LA MEIOSELa méiose va intervenir exclusivement dans la formation des gamètes mâles et femelles (spermatozoïdes et ovules). Cette méiose va constituer un phénomène régulateur indispensable à la fécondation. Sans méiose, les 2 gamètes qui se rencontreraient lors de la fécondation auraient chacun 2n chromosomes et formeraient une cellule oeuf « anormale » à 4n ce qui est evidemment pas le cas chromosomes, qui n'est pas fiable à long terme. La méiose va concerner la lignée de cellules germinales localisée dans les gonades ou glandes ou génitales. Les cellules non germinales sont des cellules somatiques qui vont rester diploïdes et qui forment les tissus, les organes. Cette méiose est un mécanisme de division cellulaire qui aboutit à la réduction de moitié du nombre de chromosomes. A partir d'une cellule mére diploïde à 2n chromosomes, on obtient 4 cellules filles haploïdes à n chromosomes. Dans cette méiose, il y a 2 divisions distinctes. Chacune de ces divisions vont mettre en jeu un fuseau et il y aura migration des chromosomes. Particularité du système : ces 2 divisions successives ont lieu après une seule phase S, sans phase de réplication entre les deux.La première division de méiose (hétérotypique) ou division réductionnelle On passe d'une cellule à 2n chromosomes à 2 cellules à n chromosome.

A- La prophase 1 qui dure plus long temps qu'une prophase classique.Dure normalement plusieurs jours mais elle peut être plus longue.

La première division de méiose commence par une longue prophase au cours de laquelle les chromosomes homologues vont s'apparier et permettre des échanges de fragment d'ADN entre les chromosomes permettant un brassage genetique. (Elle est plus longue qu'une prophase mitotique). Cette prophase est tellement longue qu'elle est divisée en 5 stades dont le nom fait référence à l'aspect des chromosomes.

1) Le leptotène (la première prophase ou prophase I)Littéralement : «filament fin ». On a une cellule qui vient de subir une réplication, chaque chromosome est constitué de deux chromatines. Les chromosomes sont peu condensés mais commence à être visible (au microscope optique). Apparaissent des zones limitées de spiralisation croissantes, qui prennent le nom de chromomére. Pour les chromosomes homologues, la taille et la position de ces zones de spiralisation sont identiques. Cas particulier : pour les cellules animales, les chromosomes restent attacher pour se fixer à

l'enveloppe nucléaire.

2) Le zygotène«Filament torsadé ». Les chromosomes vont ce condensés et se raccourcir et cesi au cour d'un processus le synapsis. Les chromosomes homologues (éloignés dans la cellule) vont venir à la rencontre les uns des autre vont d'abord s'apparier en périphérie de noyau la ou les chromosome sont fixés a l'enveloppe nucléaire et c'est donc a proximité de l'enveloppe nucléaire que va débuter ce phénomène de synapsis c'est à dire d'appariemment des chromosomes homologues On obtient des paires bien individualisées et qui porte le nom de chromosomes bivalents. Ce contact étroit (appariement) est aussi appelé synapsis. Ce contacte étroit est dû à l'existence d'une structure type protéique qui resemble à une fermeture

éclair et qui porte le nom de complexe synaptonémal. Et au fur et à mesure qu'on avance dans la méiose ce complexe va progresser permettant l'assemblage des chromosome homologue sur toute leur longueur. Il est de nature (multi) protéique, non histone. Si on inhibe la synthèse protéique au cours des 2 premiers stades (leptotène et zygotène), ce complexe ne se forme pas et la méiose ne peut pas se poursuivre. Ce qui montre que ces proteines sont traduit pendant à ce moment

3) Le pachytène«filament épais ». C'est une étape longue, caractérisée par une condensation accrue et un raccourcissement notable des chromosomes à tel point que les chromosomes vont présenter un aspect de points ou de bâtonnets (selon la longueur des chromosomes) à la fin de cette phase. Les 2 chromatides soeurs de chaque chromosome sont visibles au microscope . Il peut survenir des échanges de segment entre les chromatides au cours d'un mécanisme appelé crossing over (enjambement en français). Ces crossing over se font entre les chromatides des chromosomes homologues grâce à des complexes enzymatiques. On parle à ce stade de tétrades (pour les chromosomes) puisque ces structures sont constitués de 4 éléments, car il y'a eu un appariement total : 2 chromatides apporté par un chromosome et 2 apporté par le chromosome homologue, qui sont même visible s au microscope optique. Dans le cas des ovocytes amphibiens a lieu un phénomène d'amplification nucléolaire, c'est-à-dire la réplication de l'ADN des organisateurs nucléolaires (certains chromosomes portent ce nom).Le complexe synaptonémal , qui s'est mis en place au cours du zygoténe et qui se prolonge pendant tous ces différents stades est une sorte de fermeture éclair: il permet de maintenir aligné les chromosomes homologues et de les maintenir en étroit contact durant toute la phase de pachytène.

4) Le diplotène«Filament double ». Les paires de chromosomes homologues vont se séparer au moin partielement en 4 chromatides. Il va y'avoir hydrolyse des protéines qui constituaient le complexe synaptonémal ,Le complexe synaptonémal disparaît . Cependant, les chromosomes restent attachés en un ou plusieurs endroits appelés chiasmas, correspondant à des zones d'enjambements provenant du pachytène. Les chromosomes ont un aspect de bouccle ou de croix selon qu'il y a eu un ou deux point d'enjambement. La spiralisation se poursuit, ainsi que le raccourcissement des chromosomes (au stade précédent spiralisation et raccourcissement était maximale). Synthèse d'ARN. Structures en écouvillons chez certaines espèces.

Cette prophase a une durée variable : environ plusieurs jours mais cela peut être plus long. Par exemple, chez la femme, les ovocytes I sont bloqués en diplotène du 5ème mois de la vie foetale jusqu'à la puberté pour les 1ers ovules pondus et cela se poursuit jusqu'à la ménopause pour ceux qui seront pondu en dernier. C'est grâce à une stimulation hormonale que la méiose se poursuit. Chez l'homme, le stade ne dure que quelques minutes. Pour les amphibiens, leurs ovocytes I sont bloqués au diplotène de la multiplication des ovogonies jusqu'au moment de la ponte (environ 3 ans), . Ça va de quelques minutes a plusieurs dizaines d'année selon les espèces.

5) La diacynèse

« Séparation ». A ce stade, la condensation et l'épaississement est maximal. Les chromosomes migrent vers la périphérie du noyau. Les chiasmas peuvent se déplacer vers les extrémités ; c'est le phénomène de terminalisation. La membrane de l'enveloppe nucléaire se rompt, ce qui permet la fixation des chromosomes bivalents aux microtubules du fuseau qui commence à se former. Comme je vous l'ai déjà dit, au fur et à mesure que ce poursuit la prophase, ce met en place le fuseau de division.

B- La métaphase 1On a des chromosomes bivalents qui ont atteint un état stable. Ils ont été attachés par des microtubules tout d'abord d'une façon unipolaire puis d'une façon bipolaire et à ce stade, et par un jeux de polymérisation/dépolymérisation les kinétochores sont équidistants des deux pôles sur la plaque équatoriale. La forme que vont adopter les bivalents dépend de la localisation des kinétochores, aussi du nombre et de la position des chiasmas. S'il n'y a qu'un seul chiasma, les bivalents ont la forme d'une croix.

Contrairement à la mitose et à la métaphase 2, les kinétochores des chromosomes homologues se touchent l'un avec l'autre et sont surtout du même côté. Chaque jeu de kinétochore est orienté vers un pôle du fuseau. Ceci va leur permettre au moment de l'anaphase de migrer d'un côté de la cellule,

•les microtubules vont s'apparier à un jeu de chromosomes homologues. •A ce stade, l'enveloppe nucléaire et les nucléoles ont disparus: ni transcription ni réplication.Les crossing over assurent le brassage de l'information génétique.•Les centromères des chromosomes homologues se placent de part et d'autre du plan équatorial.

C- L'anaphase 1• La tertiarisation s'achève. La progression des chiasmas vers les extrémités se termine.• Les chromatides (désolidarisées) sont dirigées par leur centromère réspectif vers chaqu'un des deux pôles. • On a un nombre de chromosomes haploïde mais à ce stade, chaque chromosome est encore constitué de 2 chromatides soeurs unies par leur centromère.

D- La télophase 1L'enveloppe nucléaire se reconstitue autour d'un lot de chromosome, les nucléoles réapparaissent . C’est valable chez certains organismes et pas chez d'autre, ça s'enchaîne très rapidement, ils n’observent pas de télophase à

proprement parler, ça veut dire qu’il n’y a pas reformation d'une enveloppe nucléaire, et la cytocynèse ou l'intercynèse va avoir lieu. On obtient alors 2 cellules filles. Chaque cellule est à n chromosome et chaque chromosome est constitué de 2 chromatines.Le fuseau se désorganise.A la fin de cette première méiose 1 chaque cellule fille à reçu un membre de chaque paire d’homologue chaque membre étant composé de deux chromatides sœur (On est passé d'une cellule de 4 quantité d'ADN à 2 cellules à 2 quantités d'ADN chacune).

III- L'interphaseIl peut y avoir une interphase entre les 2 divisions, de longueur variable, la plus part du temps courte, parfois inexistante ds certaine espèces comme il n’y a pas de réplication entre les 2 divisions, la quantité d’ADN qui est tjrs de 2 quantité d’adn ds ces cellules va à la suite de la deuxième division passer à 1 Q adn ds chacune des cellules. Dc le bilan de la mitose réductionnelle (car passe de cellule de 2n chrs à cellules à n chrs) :chromosomes de chaque paire qui st séparés ds des cellules différentes on a dc un génome haploide mais de qté 2Q et on obtient des chromatides qui par le jeu des crossing-over les quatre chromatides st tous différentes .

IV- La seconde division de méiose (homotypique) ou division équationnelleLa métaphase 2 va commencer; parfois elle commence avant même que les chromosomes soient entièrement décondensés.Cette métaphase 2 ressemble plus à mitose classique que la première division de méiose. Chez certains espèces d’eucaryotes comme les végétaux , la télophase 1, l'interphase et la prophase 2 sont parfois confondues. (Ce n'est pas le cas chez les cellules animales)

A- La prophase 2Au cours de cette étape, les fuseaux de divisions vont se reconstituer tandis que l'enveloppe nucléaire va de nouveau disparaître. Le fuseau de division s'organise ds chacune des 2 cellules filles.

B- La métaphase 2Les 2 demi-bivalents vont migrer vers le plan équatorial du fuseau pour être à égale distance des deux poles . Les centromères vont se mettre dans le plan médian vont avoir leurs kinétochores orienté chacun vers un des deux pôles de la cellule. Comme toute à l'heur il va y avoir d'abord un accrochement unipolaire par les microtubules kinétochoriens puis accrochement bipolaire et par un phénomène de polymérisation/dépolymérisation des microtubules, les chromosomes seront alignés sur la plaque équatoriale.Les microtubules kinétochoriens et les kinétochores sont orientés vers un pôle.Une chromatide d'un chromosome s'attache par sa région centromérique à des microtubules issus de l'un des pôles du fuseau. L'autre chromatide fait de même avec des microtubules issus de l'autre pôle. Les chromatides sont dans le plan équatorial du fuseau.

C- L'anaphase 2Les chromosomes vont se scinder longitudinalement en 2 chromatides.Division des centromères : les chromatides vont migrer vers les pôles grâce à la dépolymérisation des microtubules kinétochoriens (qui en se dépolymérisant vont se raccourcir). La soudure entre les centromères va se dissoudre et permettre à chaque chromatide de gagner chacun des pôles de la cellule par le raccourcissement des microtubules.On a dc chrs constitué d’une seule chromatide

D- La télophase 2 de la division équationnelle

L'enveloppe nucléaire va se reconstituer et la cytocinèse a lieu grâce à un anneau contractile constitué de filaments d'acto-myosine qui vont se contracter, étrangler pour permettre la séparation des deux cytoplasmes des deux cellules. Les chrs vt se décondenser au fur et à mesure et on va retrouver de la chromatine ss forme d’hétérochromatine et d’euchromatine, avec retransformations de tt les microtubules qui étaient fuseau et kinétéchoriens ss forme de microtubules de type classique du cytosquelette.Cette division est dite équationnelle car on part de cellules à n chrs et qui aboutit à la formation de cellule à n chrs aussi : mais avant on avait n chrs à 2 chromatides et après chauque chrs constitué d’une seule chromatide cad 1Q ADN ds chacune des 4 cellues filles.

- la cytodiérèse marque la séparation définitive des cellules.

Conclusion :Au cours de la méiose, il y a 2 divisions permettant la répartition des chromatides de chaque bivalent dans les noyaux des 4 nouvelles cellules filles. Cela implique que le matériel génétique des produits de la méiose est divisé par 2. La réduction sera rétablie lors de la fusion des 2 cellules sexuelles lors de la fécondation on repassera à une cellule diploides contenant 2n chrs un lot provenant du gaméte male et un lot provenant du gamete femelle. La méiose est importante d'un point de vue génétique car cela entraîne des recombinaisons , c'est ce qu'on appelle le réassortiment des chrs lié au enjambement qui ont eu lieu pdt ce phenomène (brassage interchromosomique), soit d'accrochage d'une partie de chromosome, c'est l'enjambement (brassage intrachromosomique échange de segment d'un point géographique semblable entre deux chromosomes homologues qui a lieu lors de la formation de chiasma).Le réassortiment est dû au caractère aléatoire du sens de migration des paires de centromère lors de la première division de méiose. Le sens de migration des demi-centromères lors de la seconde division est encore aléatoire . Ces phénomènes de réassortiment sont à l'origine des différences et des ressemblances qu'il peut y avoir entre un parent et ses enfants. Comme chez l'Homme il y a 23 paire de chromosome donc la possibilité de distribution est de 2 puissances 23.Cette méiose est une division non-conforme(obtient 4 cellules filles génétiquement différente). Une cellule diploïde va donner 4 cellules haploïdes qui auront un génome différent. Ces 4 cellules vont pouvoir se diviser et constituer que des lignées de cellules haploïdes et ceci pendant quelques générations. 4 Cette méiose est le moyen que les eucaryotes ont utilisé pour obtenir un génome différent. Cette singularité des génomes sera accentuée par la fécondation qui apporte 2 matériels génétiques différents.cette meïose est un cas particulier de division à deux divisions, on en retrouve que dans les espèces animales lorsqu'il y a formation de gamètes et reproduction sexuée.(En bleu pas dit cette année mais bon à savoir )