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Corologia biológica y biogeogra¡fa histórica.En torno a las causas de la distribución

geográfica de los seres vivos

FranciscoORTEGA ALBA

1. INTRODUcCIÓN

El título del presenteartículo es un tanto extensoy sin embargoes, en cierto modo, un resumendel que hubierasido realmenteade-cuado.En eseotro título habríaquehaberaludido de alguna maneraa la biogeografíaexplicativay dinámica,a la ecología,a las fronterasde la investigaciónbiológicay geográfica,a los problemasde disper-sión de las fuenteso, lo que es lo mismo, a la carenciade perspectivasglobalesque no orillen las aportacionesde diferentesdisciplinas coro-lógicas,biológicas o históricas en la explicación del hecho complejisi-mo de la heterogeneidadno aleatoriade la biosfera .. En cualquierca-so, creemoshaberelegido un enunciadocorrecto,puestoque en supri-inera parte se alude a la intención de explicar los hechoscorológicoscon ayuda de los procesosque tienen lugar en el espacioy que sesucedenen el tiempo. La segundaparte, a su vez, al explicitar que sebuscanlas causas,incluye no sólo aspectosdel devenir,sino tambiénotros de tipo mesológicoy, por supuesto,unareflexión sobremecanis-mos biogeográficosy las teoríaspasadasy presentes,especialmenteestasúltimas a diferentesescalas.

La biogeografíahistóricao paleobiografía,así como la propia bio-geografía,sehancaracterizadoen el pasadopor la proliferación de lassoluciones«ad hoc». Hasta épocasmuy recientes—las dos últimasdécadas—no se ha aceptadoplenamentela explicación de conjuntobasadaen la deriva de los continentes(Wegener,1929), tras la rehabi-litación de la misma con el hallazgo de un «motor eficiente»: las co-rrientes de convección de la astenosferay su aplicación a la hoy lla-mada tectónica de placas.

Anales deGeogratía de la Universidad Complutense, núm. 3. Ed. Univ. Complutense,1983

44 Francisco Ortega Alba

Las citadasexplicaciones«adhoc» se ejemplificanantetodo con elrecursode suponerla existencia,en el pasado,de los famosospuentescontinentalesparapoder dar cuentade ciertasexpansionesde taxones(o mejor lineas filogenéticas),preferentementeanimales,que hoy seencuentranseparadaspor barrerasimportantes.Por ejemplo,a amboslados del Atlántico.

Llegó un momentoen queel abusode tales solucionesllenó los su-puestosmaresancestralesde inverosímiles y numerosísimasesalchi-chas» de tierra firme. Su funcionamiento,que a veces se suponíaenun solo sentidoy otrasen sentidodoble, era tan artificioso y contradic-torio, que el supuesto(y por cierto muy nebuloso)paradigmase hizoinsostenible.

Esto ya ocurría en la segundadécadadel presentesiglo, cuandoWegenerconcibió su teoría. Pero, como hemos dicho, al no aceptarlos tectonicistas la nueva teoría, los biogeógrafos,que vislumbraronpronto las posibilidadesde explotación intelectualde esa propuesta,quedaronde nuevo empantanadosen las viejas soluciones«ad hoc’>de los puentescontinentales.

Aparte de este problemafundamental,los biogeógrafosde finalesdel xxx y primeramitad del xx se ocuparontambiénde otros aspectosmenosgenerales.Simberloff (1972) señalalos siguientes:

a) Las consecuenciasevolutivas del aislamiento,especialmenteenislas y archipiélagosoceánicosalejados (desdeDarwin, 1859).

b) Los orígenesgeográficos de taxonesconcretos (desdeWalla-ce, 1876).

c) Las diferenciacionesevolutivasen subgruposdel mismo taxón(o mejorfillum) situadosen áreasdisjuntas(desdeWillis, 1922).

d) Diferentenúmerode especiesen regionescon diferentesáreas(desdeArrhenius, 1921).

e) El concepto de bioma y la relación entre sucesionesecológicasy distribuciones geográficas,con los conceptosdinámicosde se-rie, climax, subserie,etc. (desdeClemenísy Shelford, 1939).

O Determinaciónde distribucionesgeográficasde los seresvivosen función de parámetrosclimáticos, en especiallas tempera-turas,Al mismo tiempo, la Paleobiogeografíacomienzaa inten-tar inferenciaspaleoclimáticasen función del registrofósil (des-de Hutchins, 1947).

A estos aspectosseñaladospor Simberlof1 podemosañadirla laborde definición y descripciónde mecanismosconcretosrealizadosmásrecientementepor Simpson (1965) y, sobretodo, la creacióndel mo-delo de equilibrio de MacArthur & Wilson (1967), que tuvo más for-

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tuna que la propuestacasi simultánea(anterior paraserjustos) e inde-pendientede Preston (1962).

Actualmente,la Biogeografía,como otras ramas de la Geografía,estáaplicandotécnicascuantitativasy comprobandomodelosconstrui-dos previamente,al menos en niveles elementaleso de insularidad(elya citadopor MacArthury Wilson muy particularmente,con modifica-cionesy adaptacionesdebidassobretodo a Simberloff, como veremos)

Al mismo tiempo, se estátratandode superarla enormedificultadque supone la escalacontinental o de grandesáreas,especialmentepor la penuriay disparidadde los datos,así como las contradiccionesde unateoría generala nivel planetario,tratandode combinarlos ele-mentos abióticosy bióticos con la dimensióntemporal, lo que com-porta unaenormemultiplicidad y complejidadde datosy mecanismoscausales,como veremosa continuación.

2. MULTIPLICIDAD Y COMPLEJIDAD DE LOS MECANISMOScAUSALES EN BIOGEOGRAFÍA

El diagramade conjuntosde Veen quehemosadaptadoa la Biogeo-grafía explicativa (y a la Ecología), permite comprobargráficamentela enorme multiplicidad y complejidad causal para intentar una ex-plicación racional y globalizada de los fenómenos biogeográficos(fig. 1).

Como puedeverse, existenal menos tres fuentesde causalidadin-teractuando(cadauna estárepresentadapor un círculo).

A) Elementosabióticos

Incluye tanto los aspectosmáso menos estáticosde localización,extensión,nivel de aislamiento,relieve, etc, como los elementosdiná-micos derivadosdel clima, los flujos marinos, corrientesfluviales, et-cétera.

B) Elementosbióticos

Los propios seresvivos son portadoresde caracteresque facilitano dificultan su distribución:

— Riqueza específica(núm. de especies).— Poblaciones.— Dotación genética.— Capacidadde adaptación (plasticidad).— Capacidadde propagación.


Es decir, la propia biomasay suscualidadesde transmisión(here-ditaria o etológica) de una información biológica son elementosfun-damentalesen biogeografíadinámica.

C) Dimensión temporal

Dos situacionesopuestas:Permanenciafrente a Cambio.La permanenciapuedereferirseal estacionamientode las condicio-

nes abióticas,lo quegeneralmenteconilevaunaprogresióno madura-ción de la organizacióndel subconjuntobiótico. O puedereferirse auna estabilizacióno estancamientode esteúltimo, que es excepcionaly sólo concebiblecomo balance,puesto que la inmobilidad es lo con-trario de la vida.

El cambio puedeser,a suvez, brusco o no cíclico, frecuentementeunafluctuación o unamutación,lo queconlíevaunacrisis:

Exc. 1.—Multiplicidady complejidaddc los uccóws,,;us causalesen biogeografía(P. Ortega.)

Corología biológicay biogeograjíahistórica... 47

— Cambio geológico.— Cambio climático.

Cambio genético.— Cambio antrópico.

Y cambios cíclicos, que puedenser:

— Diurnos.Mareales.

— Estacionales.

— etc...

De la combinaciónbinaria de los tressubconjuntosnacenaspectosdiagonalesquepuedenser analizadospor cienciasabiertascompeten-tes en las interaccionesde los dos subconjuntosen cuestión.Así, entrelos subsistemasbiótico y abiótico nacenuna seriede disciplinas en suaspectodescriptivo,no explicativo, como la edafología,la biogeogra-fía (corologia biológica) y ecologíadescriptivas.

Por su parte, la intersecciónde la dimensióntemporal con losfactoresábióticos es el meollo de la paleogeografía.

Y la conjunciónentrela dimensióntemporal y los elementosbió-ticos es estudiadapor la teoríade la evolución,la paleobiogeografía,lapaleoecologiay la fenologia.

En cualquier caso,los hechosno son tan esquemáticos,puestoquenunca faltan elementosderivadosde cualquiera de los tres subsiste-mas para una interpretación correcta de los problemasque planteanesasciencias aludidas.Lo que ocurre es que el énfasis se sitúa en laconvergenciade los dos subconjuntoscitados en cadacaso.

Por estasrazones,el único lugar del diagramaque permite la ubi-cación de disciplinas integradorases el triángulo central en que seproducela conjunción de los tres subsistemas.Por eso he colocadoenél tanto la GeografíaFísicaglobal y la Biogeografíaexplicativao diná-mica como la Ecología, independientementede que la Ecologíapongael énfasisen el estudiode los flujos de materiay energíay en el con-trol cibernéticodel ecosistema,mientraa la Biogeografíay a la Geo-grafía Física Global les interesanmásespecíficamentelos hechoscoro-lógicos.Peroparaqueesa Corologíabiológica seaexplicativa,necesitala dimensióntemporal,tanto en el sentido de la duración—queper-mite expansiónvital— como en el sentidodel cambio,quepuedecortaro entorpeceresa expansióno progresiónvital —cambiosclimáticos yacción antrópica—o cambiarlade sentido,como sucedecon las alte-racionesgenéticasy con la deriva continental,segúnveremos.


3. Los NIVELES ESPACIALES DE ANÁLISIS Y SU RELACIóN CON LOSDIVERSOS ESTADIOS TEMPORALES DE EQUILIBRIO DINÁMICO

Los niveles de análisis espacialpuedenser muy numerosospuestoque, salvo en el caso de grandesdistanciaso de barrerastotalmenteeficaces,es difícil establecerlos conceptosde frontera biogeográfica.Esta se comporta frecuentementecomo un filtro selectivo más quecomo un límite infranqueable(Simpson, 1969). Además,no hay cri-terios claros en la determinaciónde las magnitudesde las áreasnien el gradode diversidadde biotopos para áreasiguales.La cuantifi-cación,como veremos,sólo es posiblehoy para áwbitos espacialesdeáreasmínimas y bien delimitadas: islas.

Vamos a establecer,pues,tresniveles de análisisespacialmuy dif e-rentes: el elementalo insular; el de grandesáreasintercomunicadas(continentes,océanoso sectoresoceánicos)y nivel planetario.

A. Nivel elementalo de insularidad

Elegimosun conceptode insularidadamplio, que abarcatanto lasislas oceánicascomo las situadasen tierra firme, esto es, parcelasespacialesincomunicadas,total o parcialmente,con otrasáreasde ca-racterísticasmesológicasequivalentes: lagos, montañas,árbolesais-lados,etc. En cuanto a las islas propiamentedichas, cabe distinguirentre grandesy pequeñas,cercanasy lejanas, uniformes o diversifi-cadasen los aspectosmesológicos.Las combinacionesposiblesentreestascaracterísticasson> evidentemente,muy variadas.

1. El modelode equilibrio dinámico de McArthur y Wilson(McArthur, R. H., & Wilson, E. 0., 1967)

Es un modelo relativamentesencillo y muy conocido, que incluyelos siguienteselementos: insularidad, extensión, distancia,lluvia depropágulas,inmigracióny extinción.Estoselementoscombinadoscon-venientementedeterminanlos valoresde la tasa de renovaciónen lasordenadasy el número de especiesen las abeisas.Hay que distinguir,no obstante,entreel modelo simple, queomite los elementosextensióny distancia y los modelosespecíficamentediseñadospara comprobarel efecto distanciao el efecto área.

a) El modelo simple

En la Fig. 2 puedecomprobarseque la intersecciónde las curvasque representanlas tasasde inmigración y de extinción, determinanel número de especies(abscisas)y la tasa de renovación(ordenadas).

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¡ Inmigrocián

E- E,tincid,x5. Ndm#ro da aspadasX. Toso de rsoovoción

Pio. 2.—El modelo de equilibrio de Macarthur y Wílson. (Simberloil, 1972.)

La inmigración dependede la capacidadde dispersiónde las espe-cies,de la distanciade la isla al áreafuente de las propágulasy de lariquezabiológica del área fuente, entre otrasvariablesmenosimpor-tantes.

La extinción,por suparte,dependedel tamañodel área(de la isla),de la saturaciónde especiesy poblaciones,de la competitividady otrasinteraccionesbiológicas,de las fluctuacionesen las condicionesmeso-lógicas globales, como por ejemplo las climáticas, de la diversidadmesológicacomo oferta de nichos ecológicos potenciales,etcétera.

b) El efectodistancia (fig. 3)

Para las islas con áreasiguales y característicasmesológicasidén-ticas, la más cercanatendrámayor inmigración, mayor número de es-peciesy mayor tasade renovación.La extinción seríaidénticaen prin-cipio.

c) Efecto área (fig. 4)

Posislas situadasa igual distanciade un continenteu otra impor-tante área fuente, tendrán igual inmigración (por unidad de super-ficie), perosi unade ellas es mayor, tendrátambién más especiesquela otra, por sumenor extinción (ofrece más espacioy más nichos eco-lógicos para la supervivencia),pero en cambio su tasa de renovación

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S 1 N-da aap.ciasl


es menorporquehay más especiesasentadasque impiden o dificultanla colonizaciónde las especiesnuevas.Es por tanto un mundobioló-gico más estable,con escasasfluctuaciones.

¡ — 1 n migrúcianE. Extinción5. Númaro da espíciesX. TOSO da renovoción

Hc. 3.—Eiccios dislaneza. (Simberlott, 1972.>

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• 1 nn~ig rocionE— Extinción5. NúmerO di espec~a5X= Toso di rano~ocíon

Fío. 4.—Efectoárea. tsimbcrloff, 1972.>


d) Principio de rendimientosdecrecientesy nivelesde análisis temporal

Tanto el efecto áreacomo el efectodistancia,con la matizacióndediversidadmesológica,desembocanen un principio generalcomúnenmuchasciencias.En Biogeografíase enunciaasí: <‘La proporción deincrementoen el número de especieses proporcionala lo lejos quese encuentreuna isla de una condáción de equilibrio» (Simberloff,1972). Por tanto, en islas poco colonizadas,el incrementoes intensoporque las especiesapenasentranen interacción.En cambio,en islasmuy densamentecolonizadas,la concurrenciadeja poco margena laentradade nuevasespecieso, en caso de queesaentradase produzca,es compensadapor extincionesde «especieslábiles».Esto da lugar ala diferenciación de varios niveles de análisis temporal:

— Nivel no interactivo

Tiempo ecológicocorto y colonizaciónpionerade especiesopor-tunistas.

— Nivel interactivo

Tiempo ecológicolargo. Competencia,disminución de especies,especialización.

— Nivel variado o clímax

De persistenciaindefinida. Adaptacionesfenotipicas (acomoda-ciones plásticas).

— Nivel evolutivo

«Tiempo de equilibrio evolutivo». Adaptacionesgenotípicasoespeciación.

A estosniveles señaladospor Wilson (1961), cabeañadir:

Nivel paleobiogeogrófico. Incluye reconstruccionespaleontológicasde ecosistemasextintos y tiene en cuentala deriva continental y otroscambiospaleogeográficosnotables(fluctuacionesde radiaciones,fluc-tuacionesclimáticas, etc).

e) Comprobacionesempíricas (Wilson/Simberloff, 1969;Simberloff/Wilson, 1969)

El experimentode desfaunaciónde Simberloff y Wilson con ob-jeto de comprobarempíricamenteel modelo de equilibrio dinámicode MacArthur y Wilson se realizó en islas minúsculasde manglaressin suelo supramareal,en los Cayos de Florida. El mangle fue, pues,el medio y, como tal, permanecióintactoduranteel experimento,que


se limitó a la fauna, concretamentea las poblacionesde artrópodos,predominantementeinsectos.

Se realizóun censoprevio del númerode especies,queincluía tantolas islas de control como las que debíanser desfaunadas.La desfau-nación se hizo con insecticidas,en una de las islas con seis mesesdeantelación para contrarrestarlos efectos de estacionalidad.

Luego se realizaroncensosperiódicosa lo largo de tres años.Losresultadosobtenidos fueron los siguientes:

— En todas las islas, exceptoen la más lejana, el número de es-peciesse elevópor encimadel de predesfaunación,comocorres-pondea unafase de equilibrio no interactivo.

— Más tarde descendióy se equiparócon el primitivo: equilibriointeractivo.

— En las islas más distantes,los equilibrios fueron más bajos yse consiguierondespués.

— Las islas de control siguieron igual.— Las especiesnuevaseran diferentesde las primitivas, pero eco-

lógicamente (funcionalmente)equivalentes.

Las experienciascomentadasdemostraronla validez del modelode equilibrio y permitieron observacionescontroladasy elegidascon-venientemente.Hastaese momento sólo se disponíade informacionessobre casosexcepcionales,como la colonización rápida en medio óp-timo vacío que ofrecía el Krakatoa, que también se ajustaba al mo-delo.

Tambiénse hanrealizado experienciasdel modelo de equilibrio enestanques,vasijas o en simplesplacasde cristal paramicroorganismosacuáticos,así como paraalgún segmentosumamentemóvil de la faunacomo las aves (Blondel, 1979; Blondel/Frochot,1976).

2. Característicasbiogeográficasde la insularidad

Entre las característicasmás notorias podemos destacar las si-guientes:

— Fragilidad de los equilibrios, tanto por las fluctuaciones medio-ambientales,como por las accioneshumanaso la falta de estrate-gias adaptativasanteuna especienueva fuertementecompetitiva.La acción humanapuedesituarsecomo una extrapolaciónlímitede este mecanismode competenciaaltamentedisimétrica.

— Pobrezarelativa de especies.Esto es sobre todo válido en islasoceánicas,puestoque en zonas aisladascontinentalesen las quelabarreraaislanteno implica un cambiode medio,puedehaberfun-


cionado un mecanismode refugio poligénico y escalonado,con loque tal pobrezaespecíficano existeo incluso se sustituyepor ri-queza.Es el casode las montañasde gran desarrolloaltitudinal enpaísescálidos o templado-cálidos.En España,Sierra Nevadacons-tituye un ejemploadmirable,especialmenteen el segmentofloris-tico.

— Predominio de ubiquistas y escasaespecialización.Naturalmente,predominio no quiere decir exclusividad,puestoque incluso se daa la vez el fenómenode la divergenciaevolutiva por irradiaciónadaptativa hacia nichos vacíos, como demostró tempranamenteDarwin en las Galápagos,tomando como base sus famosos pin-zones (Lack, 1953).

— Abundancia de endemismos,como resultado de los dos mecanis-mos antesmencionados,es decir, neoendemismospor irradiaciónadaptativa y paleoendemismospor efecto de refugio. En este úl-timo casopuedenprosperar,si las concurrenciasno son muy agre-sivas, gigantismoso enanismosno estratégicos,es decir, aberran-tes, tomandoestetérmino en un sentidorelativo (una situación deescasomargenanteuna fluctuación importante en las concurren-cias).

— Canal genéticoestrechocon genomasempobrecidos.— Alta densidadde las poblaciones,que compensala pobrezaespe-

cífica.— Escasasinteracciones,con cadenastróficascortasy escasosdepre-

dadoresy canal etológico rudimentarioy desdibujado.

B. Nivel de grandes áreas intercomunicadas

Las característicaspropias de estenivel espacialson generalmentelas inversasde las explicadasparael nivel insular, por lo que podemosahorrarnosmuchasexplicaciones.Por otra parte, razonesde tamañoy diversidadhacen muy difícil la comprobaciónde la validez del mo-delo de equilibrio, aunqueen la actualidadse trabaja en esteempeño.

Digamos pues,brevemente,las característicasmás notorias de labiogeografíadinámica de estenivel medio o continental (tambiénoceá-nico o suboceánico):

— Gran extensión y, en general, multiplicidad de biotopos; ri-quezamesológica.

— Interaccionesmuy sofisticadas,con cadenastróficas largas ycanal etológico denso y sumamentearticulado.

— Fuerte dialéctica entre irradiación adaptativa y concurrenciaexcluyente, de la cual resulta una selección muy efectiva, conhomogeneizaciónde las característicasglobales de las especiesy rasgosindividuales muy variados (dentro de esa homogenei-


dad) por la existenciade genomasmuy amplios.En estascon-diciones, los casosde gigantismoo enanismono son aberran-tes, sino estrategiasde éxito ante los predadoreso como apro-vechamientode nichos ecológicos limite. Casos como los delelefante, la jirafa o el dik-dik encajanperfectamenteen esosmecanismos.

En resumen,puedeafirmarsequeen estenivel medio existenmásoportunidadesy más riesgos,con lo que las biotas son mucho másdinámicas,tanto en lo especial,como en lo temporal,con ajustesevo-lutivos muy eficaces(los que sobreviven),puestoque la concurrenciaes muchomásapretadaqueen los medios insulares.Todo ello desem-bocaen unamayor eficaciade la autorregulación,con un menorriesgode labilidad parael conjuntoen caso de fluctuacionesmesológicasode nuevasconcurrenciasHay, pues,mucho mayor riesgo para indi-viduos o especies,que para el conjunto de la biocenosis.

C. Nivel planetario

Paraeste nivel existen dos enfoquesfundamentales:el ecobioce-nológico de dominanteclimática (o bioclimático), y el paleobiogeo-gráfico, propio de la biogeografíahistórica.

Del primerono vamosa hablar,puestoquees el más desarrolladoy existen obras generalesque lo tratan satisfactoriamente.Recorde-mos, sin embargo, que trata de analizar la repartición de las comu-nidades vivas sobre el globo en función de parámetrosmesológicosen cuya cúspide jerárquica se halla el clima. Surgen así ámbitos zo-nales ocupadospor grandes formaciones o biomas, con unos meca-nismos cibernéticos de autorregulaciónmedianteflujos de materiayenergía: ecosistemas.Seanbiomaso ecosistemas,de ecuadora polose escalonanlos conocidosámbitos de selva, sabanaarbolada,estepaespinosa,desierto,matorral mediterráneo,etc. Lo mismo ocurre enlos marescon los mecanismosde upweling en las corrientes frías.

Al segundoenfoque,el paleobiogeográfico-filogenético,le atañeco-nocer la distribución actual de los diferentesfillum basándoseen unaevolución espacio-temporal(histórica) que se puede detectaren elregistro fósil, especialmentede fósiles animalesque sonlos más abun-dantes.

Se partió de una incógnita importante(Kurten, 1969):— En un tiempo T, los reptiles desarrollaron20 órdenesdiferentes.— En un tiempo T/3, los mamíferosdesarrollaron30 órdenes.

Suponiendounavelocidadde especiaciónsensiblementeigual, aunadmitiendola superioridadcerebraly fisiológica de los mamíferos,la


disimetría era un enigma.La solución de los llamadospuentesconti-nentalesno servíaen absoluto;no era, pues,tal solución.

Hoy se piensaque la solución está en la combinacióncompleja delos mecanismosde la deriva continental,con la multiplicación de laspiezas emergidas,con el proceso de irradiación adaptativa,que seincrementacon el aislamiento En efecto,los reptilesvivieron en unoo dos grandescontinentes,por lo que se les puedeaplicar lo dichopara grandesáreasintercomunicadas.Los mamíferos,por su parte,se desarrollanparalelamenteal despiecede esasgrandesmasas.Huboépocas,concretamenteel Oligoceno,en que existieronnumerosaspie-zas,más incluso queahora, con el consiguienteaugede la irradiaciónadaptativa.Más tarde,la unión de Africa con Eurasia(cadenasalpino-himalayas)y de las dos Américas,provocó numerosasextincionesen-tre los peor adaptados(competenciay exclusión).

Los mecanismosdescritospor Simpson(1965) de corredor, filtroy escurridor se escalonanen este proceso macrotectónico de la si-guiente forma:

— os continentesunidos (fase rift walley): corredor.1 — importante: escurridor (azar).A j — eparaciónescasapero neta: filtro.

(A: dos continentesse alejan.)(B: dos continentesse acercan.)

Existe ademásotro enfoque,el paleoecológico,quepretendecom-binar los dos anteriores(el bioclimático y el paleobiogeográfico-filo-genético),aplicandola biogeografíahistórica no a taxoneso gruposde taxones,sino a ecosistemasextintos completos Pero este enfoqueexigirá aún muchotiempo para convertirseen algo perfectamentecon-solidado, tanto por las enormeslagunasdel registro fósil y las extra-polacionesabusivasque se requieren,como por las dificultades inter-pretativasde los hechos.Se suele citar como ejemplo la India, que~en su viaje hastasoldarsecon Asia fue al mismo tiempo un «arcadeNoé» (conteníaseresvivos), y un «barco funerario vikingo» (conteníafósiles) (McKenna, 1972).

4. CoNcLusídN

Hemosqueridoconcluir estebrevetrabajocon un intento de inter-pretaciónglobal de los hechosbiogeográficosmásfundamentalesuti-lizando paraello el gráfico de la Fig. 5, en el quearrancandodel mo-delobioinformativo de Margalef (1978) hemosintroducidola variableespacialy la diversidadmesológica.

Francisco Ortega Alba

¡ ADAPTACIÓN DEL MODELO BIOINFORMÁTICO DE MARGALEF SUS-TITU YENDO LA DIMENSIÓN TE>~lPORAL (QUE CONGELAMOS PARASIMPLIFICAR) POR LA DIMENSION ESPACIAL, COMPLEMEN rADA CONEL PARÁMETRO DE LA DIVERSIDAD MESOLÓGICA. (E Ortega)

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El esquema,queno esen absolutoexhaustivo,muestra,entreotrascosaslo siguiente:

— Divergenciaclara entre lo pequeñoy lo grande (efecto área),con una reducciónde los canalesparalelaa la reducciónde losespacios.

— Diferenciaciónentre lo intercomunicadoy/o uniforme y lo des-agregadoy/o multiforme. Efectivamente,los canalesse hacenmásestrechosen las islas o los continentes,de unaparte, y másanchosen el conjunto de tierrasemergidasy en los archipiéla-gos, de otra.

Hay que señalartambiénque existeunaheterogeneidaden el com-portamiento de los citados canales,en especial cuandoel grado demadurezdel ecosistemaes muy distinto (se contemplaen el esquema)y la desagregaciónespacialimportante.

Resumimos,en fin, las característicasesencialesde cadamagnitudespacial:

— Pequeñosespacios: Preponderanciade competenciaen cicloscortos,con endemismos,pocasespeciesy estatismo,salvo even-tos.

— Grandes espaciosintercomunicados:Dinamismo y autorregula-ción por fuerte competencia.

— Ambito planetario: Combinaci¿ncomplejade los otros niveles,con una derivaciónde enfoquemesológicoy actualistade domi-nanteclimática y un recurso a la historia con aplicación de latectónicade placas.

Octubre 1982

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RESUMEN

La explicación de las causasde la distribuciónde los seresvivos ha tenidoy tiene enfoques de muy diversanaturalezay alcance. Entre ellos, y obviandolas artificiosas «soluciones»de los «puentescontinentales»,podemos destacarel enfoque paleobiogeográficodel conjunto planetario que explica los hechoscomo resultadodel juego complejo entre irradiación adaptativay competenciaexcluyenteen las condiciones cambiantesprovocadaspor la tectónica de pla-cas; el enfoque ecobiocenológicode dominanteclimática, que establecela dis-tribución zonal de los grandesbiomas actuales,y el enfoquedinámico del mo-delo de equilibrio, experimentadocon éxito en el nivel elemental o de insu-laridad.

RÉSUMÉ

L’explication des causesde la distribution des étresvivants a été et est en-core env¡sagéede beaucoupde points de vue trés differents. Parmi eux, et ou-bliant les artificieuses «solutions»des «ponts continentaux>’,on peut reonarquerle point de vue paleobiogéographiquede lensembleplanetaire qul explique lesfaits con’ome le resultat d’un jeu compléxeentre lirradiation adaptativeet lacompetenceexeluantedes conditions chageantesprovoquéespar la tectonique,des plaques; le point de vue écobiocenologiquede preponderanceclimatique,-

qui établit la distribution par zones de grands biomas actuels; et le point devue dinamique du modéle d’equilibre, experimentéavec succés au niveau éle-mental ou d’insularité.

ABSTRACT

Explaining the causesfor the distribution of living beingshashad, and stillpresents,very different points of view, according lo their nature aud scope.Ignoring the artificial <‘continental bridgessolutions»,we point up the followingthree as the most irnportant ones: 1) Ihe Paleo-biographicalapproachto theplanetary set which explains Ihe facts as the results of the interaction bet-ween the adaptiveirradiationand the excluding corupetition,upon the changingconditions due to shield tectonics; 2) the eco-biocenotioapproachwith a cli-matic dominant, according to which the zonal distribution of the greatcurreníbiomes is established;3) The dynamical approachto the balancemodel, suc-cessfully tried out on the primary or insularity level.

corologia biológica y biogeogra¡fa histórica. en torno a ... · en torno a las causas de la...

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