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Marcelo Veronesi Fukuda
Contribuição ao conhecimento taxonômico
dos silídeos (Polychaeta: Syllidae) da
região sudeste-sul do Brasil
Contribution to the taxonomic knowledge of the
syllids (Polychaeta: Syllidae) from
southeastern-southern Brazil
São Paulo
2010
Marcelo Veronesi Fukuda
Contribuição ao conhecimento taxonômico
dos silídeos (Polychaeta: Syllidae) da
região sudeste-sul do Brasil
Contribution to the taxonomic knowledge of the
syllids (Polychaeta: Syllidae) from
southeastern-southern Brazil
Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Doutor em Ciências, na Área de Zoologia. Orientador: João Miguel de Matos Nogueira
São Paulo
2010
Fukuda, Marcelo Veronesi
Contribuição ao conhecimento taxonômico dos silídeos (Polychaeta:
Syllidae) da região sudeste-sul do Brasil 340 p. Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 1. Polychaeta 2. Syllidae 3. Taxonomia I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Zoologia.
Comissão Julgadora:
Prof(a). Dr(a).
Prof(a). Dr(a).
Prof(a). Dr(a).
Prof(a). Dr(a).
Prof. Dr. João Miguel de Matos Nogueira
Orientador
Resumo
Syllidae Grube, 1850 é uma das maiores famílias de poliquetas, caracterizada
por apresentar animais errantes de corpos relativamente pequenos, com segmentação
homônoma e parapódios unirremes internamente sustentados por acículas,
excepcionalmente adquirindo condição birreme nas formas epítocas; associado à
porção posterior da faringe, o proventrículo, estrutura muscular em forma de barril que
pode ser facilmente visualizado por transparência através da superfície do corpo, é
uma das sinapomorfias da família. O grupo destaca-se pela variedade de estratégias
reprodutivas, com representantes apresentando, em geral, o fenômeno da epitoquia,
mas também sendo encontradas incubação externa de ovos, viviparidade,
partenogênese e arquitomia. Syllidae conta atualmente com 5 subfamílias, Syllinae
Grube, 1850, Autolytinae Langerhans, 1879, Exogoninae Langerhans, 1879,
Eusyllinae Malaquin, 1893, e Anoplosyllinae Aguado & San Martín, 2009, divididas de
acordo com a morfologia dos palpos, antenas, cirros peristomiais e cirros dorsais ao
longo do corpo, além do formato da faringe e proventrículo.
Apesar de ser uma das famílias mais abundantes e diversificadas dentre todos
os Polychaeta, o estado do conhecimento da fauna de silídeos ocorrendo ao longo do
litoral brasileiro ainda é bastante pobre. Até o momento, foram registrados apenas 25
gêneros e 84 espécies para a costa brasileira, o que é relativamente pouco em
comparação com outras regiões onde a fauna de silídeos é melhor conhecida, como a
Península Ibérica, por exemplo.
A presente Tese consiste em um estudo taxonômico dos Syllidae da região
sudeste/sul do Brasil, a partir de material coletado por três projetos independentes:
“REVIZEE/Score Sul/Bentos Marinho”, “BIOTA/FAPESP/Biodiversidade Bêntica
Marinha no Estado de São Paulo”, e “Biodiversidade de Anelídeos Poliquetas em
Costões Rochosos ao Longo do Estado de São Paulo”.
As identificações foram feitas com base em caracteres morfológicos, utilizando
microscópio óptico e, em alguns casos, microscópio eletrônico de varredura (MEV),
com o auxílio de bibliografia especializada e atualizada. No caso de algumas espécies,
foram feitas comparações com material-tipo e espécimes coletados em outras
localidades. Para as ilustrações, foram utilizadas câmaras-clara e fotográfica digital
acopladas ao microscópio óptico, além de MEV.
Neste estudo, foram analisados 10299 espécimes, pertencentes a 24 gêneros
e 83 espécies, das quais 40 táxons são novas ocorrências para a costa brasileira e 15
tratam-se de espécies novas para a ciência.
Abstract
Syllidae Grube, 1850, is one of the largest polychaete families, comprehending
relatively small-bodied errant animals, with homonomous segmentation and uniramous
parapodia internally sustained by aciculae, exceptionally biramous in epitokous forms;
located at the posterior part of the pharynx, the proventricle, a barrel-shaped muscular
structure easily seen by transparency through the body wall, is one of the
synapomorphies of the family. The group is notorious by the diversity of reproductive
strategies, with representatives usually presenting the phenomena of epitoky, but
external brooding of eggs, viviparity, parthenogenesis and architomy are all also found
among syllids. Syllidae currently consists on 5 sub-families, Syllinae Grube, 1850,
Autolytinae Langerhans, 1879, Exogoninae Langerhans, 1879, Eusyllinae Malaquin,
1893, and Anoplosyllinae Aguado & San Martín, 2009, defined by the morphology of
the palps, antennae, peristomial and dorsal cirri, and by the shape of the pharynx and
proventricle.
Despite being one of the most abundant and diverse families of Polychaeta, the
state of knowledge of the syllid fauna occurring off the Brazilian coast is still poor. Up to
the present, only 25 genera and 84 species have been registered for the area, which is
a relatively low number compared to regions where the syllid fauna has been more
extensively investigated, as the Iberian Peninsula, for example.
The present Thesis is a taxonomic study of the Syllidae from the southeastern-
southern coast off Brazil, based on material collected by three independent projects:
‘REVIZEE/Score Sul/Bentos Marinho’, ‘BIOTA/FAPESP/Benthic Marine Biodiversity in
the State of São Paulo’, and ‘Biodiversity of Intertidal Polychaetes (Annelida:
Polychaeta) on Rocky Shores off the State of São Paulo’.
Identifications were based on morphological characters seen under compound
light microscope and, in some cases, scanning electron microscope (SEM), with the aid
of specialized and updated scientific literature. For some species, comparisons were
made with type-material and specimens from other localities. Illustrations were done
with the aid of drawing tubes and/or digital camera attached to the microscope, in
addition to the SEM images, when available.
Material examined consists of 10299 specimens, belonging to 24 genera and 83
species, of which 40 taxa are new occurrences for the Brazilian coast, and 15 species
are new to science.
1
I-) INTRODUÇÃO
A Classe Polychaeta engloba animais aquáticos, em sua maioria marinhos, e
conta atualmente com cerca de 80 famílas e 9000 espécies, contendo tanto animais
errantes, vágeis, quanto sedentários, tubícolas, com os mais variados hábitos de vida
(Rouse & Pleijel, 2001).
Os poliquetas podem ser encontrados em praticamente todos os ambientes
marinhos, desde a zona entremarés até grandes profundidades, junto a fontes
hidrotermais nos leitos oceânicos. Apesar de também existirem formas planctônicas,
havendo, inclusive, algumas famílias restritas a este domínio, são animais
principalmente bentônicos, figurando entre os organismos mais abundantes e
frequentes no bentos marinho (Amaral & Nonato, 1996).
Tal expressividade também se reflete em sua importância ecológica, uma vez
que os poliquetas exercem importante papel na dinâmica dos ecossistemas marinhos,
atuando na ciclagem de nutrientes (Nichols, 1970; Myers, 1977) e como fonte de
alimento para outros organismos, como, por exemplo, gastrópodes (Kohn, 1959;
Leviten, 1976) e várias espécies de peixes. Neste último caso, os poliquetas chegam a
representar quase 80 % do conteúdo estomacal de algumas espécies (Amaral &
Migotto, 1980; Amaral et al., 1994).
Além disso, muitos poliquetas têm importância direta para o homem, com
algumas espécies sendo importantes bioindicadores de ambientes eutrofizados
(Amaral et al., 1998; Licciano et al., 2007), enquanto outras são utilizadas para
atividades de lazer, servindo de isca para pesca (Olive, 1994; Fidalgo e Costa, 1999).
A classe poliqueta foi, durante muitos anos, dividia em duas grandes ordens,
Sedentaria Lamarck, 1818, e Errantia Audouin & Milne Edwards, 1834, com base
principalmente na estrutura da região anterior e nos hábitos de vida dos animais.
Outras classificações seguindo esquemas hierarquizados em ordens e subordens
foram propostas por diversos autores; muitas destas classificações, no entanto, ainda
que adotando nomes diferentes, praticamente resgatavam em grande parte a divisão
em Errantia e Sedentaria, estando as diferenças no arranjo dos táxons em níveis mais
específicos (ver Fauchald & Rouse, 1997).
Apesar de contar com o aspecto prático, este tipo de classificação é
insatisfatório, pela impossibilidade de se caracterizar de maneira adequada as ordens
(Fauchald, 1977), e por não contar com um embasamento filogenético. Assim, alguns
grupos de Polychaeta, como Archiannelida Hatschek, 1878, eram compostos por
animais que não necessariamente eram considerados próximos entre si, mas que
2
estavam ali alocados por não poderem ser enquadrados claramente em nenhuma das
duas grandes ordens.
Mais recentemente, adotando métodos cladísticos, Rouse & Fauchald (1997)
dividiram os Polychaeta em dois grupos, Palpata e Scolecida. Em Palpata,
encontramos a subdivisão em Canalipalpata e Aciculata, formando agrupamentos
semelhantes a, respectivamente, Sedentaria e Errantia; em Scolecida, foram alocadas
famílias de relações menos conhecidas, em parte resgatando o agrupamento dos
Archiannelida.
Estas propostas, contudo, referem-se a filogenias baseadas em caracteres
morfológicos; vários grupos desta forma tradicionalmente aceitos, contudo, não
puderam ser recuperados em análises baseadas em dados moleculares (Rousset et
al., 2007).
Assim, estudos mais recentes vêm apontando de forma cada vez mais incisiva
para o parafiletismo de Polychaeta com a exclusão de Clitellata, havendo, ainda, fraco
suporte para a definição do próprio Filo Annelida e de muitos grupos de “Polychaeta”
(McHugh, 1997, 2005; Westheide, 1997; Bleidorn et al., 2003; Garraffoni & Amorin,
2003; Worsaae et al., 2005; Rousset et al., 2007).
De acordo com a classificação tradicional proposta por Fauchald (1977), a
família Syllidae enquadra-se na Ordem Phyllodocida Dales, 1962, Subordem
Nereidiformia Benham, 1894.
A primeira descrição conhecida de um silídeo data do século XVIII. Na ocasião,
O.F. Müller (1771), utilizando a então recém criada classificação linneana, descreveu a
espécie Nereis armillaris, hoje alocada no gênero Syllis, subfamília Syllinae. Nessa
primeira fase da história do conhecimento da família, vários animais hoje reconhecidos
como silídeos foram descritos por diversos autores, como, dentre muitos outros,
Audouin & Milne Edwards (1834), e Lamarck (1818), este último tendo proposto o
gênero Syllis, que, mais tarde, viria a dar nome à família. Por essa época, os silídeos
descritos careciam de uma posição taxonômica mais rigorosa, sendo apenas
destacada sua similaridade com Nereis. Foi somente então, numa grande revisão do
Filo Annelida, que Grube (1850) descreveu a família Syllidea Grube, 1850,
reconhecendo a existência de um grupo conciso formado por esses animais, que
começaram a ser descritos havia menos de cem anos.
Naquele trabalho, Grube (1850) propôs também a família Amytidea Grube,
1850, que continha gêneros posteriormente invalidados, por terem sido descritos com
base em formas reprodutivas (estolões) de silídeos. Para que esta relação entre os
silídeos e suas formas reprodutivas fosse reconhecida, foi fundamental o trabalho de
3
Agassiz (1862), que descreveu o ciclo reprodutivo de Autolytus cornutus Agassiz, 1862
(hoje alocado no gênero Proceraea Ehlers, 1864).
Alguns anos após a descrição da família, Langerhans (1879) propôs três tribos
para melhor acomodar os silídeos: Syllideae Grube, 1850, Exogoneae Langerhans,
1879, e Autolyteae Langerhans, 1879. Complementando esta nova divisão, Malaquin
(1893) adicionou a tribo Eusylleae Malaquin, 1893. O trabalho de Malaquin (1893) foi a
primeira grande monografia específica sobre Syllidae, descrevendo espécies novas,
propondo novas classificações e abordando aspectos de sua biologia.
No século XX, Fauvel (1923) lança sua obra “Polychètes Errantes”, da série
“Faune de France”, complementando-a posteriormente com as formas sedentárias
(Fauvel, 1927). Estas duas obras são consideradas marcos na taxonomia de
poliquetas, sendo que chaves de identificação nelas incluídas ainda são úteis para
alguns grupos. Fauvel (1923) e, mais tarde, Rioja (1925) elevaram ao nível de
subfamília os grupos de silídeos até então considerados como tribos, divisão vigente
até hoje. Mais recentemente, destaca-se a obra de San Martín (2003), da série “Fauna
Iberica”, como uma síntese dos conhecimentos sobre a família Syllidae, além de
apresentar todas as espécies do grupo até então conhecidas na Península Ibérica.
Portanto, a partir da segunda metade do século XIX, os Syllidae são
subdivididos em quatro grupos: Autolytinae Langerhans, 1879, caracterizada pela
perda secundária de cirros ventrais, ou fusão dos mesmos aos parapódios, conforme
defendido por San Martín (2003); Eusyllinae Malaquin, 1893, englobando silídeos com
palpos fundidos na base e apêndices (antenas, cirros peristomiais e cirros dorsais)
lisos ou irregularmente articulados; Exogoninae Langerhans, 1879, silídeos com
palpos completamente fundidos, ou com uma pequena bifurcação terminal, e
apêndices inarticulados, geralmente curtos; e Syllinae Grube, 1850, animais com
palpos completamente separados e apêndices articulados (moniliformes).
Essa classificação, contudo, não contou com uma sistematização filogenética
para sua elaboração, tendo sido confeccionada seguindo aspectos práticos (Fauchald,
1977; San Martín, 2003). Assim, as relações dentro da família não são bem
conhecidas e têm sido alvo de estudos filogenéticos recentes (Aguado et al., 2007;
Aguado & San Martín, 2009; San Martín et al., 2009). Como resultado desse esforço
para melhor delinear as relações internas de Syllidae, uma quinta subfamília,
Anoplosyllinae Aguado & San Martín, 2009, foi recentemente proposta, incluindo
animais previamente alocados em Eusyllinae, que é um grupo bastante heterogêneo.
Os Anoplosyllinae caracterizam-se por apresentar antenas, cirros peristomiais e cirros
dorsais anteriores lisos, cirros dorsais posteriores articulados, inclusões hialinas
iridescentes no dorso do prostômio, e faringe inerme (Aguado & San Martín, 2009).
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Os silídeos são poliquetas errantes, de corpo subcilíndrico, geralmente
apresentando a porção dorsal convexa e a ventral, plana. Em muitas espécies, em
especial alguns membros da subfamília Autolytinae, padrões de coloração de
complexidade bastante variável, por vezes exuberantes, podem estar presentes. Além
da coloração, papilas podem também recobrir o dorso e parapódios, dispostas em
padrões variados, por vezes dificultando a observação do animal, por favorecerem a
aglutinação de detritos.
A região da cabeça, formada pelo prostômio (Fig. 1: pro), é bem definida, com
um par anterior de palpos (Fig. 1: p), geralmente triangulares, com grau de fusão
variável; os Autolytinae apresentam os palpos rebatidos para baixo do prostômio,
frequentemente inconspícuos dorsalmente. Em sua maioria, os silídeos apresentam
prostômio com dois pares de olhos relativamente complexos, lenticulados (Verger-
Bocquet, 1983); em muitas espécies, um par manchas ocelares pode também estar
presente próximo da margem anterior do prostômio. Em geral, os silídeos apresentam
ainda três antenas no prostômio, inseridas em pontos próximos ou separadas, a
central (Fig. 1: ac) geralmente maior do que as laterais (Fig. 1: al).
Imediatamente após o prostômio, circundando a parte posterior do mesmo,
localiza-se o peristômio (Fig. 1: per), também conhecido como segmento tentacular ou
bucal. O peristômio é aqueto e possui 1-2 pares de cirros peristomiais (Fig. 1: cpd,
cirro peristomial dorsal; cpv, cirro peristomial ventral). Em geral mais fino e mais curto
do que os setígeros, o peristômio pode ser inconspícuo dorsalmente; pode, ainda,
recobrir o prostômio por extensão variável, e, em algumas espécies, formar um lóbulo
nucal que recobre a parte posterior do prostômio (Figs. 12A-B; 13A, C; 14A-D; 66A-B,
E). Entre o prostômio e o peristômio localizam-se os órgãos nucais, com função
quimiorreceptora, dispostos como um par de curtas fendas ciliadas em posição dorso-
lateral (Figs. 29E; 41E), ou como densas fileiras de cílios (Figs. 12A-B; 14A-D; 66B, E);
nos Autolytinae e em Amblyosyllis Grube, 1857 (Eusyllinae), os órgãos nucais
apresentam-se como projeções nucais estendendo-se em direção posterior
(épaulettes), de extensão variável (Fig. 4B). Além de nos órgãos nucais, ciliação pode
também estar presente nos palpos e prostômio (Figs. 14A-D; 62B, D), em fileiras
transversais no dorso (Figs. 15B; 84D; 86B) e ventre (Figs. 85A-E; 86C) dos
segmentos, fileiras longitudinais laterais (Fig. 62E), em tufos nos parapódios (Figs.
10E, 84C), ou ainda irregularmente distribuída nas antenas e cirros.
A segmentação dos silídeos é homônoma, com todos os setígeros
apresentando formatos semelhantes, as variações ficando por conta do formato e
comprimento dos cirros dorsais, e distribuição de cerdas e acículas. Os parapódios
são unirremes, os notopódios restritos aos cirros dorsais (Fig. 1: cd), exceto nas
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formas epítocas; os cirros ventrais (Fig. 1: cv) são geralmente mais curtos do que os
lóbulos parapodiais, mas encontram-se ausentes nos Autolytinae (ou, talvez, fundidos
aos lóbulos parapodiais; San Martín, 2003). Internamente, os parapódios são
sustentados por acículas, de número e morfologia variáveis.
Fig. 1. Esquema da região anterior de Haplosyllis em vista dorsal, mostrando as estruturas mais comuns em Syllidae: ac, antena central; al, antenas laterais; cd, cirro dorsal; cpd, cirro peristomial dorsal; cpv, cirro peristomial ventral; cv, cirro ventral; df, dente faríngeo; f, faringe; p, palpos; per, peristômio; pro, prostômio; prv, proventrículo.
6
Antenas, cirros peristomiais, cirros dorsais e cirros anais, comumente
denominados coletivamente como “apêndices”, apresentam uma variedade de
formatos, desde papiliformes, ovais (Figs. 40A; 41A), passando por subulados, com
bases esféricas e pontas afiladas (Fig. 55A), até alongados filiformes; neste último
caso, podem ser tanto lisos, sem articulação (Figs. 10A-B, D-E; 16A), articulados
apenas em uma porção do apêndice, padrão denominado “pseudoarticulado” (Fig.
21A), ou totalmente articulados, em padrão moniliforme (Figs. 62A-F; 76A-F; 81A). Em
apêndices moniliformes, o número de artículos não necessariamente reflete o tamanho
relativo entre os apêndices, uma vez que o tamanho dos artículos pode variar de
acordo com o apêndice e, no caso dos cirros dorsais, com a região do corpo.
Em Syllidae há tanto cerdas simples quanto compostas, estas últimas
geralmente de articulação heterogonfa. As cerdas simples consistem em uma dorsal
(p. ex., Figs. 2B; 12F; 30E-F; 66D), e outra ventral (p. ex., Figs. 7D; 15F; 32H; 68M),
geralmente presentes ao menos nos setígeros posteriores. As cerdas compostas são
principalmente falcígeras (p. ex., Figs. 2A; 5A-B; 33B, E-F, I; 68A-K), embora várias
espécies apresentem também cerdas denominadas pseudoespinígeras (p. ex., Figs.
32A; 41F; 77E), termo proposto por San Martín (1992), uma vez que suas lâminas são
proporcionalmente mais grossas e menos alongadas e pontiagudas do que as típicas
cerdas espinígeras encontradas em diversas outras famílias de Polychaeta (Dorsey &
Phillips, 1987). Hastes e lâminas podem ser espinuladas, e as lâminas são uni- ou
bidentadas, quase sempre distalmente recurvadas. Em algumas raras exceções,
cerdas podem ser secundariamente simples, pela perda da lâmina (Figs. 45A; 80I-J)
ou fusão desta à haste (Figs. 73B; 74E-H).
Na extremidade posterior, o corpo termina em um pigídio com um par de cirros
anais semelhantes aos cirros dorsais posteriores, ou mais longos do que estes (Figs.
3A; 23L; 30J; 81I). Uma proeminente papila pode estar presente entre o par de cirros
anais (Figs. 24H; 28H).
Internamente, a faringe (Fig. 1: f) estende-se por um número variável de
segmentos a partir da boca, esta localizada no peristômio. A faringe pode ser inerme
ou, mais comumente, armada com um dente (Fig. 1: df), uma fileira completa ou
incompleta de dentículos (trépano), ou ambos.
Associado à porção posterior da faringe localiza-se o proventrículo (Fig. 1: prv),
estrutura muscular que desempenha importante função na tomada de alimento, agindo
com uma bomba de sucção (Fauchald & Jumars, 1979), e é considerada a principal
sinapomorfia da família (Glasby, 1993). Além disso, o proventrículo também
desempenha importante papel endócrino, secretando hormônios relacionados ao
controle dos ciclos reprodutivos (Franke, 1999).
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Todas estas variações morfológicas são importantes caracteres taxonômicos,
definindo espécies, ou mesmo gêneros e subfamílias. Além disso, também bastante
importante para a classificação principalmente das subfamílias, são os aspectos
reprodutivos empregados pelos animais, capítulo em que os silídeos merecem
destaque dentre os invertebrados.
O fenômeno da reprodução dos silídeos que mais atraiu a atenção dos
pesquisadores desde o seu descobrimento é a epitoquia. Neste processo,
compartilhado com outras famílias de poliquetas, a forma átoca (bentônica, mais
duradoura) dá origem a formas epítocas (planctônicas, de curta existência), cuja
função é o transporte e liberação dos gametas.
O enxameamento, quando os epítocos vão todos simultaneamente para a
coluna d’água, é desencadeado por diversos fatores, tais como o ciclo lunar, duração
dia/noite, temperatura da água, etc. Epítocos machos e fêmeas se reconhecem
frequentemente através de ferormônios, em algumas espécies havendo também
interação através de pulsos de bioluminescência (Fischer & Fischer, 1995), ocorrendo
então a liberação dos gametas.
Em Syllidae, a formação dos epítocos pode se dar através de duas maneiras
(Franke, 1999):
1-) Epigamia: o indivíduo átoco se transforma em epítoco, passando por uma série de
modificações morfológicas e fisiológicas, com um aumento de estruturas sensoriais
(olhos, antenas e cirros) e desenvolvimento de cerdas natatórias notopodiais, com
vários parapódios, principalmente a partir da região mediana do corpo, adquirindo uma
condição birreme. Neste caso, os epítocos liberam os gametas por nefridióporos
modificados, e frequentemente podem reverter à forma átoca e ao hábito bentônico
após o enxameamento, estando aptos a passar pelo processo novamente na estação
reprodutiva seguinte (Daly, 1975; Fischer & Fischer, 1995). Isto é diferente do que
ocorre em outras famílias de poliquetas onde a epitoquia também está presente, como
Nereididae e Eunicidae, cujos epítocos liberam gametas pelo rompimento da parede
do corpo e morrem. A epigamia é comum em Anoplosyllinae, Eusyllinae e Exogoninae.
2-) Esquizogamia: também conhecida como estolonização, a esquizogamia é comum
em Syllinae e Autolytinae. Neste processo, os estolões são formados a partir do
indivíduo átoco, e isto pode se dar de duas maneiras: cissiparidade, com um estolão
sendo formado de cada vez a partir da região posterior do corpo (Fig. 3a), e
gemiparidade, com vários estolões sendo formados simultaneamente, formando
fileiras de estolões unidos, ou brotando lateralmente a partir da extremidade posterior
do corpo do indivíduo átoco (Fig. 85A).
8
O cuidado parental também está presente na família, com espécies
apresentando armazenamento de ovos, através de sacos ovígeros ou presos junto ao
corpo, este último caso sendo particularmente importante em Exogoninae. Neste
grupo, a incubação se dá por dois processos distintos, o que, segundo San Martín
(2005), diferenciaria duas linhagens dentro da subfamília, possivelmente tornando-a
polifilética, uma vez que cada uma ter-se-ia originado a partir de ancestrais distintos.
Em um destes tipos, a incubação é dorsal, por meio de notocerdas capilares
especializadas, enquanto no outro ela é ventral, através de secreções de glândulas
adesivas ventrais; neste último caso, os juvenis permanecem ligados à forma parental,
recebendo nutrientes desta e se desenvolvendo até um estágio com vários setígeros,
quando então são liberados (San Martín, 2005).
Em alguns casos menos comuns, a reprodução em Syllidae pode ainda
envolver viviparidade, hermafroditismo sequencial ou simultâneo, dança nupcial e
transferência direta de espermatozóides através de espermatóforos. Além desses
processos reprodutivos sexuados, pode haver ainda partenogênese e reprodução
assexuada por fragmentação do corpo seguida de regeneração (arquitomia) (Franke,
1999).
Os Syllidae podem ser encontrados em grande abundância e diversidade em
praticamente qualquer ambiente marinho, ainda que sejam ligeiramente mais raros em
grandes profundidades (San Martín, 2003). Assim, há formas epítocas planctônicas e
formas átocas bentônicas presentes nos mais variados habitats, incluindo formas
intersticiais componentes da meiofauna arenosa (Westheide, 1974a; Nogueira et al.,
2004; Riera et al., 2007; di Domenico et al., 2009) e da criptofauna de diversos tipos
de substratos marinhos, como recifes de corais, esponjas, algas e bancos de
moluscos, dentre outros, da zona entremarés ao infra-litoral, e em ambientes de
profundidade, em comunidades associadas a fontes hidrotermais (San Martín, 2004).
Os silídeos apresentam uma ampla gama de estratégias alimentares. Fauchald
& Jumars (1979) postularam que os Syllinae e Autolytinae seriam carnívoros,
enquanto os Eusyllinae teriam uma alimentação onívora, e os Exogoninae seriam
comedores de depósito seletivos e carnívoros oportunistas. Apesar de esta
classificação ter sido seguida por vários autores (Muniz & Pires, 1999; Pagliosa, 2005),
trata-se de uma generalização baseada em alguns poucos casos. Em um estudo mais
aprofundado, Giangrande et al. (2000) encontraram um cenário mais embaralhado,
com espécies de Syllinae, Eusyllinae e Exogoninae comportando-se tanto como
herbívoras quanto como onívoras e detritívoras. Há ainda diversos outros exemplos de
silídeos em relações com outros organismos, como comensais de esponjas e
gorgônias (Martin & Britayev, 1998; Glasby & Watson, 2001; Lattig & Martin, 2009), de
9
briozoários e tunicados (San Martín, 2003; Nygren, 2004) e de ofiuróides (San Martín,
2003). Além disso, o parasitismo também está presente na família, ainda que mais
raro, com representantes ecto-parasitas de hidrozoários (San Martín, 2003),
crustáceos (Martin et al., 2008) e outros poliquetas (Treadwell, 1909).
Syllidae é uma das maiores e mais diversas famílias de Polychaeta, contando
com mais de 700 espécies, distribuídas em cerca de 70 gêneros (Aguado & San
Martín, 2009). Apesar desta diversidade relativamente grande e da extensão da costa
brasileira, até o momento apenas 84 espécies tiveram sua ocorrência verificada no
país (Amaral et al., 2006; Nogueira et al., 2001, 2004; Nygren & Gidholm, 2001;
Nogueira & San Martín, 2002; Nogueira, 2006; Fukuda & Nogueira, 2006; Paiva et al.,
2007; Nogueira & Fukuda, 2008; Nogueira & Yunda-Guarín, 2008; Fukuda et al.,
2009), o que é relativamente pouco quando comparado com outras regiões onde os
silídeos foram extensivamente estudados, como, por exemplo, na Península Ibérica
(San Martín, 2003). A presente Tese de Doutorado é resultado de um esforço para se
ampliar o conhecimento taxonômico da fauna marinha brasileira, que foi o propósito
dos três projetos que forneceram material para este estudo.
321
V-) CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente trabalho analisou a fauna de silídeos a partir de material coletado por
3 projetos independentes. Dessa forma, foram obtidos animais desde a zona
entremarés, componentes da meiofauna arenosa ou de fauna associada a costões
rochosos e fital, até representantes de ambientes de profundidade, alcançando os 800
m.
Como era de se esperar, conforme dados encontrados na literatura (p. ex. San
Martín, 2003; 2004), foi encontrada uma maior diversidade e abundância de silídeos na
zona entremarés até ambientes de profundidades relativamente baixas (Tabela 1).
Assim, das 83 espécies analisadas no presente estudo, 55 foram encontradas na zona
entremarés, 46 das quais exclusivamente nesta faixa (Tabela 1).
A Tabela 1 sumariza as espécies abrangidas pela presente Tese, bem como os
projetos e ambientes nos quais foram encontradas, explicitando as espécies novas para
a ciência, e novas ocorrências para a costa brasileira.
Conforme já dito, antes do presente estudo, a família Syllidae contava com a
ocorrência de 84 espécies na costa brasileira. Com os novos registros aqui
apresentados, incluindo novas ocorrências e espécies novas para a ciência, que serão
formalmente descritas em breve, o Brasil passa a contar com 139 espécies de silídeos
registradas. Vale destacar, contudo, que esta deve ser uma pequena parcela do real
número de espécies do grupo na costa brasileira, uma vez que a quase totalidade
desses registros é referente à região sudeste-sul do Brasil, particularmente ao litoral de
São Paulo, e com uma baixa variedade de tipos de ambientes amostrados.
Algumas das identificações apresentadas nesta Tese de Doutorado referem-se a
espécies que, ao serem aqui registradas como novas ocorrências, passam a apresentar
distribuições bastante disjuntas, como, por exemplo, Austrália e Brasil. Em tais casos,
contudo, a identificação através de critérios morfológicos, metodologia aqui adotada, é
insuficiente para se separar estas populações, de forma que estudos moleculares
podem vir a ser úteis para que tais pontos sejam melhor elucidados. Além disso,
distribuições de tal maneira disjuntas podem refletir tão somente a falta de
conhecimento aprofundado sobre a fauna de silídeos em diversas outras partes do
globo.
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