Contrôle des mouvements et contrôle moteurJ.Petit – Année I, semestre II

Introduction

Différents types de mvts ont été étudiés au cours des siècles : Pour Descartes, les mvts peuvent être de deux types : – mvts effectués par les humains(mvts volontaires),– mvts effectués par les animaux (mvts involontaires, assimilables à ceux d'une machine)

Il aura fallu trois siècles pour que cet état d'esprit évolue, et c'est seulement à partir du XIXè siècle que l'on commence à comprendre un peu mieux les processus mécaniques impliqués dans le mvt.cf. Sherrington et ses études sur la physiologie du mouvement. Il définit notamment le « réflexe » comme « une réaction simple, fortement stéréotypée, à un stimulus extérieur.Fin XIXè, on considère que tout mvt volontaire est dû à une combinaison de différents critères.

Actuellement, on pense que toute action résulte d'une programmation. Cette programmation correspond à une planification motrice, un « plan moteur », réalisé au sein du SNC. Il s'agit en fait d'une série de commandes élaborée avant l'acte moteur lui-même, et dont le bon déroulement est contrôlé par une rétro-action sensorielle : des signaux proviennent des récepteurs sensoriels situés dans les muscles, les tendons, et les articulations, et sont constamment analysés par le SNC.

On a classé les différents types de mouvements en :

– réflexes simples: réflexes tendineux (cf. réflexe du « coup de marteau », clignement des yeux, etc.)– posture et changements posturaux : être assis/debout, etc. Tous les changements permettant de passer d'un de ces

états à l'autre font également partie de la posture.– Locomotion : marcher, courir, nager, ramper, etc. = production d'un déplacement.– Orientation sensorielle : regard (essentiel chez l'homme), olfaction, ouïe, orientation de la tête, etc.)– actions typiques aux espèces : manger, boire, fuite et combat, hygiène, reproduction (?)– habiletés acquises : mvts plus complexes (comme le tout premier chez l'homme : la parole)

On peut également trouver d'autres définitions du mvt :

– Mvt involontaire : mvt dont on ne peut pas modifier le déroulement lorsqu'il est déclenché. Attention : tout mvt involontaire n'est pas un réflexe.

– Distinction entre mvt et acte moteur (ou « action motrice ») : un mvt est considéré comme bref, simple, et comprend des activations musculaires unitaires (un muscle est activé une seule fois). Par opposition, un action motrice peut comprendre plusieurs mvts (séquentiels ou simultanés), et l'action motrice peut, elle, comprendre plusieurs fois le même mmvt.

Les muscles, effecteurs des mvts

Pour chacun de ces mvts, plusieurs structures anatomiques et nerveuses sont utilisées. On va d'abord s'intéresser aux effecteurs des mvts, les muscles :

– Lorsqu'il y a contraction du biceps, il y a raccourcissement concentrique (ou « concentration concentrique »)

– lorsque la longueur du muscle ne varie pas, on produit seulement une force, c'est la « concentration isométrique ».

– Lorsque la longueur du muscle augmente, sans contraction musculaire, on parle de contraction excentrique.

Deux muscles comme le biceps et le triceps seront dits « antagonistes », puisque effectuant des actions complémentaires (l'un assure la flexion, et l'autre l'extension). Par opposition, deux muscles produisant la même action seront dits « agonistes ».

Structures cellulaires

Les muscles sont formées de cellules spéciales, les fibres musculaires, très longues et polynucléaires. Il en existe de plusieurs types, disposées différemment suivant les types de muscles (disposition parallèle ou non au muscle). Certaines configuration de ces cellules sont très compliquées, comme pour les muscles fessiers par exemple. La production musculaire dépend beaucoup de cette disposition.

Les fibres musculaires sont groupées par faisceaux au sein du muscle, ces faisceaux étant entourés (et donc séparés les uns des autres) par un tissu passif relié au tendon, le tissu conjonctif. Les fibres musculaires étant plus courtes que le muscle, c'est le tissu conjonctif qui transmet la force produite par l'activation musculaire.Au sein de la fibre musculaire, on trouve des « myofibriles », qui sont des séries d'aearcomères, où se situent physiologiquement les contractions musculaires.

Ces faisceaux sont mis en évidence sur la figure ci-contre, ainsi que le tissu conjonctif. Les différentes couleurs observées résultent d'une préparation particulière visant à montrer les différences de fibres musculaires au sein d'un même faisceau musculaire.

Déclenchement de la contraction musculaire :

Cette contraction est déclenchée par le nerf, ou « fibre nerveuse ». L'axone de ce nerf est relié à la ME (les nerfs crâniens, qui commandent la contraction des muscles situés sur la tête et le visage, sont reliés directement au TC), via les racines rachidiennes : à chaque segment de la ME, les racines ventrales et dorsales sortent de chaque côté de la ME. La racine ventrale est toujours motrice, et la dorsale sensorielle, comme l'énonce le théorème de Sherrington. (cf. cours A.Beuter).

Comme on le voit sur ce schéma, ces deux nerfs se rejoignent ensuite pour former le nerf spinal, qui part vers la périphérie et se divisera en plusieurs branches, les rameaux postérieurs et antérieurs, qui eux-mêmes se subdiviseront en plusieurs branches, soit purement sensitives (branches cutanées pour la sensibilité de la peau, par exemple), soit mixtes (tous les nerfs musculaires sont mixtes, soit motrices et sensitifs, afin d'assurer la contraction musculaire et la rétro-action sensorielle liée à cette contraction).

Pour l'innervation d'un muscle, on trouve plusieurs fibres nerveuses, dont les corps cellulaires se situent dans la matière grise de la ME (cornes ventrales de la matière grise de la ME).

L'ensemble des corps cellulaires des motoneurones innervant un muscle s'appelle le « noyau moteur » du muscle. Ils sont groupés dans une petite région de la ME, à proximité les uns des autres.

Pour les muscles des membres, les corps cellulaires sont situés dans les renflements lombaires (jambes) et cervicaux (bras).

Pour la musculature axiale, on retrouve des motoneurones sur toute la longueur de la ME, leur nombre dépendant de(s) muscle(s) considéré(s). Pour le biceps (brachial ou fémoral), on en retrouve par exemple plusieurs centaines, contre seulement quelques dizaines pour les muscles des doigts.

Un muscle contient beaucoup plus de fibres que de moto-neurones qui l'innervent.

On appelle ainsi unités motrices l'ensemble formé par un moto-neurone + toutes les fibres musculaires qu'il innerve. Cette unité motrice (u.m) est donc unité fondamentale du contrôle moteur.

Lorsqu'un moto-neurone est activé, l'ensemble des fibres musculaires auxquelles ce moto-neurone est rattaché sera elle aussi activée, ce qui justifie cette définition.

Le contact entre la f.m et et le moto-neurone est assuré par une synapse, nommée la plaque motrice, chargée de transmettre le potentiel d'action pré-synaptique (« Spike » en anglais, anciennement appelé « influx nerveux »).

L'arrivée du PA dans la synapse libère une substance chimique, appelée neuro-transmetteur, qui va agir sur la membrane cellulaire post-synaptique en re-créant un nouveau potentiel d'action.Pour un neurone en général, les informations arrivent par les dendrites, et sont dirigées vers l'axone et ses synapses.

Les informations motrices sont transmises, elles, via la plaque motrice jusqu'à la fibre musculaire, par émission d'acétyl-choline.

Pour un axone donné, les f.m correspondantes sont dispersées dans une petite partie des muscles, et non pas collées les unes aux autres.

Axiome : les fibres musculaires innervées par un même axone sont toutes de même type, ce qui laisse deviner que leurs contractions auront les mêmes caractéristiques mécaniques. On a ainsi pu différencier différents types d'unités motrices dans le muscle, en utilisant un montage comme celui-ci :

Pour activer un seul axone, on peut insérer une électrode dans le nerf, afin de ne stimuler qu'une seule unité motrice. Les chocs électriques transmis via cette électrode au muscle seront du type impulsionel, de durée ~1 ms.Lorsque l'on stimule avec un seul choc en entrée, on déclenche un seul PA dans le nerf, qui est de la forme :

On constate toutefois la présence d'un certain temps entre l'émission du PA et le début de la contraction du muscle.Le PA va faire se contracter toutes les fibres musculaires, ce qui va donner naissance à une force, la « secousse musculaire », qui va avoir un décours temporel très particulier, variable en fonction du type de fibre musculaire activée.

La force produite croit très vite au début, puis décroît, ce qui est dû à la libération de Ca+.On définit le « Temps de Contraction » comme la durée nécessaire à atteindre la valeur maximale de force produite. Ce temps de contraction peut être lent ou rapide, ce qui définit également le type de muscle (de même, lent ou rapide).

Les unités motrices étant plus ou moins rapides, on constate que le SNC peut moduler l'activité motrice, en utilisant ces caractéristiques différentes.Certaines unités motrices sont fatigables (u.m rapides), d'autres non (u.m lentes).

U.M Lentes / non-fatigables : S Type IU.M Rapides / non-fatigables : FR Type IIa

/ fatigables : FF Type IIb

Dans la réalité, il y a souvent des séries de PA qui déclenchent un mvt, et non une impulsion simple comme dans le cas de l'expérience présentée ci-dessus. On note alors un comportement proche de celui-ci :

Au début de la stimulation, il y a sommation des secousses musculaires. Mais rapidement, la stimulation déclenche un autre processus, qui va venir « amoindrir » l'effet de cette sommation, et l'on obtient une force stable, limitée à une valeur seuil. Il s'agit là d'un tétanos imparfait (ou « tétanos non fusionné).

Au bout d'un certain temps, la force stable idéale est obtenue (de profil plat, c'est le tétanos parfait, ou « tétanos fusionné »), force dont la valeur dépendra de la période T du signal d'excitation. Une période T plus courte engendrera une force développée par l'u.m plus importante, et se développera plus rapidement.

Les forces développées par les différentes u.m dépendent donc de la fréquence d'activation des activations motrices, et donc de la séquence de PA qu'elles reçoivent.

Les trois types d'unités motrices

Propriétés du tissu musculaire

– le muscle produit une force,– le muscle se raccourcit pendant un mouvement.

Le capteur de force sur le schéma ci-dessus est « asservi en force » : il maintient donc une force constante, ce qui contraint le muscle à modifier sa longueur.

On cherche alors à obtenir des raccourcissements à force constante (iso-toniques), ou à force variable.A t1, on stimule l'u.m avec une fréquence suffisamment élevée pour obtenir un tétanos parfait.

Arrivé à t2, l'appareil fait décroître la force à laquelle il retient le muscle, soit une seule fois, soit sur la durée, et de manière constante.

Propriété : Lorsqu'une u.m se contracte avec une force constante, le muscle se raccourcit à une vitesse constante. C'est ce que l'on observe ici au-delà du temps t2.Dans le cas où la force exercée sur le muscle est vraiment plus faible (cas en rouge), la diminution de la longueur du muscle est plus rapide.

On peut donc tracer la relation Force / Vitesse de raccourcissement. C'est la relation de Hill :

On a (P+a)(V+b) = (P0+a).b

où P est la force mesurée, et V la vitesse.a et b sont des paramètres qui dépendent de l'unité motrice considérée.

Comme on le voit sur les courbes ci-contre, ces paramètres influeront beaucoup sur les valeurs finales obtenues.

On obtient : Force (FF) > Force (FR) > Force (S)Vmax(FF) > Vmax(FR) > Vmax (S)

Conclusion : la force et la vitesse de raccourcissement ne sont pas indépendantes mais bien étroitement liées par cette relation.On aura donc toujours présence, pour du contrôle de mouvement, d'une contre-réaction dû à des capteurs sensoriels. En effet, si une augmentation de la charge entraîne une vitesse inférieure de raccourcissement, le corps doit lui être renseigné sur ces changements de paramètres auxquels il tente de « répondre ».

A partir de la relation Vitresse / Force, on peut, pour chaque type d'u.m, déduire la relation Puissance / Vitesse, où la puissance est la puissance développée par le muscle :

La puissance maximale est donc obtenue pour des vitesses et des forces assez faibles, comme on le voit sur ces courbes.Ce résultat est dû à la relation Force / Vitesse présentée plus haut.

Ce la explique aussi la nécessité d'avoir deux types de capteurs sensoriels, spécialisés respectivement dans la mesure de la force développée et dans la longueur d'étirement.C'est grâce à ces deux informations sensorielles que le SNC peut ajuster le mouvement.

Le fuseau neuro-musculaire : le capteur de longueur

Situé parallèlement aux fibres musculaires, et entre elles, le fuseau musculaire est le plus souvent relié d'un côté aux fibres musculaires, et de l'autre au tissu conjonctif.

Composé de fibres intra-fusales (beaucoup plus petites que les fibres squelettiques) de trois types différents, présentant des contractions différentes.

Les fibres intra-fusales reçoivent une innervation sensitive via une fibre Ia, d'un diamètre >12 µm (comme toutes les fibres Ia).Un même fuseau neuro-musculaire ne reçoit qu'une seule fibre Ia, ainsi qu'une ou plusieurs fibres II, de diamètre moins élevé.

En plus de cette innervation sensitive, il y a innervation motrice par des axones dits « gamma » (axones moteurs gamma), appartenant aux moto-neurones gamma, beaucoup plus petits que ceux des unités motrices.

Lorsqu'on allonge le muscle, il y a également élongation des fibres intra-fusales, ce qui déforme les terminaisons sensitives, d' où création d'un PA => le capteur donne ainsi des informations sur l'élongation du muscle.

– Les fibres Ia voient leurs terminaisons situées sur une région très visco-élastique => la réponse dépend de la valeur et de la vitesse de l'étirement musculaire subi.

– Les fibres II se terminent, elles, sur une région surtout élastique => la réponse obtenue dépend donc surtout de la variation de la longueur musculaire.

Lorsque l'on tire sur le muscle à vitesse constante, on peut mesurer les variations de potentiel au sein des deux types de fibres, ce qui nous donne les résultats suivants :

Attention : il n'y a pas de contraction du muscle ici !

La réponse de la terminaison I est beaucoup plus élevée On croirait à l'ajout d'une valeur constante à la valeur réelle du stimulus, comme représenté ici :

Contraction et étirement des fibres intra-fusales : – contraction des f.i.f => modification des propriétés mécaniques des fibres => modification conf. Des terminaisons

nerveuses.– Lorsqu'une classe d'axones gamma « dynamiques » est activée, on augmente la sensibilité à la vitesse des

terminaisons primaires (fibres I).– Lorsque les axones gamma « statiques » sont activés, on augmente la sensibilité à l'étirement des terminaisons

nerveuses secondaires (fibres II).

On peut donc très schématiquement considérer que le fuseau neuro-musculaire est un capteur à la fois de vitesse et de longueur, et à gain variable, les deux gains étant réglés par le SNC, suivant les positions.

Les organes tendineux de Golgi : capteurs de force

Pour régler la force développée par un muscle, le SNC dispose d'un capteur spécifique, les organes tendineux de Golgi :

Ces capteurs sont situés à toute jonction musculo-tendineuse (entre une « aponévrose » et les fibres musculaires).

Ils sont constitués de fibres de collagène regroupées en faisceaux, entre lesquels arrive une fibre Ib (de diamètre > 12µm), reliée de l'autre côté au tendon ou à l'aponévrose, et dont les noyaux se trouvent dans les ganglions spinaux.

L'OTG répond très bien à la contraction du muscle : lorsqu'une fibre musculaire se contracte, il y a déformation (par écrasement) des terminaisons nerveuses des fibres Ib, engendrant une dépolarisation membranaire de ces fibres d' où génération d'un PA.

Une 30ne de fibres musculaires appartenant à des u.m différentes viennent s'accrocher à l'OTG, ce qui rend possible l'activation d'un OTG par l' ensemble de ces u.m.Le collagène n'étant que peu sensible à l'étirement, l'OTG ne répond pas ou très peu à l'allongement du muscle.

Toutefois, l'OTG n' est pas forcément un capteur de force fiable : pris isolément, il manque de précision, mais la moyenne des signaux renvoyés par l'ensemble des OTG constituera une approximation assez fidèle. C'est pourquoi on considère que c'est l'ensemble des OTG qui est nécessaire à la mesure de la force.

Fibres I

Fibres II

Allongement

Fréquence de décharge

Du potentiel d'action pré-synaaptique à la contraction musculaire

NB : on PA présentant une dépolarisation importante constitue une inhibition, alors qu'une dépolarisation représente une excitation.

Fibres Ia :

Les fibres Ia font une synapse avec les moto-neurones « homonymes », c'est-à-dire qui viennent innerver le même muscle. C'est le principe de l'inhibition di-synaptique : cette inhibition, qui nécessite donc deux synapses, est dû à ces fibres Ia.

Une partie de cette inhibition se déroule au niveau d'une synapse excitatrice avec un interneurone, qui lui possède la seconde synapse, inhibitrice, avec le muscle antagoniste. On a donc excitation de l'agoniste d'un côté (par activation des fibres neuro-musculaires), qui entraîne une inhibition sur le muscle antagoniste.

Les influences du SNC, présentées sur ce schéma, permettent de moduler la réponse qui va être faite.

Comme on le voit ici, ces réflexes que l'on peut déclencher via un stimulus extérieur correspondent à des circuits que l'on peut également utiliser en mode « non-réflexe » la plupart du temps.

Fibres Ib :

Les fibres Ib d'un agoniste jouent aussi sur l'antagoniste par le biais d'un « inter-neurone Ib », activé pendant la contraction de l'antagoniste, ce qui provoque le « réflêxe myotatique inverse », les effets étant à l'opposé de ceux crées par les fibres Ia.En particulier, on a une inhibition qui se développe dans un muscle lorsque les muscles Ib du muscle synergique sont activées.L'inhibition dû aux inter-neurones Ib est dite « pré-synaptique », c'est-à-dire qu'il faut avoir 1 ou 2 inter-neurones, alors que l'inhibition di-synaptique ne nécessite qu'un seul inter-neurone.

Influences du Système Nerveux Central

Schéma plus complet entre agoniste et antagonisteInhibition di-synaptique

Influences du Système Nerveux Central

Remarque : C'est toujours la somme des influences (influences locales + influences globales provenant du SNC) qui détermine l'action effectuée par les unités motrices.

Les moto-neurones font partie des plus gros neurones de la ME (avec des dendrites parfois longues d'1 mm.) => reçoivent beaucoup d'informations.

L'activation d'un moto-neurone dépend de la somme des influences inhibitrices et excitatrices, qui se produit dans le soma Cette somation, temporaire, peut parfois atteindre une valeur « seuil » => déclenchement du PA.

La décharge de chaque moto-neurone dépendra d'influences centrales et d'influences venant de différents systèmes sensoriels.

Différentes décharges de moto-neurones observées pendant les mouvements ?

On étudie les membres inférieurs pour les réflexes de flexion, en captant le PA du nerf spural. Les réflexes observés ici sont dits « poly-synaptiques », c'est-à-dire mettant en jeu 3 ou 4 inter-neurones, et donc autant de synapses. Les temps de réaction sont d'autant plus longs, ce sont les réflexes à « longue latence », de l'ordre de 3 ou 4 ms. Certains réflexes, pour lesquels il y a remontée d'informations jusqu'au TC, ont des temps de latence encore plus longs.

Les mouvements dépendent d'autres modes d'activation, très spéciaux. LAU cours des mvts, les UM sont activées différemment de lors du déclenchement d'un réflexe.

Différents modes d'activation des unités motrices

L'activation provient du moto-neurone, qui font partie des plus gros neurones de la ME, et sui ont un arbre dendritique (« dendritic domain ») très important : c'est là où se trouvent la majorité des synapses. Les moto-neurones reçoivent donc beaucoup d'information, excitatrices et/ou inhibitrices., qui proviennent soit du SNC, soit de différents systèmes sensoriels. Comme on l'a vu, la résultante de ces informations, une fois passée la synapse, et un PA inhibiteur ou excitateur.Ces PA se propagent ensuite jusqu'au corps cellulaire, dans lequel se produit une sommation temporelle de tous ces potentiels. Si la somme des PA afférents est suffisamment grande, il y a déclenchement d'un PA qui se propagera dans l'axone, et qui fera se contracter les fibres musculaires.L'arrivée des PA afférents, et leur sommation, se répètent lorsque plusieurs PA proviennent au cours du temps => série de PA qui se propagent dans l'axone, et tétanos du muscle.

Or ces PA sont séparés par des temps bien caractéristiques => on caractérise la décharge part la fréquence. La décharge dans le neurone va dépendre du flux d'informations, et des propriétés membranaires du neurone.On a ainsi pu montrer que dans les moto-neurones, le seuil de déclenchement du PA est le même pour tous les moto-neurones. Par contre, les amplitudes des potentiels post-synaptiques sont plus importants pour les moto-neurones de type S (lents) que pour les moto-neurones de type FR ou FF. Cette différence s'explique par les propriétés membranaires des moto-neurones de type S, ainsi qu'à leur petite taille.

Si tous les moto-neurones reçoivent les mêmes influences centrales, c'est dans les S que la sommation des PA atteindra le plus vite le seuil d'activation. Donc à entrée égale, c'est dans les moto-neurones de petite taille que les PA apparaissent les premiers, ce qui a pu être montrée grâce au « test d'étirement » chez le chat décérébré. : si on tire sur un membre et que l'on observe l'activation des unités motrices, on constate cette activation. Cette XP conclue que ce sont les plus petites UM qui sont recrutées les premières par le SNC. C'est ce qu'on appelle le « principe de la taille ».Dans cette XP, on considère que la taille des UM est liée à l'amplitude des PA qui les activent, ce qui vérifié.Le second réflexe utilisé est le réflexe « d'extension croisée » (on tire d'un côté, ce qui active dans une certaine mesure le muscle homonyme).

Le recrutement des moto-neurones est également valable chez l'homme : on demande au sujet de contracter de façon isométrique (sans étirement) son biceps, en augmentant constamment (et de manière constante) la force d'auto-traction. On utilise l'EMG (electro-myogramme) pour mesurer les PA générés. Pour avoir une sensibilité de mesure intéressante, on utilise des électrodes percutanées (implantées dans le muscle). Les PA observés sont alors le reflet de la décharge des moto-neurones.Lors de la contraction prescrite par l'XP, les moto-neurones sont activés les uns après les autres. Si on recommence plusieurs fois la même contraction, les mêmes UM sont toujours déclenchées dans le même ordre (et donc les moto-neurones aussi !).« Seuil d'une UM » = force pour laquelle apparaît le premier Pau sein de l'u.m. Il apparaît que ce seuil est bien déterminé par une force, et non par le temps nécessaire à la développer. Pour déclencher une force (liée à un certain mouvement), le SNC recrute tout une série d'u.m dans un certain ordre.

Fréquences de décharge des u.m

Le niveau de contraction n' est pas toujours le même (pourcentage de la contraction maximale volontaire), et les fréquences varient de la même manière : petite force <=> petite fréquence (~15 Hz). La fréquence la plus importante mesurable est d'environ 40 Hz.

Sur ce graphique, on voit que le SNC peut contrôler la force développée par le muscle en jouant sur 2 facteurs : - nombre d'u.m recrutées,- fréquence d'activation de ces u.m

Remarque : les gros muscles varient surtout sur le premier paramètre, en recrutant plus d'unités motrices (puisqu'ils en possèdent plus, de manière générale).

Ce type de recrutement est respecté pour les mvts, à condition qu'ils ne soient pas trop rapides => va jusqu'à la marche normale.Pour des vitesses beaucoup plus rapides, les activations ne contiennent que de 1 à 3 PA, les contractions apparaissant toutes à peu près en même temps. Par opposition, pour les mouvements demandant beaucoup de force, on aura beaucoup d'u.m FF activées en même temps.

Pour des mvts lents -> u.m de type SPour des mvts rapides et demandant de la force -> type S+FR+FFUn seul type de mouvement peut également ne recruter que des u.m FR et FF : il s'agit des « contractions

excentriques » (allongement non naturel d'un muscle pendant sa contraction).

Le SNC est obligé de recruter plusieurs muscles à la fois pour effectuer certains mouvements.

Vieille question : toutes les commandes motrices de tous les mouvements proviennent-elles du cortex ?

On a pu montrer il y a ~20ne d'années que les mvts rythmiques et répétitifs font intervenir de tous petits circuits dans la ME (des inter-neurones) qui forment des « générateurs de rythme », les CPG (Control Generator Pattern).

Pour montre l'existence des CPG, on a entraîné des chats à marcher sur un tapis roulant, et mesuré l'amplitude des mouvements des pattes postérieures. Elles sont synchronisées bien sur, avec des mouvements à une certaine fréquence : les muscles sont activés par des patterns bien définis.

Si on spinalise le chat au niveau de T16, on constate que ces CPG sont toujours activables : 62 jours après la section de la ME, le chat re-marche avec de mvts coordonnés, même si on mesure une amplitude moins importante.

Il y a donc bien des générateurs de rythme dans la ME, ce qui laisse voir que tout n' est pas dirigé par le TC dans le contrôle moteur.

Contrôle volontaire du mouvement

La production et la régulation de mvts non rythmiques sont produits par des régions précises du SNC, et descendent par les « voies motrices » qu'elles commandent. Ces voies motrices sont au nombre de 5 :

Voie cortico-spinale :

C'est la plus importante : elle part su cortex, et va jusqu'à la ME. Elle descend jusqu'au TC et au niveau du bulbe, émerge en formant des sortes de bosses, les « pyramides ». On parle alors de « faisceau pyramidal », et de syndrome du même nom dégénerescence de la voie pyramidale => perte de tonus et apathie). Au niveau des pyramides, elle se sépare en 2 faisceaux : – la plus grosse partie croise la ligne médiane (passage en « contro-latéral »), les fibres nerveuses se terminant au

niveau des fibres corticales, thoraciques, et lombaires,– l'autre partie reste en « hipsi-latéral ».Le faisceau cortico-spinal (excitateur) est surtout impliqué dans les mvts précis, intéressant surtout les membres.

Voie rubro-spinale :

Démarrant au niveau du noyau rouge (dans le mésencéphale), et croise tout de suite la ligne médiane.Ces cellules nerveuses se terminent principalement au niveau cervical.Le fonctionnement est analogue à la voie cortico-spinale, mais l'action reste limitée aux mvts des membres supérieurs.

Voie Vestibulo-spinale :

Partant des noyaux vestibulaires, et contenant deux faisceaux : – faisceau médian : descend en hipsi-latéral, et

s'arrête au niveau cervical,– faisceau latéral : descend également en hipsi-

latéral, jusqu'aux niveaux cervical, thoracique, et lombaire.

Le faisceau vestibulo-spinal est très important dans le maintien de la posture et l'équilibre, en plus des mvts de la tête : les faisceaux activant les extenseurs des membres inférieurs et de la musculature axiale, et les fléchisseurs des membres supérieurs.Les noyaux vestibulaires reçoivent des informations provenant du labyrinthe, système sensoriel qui renseigne sur la position et les accélérations de la tête.

Voie réticulo-spinale :

Part de la formation réticulée, et comprend deux faisceaux (faisceau réticulé pontique, et faisceau réticulé bulbaire). Ses fibres s'arrêtent aux niveaux cervical, thoracique, et lombaire, et activent en général les fléchisseurs des membres inférieurs et de la musculature axiale, et les extenseurs des membres supérieurs.Très important dans le maintien de la posture et de l'équilibre, cette voie est complémentaire de la voie vestibulo-spinale. Par contre, il existe des connexions entre la voie réticulo-spinale et le cortex, ce qui n' est pas le cas de la voie vestibulo-spinale.

Voie tecto-spinale :

Part du mésencéphale, et plus précisément des tubercules quadri-jumeaux (colliculus supérieur).Cette voie croise la ligne médiane et effectue un passage en contro-latéral, avant de s'arrêter au niveau cervical.Elle est surtout impliquée dans la coordination entre les yeux et la tête.

Proprioception : le sixième sens

Les fuseaux neuro-musculaires mesurent donc la longueur musculaire, et les Organes Tendineux de Golgi la force.Ces signaux vont être envoyés par une voie sensorielle, et servent ainsi à connaître l'état du corps, et fait ainsi partie de la proprioception.Attention : cette sensation précise n' est pas consciente : on parle de proprioception non consciente.

Les récepteurs tactiles et articulaires, font eux partie de la proprioception consciente, et transmettent leurs informations aux noyaux graciles et cunéates, en formant la voie du lemniscus médian qui remonte jusqu'au thalamus, pour ensuite être redirigées vers le cortex.

La seconde voie de la proprioception est donc celle suivie par les informations provenant des OTG et des fuseaux neuro-musculaires : les récepteurs sont placés dans le muscle, auquel est rattachée une branche de l'axone, dont le corps cellulaire se trouve dans le ganglion spinal, comme nous l'avons déjà remarqué. Il entre ainsi dans la ME, et fait une synapse avec un neurone de la corne dorsale.

A partir de là, il se produit deux cas : – si on est au niveau lombaire de la ME, on remonte en

hipsi-latéral, et on « sort » par le pédoncule cérébelleux inférieur,

– si on est au niveau cervical, on croise la ligne médiane, et onn sort par le pédoncuile cérébelleux supérieur.

Tous les renseignements sur la force et la longueur d'étirement des muscles passent par le cervelet, avant de rejoindre le cortex somato-sensoriel, en passant évidemment par le thalamus.

Les 5 aires motrices du cortex

– Cortex moteur primaire (gyrus pré-central) : la plus importante des aires corticales motrices, située entre le sillon central et le sillon pré-central,

– Cortex pré-moteur : situé en avant du cortex moteur primaire, juste au-dessus du sillon latéral (scissure de Sylvius),

– Aire motrice supplémentaire : au-dessus du pré-moteur, s'étend sur la surface médiane, le long de la scissure longitudinale,

– Aire oculomotrice frontale (petite aire),– Aire motrice postérieure pariétale : seule aire non frontale concernée par le contrôle moteur, elle est située en

arrière du sillon post-central, et juste en avant du sillon pariéto-occipital (entre le cortex somato-sensoriel primaire, et le lobe occipital).

– Cortex somato-sensoriel primaire : situé entre le sillon central et le sillon post-central.

La première voie d'investigation et d'étude fonctionnelle de ces zones a été la stimulation electrique. Cette stimulation a donné quelques résultats intéressants, aujourd'hui confirmés par les techniques en IRMf.

Résultats de la stimulation : – Cortex moteur primaire : la stimulation déclenche des mvts simples et stéréotypés, et/ou mvts involontaires.

– Aire motrice supplémentaire : on déclenche ici des mvts coordonnés (en général des mvts symétriques des membres), cad des mvts plutôt sans discontinuités.

– Cortex pré-moteur : on provoque ici des mvts coordonnés des membres, mais ils sont dominés par le contexte visuel. Si on stimule un même endroit, le geste produit sera influençé par ce que voit le sujet. Cette aire motrice est princippalement impliquée dans les mouvements guidés visuellement et dans les mouvements faisant intervenir une influence tactile (préhension).

Organisation et déroulement d'une action volontaire

Pour initialiser un mvt volontaire, on utilise les aires « associatives » (toutes les aires corticales n'étant ni purement motrices, ni purement sensitives).Ces aires sont responsables de la décision d'effectuer un mouvement précis, et transmettent l'ordre aux aires motrices, qui répondent à cette commande de manière quasi-automatique et donc très rapidement. Les aires motrices adaptent également la commande à la posture du sujet et aux mouvements déjà en cours d'exécution.

La planification et la progression de tous les mouvements nécessaires à l'activité motrice sont effectuées par l'aire motrice supplémentaire et le cortex pré-moteur. Ces deux aires envoient ensuite parallèlement la commande au cortex moteur Ire et à la ME directement, afin de régler la posture et/ou l'équilibre.

Le cortex moteur Ire envoie la commande à la ME (en général sur les CPG), dont les inter-neurones servent de relais des informations motrices vers les moto-neurones, qui commanderont les muscles.

Pendant tout ce déroulement, on constate une activité très soutenue des ganglions de la base (cf. Annexe V) et du cervelet, qui vont être chargés de la régulation des mouvements prescrits (cf. Annexe VI).

Aires Associatives

Aires motrice supplémentaire

Décision Planification / progression

Moëlle épinière

Cortex moteur primaire

Cortex pré-moteur

Correction posturale

Conclusion

Comme on le voit sur ce schéma, on considère qu'il y a à la fois structure hiérarchique et parallèle (cf. voie cortico-spinale)On note également que seuls les noyaux vestibulmaires ne sont pas reliés directement au cortex.

Annexe I : Système vestibulaire

Les deux noyaux thalamiques concernés par le voie vestibulo-spinale reçoivent des informations du labyrinthe, qui sont les autres composantes de l'oreille interne, en plus de la cochlée, spécialisée dans l'audition (cf.cours de B.N'Kaoua, « Introduction à la Psychologie Cognitive », 1ère année, semestre I).

Ce labyrinthe est composé de deux parties : – 3 canaux semi-circulaires : horizontal, postérieur, et

antérieur.

– Otolithe (la « pierre-oreille »), formée de l'utricule et du saccule : chacun de ces appareils sensoriels est constitué d'une membrane séparant les deux compartiments, plus ou moins perpendiculaires, remplis d'un liquide visqueux. Une masse est placée sur les cellules sensorielles, qui va se déplacer sur le liquide en cas de mouvement de la tête => sensation de positionnement par rapport à la gravité, dû à la déformation membranaire de ces cellules.

Cet appareil transmet donc des informations sur la posture, l'équilibre, et les accélérations. Ces infos seront transmises aux noyaux thalamiques => transcription et envoi d'informations dérivées aux moto-neurones de la ME.

Les 3 canaux semi-circulaires servent à mesurer les accélérations angulaires de la tête, et sont placés sur des plans ~perpendiculaires, afin de capter au mieux les 3 composantes de l'accélération.

A la base de ces canaux se trouvent des renfoncements, les ampoules, où se trouvent les cellules sensorielles ciliées formant la cupule. Lorsque l'on tourne la tête, le liquide ne se déplace pas tout de suite, à cause de sa viscosité, ce qui retient aussi la cupule => création d'un signal, qui sera maximal dans le cas d'un déplacement parallèle au plan.Ces signaux sont ensuite renvoyés vers les noyaux vestibulaires, puis vers la ME.

Les différents noyaux thalamiques

Annexe II : Cortex somato-sensoriel

On compte deux régions de projectionssomato-sensorielles, les deux « homonculus », sensitif et moteur :

Dans les deux cas, la taille de l'élément représenté correspond au nombre de cellules qui sont en contact avec les axones terminaux des cellules thalamiques concernées.

Annexe III : Contrôle facial - les nerfs crâniens

Remarque :On pourra également se référer au cours d'Anne Beuter, « Neuro-physiologie », Année I, semestre II.

Certains de ces nerfs eux concernent seulement les récepteurs sensoriels, d'autres le système autonome. On compte également certains nerfs spécialisés dans les muscles faciaux et la proprioception de la face (nerfs Trijumeaux avec leurs parties sensitives et motrices + les 2 branches du nerf Facial).

Annexe IV : Organisationcellulaire du cortex

on constate l'existence de 6 couches de cellules dans le cortex, de types variables, en fonction de leur forme : – cellules pyramidales,– cellules granulaires,– cellules horizontales.

Annexe V : Ganglions de la base

Noyaux de la base et substance noire sont souvent rassemblés sous l'appellation « Ganglions de la base ».Ces structures font partie d'un grand nombre de circuits de rétro-contrôle, avec le cervelet et le cortex.

Situés à la base de la matière banche du télencéphale, ces ganglions sont composés de :– noyau Caudé,– putamen,– 2 parties du globus pallidus + globus pallidus ventral,– substance noire (en 2 parties : pars compacta / pars reticulata), dans le mésencéphale,– 2 noyaux du thalamus ventral : noyau sous-thalamique et noyau ventro-latéral.

Annexe V : Boucles de rétro-contrôle

Les ganglions de la base forment une boucle de rétro-contrôle, et modulent ainsi la production du mouvement.Ces boucles ont également un rpole important dans l'apprentissage.

Boucle directe : Vise à augmenter l'activité du cortex par « désinhibition » (inhibition d'une inhibition).

Boucle Indirecte : Vise à diminuer l'activité du cortex, en utilisant un mécanisme similaire.

Ces boucles se mettent en place dans l'apprentissage du mouvement, chacune d'elles pouvant représenter un type de mouvement ou une variable utilisée pendant un mouvement.

Elles sont classées en deux catégories : – Boucles motrices : relient les parties motrices des ganglions de la base aux parties motrices du cervelet (via le

cortex),– Boucles associatives : relient les parties associatives des ganglions de la base aux parties associatives du cervelet,

(via le cortex).

Pour un mvt volontaire en cours d'apprentissage, le système utilise d'abord les boucles associatives (en relation avec l'aire motrice supplémentaire et le cortex pré-moteur) => ces deux aires envoient la commande au cortex moteur Ire (en relation avec les boucles motrices), qui déterminent les actions motrices à effectuer.Il peut éventuellement y avoir correction motrice => on met en mémoire les variables associatives, et l'on conserve également les activations musculaires correspondantes. Il y a donc utilisation des 2 boucles.

Lorsque l'on veut effectuer un mvt beaucoup plus rapide, le système n'utilise pas les boucles associatives, et envoie directement sa commande à l'aire motrice supplémentaire et au cortex moteur Ire => utilisation de la boucle motrice établie au cours de l'apprentissage.

Boucle directe

Cortex Activation du striatumInhibition du GPi

Inhibition de la SNrActivation du thalamus dorsal

Swing = phase oscillante: l'animal avance la patte.Stance = phase d'appui : la patte va vers l'arrière.

Hanche (Hip), Genou (Knee), Cheville (Ankle).

ISRT = Sartorius

iSt = SemimembraneuxiTA = Tibial antérieuriVL = Vaste Latéral (extenseur de la cuisse)iGL = Gastroque Latéral (allonge la cheville)

Les EMG sont tous redressés et filtrés (aucune partie négative + filtrage passe bas avec un système de moyenne mobile).Il y a alternance des bouffées sur chaque muscle, et persistent (même si elles sont moins franches) après la spinalisation (section de la moelle épinière).

Central Pattern Generator (CPG).Etant donné qu'il y a une activation alternée, on divise en CPG côté droit / côté gauche et on divise aussi

fléchisseurs et extenseurs.

Figure A (Ici on opère par refroidissement = spinalisation temporaire) :Pour le mouvement de grattage, le CPG se trouve dans un renflement lombaire qui contient tous les noyaux

moteurs des muscles des membres inférieurs.On refroidit le segment L5 (le chat et le rat ont 6 lombaires, contrairement à l'homme). Les deux muscles sont respectivement un extenseur et un fléchisseur (un dans le postural de la patte, l'autre dans le distal). Avant refroidissement, il y a une bonne alternance des activités des deux muscles. Après, il y a disparition de l'activité du second (muscles distaux).

Blocage L5 = Blocage des CPG distaux

Figure B :Blocage de L3/L4 amène peu d'effet : les muscles proximaux et distaux fonctionnent.

Figure C :Lésion de L4/L5 amène une disparition des muscles proximaux et manque de précision dans le distal.

Les générateurs de rythme de la patte arrière est en réalité très étendu sur la moelle épinière.Il y a tout un tas de petits qui vont générer des bouffés d'activité pour les différents synergistes agissant sur les articulations.Groupe de synergistes = tous les muscles qui produisent la m^me action sur une articulation.

Localisation précise sur une coupe transversale?Le CPG est dans le cadran inférieur gauche, mais certaines aires de la moelle épinière assurent l'alternance.

On marque radioactivement le 2 Dioxyde Glucoseet on trouve ainsi que quelques neurones sont actifs. On voit ainsi l'intensité d'activation des neurones.En deuxième méthode, on utilise la protéine fos (se colorant en rouge lorsque le neurone fonctionne) et on la met en évidence lorsqu'elle est recapturée par le noyau.

« control » = le lapin ne marche pas« locomotion » = le lapin marcheLes CPG ne sont pas localisés aux mêmes endroits que les motoneurones, ce sont des groupes d'interneurones un peu décalés.

Dernière méthode = enregistrement extracellulaire (par introduction d'électrodes)Cette méthode confirme la position des générateurs de rythme.

Chez l'homme, on a montré que ces CPG existent aussi (patient tétraplégique) par une introduction d'électrode près de la vertèbre T12.Lorsque l'on stimule, on déclenche des activités alternées dans ces différents muscles. Il y a présence de CPG aussi.

Même patient : on aune activité rythmique d'un côté mais pas de l'autre (où inversement en fonction de l'endroit où l'on active).

CPG = ensemble d'interneurones situés dans la moelle épinière ou dans le tronc cérébral.

Pour la marche, les CPG sont divisés (la moitié côté gauche/la moitié côté droit eux mêmes divisés en deux: fléchisseurs/extenseurs).

On peut faire circuler les CPG de manière autonome: on sectionne la moelle épinière où même les racines dorsales et on trouve qu'il n'y a plus d'activité sensorielle. En conclusion, le CPG fonctionne donc seul puisque il ne reçoit plus aucune information sensorielle.

Le fait qu'il marche seul ne veut pas dire que le SNC ou les afférences sensorielles n'ont pas d'influence!

Si on laisse les racines dorsales intactes et que l'on regarde la variation de la fréquence du CPG chez le chat. En effet, chez le chat spinalisé,en faisant varier la vitesse du tapis roulant, on joue sur les afférences sensorielles et on observe que la fréquence des CPG augmente puisque la fréquence de la marche augmente.

La proprioception peut influencer les CPG: influences des DTG pendant la locomotion.

Sur un muscle normal: réflexe myotatique inverse = contraction de l’agoniste et il y a influence des DTG par décharge ce qui entraîne une contraction de l’antagoniste et une inhibition de l’agoniste. Ce circuit tend à baisser la contraction des muscles où se trouvent les DTG. La contraction de l’antagoniste est donc 1 effet et non une cause.

Le réflexe myotatique est une réponse réflexe due aux fibres Ia. En activant les fibres Ia, on fait contracter le muscle par activation des motoneurones et par l’inhibition de l’antagoniste.

Pendant la phase A de non locomotion, on obtient la courbe A (gastroque médian). On a stimulé une afférence (un autre muscle). Le chat ne marche pas, le potentiel d’action des motoneurones diminue, il y a donc inhibition. C’est donc bien l’activité d’un motoneurone inhibiteur. La même stimulation pendant la marche entraîne une excitation.

Donc on a des effets des afférences sur les CPG qui peuvent dépendre du mouvement effectué et même de la phase de ce mouvement.

On a montré que le chat, dans le gastroque médian, il y a trois effets:

Des fibres Ib et l’effet des fibres Ia et des II extenseurs (phase d’appui).

Ce sont essentiellement les effets de ces afférences qui vont moduler la durée de la phase d’appui.

Montage chez un paraplégique

On peut faire varier la pression des jambes sur le tapis ce qui entraîne la aussi une activation, comme chez le chat.

ST = stance

SW = swing

Tibialis anterior = muscle d’Aguier

C’est grâce à ces afférences que l’on parvient à re-enclencher ces mouvements, à les faire “re-apprendre” en quelque sorte.

La posture

P1:

Orientation posturale = positions relatives des différents segments corporels les uns par rapport aux autres et par rapport à l’environnement.

Equilibre postural = état pour lequel la somme des force agissant sur le corps est nulle. Le corps tend à rester dans la même position et dans la même orientation («équilibre statique») ou bien il va se déplacer d’une façon contrôlée («équilibre dynamique»).

Le contrôle postural (contrôle de l’équilibre) est dû aux interactions de plusieurs parties du système nerveux.

Contrôle de l’équilibre postural = la raideur musculaire et la raideur des articulations jouent un rôle crucial permettant ainsi de résister aux contraintes extérieures.

Les muscles qui contiennent des fibres de type I c’est à dire non fatigables (ex: triceps).Lorsqu’ils sont activés, la raideur des muscles augmente très rapidement et très fortement. En général, chez l’homme, il existe toujours un tonus musculaire pour maintenir la posture. En général, le système se débrouille tout seul pour que la dépense d’énergie soit minimale (en partie lorsque l’on est debout). Bien souvent, seulement le soléaire et l’iliopsoas (ou psoas, fléchisseur de la cuisse) seront activés pour le contrôle.

Contrôle de l’orientation posturale = d’abord, le système cherche les bonnes variables c’est à dire celles qui vont limiter le nombre de degrés de liberté à contrôler. En général, le système utilise:

- l’alignement du tronc

- la géométrie des membres

- la stabilisation de la tête et du regard

Ces variables sont contrôlées en fonction des tâches à effectuer et du contexte dans lequel elles sont à effectuer. Voir P1 = le saut du singe: l’orientation de la tête et du regard reste inclinée. Idem chez l’homme pendant la marche, la course et le saut…

Pour l’orientation du tronc, chez l’homme, il semblerait que ce soit contrôlé par rapport à la gravité. Pour contrôler cette direction, le SNC fait la différence entre les signaux proprioceptifs venant du cou qui renseignent sur la position du cou par rapport à la tête et les signaux venant de l’otolithe (système sensoriel situé dans le labyrinthe de l’oreille interne qui donne la position de la tête par rapport à la verticale).

P2:

Comment régule-t-on la posture debout lorsqu’une perturbation est appliquée?

Sujet debout sur un skate et on tire vers l’arrière.

Plusieurs stratégies:

- avancer un pied (lorsque le sujet n’est pas prévenu)

- stratégie au niveau des chevilles (il se redresse uniquement avec les chevilles)

- stratégie au niveau des hanches (il se penche)

Ces réactions sont dues au afférences, principalement aux récepteurs au niveau des chevilles (les premiers concernés) et ensuite le système vestibulaire intervient.

P3:

On peut aussi avoir des ajustements posturaux anticipés (avant le fonctionnement du mouvement volontaire).

Fig A: poignée fixée sur un mur. Le patient doit tirer dessus, il se rapproche du mur (Ham = Hamstring). Les activités de Ham et Gastroc se produisent avant la contraction du biceps.

Fig B: L’ajustement postural est presque aboli si on maintient artificiellement sa posture. Ainsi il y a surtout activité du biceps et un peu du gastroc.

Fig C: (pointe des pieds = «Rise to Toes»). On voit bien l’activité normale du soléaire jusqu’au moment (flèche sur le schéma) où l’on prépare son mouvement. On inhibe le soléaire à titre d’ajustement postural anticipé.

P4/5:

Pour obtenir l’homonculus moteur, on a cartographié grâce à des stimulations très faibles et très brèves.

Certains ont recommencé à stimuler les aires motrices. En augmentant la durée de stimulation (environ trois fois), ils ont obtenu le type de mouvement décrit P5.

Dans tous ces cas, la main revient vers une position fixe.

Conclusion pour eux, ce qui est codé est la position finale de la main.

P6:

Fréquences des potentiels d’action pendant que le singe fait le mouvement.

P7:

Enregistrement des échanges dans le cortex moteur primaire (c’est donc l’inverse = on ne stimule pas).

Photos du rapport de Georgopoulos

P8:

Trace des décharges cellulaires correspondantes à une direction donnée: la cellule décharge tout le temps mais à des niveaux d’intensité variables.

T= moment où la lumière s’allume

M= moment où le mouvement démarre

On établit par suite un peri-stimulus histogramme (PSTH) et on obtient le graphe au-dessus. Il y a des valeurs négatives parfois car on a cherché à enlever le bruit des cellules qui déchargent au repos.

Il y a une fréquence maximale de décharge de la cellule pour une direction donnée (voir P9).

On a alors compris qu’une cellule répond surtout à une (ou autour d’une) direction

P10:

Relation entre la fréquence et la direction du mouvement.

Dans le cortex, on a des populations de cellules qui ont une direction privilégiée.

Depuis, les travaux on été repris,. Il n’y a pas seulement la direction mais aussi la force, la posture et la position finale du mouvement qui sont codés.

TD1

Problème:

- Parvenir à situer précisément les positions des articulations, puisque l’on souhaite observer les positions relatives des segments squelettiques les uns par rapport aux autres (meilleur moyen de caractériser le mouvement).

Deux caméras infrarouges avec des axes optiques différents. Il faut les calibrer et ainsi on peut aussi obtenir les matrices de transformation qui permettent de passer du global au local (repères local et global).

- Lorsque l’on a retrouvé tous les mouvements des articulations, on peut tous les angles articulaires, et donc on pourra caractériser les mouvements spatiaux de nos segments squelettiques.

Objectifs:

Comprendre comment le SNC assure la coordination des différents segments et comment il génère les forces pour déplacer ces segments. Comment connaître les forces appliquées aux différents segments? Il faut déterminer les valeurs en s’appuyant sur la cinématique et sur le calcul des forces de contact. On peut aussi mesurer la force produite par le muscle en s’appuyant sur des appareillages spécifiques (Electromyogramme)

MUAP = Σ Pai (valeur mesurée par l’EMG)

Cette valeur dépend donc du nombre de fibres musculaires recrutées entre. Cette valeur est variable car elle dépend aussi de la distance qui sépare les capteurs de la fibre dans laquelle on mesure le flux électrique.

Pour une unité motrice, on obtient donc la somme de tous les potentiels d’action, on retrouve cette notion d’importance variable. De plus, comme il s’agit d’un flux électrique, il y a génération d’un champ magnétique.

Conduction nerveuse et potentiel d’action:

- Différence de concentrations entre l’extérieur et l’intérieur.

- La membrane est semi-perméable, elle permet l’échange de matière.

Pour déclencher un PA, il faut parvenir à «ouvrir» un des canaux de communication qui sont sensibles au voltage. Certains points de la membrane reçoivent un courant par injection via une électrode. Il se produit alors une augmentation de la conductance et propagation.

La vitesse de propagation dépend (proportionnellement) du diamètre des fibres (environ 80m/s pour l’homme)

Pour les fibres musculaires, les caractéristiques des membranes sont différentes (vitesse=4,5m/s)

Dans la plupart des nerfs musculaires, on trouve deux propagations de fibres nerveuses (grosses ou petites)

On obtient donc le PA mesuré ci-contre:

- effet de la distance entre la fibre et le capteur: l’amplitude du signal est inversement proportionnel à la somme des distances des capteurs.

- influence de la bidirectionnalité de la transmission du PA, ce que l’on mesure sur la plaque 2 est influencé par le signal provenant de la paque 1. C’est pour ça que l’on mesure d’abord où se trouve la plaque entière et que l’on place les électrodes d’u côté et de l’autre.

Le potentiel s’atténue avec la distance (voir fig p7/14) et disparaît lorsqu’il atteint le bout du nerf.

La superposition des PA des différentes unités motrices sont récupérées par les capteurs.

Il faut appliquer des fonctions très particulières pour arriver à les détecter séparément: étude de l’amplitude et analyse de Fourier pour étudier la densité spectrale du signal.

Et on obtient ainsi: