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FATIGUE MUSCULAIRE
Younss AIT MOU
Le muscle strié squelettique INTRODUCTION
Reflexe myotatique et inhibition réciproque
FNMsensible étirement du muscleAfférence Ia => réflexe myotatique
INTRODUCTION
Le fuseau Neuromusculaire
INTRODUCTION
Organe tendineux de Golgi (OTG)
Sensible étirement des tendons et aponévroses -Activé avec contraction du muscleAfférence Ib=> Réflexe myotatique inverse
INTRODUCTION INTRODUCTION
Le sarcomèreINTRODUCTION
The crossbridge cycle
A .M A + M .ATP
A .M .ADP A+M.ADP.Pi
ATP
Actin
myosin
Pi
ADP
INTRODUCTION
Définition :
la fatigue est une altération des capacités d'un
Individu qui induit une augmentation du coût (psychologique,énergétique)
nécessaire à la réalisation d'une tâche
et/ou l'incapacité de réaliser cette tâche.
La fatigue musculaire
LES CITES DE LA FATIGUE Dépense énergétique du muscle peut
être multipliée par + de 100 fois
Grande puissance musculaire
développée
Composante périphérique
Fréquence de décharge des unités
motrices très élevéeComposante centrale
LA FATIGUE PÉRIPHÉRIQUE
1. Diminution de la Fmax
1
2. Ralentissement du développement de la Fmax
2
3. Ralentissement de la relaxation
3
Different types de fatigues
“fatigue à intensité faible”– Endurance (+ 60 mn).
– Reccretement d’unité motrices lentes
– Métabolisme aérobique
– Pas de changement du pH
• “fatigue à haute intensité”– Courte durée (<20 min), haute
intensité
– Reccretement de tous les types
d’unité motrice
– Métabolisme anaérobique
– Diminution du pH,
– augmentation de Pi
Different types de fatigues
myocardial ischemia/hypoperfusion– Atherosclerosis of coronary artery
– Anaerobie metabolism
– Decreased left ventricular performance
Different types de fatigues
Aspects négatifs
- Diminution de la force- Incapacité à maintenir une intensité- Inconfort généralisé
Aspects positifs
- Prévention de dommages sévères (musculaires, cardiaques, respiratoires)
FATIGUEfatigue
La fatigue et ses principaux déterminants*échelle de Borg (1962) = mesure subjective
�Facteurs psychologiques*« devoir », humeur, tolérance à la douleurExpériences précédentes,Ajustement à la demandeRépétition mentaleHypnose - Placebo
Modifications neurobiologiques∆ métabolisme cérébral (hypoglycémie)
�Variations des ratio de neurotransmetteurs (sérotonine, dopamine)Ammonium, endorphinesT° centrale
Facteurs périphériques musculaires
[Substrats] et [métabolites], ∆pH, ∆ [ions]Stress oxydantAltération de la mécanique contractileDommages musculairesFeed back musculaires, tendineux (signaux afférents)
Commande motricePropagation PAFréquence de décharge
1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
2-La piste ionique
3-La piste des radicaux libres
4-Les dommages structuraux
Différentes explications physiologiques
de la fatigue périphérique
1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
2-La piste ionique
3-La piste des radicaux libres
4-Les dommages structuraux
Différentes explications physiologiques
de la fatigue périphérique
1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
ATP + H2O ADP + Pi + H+ + energy
(Pyruvate + NADH lactate + H+ + NAD+)
ADP + PCr ATP + CrCréatine kinase
1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
ADP + PCr ATP + CrCréatine kinase
1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène)
ATP + H2O ADP + Pi + H+ + energy
Exercices à haute intensité
Épuisement en quelques secondes (15s)
Metabolic changes during fatigue
50%100%20%100%Force
(% of max)
84203Pi (mM)
1824726PCr (mM)
884.45.7 ATP(mM)
7.17.16.857.3pH
Cardiac muscle
(hypoxia)
Cardiac muscle
(rest)
Skeletal muscle
(fatigue)
Skeletal muscle (rest)
Skeletal muscle data from Baker, et al. Muscle and Nerve17:1002-1009, 1994Cardiac muscle data from He, et al.Am J Physiol272(41): H1333-H1341, 1997
1-La piste métabolique (déplétion des substrats) 1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène)
1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
Exercices à moyenne intensité
(Pyruvate + NADH lactate + H+ + NAD+)
30 %
60 %120 %
Déplétion glycogénique maximale pour exercice à
75% VO2 max
1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
(Pyruvate + NADH lactate + H+ + NAD+)
Centre de la réspiration
Le bulbe rachidien
Augmentation de la fréquence
respiratoire
Foie :reconversion en acide pyruvique
Récupération
Dosage du lactate!
Même si l’énergie disponible au niveau lipidique est très importante:
la fatigue survient lorsque les quantités de glycogène hépatique
et dans les muscles sollicités sont fortement réduitesDonc pour perdre du poids il faut métabo aérobie.
I > 70 % VO2max : glucides restent le substrat majoritaire
• Supplementation en CHO retarde apparition de la fatigue
1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène) 1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
La déplétion glycogénique participe à la fatigue périphérique mais aussi à la fatigue centrale
[glucose] sanguin seule source d’énergie pour le SNC
1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
glycolyse
Acide lactique
NADH + H+
NAD+
LDH
LDH : Lactico-déshydrogénase
Le pKa de Acide lactique est inférieur à celui de la cellule, il perd donc son proton pour faire du lactate et acidifier le milieu.
Potential benefits of lactic acid
control
+20mM lactic acid
Lactic acid added after 90 min
Nielsen, et al. J. Physiol.536(1): 161-66, 2001
1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
Pour répondre à cette question, il est nécessaire d’avoir recours à des études ex vivo (fibres isolées) afin de distinguer les effets respectifs des différents acteurs …
Extrapolations et vérifications par d’autres situations expérimentales chez l’athlète
Mesures : pH, PCr, ATP, Pi, lactate, glucose, glycogène …Inconvénient : cinétique difficiles à réaliser !!!!
News Physiol. Sci, 2002Potential benefits of lactic acid
•Mediate vasodilation (not as important as K+, O2 or adenosine)
•Stimulate increased ventilation
•Substrate for gluconeogenesis
•Lactic acid clearance may alkalinize blood
1-1) Métabolisme anaérobie (absence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
Nielsen, et al. J. Physiol.536(1): 161-66, 2001
Entraînement augmente la mobilisation des lipides maisseulement pour intensités modérées < 40% VO2max => Pas d’épargne glycogénique pour intensités élevées
1-2) Métabolisme aérobie (présence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
1-2) Métabolisme aérobie (présence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
Devenir du pyruvate :
4H+
+O2
=H2O
Rendement des glucides :
17 KJ/g
1-2) Métabolisme aérobie (présence d’oxygène)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
Devenir des acides gras : Activation :
Acyl (lipide) + CoA = Acyl-CoA
Une fois dans la mitochondrie dégradation
totale !
Rendement :
38 KJ/g
1-2) conclusion (l’explication métabolique de la fatigue)1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
Exercices à haute intensité : fatigue au bout de 1 min max.
utilisation de PC et de glycogène (une partie).
Exercices à moyenne intensité : fatigue au bout de 10 min max
épuisement du stocke de glycogène.
Exercices à faible intensité VO2max : fatigue à partir de 10 min .
épargne de glycogène et épuisement des A.G
1-La piste métabolique (déplétion des substrats)
2-La piste ionique
4-Les dommages structuraux
Différentes explications physiologiques
de la fatigue périphérique
Bilan des variations au niveau musculaire avec fatigue :2-La piste ionique
Ca 2+ ; K+; Na+; Mg 2+
H+ ; Pi
Intracell.➡
Membrane
Extracell. ➡
NB: entrainement➚ pompes Na+/K+ =>important lors de la récupération catécholamines => ➚ K+ plasmatique
a- le pH
↑ H+ (↓ pH)
2-La piste ionique
2.1- les protons (H+)
Exercices intenses => force contractile <=> fatigue musculaire
Hypothèse la plus répandue : [acide lactique] + pH (acidification)
-L’acidification du muscle joue t’elle un rôle dans la baisse de la force ?
Fibres isolées stimulées :
pH -0,5 unités
Idem V max raccourcissement peu affectée par acidification
Arguments en faveur en défaveur
Conclusion l’acidification n’affecte directement ni la force, ni la Vmaxpour des t° physiologiques…
à 12°C : ➘pH => ➘ F (-30%)
à 32°C : ➘pH => ➘ F (-10%)
Westerblad and Allen News in Physiol Sci. 17(1): 2002
Bonne corrélation entre pH et Fmais non systématique …
Récupération de force précède pH
- Variation du pH en fonction de l’intensité de l’exercice :
30 W
50 W
70 W
Corrélation entre l’intensité de l’exercice
et le pH du milieu interstitiel
Carsten Juelet al, the journal of physiology 2001
- Variation de l’intensité de l’exercice en fonction du pH :
Intensité de l’exercice
PLA/CITCarsten Juel et al, the journal of physiology 2005
Citrate de sodium
- Variation de l’intensité de l’exercice en fonction du pH :
L’exercice physique à haute intensité induit une
augmentation des ion H+ et provoque une diminution de
la force
L’acidification affecte elle les mouvements ioniques ?
Carsten Juel et al, the journal of physiology 2005
L’acidification affecte elle les mouvements ioniques ?
Carsten Juel et al, the journal of physiology 2005
L’acidification affecte elle les mouvements ioniques ?
Carsten Juel et al, the journal of physiology 2005
L’acidification affecte elle les mouvements ioniques ?
Carsten Juel et al, the journal of physiology 2005
L’acidification affecte elle les mouvements ioniques ?
Carsten Juel et al, the journal of physiology 2005 Juel, C. et al. Am J Physiol Endocrinol Metab.2003
Training-induced changes in the lactate/H+ monocarboxylate cotransporterproteins MCT1, MCT4, and the Na+/H+ exchanger protein
NHE1 determined by Western blotting
L’acidification affecte elle les enzymes du métabolisme énergétique ?
Activités des enzymes de la glycolyse et de la glycogénolyse
pH
Pas de réduction du rapport glycogénolyse/glycolyse chez l’homme en situation d’acidose
L’acidification affecte elle le re-largage du calcium à partir du RS ?
Elle n’est pas due à une pH
une [Ca2+] pourrait expliquer la force contractile= moindre activation de la contraction
Bien que l’on observe une [Ca2+] sarcoplasmique dans un muscle soumis à des stimulations tétaniques successives …
Bruton et al. J. Appl. Physiol. 85(2): 478-83, 1998
H+ inhibits Ca 2 + reuptake by the sarcoplasmic reticulum
L’acidose n’a pas / peu d’effet sur la force isometric et sur le raccourcissement des cellules cardiaques et
squelettiques à des température physiologiques
CONCLUSIONL’exercice physique à haute intensité induit une
augmentation des ion H+ et provoque (indirectement) une diminution de la force
•Les ions H+ pourraient stimuler afférences III-IV (nocipepteurs)
⇒Stratégie des athlètes endurants : introduire «entraînement lactique » pour augmenter leur tolérance à la douleur sans affecter le système musculaireinsensible à la variation du pH …
acidose et fatigue sont concomitantesMAIS sans relation causale au niveau périphérique * …
ATP ⇔ ADP + Pi HPO42- + H+ ↔↔↔↔ H2PO4
-
à pH = 7.0 1/3 2/3à pH = 6.5 2/3 1/3
2-La piste ionique
2.2- le phosphate inorganique (Pi)
L’accumulation du Pi est dû à la PCr
ATP + CrADP + PCrCréatine kinase
ATP + H2O ADP + Pi + H+ + energy
Effects of Pi on isometric forceare not temperature dependent
Coupland, et al. J Physiol536(Pt 3):879-91, 2001
H+ and Pi affect cardiac muscle force at 15° C
Vandervelden et al. Circulation 104: 1140, 2001
H+ and Pi decrease cardiac myofilamentsensitivity to Ca 2 + at 15° C
Hajjar et al. Circulation 101: 1679-1685, 2000
Control
15 mM Pi
Calcium release is impaired during fatigue
Allen and Westerblad J. Physiol. 536(3): 657-665, 2001
✔ l’ ➚ de Pi participe à la pérturbation de la disponibilité du calcium
Comment fait le Pi pour induire la fatigue musculaire ???
Westerblad and Allen. News Physiol Sci. 17(1): 17-21, 2002
Phosphorylation du RyR, amélioration du phénomène calcium
induced calcium release
Pas observé chez les CK-/-
How Pi reduces Ca+2 transients
Westerblad and Allen. News Physiol Sci. 17(1): 17-21, 2002
- Inhibition des SR-CaATPase
How Pi reduces Ca+2 transients
Westerblad and Allen. News Physiol Sci. 17(1): 17-21, 2002
- Precipitation du calcium dans le SR
How Pi reduces Ca+2 transients
-Pérturbation de la machineriecontractile
Conséquences de l’accumulation du Pi
✔ action directe du Pi au niveau des ponts Actine -Myosine
Bascule de la tête de myosine⇒Génératrice de la forceSe fait avec libération du Pi
Accumulation Pi⇒Moindre production
de forceCause : désensibilisation
Des myofilaments au calcium
Conclusion
Accumulations de Pi et d’ADP participent à la diminution progressive
de la force et à l’apparition de la fatigue musculaire périphérique
Remarque
Actuellement, pas de stratégie pour limiter accumulation de Pi …
Increased inorganic phosphate causes decreased force production
H+ and Pi can decrease sensitivity to Ca which may be important during fatigue
CONCLUSION
•Phosphate can inhibit Ca release by a number of potential mechanisms
•Directly inhibiting release•Preventing reuptake•Preciptaing Ca
•H+ can inhibit Ca reuptake by the SR-Ca ATPase
Westerblad & Allen, J Physiol 1993
Phase I Phase II Phase III
• primary causes of fatigue– ↑[Pi] i 1° factor during Phases 1 and 2 (Westerblad et
al. )
– ↓ Ca2+ release 1° factor during Phase 3
SUMMARY
•Fatigue results from impaired force or slowed velocity of shortening
•Fatigue is correlated with low pH and elevated Pi
•H+ does not affect force or velocity at physiological temperatures.
•Inorganic phosphate inhibits force production
SUMMARY•Pi inhibits calcium release
•H+ inhibits calcium reuptake
•Lactic acidosis may have a beneficial effect of force when extracellular K+ is elevated
2-La piste ionique
2.3- le potassium (K+)
- Maintient le potentiel de membrane (Vm)
[K+ ] joue un rôle dans le maintien du potentiel de membrane
⇒Diminution de la fréquence de contraction (<=> protection de la fibre ?)⇒Car si la [Ca2+] augmente : risque d’activation des protéase et des Phospholipases, ce qui va provoquer la destruction de la cellule !⇒MAIS force réduite !
Si [K+] =>dépolarisation de la fibrede 10 à 20 mV
⇒Moindre excitabilitéExcitabilité musculaire en fonction
du temps de contraction
Au repos : potentiel = -81mV (fibres rapides) et -73mV (fibres lentes)
Les canaux KATP
-Inhibition par l’ATP.-Facilitation par les ions H+
La fatigue provoque une augmentation des ion H+, doncl’effet pH s’ajoute à celui du K+ pour aggraver la fatiguependant un exercice à haute intensité.
L’accumulation du Ca2+ provoque l’activation des canauxK+ sensibles au calcium
Application d’E.G.T.A
Ethylene Glycol-bis(β-aminoethyl ether)-N,N,N’,N’-Tetraacetic Acid
[K+]0[Na+] i
Pompe Na/K
La pompe Na/K ATPase
- Ouabaïne.+ Adrénaline
Les pertes en K+ dépendent des modalités d’exercice
Exercice dynamiqueExercice statique perte + faible avec intensité >
Pendant la récupération le potassium s’équilibre au bout de quelque minute ! (repolarisation de la membrane plasmique)
Responsable de la fatigue aiguë
Démonstration➘ K+ a un effet plus marqué sur la ➘ de la force que la ➘ de pH
Potentielmembrane
vaisseauxSNC COEUR
� extracellulaire
DéchargeMN�
PerfusionMuscle �
Vasodilatation �PA � FC �
favorisent préviennent
Couplage E-C �
Conduction PA �
Le potassium est impliqué directement dans la fatigue musculairemais il participe à d’autres mécanismes physiologiques qui protègent le muscle …