S. lorentzii) y blanco (A. quebrachowblanco) debaja vitalidad y! en equilibrio inestable. Los individuos demayor altura están paraeitadoe o enfermos en su mayor parte.Cobertura lana e irregular en los estratos arboreoe y más densaen el arbuetivo. Herbáceae ralae (40X de cobertura) aunque hayabundancia de broza. Baja frecuencia de brdmeliáceas, que nosuperan el 30%. Escaeoe liquenee.
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39%?
DEHÜF: I Pac:I ELN‘
Curso autóctünD-activo, con bosque de valle. En el lechoson frecuentes las ciperáceas y hay marcas de inundación a 1,2mtfi de altura. Fisonómicamente es un bosque alto abierto.Dominael guayaibi (P. americana), pera aún quedan relictas delalgarrobal anterior (en su maymrparte ejemplares enfermos).También están presentes el guayacán (C.paraguariensis), elviraró (P. nitens) y el Francisca Alvarez (P. rapallo). Suelofranca a fracaarcillosm con cobertura del BÜZ (Petiveriaaiíiacea, Pharus gíaber, Guadua paraguayana). Presancia deenredaderas y musgas.
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Paleocauce culmatado de abandono más reciente que 928, 828I V24. El albardón ae conserva erfectamente y alcanza
3 .una
altuwa de 1,5 a É metros. NDse detectan llanuras antaradasuBOE e..B en galmrla bien delimitado, de tipo guayaibizalg conquaraniná (H. ubáusirciia), guayaibi (P. americana) y FranciscoAlvarez (P. aapaïíü)u Hay emergentes de quebracha santiaguefia(3” Imrentsii), y, en menor número, de quebracha blanca (H.quwhrachawblanco)u Estrato arhuativo no muy desarrollado' " grado en su mayor parte por garabato (" praecox)5
' morado (R. trifïura), palo tinta (". praecax) ycaparidáceas. En el estrato herbáceo abundan las bFragancia de liquenes y epifitas.
romaliáceas.
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Cauca alúctmno muy reciente, de carácter estacional, quedrama los esteros limitados por 105 albardonea de las sitiosT33 y 80833. Corre superpuaato a un curso alúctonmcompletamente desactivado y desintegrado, del cual conservaalgunas relictms: ejemplares adultos de algarrobos (P. alba),itines (P. kuntzei) y mistoles (Z. mistal). No se hanencontrada individuos jóvenes de estas especies.Fifimnómicamente es un bogqua bajo abierto, de vallan En elestrato arbóreo dominael vinal (P. ruscifalia). Herháceas con
WY baja cobertura (4Ü-5ÜX)principalmente de renovales de leñosas,cun alta proporcián de suelo deanudo. Bromeliáceas ausentes.
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nltur a
DEBER I FZ'ÜI ¡1:3ijCurso autóctono de muy reciente activacion. Es el más
joven de todos los sitios cansados. Corre por encima de unaantigua red fluvial completamente desintegrada, de la que sóloge conservan algunos meandros abandonados aislados. Drena unsistema de esteros ubicados entre el arroyo Saladillo y SDBE4.En el lecho se observan camalotales y pahuajosalea.Figonómicamente es un bosque bajo abierto, con noto predominiodel vinal (P. ruscifolia) en el estrato arbóreo. En al estratoarbustivo dominan el tala (Ceïtis pallida), el ancoche (U.giabrm) y varias caparidáceas y cactáceas. Hay alta proporciónde suelo desnudo (60%). El estrato herbáceo, muy ralo y ubicadoamore los pedostales no erosionados, esta formado especialmentepor cactaceas y bromeliáceas. Hay evidencias de erosionmoderada (acumulación de hojas y tronquitos, pequeñas cárcavas)y me ancharcamiantos (biodermas de algas).
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EJEHESCIFÉZEFDCÏÏIKJFJ
Paleocauce colmatadd de albardón casi inexistente, querare vez supera el metro de altura. Formaparte de las llanurasent<"radas de 80333. El euelo es de textura franco limosa afranco arcilloea, con pH ácida en superficie (5-6) y básico amayar profundidad (7-8). Es el único sitio donde se observó unhorizdnte A desarrollado, con abundante materia orgánica en losprimeros centimetrne. En profundidad (60 cm) se hallaronCÜHüFECiDHES de CÜECa.
Corresponde a un bosque alto abierta. En el dosel dominanel guaraniná (8. thusifdlia), el Francisco Alvarez (P.zanella) y el guayaibi (P. americana). Hay emergentes dequemracho eantiagueñu (S. lorentxii) y quebracho blanco (Ñ.quemrachowbianco). Los arbustos forman un estrato cantinun aIde 2 Ó 3 metros de altura. Se destacan el ancmche (U. gíabra),el tala (C. epinosa), el garabato (A. praecox) y el granadillo(C. coccinea). E1 suelo está totalmente cubierto de herbaceas yhay gran cantidad de brasa y! troncos caídos. Qe deearrmllanbien las helechas y epifitas.
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FÜÍLÏ:Ï ¡CIF-41,Curso autóctono activo, de régimen estacional. Bosque de
valle, alta, abierto, que por su composición floristica(predominie de 8, balansae en el estrato arbórea) está másrelacianado al Chaco Oriental. En menor grade.pueden hallarsetambién vinal (F, ruficifalia) y F. alvares (P. zapalio). Es unbosque no equilibrada, que aún canserva relictoe de etapasanteriares (P. alba y P. kuntzei}. El suelo es arcillasm, con70% de cobertura. Hay pocas bromeliáceas, y aisladas enmanchones topográficamente más elevados.
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fl: “KIMüïnflKMEEEEEÏFÏÏEFÜL
Selva HW qalüria empmbrecida deaarwmllada sobre unalbawdón üuavm, bajo" que acompafia a un cauce permanente dacaudal impartam'; toda al año, pero que aa intangifima P1ima DEFiQdDSda desborda“ Sujütm a inundacianas pariódicagpvmmiaü y proveniemtes del Bermejo que, ubicado a poamsmehr de d;%t&ncia, ha captuwadü al Dubagán hfice airahrdmrmwlü afiar. Suelo franca limmsma franco arcilla limasu ¿másdel » lima)H pH ácida ÉH suparficie (S‘fi‘ y HGUtFDa la"mu cm,
tructuralmente, la vegetación presenta 4 estratas.maymr ellm%, qua llega a 17‘13 mts de ai’turafirepre entadcz pvincipalmünte por ed guayaihi EP.am8ricana),al guaraminá {Bumaïïa Übtüfiifúïifi}, la tipa culmráda'Ptawagynw nitüns) y el marmelerm (H. ïaxiflüra). Entre laa1erüacea5 düminañ 1m%halechms (D. CGUCQÍGF}.Cabartura c.lüüïu Abundan tambiém las wnredaderagu las epifitaa, 105hmmgog, 1m5 liquanms y los musgms.
.. 5.
i H‘”lUEEEï"i"F-Hïía813833:
altura
I u==="3I mwPaleocauce aloctono no colmatado. Curso de aspecto maduro,
con una importante densidad de meandros abandonados. Seidentifican por lo menos 2 llanuras enterradas. Los albardoneese encuentran totalmente eroeionadoe. Tiene pronunciadasbarrancas, de más de 3 metros de alto, interrumpidasregularmente por grandes carcavae por donde escurren las aguaspluviales. En el lecho crece un. bosque bajo con especieshidrofilae chaqueñae. Sobre la barranca es importante laeroeion hídrica, evidenciada (ademas de ¡nw‘ las carcavae yacitadas) por la acumulación particular de la broza y laxpoeicion de laa raices de los arboles.
Los eueloe een de textura franco limoea, de pH neutro abaeico, sobre todo en profundidad ( pH 8 a óÜ cm). La comunidadcaracteristica es un bosque bajo abierto que permite que laradiacion directa llegue al suelo en algunas partes. Entre lo;arboles domina netamente el algarrobo blanco (F. alba),acompañadoprincipalmente por el itin (P. kuntzei) y el chañar(6d decerticane). El estrato arbuetivo es muy cerrado, hechoque lo torna casi impenetrable. Lo caracterizan los talasfl (Üpaiíida, C. epinoea), la eolanacea Vassobia breviflqrag elmolle (S. fascicuïatus) y el palo tinta (ü. praecox). El eueïoesta desnudo en un 401. En las laderas de las carcavas crecenhelechos y musgoe.
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ll?) I "¿33‘11’35Ji:ILÏJWH
Cauce alúctono activo, de caudal importante durante todoel año. Los albardones son suaves, bajos, y de perfilirregular, con algunas depresiones en donde se acumulan lasaguas hasta su infiltración y/o evaporación. Debido a lasperiódicas inundaciones a las que esta sometido, es comunobservar marcas en troncos y ramas, que registraa la alturaalcanzada por el agua (apr ximadamente 1,5 mts). No hayevidencias de erosión, sino, mas bien, de activa deposición. Elsuelo es de textura franco limosa con pHneutro a básico"
El bosque en galeria corresponde a una selvapluriastratificada, que alcanza los 20 mts de altura" Es una delos sitios de mayor diversidad. En el estrato superior dominanespecies hidrótilas como el palo piedra (D. fioribunüa), elespina corona (G. amorphoides), la mora (Ü. tinctoria) y el
también frecuentes el viraró (P.aratica (R. emarginata) y el palo jabon (Sapindus
saponaria). Los estratos herbaceo y arbustivo son importantesen las cumbres, nero muy pobres en las depresiones. ñbundan lasepifitas, los liquenes, musgosy hongos.
guayaibi (P. americana). Sonnitens), el
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OQaltura
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IEZbM-niH-ïi: I Fïï“[13:I ¡[IMM
Eiosscmedei wallesr'activo y antiguo, ulznicadü sabre el&1Dardón baatante mïsintegrado dal rio Saladillwmüabagán,aguas abajm de BBB z. El curso ea de tipo permanente. Recibeel czurrimientszü de 1055estaras; late-rales deal Barraca-jm,ytambiér‘l paraba-ableque se asocia a este última pm" drenaje:ssubtaFr‘áneu .
Bosque deaarr'ollado. En el estratü arbór‘cec) dominanespecies chaqueñas czümoel guar‘aniná (El. übtusiï’aíia), elnuayaibi (P. cïmüricana) y el Francisco Alvarez: (P. Iáïpalïü).
(¿-31hear’beáces-CJ,cel pipi (FH. ¿aïíic'szcreah el yang ¿vw-r0}: (P..giaaivear”) y (-31 heelrechm vid (D. CGHCCIQI‘“). Abundah las.liqueneg, musgos y Epifitas.
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ÏJEEESCÏFÏJIFFEIÏZEJPJJ
Antiguo cauce alóctono con desactivación casi total.Bawrancas impartantes de mag de 3 metros de altura. Sanfrecuentes las Carcavag 0 colapsamientos de las terrazas, comoavidencias de evasión retrocedente. Suelos francos a franco_arenosos, de pH ácido en superficie (5-6) neutros a Dásicogen profundidad (7“8).
La vagetación curresponde a un bosque alto abierto de tipaquebrachal. En el estrato
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arbóreo se destacan el guayaibi (Fuamaricana), el guaraniná (B. obtusifolia) y el palm borracha(C. fipeciasa), con emergentes de quebrachos blanco (Ñ.quebracha*b1anca) y culmrado (S. lorentzii). Las arbustivas masimpartantes son el garabato (A. praec x), la palma (T.Difïavellata), el duraznillo morado (R. triflara), G1granadillo (C. caccinaa) y varias caparidácaas. El suelo tieneun WQulüü Z de cobertura, especialmenta de bromeliáceam.Profusiún de liquanas, mpifitas y algunas enredaderag.
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altura
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Continuación del sitio SDÜp,aguas abajo. Originariamentecorresponde a un cauce alóctono abandonado con diseño suave ysin meandros abandonados, que se reactiva unos 9 km haciaarriba de este punto, recibiendc¡ el drenaje de los esterosvecinos (foto ó). Tiene un importante bosque fluvial alóctonosobre los restos del antiguo albardon (hoy prácticamentedesintegrado) y en la actualidad se está desarrollando unincipiente bosque de valle, como consecuencia. de 1areactivación. El suelo es de textura franco a franco-arcillosa,con pH ácido (5-6). La vegetación corresponde a un bosque bajoabierto, con un solo estrato arbóreo a lo 1Ü—12mts de altura,representado principalmente por itinas (P. kuntrei)g algarrobos(Fu nina), mistoles (Z. mistoï) y guayaibi (P. americana). Elestrato arbustivo es muy pobre,l encontrándose ejemplaresaislados de tala (C. pallida), ancoche (V. glabra), granadillo(E. cmccinea) y palo tinta (A. praecox). La cobertura del sueloes del 100 Z. Los helechos son abundantes (especialmente Enconocior). Presencia de enredaderas, hongos, liquenes yepifitas.
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III¡DIEZ [JIMCauca alóctuna¡abandonad0 con bosque fluvial importante.
E1 cursa es de diseño suave, sin meandros notables y canalmardünea biwn desintagrados. Aguas abajo se reactiva,drenando los egtarus vecinos.abierto. El estratomistal (Z.guaraniná
Fisonómicamente es un bosque bajaarbóreo está formado principalmente par
. itin (P. kuntïai), algarrobo (P. alba) y(E. abtusifcïia)u Aún se abservan algunos quebrachos
aisladas, especialmente blancos. El estrato arbustivcyfl másdenso” está cunstituido por talas'(C. paiíida), garabatos (fi.praecsx) y caparidáceas. Brümeliáceas presentes, pero no muyabundantes.
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FA III: ¡CJ ¡i‘m-Ji
Paleocaucc cmlmatadm de un curso en avanzada madurez" Loa— álbardones, en incipiente grado de desintegración,.alcanzan los
1H5 mts de altura: No se registran evidencias de fuertewrm%iún. El 5uelo es de textura franca limosa, cun pH ácida ensuperifice (5‘6) y básico en profundidad (7,5*8,5). A los ¿Ü cmse hallaron cancrecicnes calcáreas.
Corresponde a un hagque alto abierto. Entre los emergenteaHE deatacan distintafi especies de quebrachos (H. quebrachom
€"m" y S. Jarentrifi). El estrato arbustivm alcanza un grandesarrollo a los 2,5“J mts. Lc camponenbásicamente al garabato(fi, praecox), el ancoche (V. glabra), el granadillo (C.Cüccinea), al mnlle (S. fascicuiatus) y variag caparidácaas.
,_ abundan las palmas (T. biflavcilata) y las brümeliáceag (B.' garra y ü. distichantha). Hay una densa cobertura de brazag que
"fürma un manto de a 4 cm sabre 1a ssuperficie «suela._ Presencia de hongos, liquenes, musgos y enredaderas.
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4
Antiguo cauce ¿11(ívcz‘Lúczru'J,lhay desactivado. Su regimen estempwrario ya que drena las escurrimientns resultantes de lasinteneaa precipitaciones. El leche está cubierto de vegetaciónherüacea no graminoea y pequeños renovales de lefimeashidrófilas. Los albardones alcanzan una altura de 1.5 a 2 mts,y tienen evidencias de evasión moderada (pequeñas cárcavas). Nuse furman barrancas escarpadas. El suela es franco limDSÜ,conpH neutro en superficie (6-7) y levemente básico a mayorprüfundiüad (7*8), dmnde también fueron halladas concrecianesde CÜ3Ca.
La vegetación corresponde a un bosque bajo cerrada, con unemtmboequemuy denso. Están presentes el itin (P. fiuntEBi), Elguaraniná (E, thusifuïia), el guayaibi (P. americana)5 elmi,‘ml (Z. mietüi), el Francisca Alvare: (P. sepeiía) v lagquebrachoe blanco y aclarado (ñ. quebrach0*bïancm y 5.Iurentsii). Noexiste una clara dominancia de ninguna de ellas»El euelo tiene un 8G Z de cobertura, basicamente en fmrma deDrumeliáceas. Hay algunas epifitas, liquenee y enredaderaeu
aviu ¡124:nïïï‘i IF:-4%?
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1111
Il") ülïñïïïíï Hïï'fllïïï I'LÏIÏH'RH
Curso alúctono ¡en actividad con albardones biandesawrolladds sabre,1üs qua se asienta una selva en galeria.Fifionómicamante es un büaque alta cerrada, húmedo. En ela trato arbórmmdaminan especies da linaje extrachaqueño: palopiadra (Dipïokeïmba fidribunda), espina cardna ¿Giefiltsiaamdrphdifies)fi palo lanza (Phyïíüstylon rfiamndides)y maraLLÑÏÜFGPÜOFEtinctüria)u El estrato arbustiva es mucha mágPalma y la integran el garabato (ácacia praecox), al palo tinta(fichatücarpus praeccx) y el tala gateadür (Celtis Epinr a .Suelcs con un lÜüZ es cuberturan Laa hQFbáCQaS se reemplazanunag a mtraa hacia la cumbre del albardünu En las posicionamag bajas dominan 105 helechms. Fregencia de liquenez, llanas,wnradaderas y musgds.
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¡Miu EZa T Fi:m. - m. .11,
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IF41: Ülf‘küCauca alóctono desactivado al que se
autóctono de régimen estacional. Elangmfita franja“ tipa de valle, Quperpueata a la comunidadwriginal, de la que aún se conservan restos: algarrobos (P.aïba), mistoles (Z. mistal), itines (P. kuntzei) y quebrachosblancas (A. quebracha-blanco). Fisnnómicamante esbaja cerrada" Las especies húmedas: vinal (P.guayaibi (P. americana) y saucilloaparecen en masaicos. Las herbáceassuperficie. Bromeliáceasescasas.
sobreimpone mtrmbosque resultante 8% un&
un bügqueruscifolia),
(ácanthocyris faícata)cubren el 70% de la
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1'¡:"ÉÏ. ¡[XHTMLPaleocauce de colmatación incompleta, con conos de
dewrubias en su superficie. No tiene evidencias de llanurasant: «das. Fisanómicamante corresponde a un bosque altoabierto de tipa quebrachal. En el estratü arbóreo se dastacanel quayaibi (F: americana), el palo borracho (C. insignia), alguaraniná (B. abtusifülia) y el Francisco Alvarez (P. :apallo).Hay emergentes de quehrachos santiagueño (S. lorentrii) yblanco (A. quebracha—blanco). Estrato arbustivo típicamenteChaqueño: duraznillu marado (R. trifïara), garabato (H.pra ran) y caparidácaag. El estratm herbáceo tienü un 80% debrumaliáceag (ü. distichantha y H. Barra). No hay suelo degnudoni mvidnecias de erosión" Presencia de liquenes y musgusu
Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
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Descripción: Mapa N°7: Dinámica uvial-río Bermejo-Centrode Formosa
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Tesis de Posgrado
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Alto: 17
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Descripción: Mapa N°8: Distribución de las comunidadesleñosas en el centro de Formosa.
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Alto: 17
Ancho: 51
Descripción: Mapa N°9: Distribución espacial dequebrachales.
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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
Co nta cto :Co nta cto : [email protected]
Tesis de Posgrado
Página no digitalizadaPágina no digitalizadaTipo de material: Mapa
Alto: 17
Ancho: 51
Descripción: Mapa N°10: Distribución espacial dealgarrobales.
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