VARIACIONES ESPACIALES Y TEMPORALES DEL ZOOPLANCTON EN UN LAGO MONOMICTICO EUTROFICO (URUGUAY) Daniel Fabián* y Luis Cruz Pizarro** * Sección Limnología, Facultad de Ciencias, Universidad de la República. Montevideo CP 11400, Uruguay. ** Departamento de Biología Animal y Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada. 18001 Granada. Spain. Palabras claves: sistema monomíctico eutrófico, composición, zooplancton, distribución horizontal, variaciones temporales. Key words: eutrophic monomictic system, composition, zooplankton, spatial distribution, seasonal variation. ABSTRACT: SPATIAL AND TEMPORAL VARIATIONS OF ZOOPLANKTON IN AN EUTROPHIC MONOMICTIC LAKE (URUGUAY).¡Error! Marcador no definido. The present study was carried out in an eutrophic monomictic system, lake "Ton-Ton", (Canelones, Uruguay). The objective was to determine the composition, population density, specific diversity, horizontal distribution and seasonal variation of the zooplankton community, as well as the relationships with environmental and biological parameters. Three copepod species (1 Calanoida and 2 Cyclopoida), seven species of cladocerans and thirteen genera of rotifers were found. The zooplanktonic population showed a sharp seasonal cycle determined by mixing and stratification periods. Maximum abundances were registered in spring while miniumum abundances were observed in summer, increasing again in autumn. Copepods and rotifers were the dominant groups. Notodiaptomus incompositus was the main species, due to the abundance and the presence throughout the whole year. Dominant cladocerans were: Ceriodaphnia dubia, Bosmina huaronensis and Diaphanosoma birgei. No clear differences in neither specific composition nor abundance were observed between sampling stations. However, differences in abundance between sampling depths were found. Lake Ton-Ton presented several characteristics of eutrophic systems: important variation in total zooplankton abundance, presence of eutrophic systems species, and dominance of small and medium forms of planktonic herbivores. Physical-chemical paramenters did not directly influence the zooplanktonic seasonal fluctuations. Probably other parameters such as food quality, predation by vertebrate and invertebrates, as well as intra and interspecific competition, also influenced the spatial and temporal distribution of the zooplanktonic community. INTRODUCCION A pesar que Uruguay presenta un número considerable de sistemas lénticos naturales y artificiales que constituyen un recurso importante, han sido pocas las investigaciones realizadas sobre la caracterización ecológica de las comunidades zooplanctónicas de estos sistemas. Entre los trabajos que abordan este aspecto de la limnología, podemos citar a Canzani & Varela (1984), Fabián & Schinca (1990), y Fabián (1993). Estudios sobre la estructura y la dinámica del plancton han despertado el interés de un gran número de investigadores de ecosistemas acuáticos por el hecho de que estos organismos responden rápidamente a cambios que ocurren en el ambiente, funcionando así como indicadores biológicos y auxiliando el entendimiento de las interacciones existentes entre las variables físico-químicas por un lado y las respuestas biológicas por otro. Los organismos planctónicos, debido fundamentalmente a sus ciclos de vida cortos, pueden funcionar como sensores refinados de las propiedades ambientales y reflejan, mejor que cualquier artefacto tecnológico, la dinámica del ecosistema (Margalef, 1983; Legendre et al. 1985). La determinación de los ciclos estacionales y patrones de distribución espacial de la comunidad planctónica así como sus interacciones tróficas con otras comunidades acuáticas constituyen en su conjunto una de las características básicas necesarias para la comprensión de los procesos ecológicos de cualquier ambiente de aguas lénticas. En los últimos años la creciente preocupación por la calidad de las aguas se relaciona con una mayor demanda de estudios limnológicos que permiten resolver problemas relacionados con la contaminación. En particular, el estudio del zooplancton de los lagos no sólo nos da una idea de la biología de las especies, sino que su composición también refleja las características más importantes de un sistema. Los objetivos de este estudio consisten en la determinación de la composición, densidad poblacional, dominancia, diversidad específica, distribución horizontal y variaciones temporales del zooplancton y sus relaciones con algunos parámetros ambientales y biológicos.

AREA DE ESTUDIO El lago Ton-Ton (34o 51'S, 560 02'W) (Fig.1) es un sistema reciente (1942) y artificial. Posee dimensiones pequeñas (13.6 há) y se establece una termoclina debido a su profundidad (Zm 8), por lo que se asemeja en su comportamiento a un lago típico (Sommaruga, 1987). No posee afluentes ni efluentes. Considerando la clasificación de lagos desde el punto de vista térmico de Lewis (1983), este sistema es monomíctico de tipo cálido, presentando estratificación a partir de la primavera avanzada hasta el período de mezcla, que se inicia en el otoño. Durante el período de estratificación el fondo es anóxico (Sommaruga, 1987, Fabián & Schinca, 1990). Este sistema fue caracterizado por Sommaruga (1987) como un lago eutrófico en estado avanzado, debido al agotamiento del oxígeno en el

hipolimnion, floraciones de Anabaena, inversión de la relación N:P en el período de estratificación, sedimentos formados por fangos de diatomeas y ricos en materia orgánica, y una alta tasa de demanda de oxígeno del sedimento. MATERIALES Y METODOS¡Error! Marcador no definido. El muestreo se realizó mensualmente en 4 estaciones ubicadas en la zona limnética del lago (Fig.1), durante el período comprendido entre julio de 1988 y junio de 1989. Las muestras de zooplancton se tomaron en el epilimnion a 1 y 4 m de profundidad. El criterio adoptado para la elección de las profundidades fue tomar los estratos más representativos en cuanto a la abundancia de organismos planctónicos. Se tomaron datos de un trabajo anterior realizado en el lago Ton-Ton por Fabián & Schinca (1990), quienes describen estas profundidades como las de mayor concentración de las principales especies de cladóceros. El estrato de 4 m corresponde al inicio de la termoclina (Sommaruga, 1987; Fabián & Schinca, 1990). Estos gradientes de temperatura (con valores de hasta 0.5oC/m) son considerados como zonas de acumulación de organismos y actúan como barreras a la sedimentación. Las muestras fueron colectadas entre el mediodía y las primeras horas de la tarde, utilizando una trampa Schindler de 28 l, con malla de 80 µm. Además de los muestreos cuantitativos, se realizaron colectas cualitativas, mediante una red de 120 µm de malla. Las muestras fueron preservadas "in situ" con formaldehído azucarado (Haney & Hall, 1973). El recuento se efectuo bajo microscopio binocular convencional con 40 y 100 aumentos, los copépodos adultos, copepoditos, cladóceros, nauplios y rotíferos fueron contados en cámaras de tipo Sedwick-Rafter de 5 cm3 y expresados en cantidad de individuos por metro cúbico. Los microcrustáceos fueron identificados a nivel específico y los rotíferos a nivel de género. La diversidad específica fue calculada según Shannon & Weaner (1963) y el índice de similitud faunística, para las estaciones de muestreo, se obtuvo de acuerdo a Sorenson (1948). Los parámetros tomados in situ fueron: temperatura y oxígeno disuelto con un oxímetro YSI con termistor acoplado, conductividad con un conductivímetro Horizon, pH con un pH-metro Digisense y la transparencia con un disco de Secchi de 20 cm de diámetro. En el laboratorio los siguientes parámetros fueron analizados de acuerdo a los métodos respectivos: sólidos suspendidos, materia orgánica suspendida y ortofosfatos (Strickland & Parsons, 1972), nitratos (Müller & Wiedeman, 1955), amonio (Koroleff, 1970), fósforo total (Zahradnik,1981) y clorofila "a" usando el método de Lorenzen modificado (Ham-Hansenn & Rieman, 1978). Los datos de viento y precipitaciones fueron suministrados por la Dirección General de Meteorología y corresponden a la estación próxima al cuerpo de agua en estudio. Para determinar diferencias en abundancia entre las estaciones de muestreo se realizó un análisis de varianza multidimensional en bloques (Sokal & Rohlf, 1979). Se realizó un Análisis de Componentes Principales utilizando la matriz de correlación de los datos transformados en base a log (x+1), excepto para el pH. El tratamiento de los resultados se realizó de manera conjunta con los datos físico-químicos y biológicos correspondientes a las observaciones de la estación central (B). RESULTADOS¡Error! Marcador no definido. Por el hecho de ser un sistema pequeño, el lago Ton-Ton presentó pocas diferencias en la distribución entre estaciones de muestreo de los diferentes parámetros medidos, por lo que se presenta en la tabla 1 un resumen de los resultados obtenidos de los valores promedio de 1 y 4 m de la estación central (B). Parámetros Físicos Vientos Los vientos predominantes fueron del sector sureste, mientras que en otoño prevalecieron los del sector suroeste. Los valores máximos de velocidad del viento se registraron en agosto y marzo con valores promedio de 29 Km/h. Precipitación y Nivel del agua La precipitación máxima se registró en primavera y otoño con valores totales estacionales de 269,9 mm y 243,2 mm, respectivamente (Fig.2). Las oscilaciones del nivel del agua se relacionaron principalmente con los períodos secos y lluviosos. La amplitud mayor de variación fue de 0,72 m que representa un 10% de la profundidad máxima. Transparencia del agua Los valores de profundidad de disco de Secchi oscilaron entre 0,96 m en diciembre y 2,7 m en octubre (Fig.3). Temperatura La temperatura varió entre 10,8 0C en agosto y 25,3 0C en enero (tabla 1). En primavera y verano se encontraron diferencias de temperatura entre 1 y 4 m, con una variación máxima de 4,4 oC en noviembre y una mínima de 1,4 oC en febrero. A pesar de carecer de perfiles verticales de temperatura, estas diferencias sugieren una estratificación térmica en el sistema, la que ha sido constatada por Sommaruga (1987), Fabián & Schinca (1991) y De León (1993). Parámetros químicos Oxígeno disuelto La concentración media de oxígeno disuelto osciló entre 6,1-10 mg/l. (Tabla 1). Cabe notar que entre las profundidades de muestreo, sólo se observaron variaciones significativas en verano, donde se vió una depleción del oxígeno bastante marcada a 4m con valores de 2 mg/l. El oxígeno disuelto y el porcentaje de saturación presentaron correlación negativa con la temperatura, (r= - 0,825 y - 0,892 , p< 0,01) respectivamente, en relación con el período de estratificación y mezcla del sistema.

pH El pH se mantiene ligeramente alcalino a lo largo del año con valores promedio entre a 6,8 y 8,3 (tabla 1). Conductividad eléctrica La conductividad eléctrica varió entre 305 y 510 µS.cm-1 (tabla 1). Nutrientes Las concentraciones medias de nitratos oscilaron entre 1,4-23,5 mg/l (tabla 1). La forma predominante de nitrogeno durante el período de mezcla fue el nitrato. Mientras que en verano el amonio fue el dominate con valores entre 8,3-13,6 mg/l. Los valores de fósforo total y ortofosfatos alcanzaron al igual que el amonio los máximos valores durante el período de estratificación. Las concentraciones medias oscilaron entre 0,9-12,1 mg/l y 0,5-6,4 mg/l respectivamente. Parámetros biológicos Material en suspensión (STS) El material en suspensión total varió entre 1,3 mg/l en enero a 8,6 mg/l en noviembre (tabla 1). Los valores máximos de noviembre coincidieron con valores altos de clorofila "a". Estos dos parámetros presentaron correlación positiva (r= 0,616, p< 0,05). El porcentaje de materia orgánica en la mayoría de los meses superó el 50 % y presentó correlación positiva con sólidos totales en suspensión y clorofila "a" (r= 0,929 y 0,612, p< 0,05) respectivamente. Clorofila "a" La clorofila "a" presentó una clara estacionalidad con valores más altos en el período de estratificación (Fig.4). Los valores máximos a 1 m fueron registrados en noviembre (50,2 mg.m-3) y diciembre (51,8 mg.m-3), descendiendo hasta alcanzar el mínimo en abril (3,0 mg.m-3). En mayo, comienzo del período de circulación, incrementa hasta 31.2 mg.m-3. A los 4m el comportamiento de este parámetro fue similar pero con valores notoriamente inferiores que a 1m. Comunidad zooplanctónica Composición La comunidad zooplanctónica estuvo representada por 3 especies de copépodos (2 ciclopoides y 1 calanoide), 7 especies de cladóceros y 13 géneros de rotíferos, los cuales fueron contabilizados en conjunto como un grupo (tabla 2). Dominancia y variación espacio-temporal Los copépodos representaron un 49 % de la población zooplanctónica, los rotíferos un 38 % y los cladóceros un 13 %. Esta comunidad mostró un claro patrón estacional, con máximas abundancias en primavera y mínimas en verano (Fig. 5). Con la excepción de los ciclopoides que presentaron sus máximos en invierno y los cladóceros un segundo pico en verano dado principalmente por Diaphanosoma birgei el resto de los taxas presentaron un comportamiento similar a las variaciones del zooplancton total. Según el test de Wilks, no se encontraron diferencias significativas, en cuanto a su abundancia, entre las estaciones de muestreo, (F aprox.=F (30, 200) =1,4, p=0,07, para un nivel de significancia de 95%, pero sí existieron diferencias entre las profundidades muestreadas, (F aprox.= F (10, 68) =4,6, p =0,0001). Copépodos calanoides Del orden calanoida la única especie encontrada fue Notodiaptomus incompositus. Esta fue la más importante en abundancia, siendo, junto con los nauplios, la determinante del patrón de variación temporal de la población de copépodos (Fig.6). En la Figura 7 se aprecia la variación de esta especie en las estaciones de muestreo y a ambas profundidades (1 y 4 m). Las máximas abundancias se registraron a mediados de primavera y las mínimas a principios de verano. Cabe notar que los copepoditos fueron muy abundantes y constituyeron la fracción más importante de esta especie. Copépodos ciclopoides Se encontraron dos especies, Acanthocyclops robustus y Tropocyclops prasinus meridionalis. La primera fue la única especie que estuvo presente durante todo el año, registrándose sus máximas abundancias en invierno y las mínimas en primavera y en los meses de febrero y marzo (Fig.7). Al igual que N. incompositus, los copepoditos determinaron las variaciones de abundancia de la población. Tropocyclops prasinus meridionalis fue numéricamente inferior que A.robustus, desapareciendo prácticamente en otoño. Su máxima abundancia se registró en febrero en ambas profundidades y fue el único mes que superó en abundancia a A.robustus. A diferencia de las demás especies de copépodos, las máximas abundancias de T.p. meridionalis están dadas por las hembras adultas, las cuales determinaron las variaciones de abundancia de la población (Fig.7). Cladóceros Las especies dominantes fueron: Ceriodaphnia dubia, Bosmina huaronensis y Diaphanosoma birgei. Las variaciones de abundancia de la población de cladóceros estuvo determinado por Ceriodaphnia dubia y Bosmina huaronensis, que presentaron abundancias alternadas (Fig.8). Las máximas abundancias se registraron en primavera, dadas fundamentalmente por C.dubia. Familia Daphnidae D.parvula registró las máximas abundancias en invierno, ubicándose preferencialmente a 1 m y desapareció durante el verano (Fig.9). D. ambigua también presentó sus máximas abundancias en invierno (Fig.9), pero también apareció

a fines de verano y en otoño. Ceriodaphnia cornuta tuvo una aparición esporádica, encontrándose únicamente en febrero y marzo con abundancias significativas preferentemente a los 4 m (Fig.9). Familia Bosminidae Bosmina huaronensis registró sus mayores densidades en primavera, verano y otoño (Fig.9). Familia Sididae Diaphanosoma birgei presentó mayores densidades a 1 m que a 4 m (Fig.9). Su comportamiento estacional fue muy marcado, registrando sus máximas abundancias en verano. Diversidad específica La diversidad específica varió entre 0,53 y 2,62 bits, con una media de 1,78 bits para ambas profundidades. El máximo correspondió a la estación D a 4m en febrero, y el mínimo a la estación D a 4m en julio (Tabla 3). Se encontraron similares valores entre estaciones de muestreo comparado con las diferencias entre meses. Indice de similitud faunística Este índice varió entre un 85 % y un 100% a 1 m, en tanto que a 4 m osciló entre un 83% y un 100% (Tabla 4). Componentes principales Para los parámetros físico-químicos y biológicos se han considerado los tres primeros ejes que explican en conjunto el 54% de la varianza total de los datos (Tabla 5). El primer eje, presentó correlación positiva alta con la temperatura, los ortofosfatos y el fósforo total, mientras que el oxígeno disuelto y los nitratos presentaron correlaciones negativas altas. Los demás parámetros físico-químicos mostraron una baja incidencia sobre este eje (Tabla 5 y Fig.10). Con el segundo eje, los parámetros más correlacionados fueron la materia orgánica, sólidos totales en suspensión y clorofila "a" (Tabla 5 y Fig.10). La precipitación fue la variable mejor correlacionada con el tercer eje (Tabla 5). Con respecto a los organismos zooplanctónicos, con el primer eje se correlacionaron positivamente adultos y copepoditos de Tropocyclops prasinus meridionalis (con baja correlación), mientras que D.birgei y C.cornuta presentaron una alta correlación y el resto de las especies en mayor o menor grado se correlacionaron negativamente (Tabla 5 y Fig.10).Con el segundo eje, la mayoría de las especies presentó una baja correlación positiva, excepto las hembras y machos de N.incompositus que se encontraron altamente asociadas negativamente (Tabla 5 y fig.10). Con el tercer eje, la especie que mostró una mayor correlación positiva fue C.dubia. Las hembras y los machos de T.p.meridionalis presentaron altas correlaciones negativas, al igual que B.huaronensis y D.birgei, aunque éstas en menor grado (Tabla 5 y Fig.10).La distribución de las observaciones físico-químicas y biológicas mostró una mayor correlación positiva de diciembre, febrero y enero con el primer eje, y en menor grado marzo y noviembre. Los demás meses presentaron una correlación negativa (Fig.11). La distribución de las observaciones evidencia la separación de 2 grandes grupos. Un grupo, correspondió a los meses de altas temperaturas, y el otro a los demás. Estos dos grupos ponen de manifiesto los períodos de estratificación y mezcla que ocurren en el sistema a lo largo del año. Por otra parte se observó que en los meses de estratificación térmica se separaron notoriamente las observaciones de 1 y 4 m, dejando en evidencia la heterogeneidad de la columna en este período (Fig.11).Las observaciones que mostraron una mayor correlación negativa con el eje 2 fueron noviembre y diciembre a la profundidad de 1 m, coincidiendo con los valores más altos de materia orgánica, sólidos totales en suspensión y clorofila "a". Con el eje 3, las observaciones mejor correlacionadas positivamente fueron marzo, abril, octubre y noviembre, mientras que enero fue el mes con mayor correlación negativa. DISCUSION Desde el punto de vista de las especies, Pennak (1957) define a las comunidades limnéticas como considerablemente simples. En la recopilación de datos sobre la composición del zooplancton que este autor realizó de 42 lagos pequeños y medianos del mundo, encontró de 1 a 3 especies de copépodos, de 2 a 4 de cladóceros y de 3 a 7 de rotíferos. En comparación con estos datos, el pequeño lago Ton-Ton contiene un número de especies bastante mayor.Notodiaptomus incompositus, la especie más abundante encontrada en el lago Ton-Ton, también fue el único calanoide registrado en otros lagos de América de Sur (S. Paggi, 1976; Fallavena, 1985). Numerosos trabajos han demostrado que la estructura y las fluctuaciones de la densidad de la comunidad zooplantónica están determinadas por el estado trófico del sistema. En el lago Ton-Ton, que ha sido descrito como eutrófico (Sommaruga, 1987), dominaron los copépodos calanoides y los rotíferos, aunque se registraron grandes variaciones de la abundancia total del zooplancton característic de sistemas eutróficos según Blancher (1984). Además se registró la presencia de especies como Acanthocyclops rubustus, Daphnia ambigua y Daphnia parvula, usualmente consideradas como indicadoras de sistemas eutróficos (Lacroix & Lescher-Moutoué, 1991). Por otra parte, la clara dominancia de formas medianas y pequeñas de herbívoros planctónicos, posiblemente como consecuencia de un aumento de la predación dependiente del tamaño, es también indicadora de lagos más eutróficos (Brook, 1969). Si bien varios autores asocian la sucesión de copépodos calanoides a ciclopoides con un aumento del estado trófico de los sistemas, algunos estudios han mostrado que en lagos con características eutróficas los copépodos calanoides dominan la comunidad, debido a su menor vulnerabilidad a la predación por vertebrados Elmore et al. (1983). El éxito de calanoides sobre ciclopoides en el lago Ton-Ton, y en particular el de la especie dominante Notodiaptomus incompositus, puede estar relacionado con una mayor selectividad del alimento y con una mayor eficiencia en evitar la predación. Cabe notar que las abundancias de

hembras y machos de esta especie estuvieron altamente correlacionados (r= 0,91 p<0.05), alcanzando la relación hembras:machos valores promedio de 3:1. Olivier (1961) y Montú (1980) encontraron que esta relación tendería a asegurar nuevas generaciones de individuos provenientes de un ritmo reproductivo alto que se mantiene durante todo el año. Con respecto a los rotíferos, su dominancia numérica ha sido constatada tanto en ambientes eutrofizados (Gannon & Stemberger, 1978; Blancher, 1984; Orcutt & Pace, 1984) como en lagos no eutróficos (Matsumura-Tundisi & Tundisi, 1976; Matsumura-Tundisi et al., 1989), indicando que su dominancia no sólo está relacionada con el estado trófico sino también con otros factores, tales como la naturaleza y origen de los lagos y los problemas de interacciones biológicas, como la producción y la competencia interespecífica por el alimento (Matsumura-Tundisi et al., 1990). En nuestro sistema, la población zooplanctónica presentó sus máximas abundancias en primavera. La mayoría de los grupos disminuyeron en verano y volvieron a aumentar en otoño presentando un comportamiento bimodal. Dicho comportamiento ha sido caracterizado por muchos autores (Pennak, 1946; Hutchinson, 1967; Ruttner,1975; Wetzel, 1983). Los cladóceros fueron el único grupo que presentó un pulso adicional en febrero, que estuvo dado principalmente por Diaphanosoma birgei. Los cladóceros en lagos templados están fuertemente influídos por la temperatura (Hutchinson, 1967; Wetzel, 1983; Esteves, 1988) registrando sus mayores densidades en verano y primavera. En particular, el género Diaphanosoma ha sido caracterizado como termófilo (Hutchinson, 1967; Ruttner, 1975). Los períodos de baja abundancia del zooplancton (fines de primavera y verano) coincidirían con los meses de mayor presión de predación (Wetzel, 1983). Macan, (1977) y Lanes, (1979) demuestran que la predación de vertebrados e invertebrados tiene un efecto decisivo sobre la estructura de la comunidad del zooplancton. En lagos con una alta densidad de peces planctófagos se observó una reducción de organismos zooplanctónicos de gran tamaño, los cuales fueron preferentemente predados (Hrbacek, 1962, Brook & Dodson, 1965). La predominancia de formas pequeñas y medianas del zooplancton del lago Ton-Ton evidencia una presión de predación sobre las formas mayores. De hecho, este sistema presenta una variedad de peces, entre los cuales están Oligosarcus hepsetus (dientudo), Hoplias malabaricus (tararira), Cichlaurus facetum (castañeta), Cnesterodon decenmaculatus (overito) y Jenynsia lineata (madrecita) (Anónimo, 1986), la mayoría de las cuales son facultativas. Además existen en este sistema invertebrados predadores, tales como el ciclopoide Acanthocyclops robustus, el cual prefiere como alimento copepoditos pequeños, rotíferos y nauplios (Maier, 1990). Cryer & Townsend (1989) observaron que el tiempo de generación de esta especie se correlacionó positivamente con las densidades de Bosmina longirostris y de rotíferos y negativamente con la densidad de nauplios del copépodo calanoide Eudiaptomus gracilis, sugiriendo que su tasa de desarrollo está determinada por la disponibilidad de nauplios de calanoides como presas. Sin embargo, en el lago Ton-Ton Acanthocyclops robustus no presentó correlaciones significativas con sus posibles presas. Estudios previos en el lago Ton-Ton (Sommaruga, 1987) indican la presencia de grandes abundancias de estadios larvales de Chaoborus. Varios trabajos han documentado cambios en la comunidad zooplanctónica como consecuencia de la predación por Chaoborus (Luecke & Litt, 1987; Saunders & Lewis, 1988; Stenson, 1990), pudiendo este predador llegar a remover por día hasta el 10 % de la biomasa zooplanctónica (Fedorenko, 1975). La presencia de grandes abundancias de este predador invertebrado en el lago en estudio, sugiere que su actividad predadora puede ejercer un rol importante en la determinación de la estructura del zooplancton. Las especies limnéticas han desarrollado distintas respuestas adaptativas frente a las intensas presiones de predación. En el lago Ton-Ton, una estrategia de tipo temporal puede explicar el comportamiento estacional de dos especies de Daphnia (D. párvula y D. ambigua), las cuales presentaron mayores densidades en otoño e invierno. A su vez, Acanthocyclops robustus presenta un período de diapausa en verano, posiblemente para minimizar la predación, como ha sido observado por Lacroix & Lescher-Moutoué (1984). Por otra parte, varias especies (C. cornuta, C. dubia, D. ambigua) muestran estrategias espaciales para evitar la predación, presentando una tendencia a ubicarse en el estrato de 4 metros durante el verano. El tamaño del cuerpo y otros aspectos, tales como cambios morfológicos, pueden también constituirse en ventajas selectivas frente a la predación, como ha sido descrito para algunas poblaciones de Daphnia (Kreuger & Dodson, 1981; Herbert & Grewe, 1985). En el lago Ton-Ton, Ceriodaphnia dubia parece ser mayor blanco para los predadores que Ceriodaphnia cornuta, posiblemente debido a su cuerpo de mayor tamaño, un fenómeno similar ha sido observado por Zaret (1972). Otras especies presentaron estrategias de comportamiento para evitar la predación, como es el caso de Bosmina huaronensis. El fitoplancton constituye el principal alimento del zooplancton herbívoro en las aguas continentales y ha mostrado ser un factor importante en la sucesión estacional de las poblaciones. Muchos estudios han descrito una relación inversa entre la abundancia del fitoplancton y la del zooplancton. Sin embargo, el fitoplancton puede ejercer tanto efectos positivos como negativos sobre el zooplancton. Este doble efecto puede explicarse, según Gliwicz (1977), si se analizan las dos fracciones que componen el fitoplancton y que tienen efectos distintos sobre los organismos. La fracción nanoplanctónica constituye una fuente de alimento para los animales filtradores, mientras que la fracción de fitoplancton de red interfiere en los procesos de filtración de los animales. El fitoplancton del lago Ton-Ton estuvo representado por una gran variedad de especies. La mayoría correspondió al fitoplancton de red mientras que el nanoplancton fue escaso (De León, 1993). Los pulsos de abundancia del zooplancton registrados en primavera y otoño coinciden con los valores más bajos de clorofila "a". Durante estos meses el fitoplancton

estuvo compuesto por formas pequeñas (De León, 1993), más fácilmente ingeribles, sugiriendo que la actividad de pastoreo del zooplancton tuvo incidencia sobre la biomasa fitoplanctónica. Por otra parte, durante el verano la disminución de la población zooplanctónica, debida probablemente a una fuerte presión de predación, coincidió con la aparición de floraciones de cianofitas. En el lago Ton-Ton el pulso de abundancia del zooplancton en primavera coincidió con el valor más alto de transparencia del lago. Este período, llamado fase de agua clara, ha sido observado en varios lagos meso y eutróficos, y se ha asociado comúnmente al pastoreo del zooplancton. A menudo se ha cuestionado la capacidad de impacto del pastoreo del zooplancton sobre la biomasa fitoplanctónica (Moore,1980, Lampert et al (1986). La disminución de las poblaciones algales puede ser debida a una limitación de nutrientes y a la sedimentación. Geller & Müller (1981) observaron predominancia de zooplancton filtrador de malla gruesa durante el invierno, mientras que durante el verano, cuando se producen las floraciones algales, dominan filtradores de malla fina. Estas observaciones los llevaron a proponer la hipótesis de que la composición de especies filtradoras está fuertemente influenciada por la cantidad de bacterias en suspensión, las cuales están disponibles como único alimento para especies con mallas finas como las del género Diaphanosoma y Ceriodaphnia. Ya que el zooplancton del lago Ton-Ton está principalmente compuesto por formas medianas y pequeñas, las cuales tendrían una presión de pastoreo menor sobre el fitoplancton, es posible suponer que las caídas de las poblaciones algales en primavera y otoño no estén sólo dadas por la actividad de pastoreo de los organismos, sino también por otros factores, tales como falta de nutrientes, eventos climáticos o parasitismo (Reynolds, 1984). A partir del trabajo de Brook & Dodson (1965) la competencia junto con la predación selectiva de tamaño, se han considerado como los factores bióticos más importantes en el control de la estructura de las comunidades zooplanctónicas. Si bien en el lago Ton-Ton no se ha estudiado el aspecto de la competencia entre las especies, algunas observaciones permiten inferir que este factor está influyendo en la comunidad. Dos especies de cladóceros, Ceriodaphnia dubia y Bosmina huaronensis, presentaron pulsos alternados de abundancia a lo largo del período de estudio, sugiriendo una relación de competencia. Burns & Mitchell (1980) también describen una relación inversa entre estos dos géneros. También en este sistema se observa una tendencia de C. dubia a concentrarse más en la profundidad de cuatro metros que B. Huaronensis, como mecanismo para minimizar la competencia interespecífica, resultados similares han sido observados por Matsumura-Tundisi (1985). Los valores de diversidad específica (0,53 a 2,62 bits), se ubican según Paggi (1980) dentro de los normales para el zooplancton. Si bien el efecto de la dirección y velocidad del viento han sido citados como una de las causas de agregación de los organismos planctónicos en diferentes sistemas (Matsumura-Tundisi et al,1975; S.Paggi,1976), este fenómeno no fue evidente en el lago Ton-Ton, debido probablemente a que los vientos del sector sur, predominantes durante este período, alcanzaron intensidades de bajas a moderadas. Además la acción de éstos se ve disminuída por la protección de los montes circundantes. Las diferencias encontradas podrían ser explicadas por las condiciones creadas durante los períodos de estratificación y mezcla. Evidencias de heterogeneidad en la columna fueron previamente observadas en este lago por Fabián & Schinca (1990). Por otro lado, la composición de la comunidad presentó escasas diferencias entre las cuatro estaciones de muestreo. Estas escasas diferencias podrían ser explicadas por las pequeñas dimensiones que tiene el sistema, así como por la considerable homogeneidad que presentaron los parámetros físico-químicos analizados. Si bien en regiones tropicales y subtropicales, las precipitaciones son consideradas como uno de los principales factores que controlan las fluctuaciones estacionales del zooplancton, observandose su influencia directa por varios autores (Matsumura-Tundisi & Tundisi, 1976 y Rocha et al., 1982), en el lago Ton-Ton no ha podido observarse claramente esta influencia, posiblemente debido a que en estas regiones las precipitaciones no son marcadamente estacionales, como ocurre en regiones tropicales. Debido a la estrecha relación entre la composición de especies y las características ambientales, la interpretación del análisis de componentes principales, comparación de los resultados observados del zooplancton con los resultados de los parámetros físico-químicos, permite por un lado, tener una idea global de lo que ocurre durante el período de estudio y por otro, obtener una visión particular de los cambios estacionales. El primer eje de los componentes discrimina principalmente entre dos grupos de parámetros: en un extremo de dicho eje se sitúa la temperatura del agua, el fósforo total y los ortofosfatos, y en el otro extremo se sitúa la concentración del oxígeno en el agua y los nitratos. La separación de la temperatura y el oxígeno es comprensible si se tiene en cuenta que tienen una relación inversa a lo largo del año. La depleción del oxígeno disuelto en verano puede estar asociada, además de a la elevada temperatura, a la descomposición de la biomasa de las poblaciones planctónicas, que alcanzaron densidades elevadas en los meses anteriores y declinaron en verano. Estas condiciones anóxicas producen liberación de amonio y de altas concentraciones de fósforo desde el sedimento, lo que concuerda con la relación inversa observada entre estas dos variables y el oxígeno disuelto en el agua. A finales de otoño y a principios de primavera, las condiciones aeróbicas permiten procesos de nitrificación lo que concuerda con la alta correlación entre el oxígeno y los nitratos (r= 0.83, p<0.05). Debido a que este grupo de parámetros está principalmente influio por una serie de factores climáticos (energía del viento, temperatura del aire, lluvia) se puede considerar que este primer eje discrimina entre los períodos de estratificación, propios de los meses de verano, y los de mezcla, más característicos de los meses de fines de otoño y principios de primavera. Los parámetros más correlacionados con el segundo eje se encuentran altamente asociados entre sí. La clorofila "a" presentó correlación significativa con materia orgánica (r= 0.61) y con sólidos totales en suspensión (r= 0.62). Por otra parte, estos tres parámetros presentaron una

relación inversa con los nutrientes y la transparencia del agua, y una relación directa con el oxígeno y el pH. Esto pone de manifiesto que estas variables están mayormente afectadas por la actividad de los organismos (principalmente fitoplancton). Por lo tanto podríamos suponer que este eje está relacionado con la productividad primaria del sistema. La variable mejor correlacionada con el tercer eje fue la precipitación, por lo que este eje estaría indicando los períodos de máximas y mínimas precipitaciones. Desde el punto de vista de los organismos, la distribución observada con el primer eje coincide con el comportamiento estacional de las especies. Aquellas que se correlacionaron positivamente presentan sus más altas abundancias en los meses de mayores temperaturas (período de estratificación). El resto de las especies se encuentran asociadas negativamente con este eje, indicando que sus máximas abundancias coincidieron con el período de mezcla, caracterizado por bajas temperaturas, menor presión de predación, mayor enriquecimiento nutricional del sistema y producción fitoplanctónica con mayor diversidad de tamaños adecuados para su consumo. Con el segundo eje, la mayoría de las especies presentaron una baja correlación positiva, por lo que muestran una relación inversa con los meses de mayor productividad del sistema, apoyando la idea de que los blooms fitoplanctónicos no pueden ser aprovechados eficientemente por todos los herbívoros. La distribución de especies con el tercer eje coincide con el período de máximas y mínimas precipitaciones. Cabe destacar que, como ya ha sido mencionado, la relación de las precipitaciones con las especies no fue clara, por lo tanto es posible que en este eje existan causas biológicas más fuertes que las climatológicas. La distribución de las observaciones de las variables físico-químicas y biológicas apoyan las explicaciones anteriores. Por lo ya expuesto, y a modo de síntesis, podemos decir que la población zooplanctónica presentó un pronunciado ciclo estacional, basado en un período de mezcla y un período de estratificación anuales. En este sistema no se encontró una correlación significativa entre la especies de zooplancton y la biomasa fitoplanctónica. Esto probablemente fue debido a la calidad del alimento disponible, principalmente durante el verano, compuesto mayormente por algas filamentosas y coloniales con mucílagos. Posiblemente, las especies encontradas durante el verano exploten otros recursos alimenticios, como son bacterias y detritus, muy abundantes en sistemas con características eutróficas. La disminución de todos los grupos del zooplancton durante el período de estratificación, es quizás resultado de las condiciones abióticas que ejercen presión sobre la distribución de los organismos, limitándolos a los estratos superiores e intermedios, donde predominan las temperaturas máximas y la turbulencia propia de esa zona. Esta mayor acumulación de los organismos en los estratos superiores lleva a un aumento de la competitividad, debido a la superposición de nichos, y a un mayor impacto de la predación, como consecuencia de una reducción de la migración de los organismos. En particular, la predación por Chaoborus durante el verano puede ejercer un fuerte control sobre el zooplancton, ya que este invertebrado se ve favorecido por la formación de un hipolímnion anóxico, que le permitiría refugiarse en las capas profundas, evitando así la predación por peces. Los parámetros físico-químicos analizados no tuvieron una clara incidencia en las variaciones de la abundancia del zooplancton. Por lo tanto, es probable que el efecto de estas variables, principalmente la temperatura y el oxígeno, estén solapadas por los efectos combinados de otras fuerzas de mayor influencia: los controles “bottom-up” y “top-down”. Esta hipótesis necesita un apoyo experimental, donde se aborden los problemas de preferencia alimenticia de los organismos, la identificación de los hábitos alimenticios de las especies predadoras y la estimación de sus abundancias. Por último, los resultados obtenidos sobre los ciclos de la comunidad zooplanctónica asociados a factores ambientales, junto con los resultados de futuros experimentos, permitirán una mejor comprensión del comportamiento de la comunidad zooplanctónica en sistemas eutróficos. BIBLIOGRAFIA¡Error! Marcador no definido. ANONIMO 1986. Estudio preliminar sobre la población nectónica del lago Ton-Ton. 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Figura 1.- Localización del lago Ton-Ton y estaciones de muestreo.

Location of Ton-Ton lake and sampling stations.

Figura

Fig

Figura 4.- VaS

Nivel del agua Precipitación

Prec

ipita

ción

(mm

)

Niv

el d

el a

gua

(m)

mesesJ A S O N D E F M A M J

020406080

100120140160

7

8

9

2.- Precipitación media mensual y nivel del agua durante el período de estudio. Monthly average precipitation and water level during the study period.

meses

Tran

spar

enci

a (m

)

J A S O N D E F M A M J

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

ura 3.- Transparencia media mensual del agua durante el período de estudio.

Monthly average water transparency during the study period.

4m1m

Clo

rofil

a "a

" (m

g.m

3 )

J A S O N D E F M A M J0

10

20

30

40

50

60

meses

riación espacio-temporal de la clorofila “a” durante el período de estudio (estación B) patial and temporal variation of chlorophyll “a” during the study period.

indi

vidu

os .

m - 3

meses

0150000300000450000600000750000900000 Zooplancton Total

050000

100000150000200000250000

Calanoida

0

50000

100000

150000

200000Ciclopoida

0

100000

200000

300000

400000Nauplii

J A S O N D E F M A M J0

50000

100000

150000

200000 Cladocera

0100000200000300000400000500000600000 Rotifera

Figura 5.- Variaciones estacionales de la abundancia media del zooplancton total y los diferentes taxones durante

el período de estudio. Seasonal variations of the average abundance of total zooplankton and the different taxas during the study

period.

Figura 6.- Variación de la abundacia media de copépodos, nauplios y N. Incompositus durante el período de estudio.

4 m

1 m

meses

indi

vidu

os .

m-3

0100000200000300000400000500000600000700000

J A S O N D E F M A M J0

100000200000300000400000500000600000700000

N.incompositusNaupliiTotal Copépodos

Average abundance variation of copepods, nauplii and N. Incompositus during the study period.

indi

vidu

os .

m-3

0100000200000300000400000500000 1 m 4 m

0100000200000300000400000500000

Copepoditos

050000

100000150000200000250000300000

J A S O N D E F M A M J0

50000100000150000200000250000300000

Estación AEstación BEstación CEstación D

mesesmeses

Copepoditos

J A S O N D E F M A M J

01000020000300004000050000

0

5000

10000

15000

20000Hembras

N.incompositus

T.p.meridionalis

A.robustus

Figura 7.- Variación espacio-temporal de las especies de copépodos durante el período de estudio. Spatial and temporal variation of the copepods species during the study period.

meses

indi

vidu

os .

m-3

0

50000

100000

150000

200000

J A S O N D E F M A M J0

50000

100000

150000

200000

1m

4m

B.huaronensisC.dubiaTotal Cladóceros

Figura 8.- Variación de la abundancia media de C.Dubia y B.huaronensis durante el período de estudio. Average abundance variation of C.Dubia and B.huaronensi during the study period.

in

divi

duos

. m

- 3

Ceriodaphnia cornuta

Daphnia parvula

0

1000020000

30000

4000050000

1 m 4 m

01000

2000

300040005000

0

10000

2000030000

4000050000

Daphnia ambigua

0

40000

80000

120000

160000

Bosmina huaronensis

meses meses

Diaphanosoma birgei

Ceriodaphnia dubia

0

50000100000

150000

200000250000

J A S O N D E F M A M J0

20000400006000080000

100000120000140000

Estación A Estación BEstación CEstación D

J A S O N D E F M A M J

Figura 9.- Variación espacio-temporal de las especies de cladóceros durante el período de estudio. Spatial and temporal variation of the cladocerans species during the study period.

II

Figura 10.- Análisis de componentes principales de las variables físico-químicas y biológicas durante el período

de estudio.

-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0-1,0-0,8-0,6-0,4-0,20,00,20,40,60,8

HNiMNi

CNiHAr

MAr

CAr

HTpm

MTpm

CTpm

Naup

RotiBhua

DbirDpar

Damb

Cdub

Ccor

Temp

Oxig

pHK

Sts Mo

Pp

NH4

NO3 PO4

Pt

Chla

DS

I

-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0-1,0-0,8-0,6-0,4-0,20,00,20,40,60,8

HNiMNi

CNi

HAr

MArCAr

HTpm

MTpm

CTpm

NaupRoti

Bhua Dbir

Dpar

Damb

Cdub

CcorTemp

Oxig

pH

K

Sts Mo

Pp

NH4

NO3

PO4Pt

Chla

DS

III

I

-1,0 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0-1,0-0,8-0,6-0,4-0,20,00,20,40,60,8

HNiMNi

CNi

HAr

MArCAr

HTpm

MTpm

CTpm

NaupRoti

BhuaDbir

Dpar

Damb

Cdub

CcorTemp

Oxig

pH

K

StsMo

Pp

NH4

NO3

PO4Pt

Chla

DS

MAr:Machos de A.robustus

Referencias:Chla:Clorofila"a"DS:D.Secchi

Pt:Fósforo totalPO4:OrtofosfatoNO3:NitratoNH4:AmonioPp:PrecipitaciónMo:Materia orgánicaSts:Sólidos totales en suspensión

K:ConductividadpHOxig:OxígenoTemp:TemperaturaCcor:C.cornutaCdub:C.dubiaDamb:D.ambigua

Dpar:D.parvulaDbir:D.birgeiBhua:B.huaronensisRoti:RotíferosNaup:NaupliosCTpm:Copepoditos de T.p.meridionalisMTpm:Machos de T.p.meridionalis

HTpm:Hembras de T.p.meridionalisCAr:Copepoditos de A.robustus

HNi:Hembra de N.incompositusMNi:Machos de N.incompositusCNi:Copepoditos de N.incompositusHAr:Hembras de A.robustus

II

III

Principal component analysis of the physico-chemical and biological variables during the study period.

Figura 11.- Análisis de componentes principales de las observaciones durante el período de estudio.

-6 -4 -2 0 2 4 6-6

-4

-2

0

2

4

Ju1

Ag1Se1

Oc1

No1

Di1

En1

Fe1

Ma1Ab1

My1Jn1

Ju4

Ag4Se4

Oc4

No4

Di4

En4

Fe4Ma4Ab4

My4

Jn4

I

II

-6 -4 -2 0 2 4 6-6

-4

-2

0

2

4

Ju1Ag1

Se1

Oc1No1

Di1

En1

Fe1

Ma1Ab1

My1Jn1

Ju4

Ag4 Se4

Oc4 No4

Di4

En4

Fe4

Ma4Ab4

My4 Jn4

III

I

-6 -4 -2 0 2 4 6-6

-4

-2

0

2

4

Ju1Ag1

Se1

Oc1No1

Di1

En1

Fe1

Ma1Ab1

My1Jn1

Ju4

Ag4Se4

Oc4No4

Di4

En4

Fe4

Ma4Ab4

My4 Jn4

Ju4:Junio a 4mMa4:Mayo a 4mAb4:Abril a 4mMa4:Marzo a 4mFe4:Febrero a 4mEn4:Enero a 4m

Di4:Diciembre a 4mNo4:Noviembre a 4mOc4:Octubre a 4mSe4:Setiembre a 4mAg4:Agosto a 4mJu4:Julio a 4m

Ju1:Junio a 1mMa1:Mayo a 1mAb1:Abril a 1mMa1:Marzo a 1mFe1:Febrero a 1mEn1:Enero a 1m

Di1:Diciembre a 1mNo1:Noviembre a 1mOc1:Octubre a 1mSe1:Setiembre a 1mAg1:Agosto a 1mJu1:Julio a 1m

Referencias:

II

III

Principal component analysis of the observations during the study period.

Tabla 1.- Parámetros físicoquímicos y biológicos correspondientes a la estación central (B), valores medios, máximos, mínimos y desvío estandar de las observaciones. Physico-chemical and biological parameters corresponding to central station (B), average values, maxima, minima and standard deviation of the observations.

Meses T O2 pH Cond. STS MO NH4 NO3 PO4 PT (oC) (mg/l) (µS/cm) (mg/l) (%) (mg/l) (mg/l) (mg/l) (mg/l) Julio 11,0 8,2 6,8 320 3,0 79 3,2 11,2 1,1 2,2 Agosto 10,8 10 7,1 375 3,8 77 2,8 23,5 0,5 1,2 Setiembre 14,0 9,7 8,3 425 3,2 53 5,9 15,2 0,7 0,9 Octubre 17,0 7,6 7,2 450 1,4 68 2,1 2,9 1,2 1,8 Noviembre 22,0 7,5 7,2 450 8,6 90 3,7 1,4 2,6 4,7 Diciembre 23,0 7,0 7,8 435 5,2 70 8,3 4,2 3,5 7,4 Enero 25,3 7,3 7,8 510 1,3 53 12,9 3,4 6,4 8,8 Febrero 24,3 6,1 7,4 405 3,9 57 13,6 2,7 4,2 10,2 Marzo 22,0 6,8 8,0 305 2,7 68 13,0 4,2 3,3 12,1 Abril 19,5 6,1 7,5 340 2,7 57 4,3 5,6 1,6 2,6 Mayo 15,0 7,0 7,1 400 3,4 23 3,5 6,5 1,1 2,2 Junio 13,3 8,8 7,4 500 2,0 80 3,3 7,4 1,8 3,4 Máximo 25,3 10,0 8,3 510,0 8,6 90,0 13,6 23,5 6,4 12,1 Mínimo 10,8 6,1 6,8 305,0 1,3 23,0 2,1 1,4 0,5 0,9 Desv.Est 5,2 1,3 0,4 65,7 2,0 17,6 4,4 6,4 1,7 3,8

Diaphanosoma birgei Korinek, 1981 Chydorus sphaericus (O.F.Müller, 1785) ROTIFERA Brachionus sp (Pallas, 1776) Keratella sp (Bory de St. Vincent, 1822) Lepadella sp (Bory de St. Vincent, 1826) Lecane sp (Nitzsch, 1827) Trichocerca sp (Lamarck, 1801) Gastropus sp (Imhof, 1898) Synchaeta sp (Eherenberg, 1832) Ploesoma sp (Herrick, 1859) Polyarthra sp (Eherenberg, 1834) Pompholix sp (Gosse, 1851) Filinia sp (Bory de St. Vincent, 1824) Conochilus sp (Eherenberg, 1834) Hexarthra sp (Schmarda, 1854)

Tabla 2.- Composición del zooplancton del lago Ton-Ton. Composition of zooplankton of Ton-Ton lake.

COPEPODA Notodiaptomus incompositus (Brian, 1925) Acanthocyclops robustus (G.O.Sars, 1863) Tropocyclops prasinus meridionalis (Kiefer, 1931) CLADOCERA Daphnia parvula Fordyce,1901 Daphnia ambigua Scourfield, 1947 Ceriodaphnia dubia Richard, 1895 Ceriodaphnia cornuta Sars, 1886 Bosmina huaronensis Delachaux, 1918

Tabla 3.- Indice de diversidad en base al número de individuos (H) expresado en bits de las diferentes estaciones de muestreo. Numeric diversity index (H) based on number of individual expressed in bits for the different sampling stations. 1 m A B C D Media 4 m A B C D Media JULIO 1,21 1,11 1,18 1,10 1,15 1,28 1,03 1,37 0,53 1,05 AGOSTO 2,26 2,04 1,82 2,14 2,07 2,33 2,17 2,05 2,00 2,14 SETIEMBRE 2,14 2,11 2,12 1,99 2,09 1,99 2,07 2,07 2,20 2,08 OCTUBRE 1,51 1,25 1,02 1,21 1,25 1,87 1,60 1,68 1,51 1,67 NOVIEMBRE 1,25 1,18 1,07 1,14 1,16 1,12 1,16 1,25 1,30 1,21 DICIEMBRE 1,87 2,08 2,45 2,36 2,19 1,97 1,81 1,59 1,84 1,80 ENER0 2,05 1,87 2,03 1,99 1,98 2,22 2,37 1,96 2,30 2,21 FEBRERO 1,87 1,68 1,84 1,87 1,82 2,50 2,54 2,56 2,62 2,55 MARZO 1,79 1,81 1,86 1,95 1,85 2,06 1,96 2,09 2,28 2,10 ABRIL 1,63 1,68 1,58 1,62 1,63 1,69 1,83 1,59 1,69 1,70 MAYO 1,70 1,43 1,43 1,47 1,51 1,64 1,58 1,58 1,67 1,62 JUNIO 1,70 1,86 1,87 2,00 1,86 1,98 1,94 1,67 2,12 1,93

Tabla 4.- Indice de similitud faunística entre las estaciones de muestreo (valores medios (%) de las combinaciones entre las estaciones). Faunistic similarity index between sampling stations (average values (%) for the whole possible combinations).

Meses 1m 4m Media JULIO 93 92 93 AGOSTO 100 100 100 SETIEMBRE 96 92 94 OCTUBRE 87 91 89 NOVIEMBRE 90 83 87 DICIEMBRE 95 96 96 ENER0 100 90 95 FEBRERO 100 94 97 MARZO 97 97 97 ABRIL 76 79 78 MAYO 85 94 90 JUNIO 85 83 84

Tabla 5.- Porcentage de la varianza total explicada por los componentes principales

y correlaciones entre ejes y variables.

Percentage of total variance explained by the principal component and correlations

between axes and variables.

Símbolos Eje I Eje II Eje III

24% 16% 14%

HNi (Hembras de N. Incompositus) -0,231 -0,805 -0,134

MNi (Machos de N.incompositus) -0,312 -0,759 -0,072

CNi (Copepoditos de N. incompositus) -0,489 0,073 0,132

HAr (Hembras de A. robustus) -0,712 0,059 -0,483

MAr (Machos de A. robustus) -0,632 0,610 -0,200

CAr (Copepoditos de A. robustus) -0,692 0,432 -0,146

HTpm (Hembras de T.p.meridionalis) 0,306 -0,044 -0,634

MTpm (Machos de T.p.meridionalis) 0,067 0,246 -0,777

CTpm (Copepoditos de T.p.meridionalis) 0,314 -0,165 -0,379

Naup (Nauplios) -0,573 0,266 0,313

Roti (Rotíferos) -0,743 0,139 0,242

Bhua (B. Huaronensis) -0,190 0,060 -0,560

Dbir (D. birgei) 0,406 0,005 -0,573

Dpar (D. parvula) -0,354 -0,085 0,171

Damb (D. Ambigua) -0,108 0,315 0,309

Cdub (C.dubia) -0,027 -0,216 0,609

Ccor (C.cornuta) 0,576 0,483 0,077

Temp (Temperatura) 0,815 -0,043 0,154

Oxig (Oxígeno) -0,582 -0,366 -0,329

pH 0,174 -0,116 -0,101

K (Conductividad) 0,203 -0,171 -0,341

Sts (Sólidos totales en suspensión) 0,026 -0,844 0,132

Mo (Materia orgánica) 0,079 -0,844 0,104

Pp (Precipitaciones) -0,028 -0,228 0,659

NH4 (Amonio) 0,518 0,307 -0,133

NO3 (Nitrato) -0,600 0,159 -0,413

PO4 (Ortofosfato) 0,898 0,147 -0,011

PT (Fósforo total) 0,867 0,298 0,074

Chla Clorofila "a" 0,191 -0,630 -0,519

DS (D.Secchi) 0,039 0,591 -0,159