crescimento logistico
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Crescimento LogísticoTRANSCRIPT
Metas Descrever o crescimento exponencial e
logístico de populações e o conceito da capacidade de suporte em aula de modelo logístico e regulação de populações
Comparar os fatores dependentes e independentes de densidade que controlam populações e discutir como esses resultam na regulação populacional
Crescimento real
Os recursos são limitados
A taxa de natalidade muda
A taxa de mortalidade muda
Equação de crescimento logístico
G = rmax N (K-N/K)
G = Crescimento populacional por unidade de
tempo
rmax = a taxa máxima de crescimento
populacional por unidade de tempo
N = número de indivíduos
K = capacidade de suporte
Gráfico do crescimento logístico
0
10
20
30
0 5 10 15
Tam
anh
o p
op
ula
cio
nal
tempo
Crescimento populacional
dn/dt = r0N(1 - N/K)
Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ]
A forma integrada
Zona de baixo ou nenhum crescimento
Zona de crescimento rápido
A equação diferencial
Exemplos de Crescimento Logístico Crescimento Logístico
O crescimento logístico é retardado por fatores que limitam as populações
K = Capacidade de suporte é o tamanho máximo da população que o ambiente pode suportar
Modelo de Crescimento Logístico
• Taxas de crescimento populacional diminuem quando a população aproxima a capacidade de suporte
dN
dt rN
K N
K
Taxa de crescimento populacional
Taxa per capita de crescimento
Tamanho populacional
Ajuste para recursos limitados
Crescimento Logístico
Modelo de Crescimento Logístico
• O crescimento logístico produz um curva de forma de S; a taxa de crescimento populacional diminua quando N aproxima K
K
Crescimento Logístico
Tamanh
o po
pulacion
al (N
)
Tempo (t)
Como funciona o modelo de crescimento logístico? • When N is very small (imagine N is 1 and K is 1000)...
K N
K
is close to 1, so population grows exponentially
dN
dt rN
K N
K
(1)
dN
dt rN
K N
K
Crescimento Logístico
Tamanh
o po
pulacion
al (N
)
Tempo (t)
Como funciona o modelo de crescimento logístico?
• When N approaches K (imagine N is 500, 600, ...900 and K is 1000)...
K N
K
Gets closer and closer to 0, so Crescimento
populacional slowly approaches 0
dN
dt rN
K N
K
Crescimento Logístico
Tamanh
o po
pulacion
al (N
)
Tempo (t)
Curva de crescimento logístico
K = capacidade de suporte
O termo (K - N)/K lida com a
a estabilização
da curva
Como funciona o modelo de crescimento logístico?
Crescimento Logístico
• Quando N é igual a K (por exemplo N é 1000 e K é 1000)...
K N
K
é igual a 0, e por isso o crescimento populacional é 0
Tamanh
o po
pulacion
al (N
)
Tempo (t)
dN
dt rN
K N
K
Curvas perfeitas não são comuns na natureza
As populações flutuam no tempo
1. Condições ambientais que mudam – clima
– predadores
– Doenças
2. Dinâmica intrínseco e dependência da densidade
A densidades baixas, a taxa de crescimento é alta, e uma população pequena cresce rapidamente.
tempo
N
K
0 1
A população supera a capacidade de suporte, e a população diminua.
tempo
N K
0 1 2
Se o declínio da população sob o valor de K, a população continua flutuando.
tempo
N
K
Crescimento Populacional
Darwin reconheceu que os organismos podem reproduzir além dos recursos ambientais
Potencial biótico – a taxa pela qual a população de uma espécie aumentará quando não existem limites a sua taxa de crescimento
A taxa intrínseca de aumento é balanceada por fatores extrínsecos.
A pesar do potencial de aumento exponencial, a maioria das populações mantêm níveis relativamente estáveis – por que? – Esse paradoxo foi observado por Malthus e
Darwin
– Para limitar o crescimento populacional é necessário um declínio da taxa de natalidade, um aumento da taxa de mortalidade, ou ambos
20
Referencias Darwinianas
“O elefante é um das seres com a menor taxa de reprodução ….começa reproduzir aos 30 anos e continua até os 90 anos, criando 3 pares de proles nesse intervalo; assim, ao fim de 5 séculos teremos 50 mil elefantes que originaram do par inicial”
Darwin 1859, Capitulo 3
Populações podem crescer a taxas elevadas:
O exemplo de elefantes de Darwin: – Longevidade de 100 anos.
– Idade reprodutiva (30-90 anos)
– Seis filhotes produzidos.
– Entre 740-750 anos: 19 milhões de elefantes do par original.
Os limites do crescimento exponencial
– Cresceu exponencialmente por 60 anos depois proteção da caça
– Geralmente uma ocorrência não natural
Eventualmente aumento da população causou dano suficiente a vegetação do parque que provavelmente sua fonte de recursos sumirá
A população de elefantes do Parque Nacional de Kruger, África do Sul
1900 1920 1940 1960 1980
Ano
0
2,000
4,000
6,000
8,000
Pop
ula
ção
de
Ele
fante
s
O exemplo de elefantes de Darwin
Porque mais indivíduos nascem que possivelmente sobrevivem, deve existir uma luta de existência, ou um indivíduo com outra da mesma espécie, ou com indivíduos de espécies distintas, ou com as condições físicas da vida. É a doutrina de Malthus aplicada com força máxima aos reinos inteiros das plantas e animais; porque nesse caso não existe um aumento artificial de alimento, e sem restrições prudenciais de casamento. A pesar de que algumas espécies podem atualmente estar expandindo, mais ou menos rapidamente em números, todas as espécies não podem porque não existe espaço suficiente na Terra. – Charles Darwin (1859)
Referencias Darwinianas
Populações tem a capacidade de aumentar rapidamente… até confrontadas por fatores extrínsecos
reindeer slide
Renas nas Ilhas de Pribalof no Mar de Bering
Limitações de Crescimento Exponencial
A taxa de crescimento populacional depende das condições ecológicas
Umidade %
Tax
a de C
resc
iment
o
O que aconteceu?
Conseqüências de Densidades Elevadas sobre o Crescimento Populacional
Densidades elevadas: – Resultam em menos alimento disponível para
os indivíduos e sua prole
– Aumento o stress social
– Promove a disseminação de doenças
– Atrai a atenção de predadores
Esses fatores atuam para frear e eventualmente parar o crescimento populacional.
31
Limites das taxas de crescimento
Nenhuma população pode crescer infinitamente.
Ainda os organismos que reproduzem lentamente, como elefantes, baleias, e antas, e o Homem, ultrapassaram o limite dos recursos disponíveis se reproduziram sem fim.
Fatores independentes da densidade
– Os fatores que limitam populações cujo intensidade não tem relação a densidade populacional
– Incluem eventos como estiagem, vulcões, e outros desastres naturais
Fatores Independentes da Densidade
Não relacionados ao tamanho populacional
Mais importantes: – tempo
– clima
Crescimento Exponencial
Resistência ambiental aplicada
abruptamente
Tempo
Capacidade de suporte
Tamanh
o Po
pulacion
al
Em várias populações naturais, os fatores independentes da densidade limitam o tamanho populacional antes do que os fatores dependentes de densidade ficam importantes
Crescimento exponencial
Declínio abrupto
Fatores dependentes da densidade – Os fatores que limitam as populações cuja
intensidade aumento com o aumento do tamanho populacional
– Aumento da taxa da mortalidade ou diminuição da taxa de natalidade da população
Crescimento Real
Recursos são limitados
Taxa de natalidade muda
Taxa de mortalidade muda
O Crescimento Populacional se baseia em recursos disponíveis O crescimento exponencial é um aumento
rápido populacional devido a abundancia de recursos.
Crescimento e seus Limites
Muitas populações exibem o crescimento logístico
Tempo (anos) Tempo (dias) N
úmero
de ind
ivíd
uos
(por
20
0 m
l)
Núm
ero
de m
achos
repr
odut
ivos
de
Foc
as (
milhar
es)
O modelo logístico
Regulação de Crescimento Populacional
Fatores dependentes da densidade
– É uma descrição da competição intra-específica
– Descreve o crescimento populacional como dependente da densidade
O nascimento de gêmeos aumenta quando a densidade populacional é baixa.
Fatores Dependentes da Densidade
Aumenta de força quando a densidade populacional aumenta Especialmente afeita organismos de vida longa incluem – predação – parasitismo – competição
Controles Dependentes da Densidade
A equação de crescimento logístico
com controles dependentes de
densidade
Os fatores limitantes se tornam mais
intensos ao aumentar o tamanho
populacional
Doenças, competição, parasitas,
efeitos tóxicos
Toda população pode crescer exponencialmente
O modelo de crescimento logístico: A realidade de um ambiente limitado
Os fatores limitantes podem restringir o crescimento populacional
• falta de alimento
• falta de espaço
• competição • doença
• parasitas
• predação
Crescimento logístico
O modelo logístico inclua o conceito da capacidade de suporte
O crescimento exponencial – Não pode ser sustentado muito tempo em
qualquer população
Um modelo mais real de populações – Limita o crescimento ao incorporar a
capacidade de suporte
Capacidade de suporte (K) – É o número de indivíduos na população que o
ambiente pode manter sem aumento ou redução bruto
– É o tamanho máximo da população que o ambiente pode suportar
– Geralmente precisa ser estimada
Crescimento Populacional – O crescimento populacional continua sem
limites? O número de recursos usualmente inibem as populações de crescer exponencialmente
Capacidade de suporte (K) = número máximo de indivíduos que um ambiente pode suportar
– A taxa de crescimento populacional = 0 quando a população alcança a capacidade de suporte
– Na capacidade de suporte as taxas de natalidade e mortalidade são iguais
Capacidade de Suporte Uma população crescerá até um ou vários
recursos limitantes ficam suficientes raros para inibir a reprodução de forma que a população não cresce mais.
O recurso limitante pode ser luz, água, locais de nidificação, presa, nutrientes ou outros fatores.
Eventualmente, cada população alcança sua capacidade de suporte, ou seja o número máximo de indivíduos que um ambiente particular pode suportar.
Tempo
Tamanh
o Po
pulacion
al
Capacidade de suporte do ambiente (K)
Premissas do Modelo de Crescimento Logístico
• População fechada (nenhuma imigração, emigração)
• Nenhuma estrutura genética
• Nenhuma estrutura de idade ou tamanho
• Crescimento contínuo sem tempos de retorno
• Capacidade de suporte constante
• O crescimento populacional é controlado pela competição intra-específica
Tempo (t)
Não pode ultrapassar carrying capacity
Capacidade de suporte
Tam
anho
popu
laci
onal
(N
)
Número de Gerações
Crescimento Logístico
Crescimento exponencial
O modelo de crescimento logístico inclua o conceito da capacidade de suporte
Crescimento exponencial Não pode continuar
por muito tempo em qualquer população
Um modelo mais real de populações Limita o crescimento
incorporando a capacidade de suporte
Capacidade de suporte
(K) É o tamanho
populacional máximo que o ambiente pode suportar
Capacidade de suporte As populações crescem até um ou vários recursos limitantes ficam raros suficientes para inibir a reprodução, freando o crescimento populacional.
O recurso limitante pode ser luz, água, locais de nidificação, presas, nutrientes ou outros fatores.
Eventualmente, cada população atinge sua capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que o ambiente pode suportar.
Modelo de Crescimento Logístico
O modelo logístico explica a capacidade de suporte.
K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode sustiver.
N=O número de indivíduos na população num período de tempo
Rmax é a taxa máxima de crescimento populacional dN/dT=rmaxN(K-N)/K
Pergunta: Qual valor tem dN/dT quando N=K?
Qual o valor de dN/dT quando N=K?
Quando N=K, dN/dT=0
Também, quando N é pequeno,
dN/dT =aproximadamente rmax
quando N>K a população decai.
Crescimento Logístico Ao aumentar o tamanho populacional, a taxa de
reprodução diminua
Quando a população alcança a capacidade de suporte, o crescimento pára
S Tempo
Núm
ero
de ind
ivíd
uos Capacidade de suporte inicial
Capacidade de suporte nova
Capacidade de suporte é igual a mudança populacional
Tamanho populacional (N)
Negativa
Positiva
Máxima
0
Tax
a de c
resc
iment
o po
pula
cion
al (
dN
/dt)
Modelos de Crescimento Populacional
Seleção K – Populações em equilíbrio – Vivem em densidades próximas aos limites impostos
pelos recursos
Seleção r – Populações oportunistas – Vivem em ambientes onde existe pouca competição
Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento logístico
Colonização pelo Molusco Balanus balonoides na zona inter-mareia
Semanas Núm
ero
de m
olus
cos
(por
cm
qu
adra
do)
r K
Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento quase logístico
Anos
Núm
ero
de b
úfal
os
Crescimento Populacional do Búfalo Africano, Syncerus caffer
Ao eliminar a doença rinder pest,da Seregetei, a população de búfalo cresceu
Eliminação de Rinder Pest
A população de búfalo se estabelece dentro de uma década
Mudança do tamanho populacional (N) Um exemplo de crescimento quase logístico
Fig. 52.13b
Tempo (dias)
Núm
ero
de ind
ivíd
uos/
50
ml
O modelo logístico
– Descreve o crescimento de uma população ideal que se retarda pela influencia de fatores limitantes
dN/dt = rN(K-N/K) Ano N
úmero
de m
achos
repr
odut
ivos
de F
ocas
(m
ilhar
es)
Curva de crescimento logístico em forma de S
Núm
ero
de m
achos
repr
odut
ivos
de
Foc
as (
milhar
es)
Ano
Quando o número de sementes plantadas aumenta O número de plantas reprodutivas cai
Sementes plantados por metro quadrado
Densidade de fêmeas
Núm
ero
médio
de s
em
ent
es
por
indiv
íduo
repr
odut
ivo
Tam
anho
da
Nin
had
a
Sob
revi
vênc
ia (
%)
Densidade (besouros/0,5 g de farinha)
A Equação Logística Em 1910, Raymond Pearl e L.J. Reed analisaram dados da população dos Estados Unidos desde 1790, e tentaram projetar o crescimento futuro da população.
Os dados do censo demonstrando um declínio da taxa exponencial de crescimento populacional sugeriram que r deve diminuir como função do aumento de N.
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Comportamento da Equação Logística
A equação logística descreve uma população que se estabiliza a capacidade de suporte, K:
– Populações inferiores a K crescem
– Populações superiores a K diminuam
– Uma população em K fica constante
Uma população pequena crescendo em forma descrita a equação logística exibe crescimento sigmóide.
O ponto de inflexão em K/2 separa as fases de aceleração e de desaceleração do crescimento
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Derivação da equação logística
Estimulado por o trabalho de Malthus' "Essay on the Principle of Population", Verhulst (1838) publicou a equação "logistique" para descrever o crescimento sigmóide da densidade populacional em referencia a capacidade de suporte. A equação foi redefinido por Pearl e Reed (1920). Posteriormente, Lotka (1925) derivou a mesma equação matematicamente, sob o nome “da lei de crescimento populacional.” e Gause (1934) demonstrou sua validez em experimentos em laboratório. A forma discreta da equação logística foi proposta por Cook (1965) e é idêntica a equação de Ricker (1954) .
A Proposta de Pearl e Reed Pearl e Reed propuseram que a relação de r com N deve tomar a forma de:
r = r0(1 - N/K)
na qual K é a capacidade de suporte do ambiente para a população.
A equação diferencial modificada do crescimento populacional assim vira a equação logística:
dN/dt = r0N(1 - N/K)
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Modelo Logístico e a Regulação de Populações Uma derivação matemática “intuitiva” do modelo de crescimento logístico
– Também conhecido como o modelo sigmóide de crescimento populacional
– Desenvolvido por Pearl e Reed, baseado nas pesquisas de Verhulst e outros
Se dN/dt = r(N)N
– Ou seja é o modelo exponencial, mas r agora é uma função de N (= tamanho populacional)
– Agora, r diminua com o tamanho populacional
– Define r(N) como r*(1-(N/K)); a função r(N) varia de r quando N-->0, a 0 quando N-->K;
K definida como a capacidade de suporte.
Modelo intero: dN/dt = r*N*(1-(N/K)) = r*N*(K-N)/K
Tempo
Tamanho da População
Capacidade de suporte
Potencial biótico Crescimento Logístico
Crescimento Logístico Inicialmente as populações crescem exponencialmente.
Mas, o crescimento populacional freara o crescimento devido ao alcançar a capacidade de suporte. – O número de indivíduos que
o ambiente pode suportar
Crescimento Logístico
Tempo
N
K
● Ponto de inflexão
Fase logística: crescimento a uma taxa diminuída
Fase exponencial: crescimento a uma taxa que aumenta
800
600
400
200
0
Tempo (dias) 0 5 10 15
1,000
Núm
ero
O modelo logístico e populações reais
0 crescimento de populações
de laboratório de
Paramecia
– Ajusta a uma curva de
forma de S
Algumas populações sobre
passam K
– Antes de atingir uma
densidade relativamente
estável
Algumas populações
– Flutuam ao redor de K
180
150
0
120
90
60
30
Tempo (dias)
0 160 140 120 80 100 60 40 20
0
80
60
40
20
�1975 �1980 �1985 �1990 �1995 �2000
Tempo (anos)
Núm
ero
Nú
me
ro
Muitas populações começam com um padrão de crescimento exponencial, mas Não ficam estaveis; em algum momento, as taxas de nascimento precisam cair e ou As taxas de mortalidade precisam aumentar.
Lembre: r = b - d; o declínio de r com aumento de densidade é resultado de
Declínio de b e/
ou aumento de d
Regulação dependente da densidade = -FB: N r por via de recursos limitantes (Malthus pg 435)
e/ou, aumento de agressão, predação, doenças …
Crescimento e Regulação Populacional
Capacidade de suporte (K)
Determinada por – Recursos renováveis como água, luz e
nutrientes – Recursos não renováveis como o espaço
Capacidade de Suporte
– Crescimento logístico da população – r diminua com o aumento de N – K-N informa o número de indivíduos que a
população pode acomodar – Curva em forma de S
NK
NKr
t
N )(
Capacidade de suporte K
Tempo
Núm
ero
de I
ndiv
íduo
s
Capacidade de suporte
Flutuações ao redor da capacidade de suporte
Tempo
Núm
ero
de
Indiv
íduo
s
equilíbrio
Crescimento rápido
Capacidade de suporte
(Potencial Biótico)
(Resistência ambiental)
Capacidade de suporte
Capacidade de suporte O tamanho máximo de população que um
ambiente num ponto de tempo pode suportar sem degradação do habitat.
Curva logístic Capacidade de suporte Ultrapassa
Ano
Popu
laçã
o (m
ilhõe
s)
Ultrapassando a Capacidade Uma população pode
temporariamente aumentar acima da capacidade de suporte
Isso geralmente é seguido por um colapso; um aumento dramático de mortes
reindeer slide
Renas na Ilha de Pribalof no Mar de Bering
Ou sem fim
Capacidade de suporte
K Sobre passa Cai
Capacidade de Suporte Inicial
Capacidade De Suporte Reduzida
Tempo
Núm
ero
de
Ind
ivíd
uos
Modelo de Crescimento Logístico
O modelo logístico de crescimento descreve de forma mais real a situação onde a população cresce exponencialmente durante um ´período e depois um ou mais fatores ambientais limita o crescimento.
Os fatores ambientais que limitam o crescimento de uma população são fatores que limitam as populações
Limites das taxas de crescimento
O modelo logístico de crescimento
populacional - incorpora o efeito da densidade populacional sobre a taxa de aumento.
A capacidade de suporte não pode ser ultrapassado e forma uma relação sigmóide.
As Projeções de Pearl e Reed Pearl e Reed projetaram uma população estável de 197,273,000 para os Estados Unidos.
A população americana alcançou esse nível entre 1960 e 1970 e continua crescer com vigor.
Pearl e Reed não poderiam prever as melhorias de saúde pública e tratamento médico que aumentaram as taxas de sobrevivência.
88
Crescimento Logístico No modelo logístico de crescimento
populacional – A taxa per capita de aumento decai ao
aproximar a capacidade de suporte
Limites das taxas de crescimento
Ano
Populaçã
o (milh
ões)
Taxa e
xpo
nenc
ial
de a
ument
o (r)
Mudança de taxas de natalidade e mortalidade com aumento populacional
b0
d0
número
Neq
Derivando a equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade
1. dn/dt = (b-d)N
2.dn/dt = [(b0 – kbN)-(d0 + kdN)]N
dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N
3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N E finalmente
Substituindo as taxas de natalidade e mortalidade, as equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade
O rearranjo e agrupamento de termos
Crescimento Logístico Premissas do modelo logístico
– Relação entre densidade e a taxa de aumento é linear
– Crescimento é proporcional aos recursos que restam (resposta linear)
– Efeito da densidade sobre a taxa de aumento é instantâneo
– O ambiente é constante (r e K são constantes)
– K e r são específicas a espécies num ambiente particular
– Todo indivíduo é idêntico (sem sexo, idade, etc.)
– Sem imigração, emigração, predação, parasitismo, competição inter-específica.
Propósito do modelo heurístico e determinístico é somente a idéia essencial da regulação
Crescimento Logístico G = rmax N (K-N/K)
G = crescimento populacional por unidade de
tempo
rmax = taxa máxima de crescimento
populacional por unidade de tempo
N = número de indivíduos
K = capacidade de suporte
•O ciclo de crescimento microbial Fases de tempo de retorno, exponencial, estacionária e morte
Termos usados para populações.
Fase de Crescimento
Turbidez (densidade ótica)
Contagem viável
Exponencial Lag Morte Estacionária
Tempo
Dens
idad
e ó
tica
Log
(or
gani
smos
viá
veis
/ml)
O modelo de crescimento logístico O modelo logístico incorpora a capacidade de suporte.
K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode sustiver.
N= O número de indivíduos na população num momento de tempo
rmax é a taxa máxima de crescimento a população
dN/dT=rmaxN(K-N)/K
Pergunta: o que é o valor de dN/dT quando N=K?
Resposta
Quando N=K, dN/dT=0
Da mesma forma, quando N é pequeno,
dN/dT =aproximadamente rmax
Quando N>K a população diminua.
Tempo
Nascimentos = Mortes
Crescimento mais rápido da população
Tam
anho
popu
laci
onal
Recursos abundantes
Recursos começam ficar limitantes
Nascimentos excedem mortes
Equilíbrio dependente da densidade em (K) a capacidade de suporte
Crescimento logístico do lince; r = b - d!
Solução do modelo logístico (envolve resolver uma equação diferencial, usando métodos de calculo diferencial):
N(t) = K/(1 + b*e-rt), onde b = [K-N(0)]/N(0)
Essa equação pode ser representada num gráfico de N versus t
Crescimento Logístico Como modelar o crescimento logístoco? Como escrever uma equação para a curva de
forma de S?
Começamos com o crescimento exponencial
= r * N dN dt
Crescimento Logístico
Como modelar o crescimento logístico?
Como escrever uma equação para uma curva em forma de S?
A taxa de crescimento populacional (dN/dt) é limitada pela capacidade de suporte
dN dt = r * N (1 – )
N K
O que significa (1-N/K)?
Parte não usada de K
Se a área azul representa a capacidade de suporte, E a área vermelho representa o tamanho populacional… K = 100 indivíduos N = 15 indivíduos (1-N/K) = 0.85 a população cresce a uma taxa de 85% da taxa de crescimento de uma população que aumenta exponencialmente
Crescimento Logístico
Vejamos 3 casos:
– N<<K (população está pequena relativa a capacidade de
suporte)
Resultado?
– N=K (população está na capacidade de suporte)
Resultado?
– N>>K (população excede a capacidade de suporte)
Resultado?
= r * N (1 – ) N K
dN dt
O tamanho populacional como função do tempo
rtteNNK
KN
]/)[(1 00
Crescimento Logístico A equação de crescimento logístico – Inclua a capacidade de suporte, K
dN dt
(K N)
K rmax N
Crescimento Logístico O modelo logístico lida com a capacidade de suporte.
K= Capacidade de suporte, ou o número máximo de indivíduos que a população pode suportar.
N= O número de indivíduos na população a um tempo específico
rmax é a taxa máxima de crescimento da população
dN/dT=rmaxN(K-N)/K
Como se comporta o modelo logístico? dN/dt = r*N*(K-N)/K
Quando N aproxima K, a expressão a direta ((K-N)/K) aproxima a 0. Assim, dN/dt aproxima a 0, o que significa que N não muda no tempo: A população é estável!
Alternativamente, quando N aproxima a 0, a expressão direita ((K-N)/K) aproxima a 1. Assim dN/dt aproxima r*N*1, ou seja, dN/dt é aproximadamente igual a r*N: A população cresce exponencialmente!
O gráfico def N versus o tempo (t) tem forma sigmoide. Começa com o crescimento exponencial e depois aproxima a capacidade de suporte com uma tangente igual a zero.
O comportamento de uma população logística
Como o tangente da curva logística (N como função de t) varia com N? Intuitivamente– varia de 0 (a N baixa) a máximo (a N intermediaria), e 0 em N = K (curva de forma de S com máximo a N = K/2).
Descreve uma população que experimenta
dependência negativa de densidade.
O tamanho da população fica estável em K = capacidade de suporte
dN/dt = rmN(K-N)/K onde rm = taxa máxima de aumento sem a
limitação de recursos
r = ‘taxa intrínseca de aumento’
K = capacidade de suporte
(K-N)/K = resistência ambiental
= proporção de recursos não usados
Crescimento Logístico
A curva logística incorpora as influencias de crescimento per capita diminuído e o aumento de tamanho populacional
Specific
r (taxa intrínseca de aumento) diminua como função de N.
O crescimento populacional é dependente da densidade.
rm
r
r0
N K
tangente = rm/K
Crescimento Logístico A equação logística incorpora um termo que reduz a mudança populacional próximo a K:
N
t = rmaxN (K - N / K)
Tamanho da População Taxa d
e c
resc
iment
o (d
N/d
t) Máxima
Positiva
Negativa
Crescimento Logístico O problema da não linearidade na função R pode ser tratado pela adição de outro parâmetro , o coeficiente de curvatura, QP
ou
Crescimento Logístico
Sob condições da competição intra-específica, como nos animais territoriais, esperamos que QP seja mais de 1 porque a competição deve aumentar próxima a capacidade de suporte.
Se QP = 1 a função é linear (b), se QP < 1 é côncava (tangente diminua com densidade) (a), e se QP > 1 é convexo (tangente aumenta com densidade) (c,).
Densidade da População Taxa d
e M
udanç
a
0
dN/dt = rmaxN(K-N)/K
Prever o crescimento populacional em 4 gerações quando: N = 100, rmax = 1.0, e K = 200
Geração 1 dN/dt = 1.0(100)(200-100)/200
dN/dt = 1.0(100)(0.5) = 50 N2 = 100 + 50 = 150
Geração 2
dN/dt = 1.0(150)(200-150)/200 dN/dt = 1.0(150)(0.25) = 37.5
N3 = 150 + 37.5 = 187.5
Ger. Ng
1 100 2 150
3 187.5 4 199.2
5 200
Geração 3 dN/dt = 1.0(187.5)(200-187.5)/200 dN/dt = 1.0(187.5)(0.0625) = 11.7
N4 = 187.5 + 11.7 = 199.2
Geração 4
dN/dt = 1.0(199.2)(200-199.2)/200 dN/dt = 1.0(199.2)(0.004) = 0.8
N5 = 199.2 + 0.8 = 200
Derivando a equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade
r = b - d
dn/dt = rN
dn/dt = (b - d)N
se
então
onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade
dado
Determinando valores para (kb + kd) No caso de nenhuma mudança da população, r = 0, e porque r = b + d, então b = d. Nesse ponto, N = Neq
b0 - kbNeq = d0 + kdNeq
b0 - d0 = kbNeq + kdNeq
(kb + kd) = (b0 - d0)/Neq
Resolvendo para (kb + kd)
(kb + kd)Neq = (b0 - d0) E finamente
assim
Substituindo para (kb + kd)
dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]N vira
dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]N rearranjo
dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]N
Se b0 - d0 se redefine como r0 (taxa intrínseca de crescimento) e Neq se define como K (capacidade de suporte), então
dn/dt = r0 N(1 - N/K)
Gráfico do crescimento logístico
0
5
10
15
20
25
30
0 2 4 6 8 10 12
Tam
an
ho
po
pula
cio
nal
tempo
Crescimento populacional
dn/dt = r0N(1 - N/K)
Nt = K/[1 + (K/N0 -1)e-rt ]
A forma integrada
Zona de pouco crescimento
Zona de crescimento
A equação diferencial
Crescimento Logístico
dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-rt)
K = capacidade de suporte - o tamanho populacional que uma área tem recursos suficientes para suster
Quando N aproxima K numa população, 0 que o modelo logística prevê? – A taxa de crescimento não mudará. – A taxa de crescimento aproxima zero. – A população demonstra um efeito de Allee. – A população aumentará exponencialmente. – A capacidade de suporte aumentará.
r = rmax at N próximo a 0 e r = 0 quando N aproxima a K
Isso regula N pela retroalimentação negativa,: no ponto K; quando N<K, r>0; quando N>K, r<0; a população N deve aproximar o fazer ciclos ao redor de K, mas a dinâmica pode ser caótica!
Para fazer o modelo exponencial de crescimento mais real, precisamos tornar a taxa de aumento r = b - d cair quando o tamanho populacional N aproxima a capacidade de suporte K;
Uma forma simples para fazer isso é r = rmax (1 - N/K)
0 modelo logístico de crescimento: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] N { dN/dt é o tangente de N versus t}
Número de Gerações
Tamanh
o da P
opulaçã
o (N
)
Num mapa de N(t), poderíamos visualizar a dinâmica de populações prevista pelo modelo logístico. Porém, é díficil resolver a equação [ dN/dt = [rmax (1 - N/K)] N ] para N(t) = uma função explicita f(K, rmax,N0,t).
Voltamos a aproximação discreta: Nt = [ (1 - Nt-1/K) ] Nt-1 , onde corresponde a taxa instantânea rmax Podemos simplificar ainda mais se dividimos ambos os lados por K, de forma xi = Ni/K = tamanho populacional relativo a K.
Agora temos o modelo logístico discreto: xt = [ (1 - xt-1) ] xt-1 , que podemos explorar com uma planilha de excel.
A valores pequenas de (2.0), Ocorre o crescimento logístico {aproxima K/2}
Mas, quando cresce (4.8), caos acontece!
0
1
0 2 4 6 8 10
N/K
= x
Modelo de Crescimento Logístico
A taxa de crescimento desacelera quando a população aproxima a capacidade de suporte
A dinâmica de populações com gerações discretas
A equação logística para o crescimento geométrico (gerações discretas):
Essa equação pode resultar em
flutuações populacionais.
)())(
1(λ)1( tNK
tNtN
Animais grandes de vida longa apresentem flutuações relativamente pequenas – Podem tolerar mudanças ambientais
– Taxa reprodutiva baixa -> resposta lenta
Animais pequenos de vida curta apresentam flutuações grandes – Populações se renovam rapidamente
– Nenhuma defesa contra mudança de condições
Small organisms can have large fluctuations.
Different species in the same environment can
fluctuate independently.
Ciclos periódicos – fluctuations with regular intervals between successive highs and lows
Se r < 1, a população aumentará até K sem oscilações grandes
Se 1< r < 2, a população demonstrará oscilações leves, e ciclos que diminuem de amplitude no tempo
Se r > 2, a população demonstrará ciclos com limites (ciclos regulares).
At very large r, a população may show chaotic fluctuations.
Warm temps,
high r lead to
cycles
Cooler
temps, lower
r, no cycles
Fatores que afeita o valor de r – número de proles por episodio
reprodutivo
– Sobrevivência até e durante a idade reprodutiva
– Idade da primeira reprodução
– Comprimento da idade reprodutiva
Equação do crescimento logístico
dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-
rt)
K = capacidade de suporte – o tamanho da população que os recursos de uma área podem suportar
Crescimento Logístico
A taxa de crescimento populacional diminua quando a população aproxima a capacidade de suporte
K
NKNr
dt
dNo
Taxa de crescimento populacional
Taxa per capita de crescimento
Tamanho populacional
Ajuste para recursos limitantes
Crescimento Logístico
– Modelo de crescimento logístico O crescimento logístico produz uma curva em forma de S; a taxa de crescimento populacional diminua quando N aproxima a K
Tamanho populacional
(N)
Tempo (t)
K
Crescimento logístico A equação de crescimento logístico – Inclua K, a capacidade de suporte
dN dt
(K N)
K rmax N
Crescimento Logístico
dN/dt = rN(1 - N/K) --> Nt = K/(1 + ea-rt)
K = capacidade de suporte - o tamanho populacional que uma área tem recursos suficientes para suster
Capacidade de suporte
– Crescimento logístico da população – r diminua quando N aumenta – K-N informa sobre o número de indivíduos que a
população ainda pode incorporar – Curva em forma de S
NK
NKr
t
N )(
Estratégias de Coleta Coleta máxima sustentável – o número máximo de indivíduos que podem ser retirados sem influenciar a coleta futura
Tempo, em gerações
Tam
anho
Pop
ulac
iona
l
Coleta máxima sustentável
Coleta máxima sustentável
K
Coleta ótima sustentável – meta é distinta de coleta do número máximo de indivíduos
Coletar os melhores, ou maiores indivíduos
Coleta máxima sustentável
Isso forma a base do conceito de Coleta sustentável máxima No manejo da fauna
N r=0 @N = K
@N=0: r = rmax N
Para descobrir o tamanho populacional N* onde dN/dt está no máximo (crescendo mais rapidamente), tome a derivado de (dN/dt ) respeito a N, igual a 0 e resolve para N*
O modelo de crescimento logístico: dN/dt = rN = [rmax (1 - N/K)] [N]
K/2
N*
0 = [rmax (1 - N/K)] [1] + [rmax ( -1/K)] [N] 0 = 1 - N/K - N/K = 1 - 2N/K N* = K/2 a população reproduz mais rápida ao tamanho intermediário; a níveis inferiores, poucas fêmeas para maximizar a taxa; a níveis superiores existe excesso da competição intra-específica
Derivação da equação logística
Royama (1992) derivou a equação logística considerando um sistema no qual organismos distribuídos aleatoriamente conseguem recursos de uma área de influencia circular de raio r, e competem com organismos vizinhos na sobreposição das áreas de influencia, ou quando a distancia ao vizinho é menor do que 2r
O modelo de consumo geométrico de Royama
Derivação da equação logística
Gi é a taxa per capita finita de mudança de um organismo competindo com i vizinhos e Pr(i) é a proporção esperada da população com i competidores sobrepostos. Assim a taxa média finita do aumento população é uma soma ponderada:
Derivação da equação logística Se os indivíduos da população de consumidores são distribuídos aleatoriamente, podem ser descritos pela distribuição Poisson com média de P, a densidade da população (na realidade, Pt-1 mas o subscrito é omitido para facilidade). Sob essas condições, o número de competidores também tem distribuição Poisson com média de sP, onde s = 4?r2. Assim, as proporções esperadas podem ser obtidas da fórmula de Poisson:
Derivação da equação logística
Pode ser substituído na equação anterior:
Derivação da equação logística
A equação pode ser reduzida a teorema de Taylor
Equivalente a equação de Ricker (1954) usada em pesca. Usando a idéia de Berryman et al. (1995), RP = lnG e AP = lnG0, assim:
Derivação da equação logística
O parâmetro b pode ser expandido à b = V/H, onde V é uma medida da intensidade da competição, e H e a densidade dos recursos. Por isso, resulta na função logística R:
V é o mesma da demanda por presas por um predador,, assim, quanto maior o grau da competição intra-específica.
Os cientistas podem estudar populações durante anos.
Curvas de Populações Naturais
Fig. 9-7 p. 168
Estável
Cíclica
Irregular
Eruptiva
Tempo
Núm
ero
de I
ndiv
íduo
s
Diagnoses
A mudança populacional é causado por dois processes principais:
1. Exógenos
2. processes que causam mudanças na densidade média da população e/ou que causam a população flutuar ao redor de sua densidade média (variação aleatória), e processos endógenos, ou de retro-alimentação, que regulam as populações ao redor de suas densidades médias (retroalimentação negativa) e criam quebras ou limiares que separam níveis diferentes de abundância média
(retroalimentação positiva).
Diagnoses
O sistema endógeno se constitua por dois componentes que se influenciem mutuamente e criam um sistema de retroalimentação. A retroalimentação pode ser causada por causas mútuas porque cada componente da ligação afeita todos os outros componentes de aquqla ligação. A retroalimentação é classificada pelo signo da retroalimentação (+ ou -) e o número de componentes envolvidos na ligação (ordem ou dimensão).
Teoria
A teoria e uma frase sistemática dos princípios, processos e relações a base de um fenômeno natural. As teorias tentam explicar os eventos observados em referencia a princípios, relações e processes casuais conhecidos, como, por exemplo, a teoria de evolução explica o processo de especiação dos princípios de heredibilidade, variabilidade, e seleção natural.
Teoria
A teoria proporciona o marco dentro do qual atingimos metas práticas como, por exemplo, no programa espacial, onde a teoria de Newton-Kepler da movimentação planetária nos permite prever a trajetória de um vehiculo espacial. Quando fazemos coisas práticas sem referencia a teoria relevante geralmente erramos, como no uso de pesticidas químicas sem considerações das teorias de evolução e dinâmica de populações (Berryman 1991).
Testes de Hipóteses
As interpretações a base da analise diagnostica, são, de verdade, somente hipóteses sobre os fatores responsáveis para o fenômeno. O teste mais forte na ecologia é a previsão do efeito de uma manipulação experimental a priori.
Testes de Hipóteses
Os hipóteses acerca dos mecanismos que controlam a dinâmica de populações no campo podem ser testados por experimentos que perturbam o equilíbrio populacional. Observações subsequentes sobre as mudanças nas taxas de mortalidade e natalidade podem permitir a detecção dos fatores que controlam a dinâmica próxima a equilíbrio
Dados Uma serie de observações sobre o numero dos indivíduos numa população estimados em intervalos temporais e conhecida como uma serie temporal e a análise desses dados é conhecido como análise de series temporais. Estudaremos alguns procedimentos elementares para a análise de series temporais e depois será usado para diagnosticar as causas possíveis da flutuação populacional observada e to build modelos de previsão.
Limites as taxas de crescimento
Competição para recursos pode forçar uma diminuição das taxas de reprodução.
A necessidade de defender o espaço pode reduzir o tamanho da população.
A predação pode também
reduzir o tamanho da população
Testes de Hipóteses Se a densidade de uma população foi
aumentada (perturbação positiva), e for detectado um aumento na mortalidade devido a predação, podemos concluir que os predadores atuam como o fator limitante.
Conclusão: presas e predadores
O que aprendemos desses exemplos (como experimentos “naturais”)?
Os predadores e presas coexistem naturalmente?
Os predadores regulam a presa na Natureza?
N
K
Tempo
Np < K
(P* > 0, N* > 0)
Como o modelo logístico se ajusta a populações reais?
Para populações de Paramecia, crustáceos e outros no laboratório, o modelo logístico se ajusta bem.
Para populações reais, o modelo logístico não se ajusta bem.
Geralmente outros fatores estão envolvidos.
Um fator: o tempo de retorno que é o tempo entre atingir a capacidade de suporte e a desaceleração da reprodução.
O modelo logístico prevê taxas per capita de crescimento distintas nas populações. De densidade baixa ou alta relativa a capacidade de suporte do ambiente
Taxa per capita de aumento aproxima 0 a atingir K
Por exemplo em densidades altas, cada indivíduo tem poucos recursos, e a população cresce lentamente
Como o modelo logístico se ajusta a populações reais?
Crescimento Logístico O modelo logística ajusta para poucas
populações reais – Mas é útil para estimar o potencial de
crescimento futuro
• Equação Logística: • dN/dt = rmaxN[(K-N)/K]
• Reprodução nos sistemas marinhos freqüentemente é confinado a periodos discretos de recrutamento de números grandes de larvas que dispersam, colonizam e morrem durante o tempo
Crescimento Logístico A equação logística original presume que cada indivíduo tem oportunidade igual na aquisição dos recursos limitantes e que a relação entre a taxa per capita de mudança realizada e densidade populacional é linear. Porém, existem situações nas quais isso não acontece, como quando o comportamento social determina o resultado da interação.
Resumo: Modelos de Crescimento Populacional
Os ecólogos de populações usam modelos matemáticos para descrever os fenômenos naturais – Crescimento Exponencial
– Crescimento Logístico
– Em ambos, r = taxa de crescimento (dN/dt)
Na maioria de populações em sistemas relativamente não perturbados, a taxa de crescimento populacional é dinâmica no tempo e no espaço. Os processos estocásticos interferem no crescimento populacional. As populações sofrem as influencias de recursos limitados. (regulação dependente da densidade- crescimento logístico) As populações sofrem influencias de outras espécies (competição inter-específica) As populações sofrem influencias de predadores (e presa), mutualistas, parasites,doenças, etc.
O modelo exponencial é útil algumas vezes, mas não funciona na maioria dos casos
Consideramos que o crescimento populacional está relacionado aos recursos, competição, predação,,, existem outros fatores não diretamente relacionados aos recursos que têm influencias tremendas sobre o crescimento populacional a largo prazo. Até aqui usamos a premissa de um processo determinístico de crescimento populacional. A abundancia responde aos recursos e as limitações da historia vital. Mas, outros forças atuam…
A estocasticidade demográfica é causada pela variação aleatória das taxas de natalidade e mortalidade. Na realidade, a copula, a reprodução e a morte, não são muito previsíveis. Os fatores aleatórios podem atuar para mudar a abundancia populacional de forma não facilmente prevista. A estocasticidade ambiental é causada pela variação aleatória das taxas de natalidade e mortalidade devido as condições ambientais, como estiagem, tempestades e outras
A incerteza populacional é importante em populações pequenas. As populações pequenas são vulneráveis a extinção, parcialmente porque tem números menores- mas também devido as maneiras específicas de que essas populações atuam. Não necessariamente cresce de uma população pequena a uma população grande baseada somente na disponibilidade de recursos.
Efeitos de Allee- os fatores que limitam populações estão relacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente para populações pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai, também cai o número de frutos produzidos por planta. Por que? Devem ter mais recursos se há menos plantas. As taxas de mortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam um comportamento gregário para evitar os. Os números podem ficar menor do que um limiar específico. Também, com uma abundância menor = menos diversidade genética e a possibilidade da imbreeding depression.
Referencias Berryman, A. A. 1978. Population cycles of the Douglas-fir tussock moth
(Lepidoptera: Lymantriidae): the time-delay hypothesis. Canadian
Entomologist 110: 513-518.
Berryman, A. A., A. P. Gutierrez e R. Arditi. 1995. Credible, parsimonious
and useful predator-prey models -- a reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle.
Ecology 76: 1980-1985.
Cook, L. M. 1965. Oscillation in the simple logistic growth model. Nature
207: 316.
Gause, G. 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore.
Kingsland, S. E. 1985. Modeling nature. University of Chicago Press,
Chicago.
Ricker, W. E. 1954. Stock and recruitment. Journal of the Fisheries Research
Board of Canada 11: 559-623.
Royama, T. 1992. Analytical Population Dynamics. Chapman and Hall,
London.
Verhulst, P. F. 1838. Recherches mathematiques sur la loi d'accrossement de
la population. Memoirs de l'Academie Royal Bruxelles 18: 1-38.
Taxa de crescimento
O crescimento é o número de nascimentos – o número de mortes numa população
A taxa de natalidade é o numero de nascimentos/1000 indivíduos
A taxa de mortalidade é o número de mortes/1000 indivíduos
É impossível estudar uma população isolada.
Fatores que afetam a população:
-Abióticos
-Auto-regulação
Os fatores são utilizados na modelagem dependendo do seu grau de importância.
Modelo de Malthus, 1798 –primeiro modelo do crescimento de uma população humana.
Papel da migração dos indivíduos
Além dos nascimentos e mortes
A emigração retira indivíduos e a imigração adiciona indivíduos a população
A mudança na população é nascimentos mais imigrantes menos mortes mais emigrantes
Mudança nas taxas de natalidade e mortalidade com
aumento da população b0
d0
números
Neq
Derivação da equação para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade
1. dn/dt = (b - d)N
2. dn/dt = [(b0 - kbN) - (d0 + kdN)]N
dn/dt = [b0 - kbN - d0 - kdN]N dn/dt = [b0 - d0 - kbN - kdN]N
3. dn/dt = [b0 - d0 - N(kb + kd)]N E finalmente
Substituindo as taxas de mortalidade e natalidade na equação 1, as equações para mudanças nas taxas de natalidade e mortalidade
Rearranjo e agrupamento dos termos
Determinando os valores de (kb + kd)
Para nenhuma mudança do tamanho populacional, r = 0, e porque r = b + d, então b = d. Neste ponto , N = Neq
b0 - kbNeq = d0 + kdNeq
b0 - d0 = kbNeq + kdNeq
(kb + kd) = (b0 - d0)/Neq
solving for (kb + kd)
(kb + kd)Neq = (b0 - d0) E finalmente
assim
Substituindo (kb + kd) na equação 3
dn/dt = [(b0 - d0) - N(kb + kd)]N becomes
dn/dt = [(b0 - d0) - N((b0-d0)/Neq)]N rearranging
dn/dt = [(b0 - d0)(1 - N/Neq)]N
If b0 - d0 is redefined as r0 (intrinsic rate of crescimento) and
Neq is defined as K (carrying capacity), then
dn/dt = r0 N(1 - N/K)
Dinâmica de populações
nkct
c
(n=0) => decaimento/crescimento de ordem zero (n=1) => 1ª ordem ……..
ktecc 0c0
c
t
K>0
K<0 No caso de (n=1) => 1ª ordem: K >0 implica crescimento exponencial K<0 decaimento assintótico para zero.
No caso de (n=1) => 1ª ordem: A solução analítica é:
Solução “Logística”
maxmax0 / ccckk
kct
c n
C0
c
t
Cmax
A solução designada por “Logística admite que o crescimento exponencial não é sustentável. Admitindo que há uma população máxima K deverá ser variável.
Solução Numérica (explícito)
maxmax0 / ccckk
kct
c n
*kct
cc ttt
kttk
k
/101
0
ttt ctkc 1
Se usarmos um método explicito vem:
Discretizando a derivada temporal obtém-se:
Se k<o então o parênteses pode ser negativo e nesse caso a nova concentração ficaria negativa e o método ficaria instável:
Nesta passagem o sinal da desigualdade troca quando de divide por k<0
Solução Numérica (implícito)
maxmax0 / ccckk
kct
c n
tkcc
kct
cc
ttt
ttt
1/
*
kttk
k
/101
0
Se usarmos um método implícito a equação fica:
Neste caso o método pode instabilizar no caso de k>0:
Critérios de estabilidade Quando temos mortalidade, se o método for explícito o número de indivíduos que morre é função do valor que tínhamos no início do passo de tempo. Isso implica que o valor seja calculado por excesso. Se o passo no tempo for demasiado grande poderemos eliminar mais indivíduos do que os existentes e ficamos com um valor negativo (o mesmo se pode dizer para a concentração).
Quando temos natalidade o problema coloca-se com o método implícito porque fisicamente o número de filhos é proporcionalmente ao número de pais e por isso o cálculo deve de ser explícito. O cálculo implícito seria equivalente a dizer que “os filhos já nasceriam grávidos”.
Generalizando poderemos dizer que: As fontes devem de ser calculadas explicitamente e os poços implicitamente. Se isso for possível evitam-se instabilidades no modelo.
Se o modelo for estável qual deve de ser o passo espacial? O menor possível para que a solução numérica não se afaste da solução analítica. x
c0
c
t
K>0
K<0
implícito
explícito
Estratégias reprodutivas derivadas da posição da população na curva de crescimento logístico
Ocorre em densidades populacionais baixas
pouca competição
Número grande de proles
Pouca energia por prole
Pouco ou nenhum cuidado parental
Desenvolvimento rápido
Freqüentemente semelparas
Boas colonizadoras
Ocorre em densidades populacionais altas
recursos limitantes
Muito investimento parental por prole
Cuidado parental
Desenvolvimento lento
Número baixo de proles
iteroparas
Boas competidoras
Seleção r Seleção K
Interações entre duas espécies
As equações de Lotka - Volterra
Mensuração da competição intra-específica e inter-
espefícia Na equação logística, o termo N/K mensura o efeito sobre o crescimento de uma população pela adição de um membro novo da mesma espécie (competição intra-específica).
dn/dt = rN(1 - N/K)
dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)
O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeira espécie Pode ser modelado ao adicionar um segundo termo que mede o efeito da adição de indivíduos da segunda espécie (Competição inter-específica).
Mensuração da equivalência ecológica
Porque o efeito de uma espécie sobre o crescimento de outra não seria idêntico ao efeito de uma espécie sobre seu próprio crescimento, um ajuste de equivalência precisa ser feito:
N1 = 12N2
Onde:
12 mede o efeito sobre uma espécie por outra espécie2.
Onde: 21 mede o efeito sobre a espécie2 pela espécie1. .
e N2 = 21N1
Equação de Competição de Lotka-Volterra
dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1)
dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)
Para a espécie1
Para a espécie2
Assim para um sistema de duas espécies, a equação para cada uma vira:
Analise Gráfica das Equações de Lotka-
Volterra
Procurando as condições de equilíbrio
Resolução das equações para o crescimento zero
Set equação for each species equal to zero (no crescimento)
r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0
r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0
and
Dividing by riNi, multiplying through by Ki
and rearranging yields the following pair of
linear equaçãos:
N1 = K1 - 12N2
N2 = K2 - 21N1
and
Encontrando os pontos finais para as linear equações lineares
Para cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontos finais do gráfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cada espécie.
Para a espécie1;
N1 = K1
N2 = K1/12
e
N2 = K2
N1 = K2/21
e
Para a espécie2;
Na ausência de espécie2, a espécoe1 alcança a capacidade de suporte
Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a espécie1.
Na ausência da espécie1, a espécie2 alcança a capacidade de suporte
Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a espécie2.
Gráficos dos Isoclinais
N1
N2
K1
K1/21 K2
K2/12
dn1/dt = 0
dn2/dt = 0
Soluções Gráficas
N1
N2
K1
K1/21 K2
K2/12
K1
K1
K1 K2/12
K2/12
K2/12
N1
N2
K2 K2 K1/21
K1/21 K2
K1/21
Sp1 always wins Sp2 always wins
Unstable equilibrium Stable equilibrium
Condições para os resultados
Não
igualdades K1>K2/12 K1<K2/12
K2>K1/21 Equilíbrio
não estável
A espécie 2
ganha
K2<K1/21 A espécie 1
ganha
Equilíbrio
estável
Analise maior das não igualdades
Com a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igual para ambas espécies e invertendo as não igualdades, acontece as condições a seguir.
12 > 1
21 > 1 21 < 1
12 < 1
Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável
e e
Interpretações Biológicas As ’s medem a capacidade de uma espécie para restringir outra espécie relativa a ela mesma.
Se ambas as ’s são <1, então cada espécie tem mais efeito sobre seu próprio crescimento do que sobre o crescimento de outra. Devem estar usando recursos distintos.
Se ambas as ’s são >1, então cada espécie é capaz de excluir a outra dos recursos por um consumo maior ou a defesa do recurso
Princípio da exclusão competitiva
Espécies ecologicamente equivalentes não podem coexistir. Uma espécie será extinta na área da competição ou mudar de recursos.
DINÂMICA POPULACIONAL DE VERHULST (MODELO
LOGÍSTICO)
Verhulst propôs em 1837 ,uma modificação na equação de Malthus.Verhulst considera que taxa de crescimento populacional ´´e proporcional a população em cada instante’ e não constante como acreditava Malthus. Este modelo é bastante utilizado para projetar populações futuras, caso não haja nenhuma fatalidade provocada por guerras epidemias ou coisa s desse tipo.
O modelo de Verhulst ou modelo logístico parte do pressuposto em que uma população de uma certa espécie, vivendo em um determinado meio,atinja um limite máximo sustentável . Seja P=P(t) a população num instante t logo esse limite máximo sustentável(ou capacidade do ambiente) é dado por:
LtPt
)(lim
Considerando que a variação esteja sujeita a um fator de proporcionalidade inibidor. Isto é, a equação deve incorporar a queda de crescimento a medida que a população cresce. Partindo da equação de Malthus temos: A taxa de variação da população K é proporcional a população em cada instante e não constante. Sabemos que se Ou seja, se a população é maior que o limite sustentável,ela irá decrescer até atingir tal limite, logo:
PPKdt
dP)(
0)( PKLP
0)( PK
Se Ou seja se a população é menor que o limite sustentável então ela irá crescer até atingir tal limite, portanto: Uma função que atende essas condições seria: pois se se
logo podemos escrever a equação logística
0)( PKLP
0)( PK
0,)( aL
aPaPK
0 KaL
aPLP
0 KaL
aPLP
PL
aPa
dt
dP
L
PaP
dt
dP1
L
aPap
dt
dP 2
(Equação de Bernoulli)
Para esboçarmos graficamente tal modelo,precisamos fazer a seguinte analise qualitativa.
1º) Os pontos críticos ou soluções de equilíbrio:
LPPPLPPPLL
apaPL
L
PaaP
dt
dP
21
22
2
,0000
00
Logo os pontos críticos são: LtPtP )(,0)(
2º) Ponto de inflexão:
20
2
02
0
2
2
2
2
22
Lp
L
apa
dt
dp
L
ap
dt
adp
dt
dp
dt
dp
L
ap
dt
dpa
dt
pd
L
apap
dt
dp
3º) Se
logo a função é crescente Portanto, podemos afirmar que se trata de um a curva convexa.
02
dt
dpLp
4º) Se 02
dt
dPLP
L logo a função é crescente
L
P
dt
dpa
dt
Pd
dt
dP
L
ap
dt
dpa
dt
Pd 212
22
como 0dt
dPa e 0
21
L
Plogo podemos afirmar que
02
dt
Pde portanto a curva é côncava.
5º) Se LP 0dt
dPlogo a função decrescente
02
1,0,
02
12
2
2
2
2
L
P
dt
Pdpois
L
P
dt
Pd
dt
dP
L
aP
dt
dPa
dt
Pd
logo podemos afirmar que o a curva é convexa.
Agora podemos escrever o gráfico f(P)xP. Como f(p) é uma função do 2º grau, precisamos encontrar o vértice da parábola.
Quando 2
LP temos
42
11
2
212
aL
dt
dPLa
dt
dP
L
LL
adt
dP
Logo os vértices são:
4,
2
aLL
E por fim podemos esboçar o gráfico da solução,que será o gráfico de Pxt.
Resumindo: Se
2
LP a curvatura é para cima, e a função é crescente
Se
2
LP a curvatura é para baixo e a função é crescente
Se LP a função é decrescente e a curvatura é para cima.
Podemos observar graficamente,que sendo a população menor que o limite sustentável,ou maior que esse limite sustentável,ela sempre tenderá a atingir tal limite.
Todas essas informações que nós obtemos do comportamento da função,nos fizemos sem resolver a EDO,ou seja foram informações qualitativas.Agora vamos obter as informações quantitativas,resolvendo a EDO.É bom lembrar que em casos de sistemas de EDOs quase nunca é possível se obter informações quantitativas.
Voltando á Equação logística a temos:
L
aPaP
dt
dP 2
(I)
Esta é uma equação de 1º ordem,também chamada equação de Bernoulli,mas que também pode ser resolvida utilizando técnicas de separação de variáveis.Resolvendo a equação temos:
L
a
P
aP
dtP
dP
L
aPaP
dt
dP
22
2
L
aaP
dt
dPP 12
Fazendo dt
dz
dt
dPP
dt
dz
dt
dPPzP 221
Substituindo na equação (I) temos:
L
aza
dt
dz que é uma equação linear de 1º ordem.
0L
aza
dt
dz
Introduzindo uma fator integrante temos: atadt
etet
at
atat
atatatat
atatat
e
C
LzC
a
e
L
aze
dteL
azee
L
a
dt
zed
eL
aaze
dt
dze
1
0
ate
C
LP
zP
11
1
LCe
LetP
LCe
LeP
Le
LCe
P
at
at
at
at
at
at
)(
1
Voltando a variável original,temos:
Se considerarmos a população inicial,então ,ou seja no instante t=0 a população é inicial.Logo temos o seguinte PVI:
LCe
LetP
at
at
00 PP
LC
LP
LCe
LeP
a
a
100
0
0
0
0
0
0
0
00
11
111
LP
PLC
CLP
PlLC
P
L
LCP
L
L
LC
P
Resolvendo:
Agora basta substituirmos o valor da constante encontrado:
atat
at
at
at
at
at
ePlP
LPtP
PLeP
LePtP
P
PLe
LetP
LP
PLLe
LetP
00
0
00
0
0
0
0
0
Que é a equação para o crescimento populacional segundo Verhulst.
atePLP
LPtP
t
t
00
0limlim
L
at
tP
e
PLP
LP
t
t
limlim
00
0
O limite de P será exatamente L .Como diz a teoria de Verhulst,a população crescerá até um limite L. O problema deste modelo é que ele não diz quando uma população será extinta.Mesmo começando com uma população pequena ,a população simplesmente tenderá a uma capacidade máxima L do ambiente.Tal modelo possui falhas ,mais ainda é bastante utilizado para análise de crescimento populacional de cidades ,bem como de população de lactobacilos e outros.
Equações de Lotka-Volterra
Sistema Predador – Presa:
Evento: Uma espécie (o predador) alimenta-se de outra espécie (presa), a qual por sua vez possui outra fonte de alimento. Notação: P: população do predador, . p: população da presa, . Hipóteses Fundamentais: (H1) Na ausência do predador, a presa satisfaz
apdt
dp
a > 0
(H2) Na ausência da presa, o predador satisfaz
c > 0
cpdt
dP
Hipóteses de interação: O número de encontros entre P e p é proporcional ao produto das respectivas populações. Cada encontro promove o crescimento de P e inibe o crescimento de p.
pPcpcP
pPapap
0
0
Onde:
P. à relação em P, com p de interação da eIntensidad :
p. à relação em p, com P de interação da eIntensidad :
Modelo Matemático: Equações de Lotka – Volterra.
)(
)(
:)(
pcPdt
dP
Papdt
dp
Pp
Pontos críticos: (pc, Pc) solução do seguinte sistema:
0)(
0)(
pcP
Pap
aP e pou 0P e 0
cp
Linearização: SDLH Associado.
v
u
PpGPpG
PpFPpF
v
u
dt
d
ccPccp
ccPccp
,),(
,),(
Onde:
c
c
PPv
ppu
Ou seja:
v
u
pcP
PPa
v
u
dt
d
cc
cc
Se )0,0(),( cc Pp
)0,0(0
0
v
u
c
a
v
u
dt
d é PS.
N(A-aI):
0
10
0
0
0
00 1
2
1
2
ac
N(A+cI):
1
00
0
0
00
0 2
2
1
1
ca
Se: (pc, Pc) =
ac,
v
u
a
c
v
u
dt
d
0
0
ac
acir
aciracr
ra
cr
rPA ,)(
2
12 é centro, logo é estável.
Observação: Trajetórias: tem-se que:
(elipses) 1 22
22
2
2
2
222
22
22
22
22
2
2
c
k
v
a
k
uk
ua
vck
ua
vc
auducvdvv
u
c
a
du
dv
ua
dt
dv
vc
dt
du
Fazendo:
kpPpcPakppcPPadpp
cdPP
a
Pa
pc
PapP
pcPp
Pap
pcP
dp
dP
lnlnlnln)()(
)(
)(
)(
)(
)(
)(
Taxa Intrínseca de Crescimento
Crescimento hiper-exponencial próximo a limiar não estável
A trajetória afasta do limiar não estável quando a densidade se representa de forma logarítmica.
Fim
Fim