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Cuarto informe parcial
Proyecto:
Análisis para la determinación de los centros de origen,
domesticación y diversidad genética del género Persea
y la especie Persea americana (aguacate)
“Análisis de los elementos que permiten sostener a México como
Centro de origen, domesticación y/o diversidad para Persea
americana”
Documento realizado por: Biol. Lev Jardón Barbolla, Biol. Valeria Alavez
Gómez, M. en C. Violeta Méndez, Biol. María de Jesús Xóchitl Damián
Domínguez, Biol. Amparo Gaona, Dr. Daniel Piñero del Instituto de
Ecología, UNAM y Sandra Petrone, Adriana Uscanga y M en C. Ana
Laura Wegier Briuolo del INIFAP.
Asesores del proyecto: Dr. Francisco Lorea-Hernández (Instituto de
Ecología A.C.) y Dr. Michael T. Clegg (UC-Irvine).
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ÍNDICE
Análisis de los elementos que permiten sostener a México como Centro de
origen, domesticación y/o diversidad para Persea americana
I. Introducción 3
Domesticación de plantas perennes 4
II. Filogenia y Biogeografía 5
Centro de Origen (origen del taxón) y dispersión del género Persea 5
Relaciones filogenéticas del género Persea 6
Biogeografía del género Persea y sus implicaciones respecto
a los centros de origen y domesticación de Persea americana 7
III. Artropofauna y polinizadores asociados a Persea americana 10
IV. Evidencia arqueológica y antropológica 13
Posible domesticadora temprana del aguacate: la cultura Mokaya 13
Evidencias arqueobotánicas, desde Tehuacán hasta Teotihuacán 15
Guila Naquitz, Oaxaca 17
Persea en otras culturas mesoamericanas 18
V. Evidencia genética sobre la domesticación
y diversidad de Persea americana 19
Origen de las formas cultivadas del aguacate 19
Diversidad genética en poblaciones de Persea americana 20
VI. Conclusiones sobre el origen, domesticación
y diversidad de Persea americana 21
VII. Referencias 23
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Análisis de los elementos que permiten sostener a México como Centro de origen,
domesticación y/o diversidad para Persea americana
I. Introducción
La distribución de las poblaciones silvestres de una especie es resultado del proceso de
especiación y el área geográfica donde este proceso ocurrió es el Centro de Origen de
la especie o taxón. Este Centro de Origen es el área de distribución de las poblaciones
silvestres y/o los parientes cercanos de la especie o taxón de las cuales proviene el
acervo genético que puede dar origen a una planta domesticada a través del manejo y
selección de los seres humanos (Paul Gepts, comunicación personal).
El proceso de domesticación de una planta consiste en una serie de cambios
evolutivos originados la selección artificial de los organismos que presentan
características deseables para los seres humanos (Gepts, 2004) . La domesticación inicia
con la diferenciación genotípica y fenotípica entre las poblaciones silvestres y las
poblaciones manejadas; continúa posteriormente con el mejoramiento, la adaptación y
la diversificación en nuevas variedades de la planta domesticada dentro o fuera de la
región donde se inició el proceso de domesticación; y se encuentra vigente hoy en día
en las prácticas de selección y de manejo que continúan llevando a cabo los campesinos
y agricultores. Por ello el proceso de domesticación, por lo menos en su forma de
domesticación primaria (en el sentido de Vavilov, 1926) parte de la variación
encontrada en las poblaciones silvestres de una especie. Así, desde nuestro punto de
vista, el área geográfica biocultural en la que existe evidencia del proceso de
domesticación de una especie o taxón es el Centro de domesticación de esa planta.
Para comprender el proceso de domesticación, su naturaleza y consecuencias en
el terreno de la variación biológica (genética, morfológica, fisiológica, etcétera) es
necesario incorporar evidencia que proviene de diferentes campos que van de la
comprensión de las relaciones entre las plantas silvestres y cultivadas (sistemática,
filogenética y la biogeografía) al análisis de la distribución actual de la variación (por
ejemplo desde una perspectiva genética) pasando por la evidencia directa de uso,
manejo o selección de una planta por pueblos en el pasado (información arqueológica y
antropológica). Por lo anterior, desde el Método geográfico diferencial de Vavilov
(1926) hasta estudios recientes sobre la domesticación (Gepts, 2004; Zeder, et al. 2006)
se ha planteado la necesidad de analizar información proveniente de diversos campos.
Para comprender mejor los procesos de origen, domesticación y diversidad en el
aguacate (Persea americana), a lo largo de los informes parciales de este proyecto
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hemos recopilado información filogenética, biogeográfica y ecológica relevante. En el
presente documento analizamos esta información junto con datos provenientes de
excavaciones arqueológicas, así como con la información que se ha generado en los
principales estudios que han abordado la domesticación y origen de P. americana
utilizando herramientas de la genética evolutiva.
La información filogenética y biogeográfica, así como la evidencia obtenida a
partir de la revisión de los polinizadores de P. americana, son líneas de evidencia del
Centro de Origen de P. americana. Al mismo tiempo, parte de la evidencia
biogeográfica (distribución de los parientes silvestres de P. americana), así como la
información genética y arqueológica aportan evidencia del Centro de Domesticación de
P. americana. Por último, en las últimas dos décadas, la información proveniente del
uso de marcadores moleculares ha brindado evidencia, si bien incipiente, de la
distribución de la variación genética en las poblaciones de P. americana; esta evidencia
se presente y discute hacia el final del presente documento.
Domesticación de plantas perennes
Las plantas perennes como Persea americana (Mill.) al tener ciclos de vida más largos,
estadios juveniles prolongados y generaciones que se sobrelapan, responden de manera
diferente a la selección artificial (Miller y Gross, 2011). En particular, se puede esperar
que las tasas de evolución a nivel morfológico sean más bajas respecto a las plantas
anuales (Zeder et al., 2006 ; Olsen y Schaal, 2007), lo cual se traduciría en síndromes de
domesticación menos desarrollados.
Estudios basados en marcadores moleculares citados por Miller y Gross (2011)
han detectado menores niveles de estructuración genética entre poblaciones en plantas
perennes en relación a las plantas anuales y dentro de las plantas perennes, los niveles
de estructura genética son menores mientras más longevas son éstas (por ejemplo en el
caso de los árboles). Lo anterior se debe a que durante un ciclo de vida largo, suele
haber una serie de eventos reproductivos con individuos de varias cohortes.
Algunos aspectos del proceso de domesticación son compartidas por las especies
perennes y las anuales. Así, las especies perennes domesticadas también presentan
semillas menos tóxicas, mayor contenido graso y menores tasas de latencia. De la
misma manera que las plantas anuales, las plantas perennes domesticadas suelen tener
frutos más grandes y mayor variación en color respecto a los parientes silvestres.
En este sentido, la principal diferencia asociada al proceso de domesticación de
plantas perennes leñosas, como el aguacate, respecto a otras plantas domesticadas, es el
grado de desarrollo de estas características; es decir, el estado del síndrome de
domesticación. La domesticación del aguacate ha implicado algunas peculiaridades
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respecto a otros procesos de domesticación, pues se ha reportado que algunas
características morfológicas, tales como la forma de la copa habrían sido relevantes,
tendiendo a seleccionarse las de menor altura y, en el caso de la variedad drymifolia (de
origen mexicano), de copa más estrecha, (Miller y Gross, 2011; Ashworth et al., 2011).
Este marco de referencia permite entender porqué puede resultar complicado,
por ejemplo, distinguir las poblaciones silvestres de las domesticadas en el caso del
aguacate, particularmente cuando se trata de cultivares criollos. Al mismo tiempo
permite suponer que aspectos de la biología reproductiva se encuentren escasamente
modificados, permitiendo compartir visitantes florales entre las poblaciones silvestres y
domesticadas.
II. Filogenia y Biogeografía
Centro de Origen (origen del taxón) y dispersión del género Persea
Como se mencionó en el primer informe parcial de este proyecto, el género Persea
pertenece a la familia Lauraceae. De acuerdo a evidencias paleontológicas, la familia
Lauraceae tiene su origen en el Cretácico temprano (144-94 millones de años) al Oeste
de Gondwana, al igual que otras angiospermas (Galindo-Tovar et al., 2008). A partir de
entonces, la familia migró y se diversificó hasta comprender alrededor de 50 géneros y
cerca de 3000 especies predominantemente arbóreas, distribuidas en regiones tropicales
y subtropicales del planeta (Bergh, 1986; Rohwer, 1993).
Los ancestros del género Persea migraron de Gondwana hacia Norteamérica, vía
Laurasia, estableciéndose en las regiones semi-tropicales Norteamericanas durante el
Cretácico tardío (94-74 millones de años) y durante el Terciario temprano (65-33
millones de años). La migración de estas plantas ocurrió de Norte a Sur en el continente
americano y la evidencia fósil sugiere que su distribución cubrió las costas del Pacífico,
desde Alaska hasta California, llegando inclusive al Norte de México (Galindo-Tovar et
al., 2008).
Aún no es posible determinar los mecanismos tempranos de dispersión de las
plantas pertenecientes al género Persea (Galindo-Tovar et al., 2008), sin embargo, es
posible que la dispersión tanto de propágulos como semillas, haya sido más bien
accidental al ser transportados por el movimiento de suelos y agua, aunque también
pudieron ser dispersados por animales (Hodkinson y Thompson, 1997; MacDougall,
2003; Renner, 2004) como los osos perezosos gigantes (Megatherium sp.) que habitaron
América durante la edad de hielo (Diamond, 1999; Barlow, 2002).
Estos probables medios de dispersión explicarían la amplia área de distribución
de los miembros de Persea, los cuales se presume llegaron a Mesoamérica durante las
fluctuaciones climáticas del Pleistoceno, hace 1.6–0.01 millones de años (Berg, 1995;
Chanderbali et al., 2001; Renner, 2004; Galindo-Tovar et al., 2008), proliferaron y se
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diversificaron en la gran variedad de hábitats presentes en esta zona.
Relaciones filogenéticas del género Persea
El género Persea ha experimentado numerosas revisiones taxonómicas. En su
definición clásica se considera que el género posee alrededor de 190 especies
distribuidas en los neotrópicos hasta el Este de Estados Unidos y al Sudeste de Asia
(Barrientos, 2001; Van der Werff, 2002). No obstante, la evidencia obtenida a partir de
estudios recientes indica que las especies asiáticas pertenecen a otros grupos
monofiléticos y por ende se han asignado a otros géneros, principalmente Machilus, lo
cual distingue a Persea ‘sensu stricto’ como un género casi exclusivamente americano,
siendo Persea indica1, la única especie fuera del continente (Ashworth et al., en prensa;
Gómez-Campo et al., 2007; Rohwer, 2009).
Considerando a Persea en este sentido estricto, el género se divide en 2
subgéneros: Persea con distribución mesoamericana y Eriodaphne con distribución
predominantemente sudamericana. Sin embargo, la diversidad morfológica
(particularmente la floral) que se presenta al interior del género (Campos-Rojas et al.,
2007) así como algunos estudios con marcadores moleculares ofrecen otra fuente de
evidencia que cuestiona la taxonomía infragenérica de Persea (Rohwer et al., 2007;
2009). Con base en estos análisis, una vez más Machilus se distingue como un clado
bien soportado, al igual que Persea subgénero Eriodaphne y subgénero Persea (Rohwer
et al., 2009). Se esperaba que el subgénero Persea, al cual pertenecen P. americana, P.
steyermarkii y P. schiedeana, fuera hermano del subgénero americano Eriodaphne, sin
embargo se mostró más cercanamente emparentado con los géneros Nectandra y
Ocotea (Campos-Rojas et al., 2007) o con algunas especies de géneros de lauráceas de
distribución asiática como Alseodaphne, Apollonias y Phoebe (Rohwer et al., 2009;
Figura 1).
1 Persea indica es endémica de Macaronesia, al oeste de las costas Africanas y se considera una
especie relicto del género Persea ancestral que se distribuyó en Gondwana millones de años atrás por lo
que posiblemente sea asignada a un subgénero propio (Ashworth et al., en prensa).
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Figura 1. Árbol filogenético reconstruido a partir de ITS (internal transcribed
spacers) ribosomales por Rohwer y colaboradores (2009). Los grupos externos que
emplearon fueron Cinnamomeae y Laureae. Los números sobre las ramas son los
valores de soporte de Bootstrap y los números bajo ellas son los soportes bayesianos
para cada rama. Los círculos sólidos indican soporte de 100% de bootstrap y los vacíos
indican soporte de 100% en el análisis bayesiano. El subgénero Persea aparece como un
grupo monofilético, distribuido exclusivamente en Centroamérica.
Biogeografía del género Persea y sus implicaciones respecto los centros de origen y
domesticación de Persea americana
Las especies del subgénero Persea, incluyendo a Persea americana, se distribuyen del
centro de México hacia el Sur, pasando por Guatemala y cubriendo la mayor parte de
Centroamérica (Campos Rojas et al., 2007; Rohwer et al., 2009). Existe debate en torno
a si existen 3 ó 5 especies dentro del subgénero Persea, pero el consenso es que ese
subgénero sería completamente Mesoamericano. Así, desde el punto de vista de la
ubicación del posible centro de origen de P. americana, la evidencia con que se cuenta
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actualmente apunta a Mesoamérica. Por otra parte, las reconstrucciones filogenéticas
disponibles permiten ubicar a P. schiedeana Nees y P. steyermarkii C.K. Allen como
parientes silvestres hermanos de P. americana. La distribución de estas especies es
relevante también porque puede proporcionar datos acerca del lugar donde se dio la
domesticación de P. americana, pues la delimitación del área de distribución silvestre
de una planta cultivada ha sido considerada un elemento para determinar la localización
geográfica del origen de una planta domesticada (Vavilov, 1926; 1931).
El carácter monofilético del subgénero Persea es relevante tanto en términos
biogeográficos, al tratarse de un subgénero exclusivamente mesoamericano, como para
ubicar el grupo de parientes cercanos de Persea americana y que son trascendentales
para la discusión del posible centro de origen de esta especie (es decir, allí donde se
habría dado el evento de especiación que dio origen al taxón). Desde el punto de vista
de la ubicación del posible centro de origen de Persea americana, la evidencia con que
se cuenta actualmente apunta a Mesoamérica. Por otra parte, las reconstrucciones
filogenéticas disponibles permiten ubicar a Persea schiedeana Nees y P. steyermarkii
C.K. Allen como parientes silvestres cercanos de Persea americana. La distribución de
estas especies es relevante también porque puede proporcionar datos acerca del lugar
donde se dio la domesticación de P. americana, pues la delimitación del área de
distribución silvestre de una planta cultivada ha sido considerada un elemento para
determinar la localización geográfica del origen de una planta domesticada (Vavilov,
1926; 1931). De hecho, Vavilov (1926) propuso que los centros de concentración de
especies que están genéticamente relacionadas, las zonas de endemismo y la
distribución de las especies o variedades silvestres emparentadas, constituyen elementos
que fortalecen la hipótesis de que una zona determinada es el centro de domesticación
de una especie. En este sentido, nuestro país posee una gran diversidad de lauráceas,
con más de 120 especies de las cuales 47.5% son endémicas para el Sur de México,
particularmente de Chiapas, Veracruz y Oaxaca (Lorea-Henández, 2002).
Específicamente, el 66% de las especies del género Persea reconocidas hasta ahora son
endémicas del país y prácticamente todas las especies del subgénero Persea, se
distribuyen en Mesoamérica. Más aún, es ahí donde se tiene evidencia del
aprovechamiento actual y temprano de P. americana y P. schiedeana (Lorea-
Hernandez, 2002), al igual que de otras lauráceas como Beilschmedia anay, la cual
presenta un fruto de morfología muy similar al del aguacate y también es manejada
localmente para uso alimenticio (F. Lorea com. pers.).
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A lo anterior se suma la evidencia que aporta el mapa de la distribución
potencial de P. americana, reportado en el Tercer Informe Parcial de este proyecto, ya
que las áreas en las que potencialmente se distribuyen los parientes silvestres del
aguacate cultivado incluyen las zonas de endemismo y de distribución de especies
cercanamente relacionadas con el aguacate, lo cual es consistente con los supuestos de
Vavilov (1926).
Figura 2. Distribución potencial de Persea americana.
Se ha señalado que P. americana pudo haber sido domesticado en al menos 3
ocasiones a partir de poblaciones geográficamente distintas al progenitor de la especie
(Chen et al., 2009). Se ha sugerido que el posible progenitor silvestre del aguacate
cultivado, fue un árbol polimórfico que se distribuyó desde las tierras altas del Este y
centro de México y Guatemala hasta las costas del Pacífico en Centroamérica (Smith
1966).
Cada una de las tres variedades botánicas cultivadas surgieron en distintas zonas
de Mesoamérica, geográficamente aisladas y a partir de su relación con distintos grupos
humanos se logró una diferenciación morfológica y ecológica que permite reconocer 3
ecotipos: var. americana Mill. (de tierras bajas de la costa de Guatemala y conocido
como aguacate de las Antilllas), var. drymifolia (Schect. and Cham.) Blake (regiones
montañosas de México) y var. guatemalensis Williams (tierras altas de Guatemala)
(Ashworth et al., 2011; Storey et al., 1986) .
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Este incipiente proceso de domesticación a partir de un ancestro silvestre común
que dio origen a las tres formas semidomesticadas2 se llevó a cabo sin la pérdida
apreciable de diversidad genética (Chen et al., 2008) y a partir de la sucesión de
diferentes culturas mesoamericanas que fueron manteniendo y removiendo árboles
selectivamente, tanto en los bosques como en huertos familiares (Ashworth, et al. 2009).
La diversidad de P. americana (Mill) puede explicarse en términos de los
cambios evolutivos que ha tenido la especie para adaptarse a diferentes condiciones
ecológicas como estacionalidad, duración del día, hábitats y enfermedades presentes en
distintas latitudes (Diamond, 2002). Sin embargo, su diversidad no sólo está relacionada
a aspectos ecológicos ya que Mesoamérica se caracteriza por la presencia de muchas
diferentes culturas (Toledo et al., 2001) las cuales han contribuido en la generación de
dicha diversidad (Gama-Campillo y Gomez, 1992; Perales et al., 2005).
De acuerdo a varios autores (Ashworth et al., 2011; Storey et al., 1986; Galindo-
Tovar et al., 2008) P. americana se divide en nueve variedades botánicas, tres de las
cuales se diferenciaron claramente (ecotipos). Su reconocimiento no es un aún consenso
entre los especialistas pero resulta interesante considerarlas ya que se podrían distinguir
a algunos posibles parientes silvestres del aguacate dentro de la misma especie aunque
aún no es claro si las variedades silvestres derivan del mismo taxón ancestral silvestre
que dio origen al aguacate o si fueron seleccionadas tempranamente antes de escapar de
nuevo al ambiente (Ashworth et al., 2011). Por lo anterior, las relaciones entre seis de
las nueve variedades silvestres de P. americana (costaricensis, floccosa, nubigena,
steyermarkii, tolimanensis, zentmyeri) y las variedades cultivadas – varedades
americana, drymifolia y guatemalensis – son aún especulativas (Ashworth et al., 2011)
y de hecho, no existe consenso taxonómico sobre la validez de esas variedades.
III. Artropofauna y polinizadores asociados a Persea americana
La composición de la artropofauna asociada a P. americana resulta de interés desde dos
puntos de vista. Por una parte, conocer la composición de esta artropofauna asociada
2 Evidencias genéticas sugieren que los tres ecotipos son variantes de una misma especie
(presentan el mismo número de cromosomas somáticos: 2n = 24)(Storey et al., 1986).
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permite correlacionar las regiones donde se distribuye o donde se ha inferido el origen
de dicha artropofauna con la diversidad del Género Persea, lo cual de nueva cuenta nos
puede dar información sobre el origen del taxón P. americana. Por otro lado, desde el
punto de vista de la bioseguridad resulta indispensable conocer por o menos con qué
organismos interactúan un cultivo y sus parientes silvestres. Lo anterior permitiría
aquilatar de mejor manera, por ejemplo, el posible impacto de organismos
genéticamente modificados. Si bien no se cuenta con mucha información proveniente de
poblaciones silvestres de P. americana, la revisión hecha en el Segundo Informe Parcial
de este proyecto permitió extraer algunos puntos relevantes, sobre todo considerando
que en términos generales podemos esperar que aspectos como el síndorme de
polinización hayan sido relativamente poco modificados en el curso de la domesticación
de P. americana, al tratarse de una especie perenne (Miller y Gross, 2011), por lo que
las poblaciones silvestres y las domesticadas tienen el potencial para compartir
visitantes florales.
La planta de aguacate tiene recursos como polen y néctar a los que acceden una
gran cantidad de artrópodos, ya sea para mantener interacciones positivas, como la
polinización, o negativas, como la herbivoría y el parasitismo.
En este apartado se presenta información relevante sobre aquellas especies que
posiblemente han evolucionado como polinizadores en el aguacate. En el Segundo
Informe Parcial de este proyecto se registraron 93 especies de polinizadores, pero de
ellas sólo 82 corresponden a especies que se han registrado en México. Las especies
más eficientes, en cuanto al transporte de polen, son las abejas Nannotrigona
perilampoides y Trigona nigra, así como la mosca Chrysomia megacephala
(Castañeda-Vildózola et al., 1999). Las dos abejas son nativas del Neotrópico, mientras
que la mosca es de origen europeo (Sing y Wells, 1999). Las evidencias moleculares y
morfológicas indican que los géneros de abejas Plebeia, Trigona y Scaptotrigona
pertenecen al linaje americano de la subfamilia Meliponinae (Michener, 1990). Se ha
sugerido que posteriormente este linaje divergió del africano durante la fragmentación
de Gondwana (Michener, 1990). De esta forma podemos suponer la existencia de una
historia evolutiva conjunta entre las especies de abejas nativas reportadas como
polinizadores eficientes del género en México. De hecho, en trabajos de previos se
esbozaron hipótesis al respecto (Ish-Am et al., 1999 y Can-Alonzo et al., 2005),
indicando que la polinización era realizada por estas abejas nativas antes de la llegada
de la abeja generalista Apis mellifera a México, basadas tanto el tamaño corporal como
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la eficiencia en el transporte de polen.
Una de las interacciones con polinizadores más interesantes es con la avispa
Brachygastra mellifica. Reportes de Sugden y McAllen (1994) indican que esta especie
puede alimentar a sus larvas con néctar de las flores que forrajea, y que pueden visitar
plantas nativas y exóticas.
Por otra parte en el estudio de Arévalo y colaboradores (2004) se confirma con
caracteres moleculares, anatómicos y de comportamiento que las avispas sociales del
género Polistes nativas de América, que se registraron como polinizadores del aguacate,
son monofiléticas, mientras que las de Europa son parafiléticas. Carpenter (1996)
mantiene la hipótesis de que la separación de los linajes neotropical y paleártico debió
darse durante el rompimiento de Gondwana.
El género Chrysomya es nativo de las regiones tropicales y subtropicales de
Europa (Singh y Wells, 2011), comparado con otros géneros de la familia Calliphoridae
son muy diversos en morfología y hábitats (Singh et al., 2011). La mosca Chrysomia
megacephala, pertenece al linaje con distribución en el Holártico/Paleártico (Singh y
Wells, 2011). Se trata de una especie con importancia médica y forense, registrada en
América desde 1977, por lo que suponemos que el forrajeo de polen y néctar en las
flores del aguacate es una característica que muestra la plasticidad en la conducta de la
especie. Es posible que el fácil acceso al polen y néctar de los huertos y plantaciones
comerciales sean la razón por la que esta especie se registró con alta frecuencia de
visitas y granos de polen, pero es necesario realizar observaciones para confirmar que
realizan la polinización cruzada.
Otro grupo de dípteros interesante asociados a P. americana fue el ensamble de
especies del género Allograpta, un género de sírfidos con una alta diversidad de
especies en regiones tropicales. Los caracteres moleculares y anatómicos indican que el
género es monofilético (Mengual et al., 2008), y los polinizadores del aguacate
pertenecen al linaje nativo del Neotrópico. A pesar de la posibilidad de la coevolución
entre el aguacate y estas especies, es muy posible que los dípteros mantengan
interacciones de tipo generalista (Souza-Silva et al., 2001).
En resumen, si bien la coevolución de P. americana con sus polinizadores
podría ser más bien difusa, es significativo que buena parte de los organismos que se
han registrado hasta ahora, corresponden a insectos polinizadores de origen neotropical,
americano y en ocasiones con una alta diversidad para Mesoamérica. Lo anterior es
evidencia que, considerada en el contexto de la biogeográfica y filogenética del propio
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género Persea y fortalece la hipótesis de un origen mesoamericano de P. americana.
IV. Evidencia arqueológica y antropológica
Persea americana (Mill) es uno de los árboles que tiene una historia temprana en
cuanto a su relación con grupos humanos (Galindo-Tovar et al.,, 2008). A partir de
evidencias arqueobotánicas (de las que hablaremos más adelante), lingüísticas e
históricas se sugiere a Mesoamérica como la región donde se inicia un proceso de
domesticación para P. americana. En esta sección presentaremos algunos aspectos que
apoyan esta aseveración.
Posible domesticadora temprana del aguacate: la cultura Mokaya
Se considera a los Mokayas como aquellos que iniciaron con el proceso de
domesticación del aguacate incluso antes de la domesticación de plantas anuales
(Galindo-Tovar et al., 2008). Ya que el árbol de aguacate es común en la región donde
habitaban los Mokayas en el Soconusco (Debouck y Ferla, 1995), podría representar
uno de los elementos nutricionales importantes promoviendo así el cuidado, selección y
propagación de su fruto (Galindo-Tovar et al., 2008).
Los Mokayas habitaron la zona costera de Chiapas y Guatemala hace 3,800 años,
y sucedieron a grupos que fueron cazadores, pescadores y recolectores seminómadas
(Clark, 1991), en particular a la cultura Chantuto pertenecientes al Arcáico Tardío (2000
a.C.). El núcleo importante de la población estuvo en el Sureste de Chiapas, en los
municipios de Mazatán, Huixtla, Tapachula e Hidalgo, en el Soconusco y se consideran
como la cultura que precedió a la cultura Olmeca.
Evidencias en cambios en los modos de producción (se dejaron de usar los
concheros del estero (Voohrhies, 1976) y se establecieron algunas aldeas sedentarias
donde probablemente inicia un tipo de agricultura y se dieron los primeros usos de
cerámica) junto con un posible incremento en la población, contribuyeron con un
proceso de diferenciación social que inicia alrededor de 1650 a.C. y concluye 500 años
después con el desarrollo de la cultura Olmeca (Clark, 1989).
Mokaya es una modificación de dos palabras indígenas de las lenguas mixe y
zoque. Mok 'haya significa “gente de maíz” en estas 2 lenguas (Clark, 1991). El cambio
del Arcáico Tardío al Formativo Temprano parece haber sido un cambio de un modo de
producción de cazadores-recolectores-pescadores, a una forma de vida agrícola basada
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en cultivos como el del maíz, el cual adaptaron de las tierras altas (Clark, 1991). Sin
embargo, a partir de análisis de artefactos y restos óseos humanos indican que el maíz
no fue tan importante (nutritivamente) en la dieta de los Mokayas. (Clark, 1991; Taube,
2004).
Datos arqueológicos indican que los Mokayas tenían una economía mixta basada
en la caza, la pesca, la recolección y el cultivo. La tendencia en arqueología,
especialmente en Mesoamérica, es estudiar la cerámica como parte de un conjunto de la
vida neolítica que incluyó aldeas, vida sedentaria y cultivo de plantas domesticadas. De
acuerdo a esta lógica, la presencia de cerámica en la cuenca del Grijalva señala un
posible proceso de sedentarismo agrícola.
La influencia de los Mokayas en la cuenca del Grijalva abarcó otras regiones
adyacentes como la costa Sureste de Guatemala, las tierras bajas del Golfo y partes de
Oaxaca (Clark, 1991). Evidencias que demuestran semejanza en la cerámica del
formativo temprano (2000 a.C.- 950 a.C.) y los préstamos lingüísticos de la lengua
mixezoqueana a muchas otras lenguas en Mesoamérica son evidencia de la influencia e
interacción de las sociedades del formativo temprano cuya raíz principal se encuentra en
los Mokayas (Clark, 1991).
El uso y conocimiento que los Mokayas pudieron tener del árbol del aguacate y
de muchos otros recursos, fue heredado tanto a la cultura Olmeca como Maya. Entre
1500-900 a.C. El aguacate era cultivado por la gente de Ajalpan (MacNeish, 1964).
Desde esta perspectiva, podrían ser los olmecas (1600-500 a.C.) los que además
de continuar con el proceso de domesticación fueron un elemento fundamental en su
dispersión a través de amplias redes de intercambio que ya existían en aquel entonces en
Mesoamérica (Ortiz y Rodriguez, 2000). Por ejemplo, hay evidencias de restos de
semillas de aguacate encontrados en las excavaciones de Río Claro que indican un
contacto entre Olmecas y Papayecas de Honduras (alrededor de 1200-1000 a.C.; Healy,
1978).
Antropológicamente, esta cultura es muy importante ya que se considera como
uno de los primeros agricultores sedentarios en Mesoamérica y también una de las
primeras culturas en utilizar tecnologías alfareras, además de ser la lengua histórica de
la cual provienen las lenguas y dialectos mixe y zoque actuales. Hasta ahora no se han
encontrado registros de cerámica en esta zona que representen al árbol o fruto del
aguacate.
Lucille E. Kopp (1966) se refirió al aguacate como “una especie que
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probablemente surge en una región comprendida por Chiapas (México), Guatemala y
Honduras que es donde podemos encontrar aguacate silvestre. Su origen es poco claro
por su estrecha relación con civilizaciones representativas tempranas que vivían en
esta zona y valoraban su fruto. Su origen es un problema etnobotánico” (Storey, 1986).
Este planteamiento coincide con Galindo-Tovar et al.,, 2008 en cuanto a que P.
americana tiene una historia temprana en cuanto a su relación con grupos humanos.
En conclusión, la región habitada por los Mokayas, no necesariamente es el
único centro de domesticación de P. americana (Mill), sin embargo, la información con
que se cuenta permite indicar que esta región fue uno de los lugares donde se dieron los
primeros encuentros entre los grupos humanos y la especie.
Evidencias arqueobotánicas, desde Tehuacán hasta Teotihuacán.
A partir de la colección de evidencias arqueológicas, lingüísticas e históricas, se coloca
a Mesoamérica como un muy probable centro de domesticación para Persea americana
(Ashworth, et al., 2011).
Como ha sido reportado por varios autores (Galindo-Tovar et al., 2008;
Ashworth, et al., 2011) la evidencia del registro fósil más antigua de P. americana es
una serie de semillas y cotiledones (hojas seminales constitutivas de la semilla y que se
encuentran en el embrión) encontrados en diferentes horizontes de varias cuevas en el
Valle de Tehuacán, Puebla (Tabla 1). Se estima que el cotiledón encontrado en la cueva
de Coxcatlán fechado con Carbono 14 tiene una antigüedad entre 8000 y 7000 años a.C.
Esta sería la evidencia más antigua reportada del contacto entre esta planta y el ser
humano (Smith, 1966).
Es importante tomar en cuenta que a partir de nuevos fechamientos con
acelerador de espectrometría de masas de las mazorcas de maíz encontradas en la
misma zona, se hizo una corrección a los años de antigüedad que se habían estimado
(Piperno, et al., 2001), de tal manera que para las mazorcas encontradas en la Cueva de
San Marcos en Tehuacán, Puebla se estima una antigüedad de aproximadamente 5500
años. El resto de las muestras biológicas (como aquellas correspondientes a los géneros
Persea o Gossypium) encontradas en la misma zona no han sido sometidas a nuevas
técnicas de fechamiento (McClung, comunicación personal), de tal manera que los años
de antigüedad propuestos por Smith deben ser considerados con reserva. Sería
importante someter a nuevas técnicas de fechamiento al resto de las muestras biológicas
encontradas en la zona, incluyendo los cotiledones y semillas de P. americana, con el
16
fin de tener información más precisa respecto de los años de antigüedad ya que es
relevante para la determinación de sitios donde posiblemente ocurrieron los primeros
contactos de grupos humanos con diferentes géneros botánicos incluyendo Persea.
A pesar de lo anterior, la información recopilada por Smith proporciona datos
interesantes en cuanto a cambios morfológicos en las muestras encontradas así como en
los posibles contextos ambientales y culturales en los cuales pudieron darse los
primeros acercamientos de grupos humanos a P. americana Mill.
Las semillas y cotiledones encontrados en el Valle de Tehuacán en Puebla, son
evidencia de un consumo estable y de un manejo más formal de cultivo pero que ocurre
en zonas mucho más húmedas (Smith, 1966).
Desde hace 12,000 años no han ocurrido cambios significativos en los patrones
pluviales y climáticos de la zona, así como tampoco en su vegetación (Smith, 1966;
Smith, 1968) por lo que es poco probable que los cotiledones encontrados sean nativos
de los suelos semi-desérticos de Tehuacán. Los ambientes más cercanos en donde
pudieran encontrarse árboles de P. americana , se ubican en las barrancas de la Sierra
de Zongolica, hacia el Este del Valle de Tehuacán y es de aquí de donde pudieron
haberse llevado los frutos encontrados en el valle.
Un aspecto interesante, es que se cuenta con evidencia arqueológica proveniente
de diferentes localidades y épocas, lo cual permite, si bien con ciertas limitaciones,
seguir la secuencia de cambios morfológicos a nivel de los cotiledones de las semillas.
El incremento en tamaño (largo y ancho) que van presentando los cotiledones de
los diferentes horizontes culturales en las cuevas de Tehuacán, es evidencia de que para
los 900 a.C. ya existía un proceso de selección mucho más formal en busca de un fruto
de mayor tamaño (Smith, 1966).
La muestra más antigua encontrada en la zona XXIV de la cueva de Coxcatlán y
varios de la Fase El Riego provienen de árboles silvestres pero otros de esta misma fase
presentan un mayor tamaño (MacNeish, 1964). Igualmente en Coxcatlán, hay un
incremento en tamaño lo que sugiere una selección temprana como ya lo mencionamos.
17
Tabla 1. Información relevante de algunos cotiledones encontrados en las cuevas de
Coxcatlán, El Riego y Purrón (y en algunos de sus horizontes culturales) en el Valle de
Tehuacán, Puebla y en Guila Nacquitz, Oaxaca (este dato abarca diferentes Fases y
horizontes).
Cuevas/Horizontes
culturales Años de antigüedad
(aproximadamente) Características de los cotiledones
(largo x ancho, cm) Coxcatlán, Puebla 4000 a.C. 1.9 x 1.6
El Ajuereado 6500-8000 a.C. 2.1 x 2.2 El Riego, Puebla 6600 a.C. 2.4 x 2.7
Las Abejas 2900-3200 a.C. 1.95 x 1.75 Santa María 300-500 a.C. 2.3 x 1.98 Palo Blanco 200-600 d.C. 2.1 x1.8 Venta Salada 800-1500 d.C. 2.5 x 2
Guila Naquitz,
Oaxaca 6,900 a.C.- 700 d.C. 2.9 x 1.6
Guila Naquitz, Oaxaca
En la zona B-1 de la cueva de Guila Naquitz, Oaxaca se han encontrado también
semillas y cotiledones de aguacate.
En los estudios realizados se midieron un total de 118 cotiledones que en tamaño
(largo x ancho) promediaron 4.63 cm. De acuerdo a Smith (1969), al comparar los
tamaños promedios de las semillas encontradas en las cuevas de Tehuacán (13.49 cm)
con las semillas encontradas en Guila Nacquitz (7.25 cm), pareciera que la gente del
primer valle practicaba un proceso más claro de selección para obtener un fruto de
mayor tamaño y probablemente mejor calidad que el fruto silvestre del cual provenía,
mientras que en el Valle de Oaxaca, se podría asumir que hicieron poco por incrementar
el tamaño del fruto.
Sobre este punto es importante recordar que la morfología del fruto de P.
americana, con un tamaño comparativamente grande que dificulta su dispersión por la
fauna actual, probablemente coevolucionó con la llamada megafauna pleistoscénica
(Barlow, 2002). De esta manera, al extinguirse la megafauna pleistoscénica hace
aproximadamente 10,000 años, los grupos humanos habrían comenzado a seleccionar
sobre la base un fruto atípico, con alto contenido nutricional.
Sobre los cotiledones más antiguos encontrados en la Zona B-1 de la cueva
(6900 a.C.) y otro en la Zona D (7800 a.C.), Smith (1969) sugiere que pudieron ser
cotiledones arrastrados por animales de carga a estos depósitos más profundos y más
18
antiguos.
Persea en otras culturas mesoamericanas
Evidencias más recientes sobre la continuación de un proceso de domesticación en P.
americana, o bien de su uso como una planta con importancia cultural, son los
materiales arqueobotánicos encontrados en diferentes ofrendas ubicadas en Tlaltelolco
(500 a.C.). Los materiales de P. americana encontrados junto con muchas otras plantas
en las ofrendas al dios Ehécatl-Quetzalcóatl muestra la importancia que tenían como
alimento y en ritos y ceremonias para la cultura tlaltelolca (Montúfar, 2003).
Los toltecas también tuvieron un papel importante en el proceso de
domesticación de P. americana (1,000–1,200 d.C.) como se menciona en la Suma de
visita de pueblos de Paso y Troncoso (1905) (Galindo-Tovar et al., 2008).
El interés que diferentes culturas mesoamericanas han tenido hacia el aguacate
se ve representado en la gran diversidad lingüística que existe para referirse al árbol del
aguacate (Galindo-Tovar et al., 2008).
V. Evidencia genética sobre la domesticación y diversidad de Persea americana
Origen de las formas cultivadas del aguacate
Varios trabajos han utilizado marcadores moleculares con el objetivo explícito de
abordar el tema del origen de las formas cultivadas de Persea americana (Davis et al.,
1998; Chen et al., 2008; Chen, 2009). En particular, la investigación se ha enfocado en
buscar los rasgos genéticos que distinguirían a los tres ecotipos o razas de aguacate, si
bien la existencia de estos y su relación con categorías taxonómicas no es del todo clara.
En este mismo contexto, se ha buscado establecer las relaciones de parentesco entre
algunos cultivares o variedades híbridas de origen relativamente recientes (el último
siglo y medio) con las formas, a veces categorizadas como variedades botánicas, otras
como ecotipos, más distinguibles de P. americana.
Datos provenientes de microsatélites de núcleo por Schnell y colaboradores
(2003), parecerían sugerir la existencia de las tres variedades o ecotipos al recuperarse
tres grupos mediante Análisis de Componentes Principales, correspondientes a las
variedades mexicana, guatemalteca y la llamada de las “Indias Occidentales”. Sin
embargo, como los propios autores señalan, la ausencia de variación genética exclusiva
que permita identificar a una u otra, así como la ausencia de muestreos más exhaustivos
(a pesar de que el realizado por ellos uno de los más amplios realizados hasta ahora),
19
limitan las conclusiones que se pueden obtener.
El análisis de secuencias codificantes de celulasa, chalcona sintasa (CHS),
flavonona-3-hidroxilasa (F3H) y serin-treonin-cinasa (STK), fue empleado por Chen y
colaboradores (2009) para asignar algunos cultivares a los ecotipos silvestres de P.
americana. La principal conclusión de este estudio tiene que ver con que existe una alta
diversidad en los 33 cultivares (poblaciones domesticadas) de aguacate que ellos
analizaron, cubriendo entre el 80 y el 90% de la diversidad presente en las poblaciones
silvestres. Un primer hecho que se desprende de este estudio es el potencial de este
conjunto de marcadores para posteriores estudios de genética de poblaciones o bien de
filogeografía, pues presentan alta variación.
Si bien los propios autores reconocen la posibilidad de que el muestreo de las
poblaciones silvestres sea aún insuficiente (Chen et al., 2011), por no decir incipiente,
esta evidencia puede ser discutida en el contexto de la teoría sobre la domesticación de
plantas perennes. La alta variación que se ha encontrado en varios cultivos frutales
perennes como P. americana podría deberse, de acuerdo a Miller y Gross (2011), a una
combinación de factores que incluyen: 1) que las poblaciones domesticadas se han
reproducido durante relativamente pocas generaciones por separado de las poblaciones
silvestres; 2) que han existido diferentes poblaciones ancestrales (diferentes geográfica
y/o genéticamente) que han dado origen en múltiples ocasiones a las poblaciones
domesticadas; 3) que existe hibridación, sea mediada por el ser humano o bien flujo
génico natural entre las poblaciones nativas y las poblaciones cultivadas. Lo anterior
tiene relevancia porque Chen y colaboradores (2009) infirieron de los datos genéticos,
al menos tres posibles orígenes genéticos para los cultivares que analizaron; uno de esos
orígenes serían poblaciones mexicanas de P. americana, correspondientes a la variedad
que ha sido llamada drymifolia, al tiempo que otras poblaciones ancestrales
(correspondientes a Guatemala) también habrían aportado variación a los cultivares
actuales.
La composición de cada una de las tres variedades de P. americana parece ser de
mucha relevancia en la historia de su domesticación, pues varios estudios han
encontrado evidencia de que los cultivos comerciales se han formado a partir de la cruza
de más de una variedad de P. americana (Ashworth y Clegg, 2003, 2011). Es
importante destacar que tanto la variedad drymifolia, llamada “aguacate mexicano” en
la literatura, como la variedad guatemalensis, llamada “aguacate guatemalteco” en la
literatura, pero con poblaciones en el Sureste de México, contienen variación genética
20
estrechamente relacionada con las formas cultivadas en la actualidad (Ashworth y Clegg,
2003, 2011; Chen et al., 2009). Chen y colaboradores (2009) sostienen que P.
americana var. drymifolia, P. americana var. guatemalensis y P. americana var.
americana evolucionaron por separado en poblaciones de tamaño medio aún antes de
que el proceso de uso y selección por los seres humanos comenzaran; de acuerdo a ellos,
la distribución de la variación genética indica que una vez que comenzó la
domesticación, esta ocurrió in situ de manera separada para cada una de las variedades.
Diversidad genética en poblaciones de Persea americana
Diversos tipos de marcadores moleculares se han utilizado para analizar la distribución
de la variación genética en las poblaciones de Persea americana, si bien no todos los
estudios han incluido colectas en poblaciones naturales. Un primer hecho que queda
claro a partir de estos estudios es que la diversidad genética, de la cual la heterocigosis3
es una medida de referencia, en la especie es considerable y se encuentra distribuida
ampliamente.
Así, un estudio hecho con fragmentos de restricción de DNA (Ashworth y Clegg,
2003), reveló niveles de heterocigosis altos (42%) tanto en colectas provenientes de
plantas silvestres como de cultivadas. Los estudios hechos empleando microsatélites
también han encontrado niveles elevados de heterocigosis: 64% (Ashworth y Clegg,
2003), 83% (Schnell et al., 2003); mientras que los niveles más bajos de heterocigosis
reportados corresponden a los cultivos de Ghana, lugar en donde no hay poblaciones
naturales de P. americana y la heterocigosis esperada fue de 51% (Acheampong et al.,
2008). Estos resultados coinciden con lo observado en diferentes estudios de plantas
perennes domesticadas, en donde se encuentran poblaciones silvestres con altos niveles
de variación intrapoblacional y estructura débil (Miller y Gross, 2011).
Otro hecho que se desprende de estos estudios es que existe baja diferenciación
genética, o poca estructuración entre las poblaciones de P. americana; esto indica que
ha existido un elevado flujo génico entre ellas, lo cual hace que la variación genética se
distribuya de manera relativamente uniforme a lo largo de la distribución de la especie.
Aún así, entre las poblaciones de P. americana var. drymifolia se logran distinguir dos
grupos por diferencias en altitud y latitud (Chen et al., 2009; Galindo-Tovar et al.,
3 La heterocigosis como medida indica la probabilidad de que dos copias de un gen, tomadas al azar de
una población, sean diferentes. De esta manera, en poblaciones con porcentajes de heterocigosis altos la
mayoría de las copias de un gen son diferentes entre sí, es decir, esa población tiene lata diversidad
genética.
21
2011). Sin embargo, es importante señalar que el estudio de Chen y colaboradores se
basó en un número pequeño (11) de individuos silvestres correspondientes a P.
americana provenientes de México, por lo que el agrupamiento que lograron podría no
ser representativo de la estructura genética en el total de poblaciones de P. americana
en México.
Los microsatélites nucleares desarrollados por Sharon y colaboradores (1997)
han sido utilizados en uno de los estudios más amplios (en términos del número de
individuos muestreados) que ha analizado de manera comparativa los niveles de
diversidad genética entre las tres variedades de P. americana. Así, Schnell y
colaboradores (2003), trabajaron muestras provenientes de 254 colectas; en este estudio,
los mayores niveles de diversidad genética, tanto en términos de la riqueza alélica como
de la heterocigosis se encontraron para las poblaciones de P. americana var. drymifolia
(mexicana) y de P. americana var. guatemalensis (guatemalteca), con 83 y 81%
respectivamente. Sin embargo, este estudio no encontró alelos privados que permitiesen
distinguir de forma clara a las variedades de P. americana.
VI. Conclusiones sobre el origen, domesticación y diversidad de Persea americana.
1) La evidencia filogenética y biogeográfica con que se cuenta hasta ahora permite
sostener que Mesoamérica es el Centro de Origen biogeográfico del Género
Persea (en la forma delimitada por Rohwer et al., 2009). Todas las especies del
género Persea así delimitado habitarían en México. Lo anterior permite sostener
que es plausible que la especie P. americana haya evolucionado y aparecido en
Mesoamérica. Al mismo tiempo, el área de distribución potencial de P.
americana modelada a partir de localidades silvestres reportadas para esta
especie permite sostener que una parte importante del territorio de México tiene
condiciones adecuadas para que habite esta especie.
2) La presencia de parientes silvestres de una planta cultivada en una región es uno
de los elementos que históricamente (Vavilov, 1926; 1931) se ha considerado
como evidencia de que esa región es Centro de Domesticación de esa planta
cultivada. En el caso de P. americana, gran parte del territorio nacional es área
de distribución potencial de poblaciones silvestres de P. americana, al tiempo
que al menos cuatro especies más viven aquí: P. cinerascens, P. pallescens, P.
schiedeana y P. steyermarkii. Adicionalmente, en el caso de P. schiedeana tanto
22
datos reportados por Lorea-Hernandez (comunicación personal), como datos
incluidos en las etiquetas de herbario de algunos de los ejemplares revisados
para este trabajo indican aprovechamiento y promoción del crecimiento de esta
especie en algunas localidades del Sureste mexicano; esto constituye evidencia
de procesos de domesticación sobre otras especies del Género Persea ocurriendo
en la actualidad.
3) Las áreas donde se distribuye la diversidad de los grupos de artrópodos
asociados a P. americana corresponde de nueva cuenta a Mesoamérica. Si bien
las relaciones coevolutivas entre P. americana y los polinizadores reportados
para la especie son difusas, la presencia de diversidad de artrópodos asociados
en la misma región donde se distribuyen en la actualidad los representantes del
Género Persea fortalece de nueva cuenta la inferencia de que el género se
originó en México.
4) La evidencia antropológica con que se cuenta documenta un uso temprano de la
especie P. americana en el Sureste de México por la cultura Mokaya. La
evidencia de este uso temprano de la especie se ve complementada por algunos
datos arqueológicos que sugieren modificación por parte de los grupos humanos
de algunas características morfológicas de los cotiledones de P. americana en el
curso de diferentes horizontes culturales. Lo anterior es evidencia del proceso de
domesticación y si bien no significa que la domesticación haya ocurrido
solamente en los valles de Tehuacán y Oaxaca, sí es evidencia sólida de que en
esas regiones ocurrió selección y manejo por parte de los grupos humanos.
5) La evidencia genética permite sostener que el proceso de domesticación de P.
americana ha ocurrido más de una vez y que la variedad mexicana P. americana
var. dryimifolia es una de las variedades que ha aportado material genético a los
cultivares modernos de aguacate.
6) La diversidad genética al interior de P. americana es elevada. La mayor parte de
los estudios está basado en el análisis de poblaciones o colectas correspondientes
a las formas cultivadas de aguacate y se ha encontrado mayor diversidad
genética en los cultivares de Mesoamérica en relación a lugares donde no hay
poblaciones silvestres del género Persea. Por otra parte, hasta la fecha no se ha
estudiado suficientemente en las poblaciones silvestres y existe un déficit en el
conocimiento de la variación genética en las variedades criollas. Para
comprender de mejor manera la relación entre las poblaciones silvestres de
23
aguacate y sus poblaciones bajo domesticación, es necesario aumentar el numero
de individuos incorporados en los estudios así como mejorar el esfuerzo de
muestreo de las poblaciones silvestres.
Los elementos anteriores permiten sostener, que si bien existen áreas en las que es
necesario profundizar la investigación, y que se detallarán en informes posteriores, es
claro que en México ocurrió al menos la domesticación de P. americana var. drymifolia,
quedando pendiente la cuestión de si este proceso ocurrió en un área localizada o si,
como parecen indicar los datos genéticos y el estado actual de conocimiento sobre
domesticación de plantas perennes, se dio en múltiples ocasiones a lo largo de un
intervalo de tiempo y de espacio amplios.
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Gaona, S. Petrone, A. Uscanga, A.L. Wegier y D. Piñero. 2012. Análisis para la
determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad genética del género
Persea y la especie Persea americana (aguacate), cuarto informe. Instituto de Ecología,
UNAM, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias (INIFAP).
Dentro del Proyecto “Generación y recopilación de información de las especies de las que
México es centro de origen y diversidad genética”, financiado por la Dirección General del
Sector Primario y Recursos Naturales Renovables (DGSPRNR), perteneciente a la
SEMARNAT y coordinado por la CONABIO. CONABIO. México D.F.