Das Handicap – Prinzip ( Zahavi & Zahavi, 1975 )

Susanne Gottuck / Kristina Brinkmann

Übersicht

I. Das Handicap-Prinzip – Einführung

II. Signalaustausch zwischen Beutegreifern und Beute

III. Signalaustausch zwischen Rivalen

IV. Signalaustausch bei der Partnersuche

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

I. Übertragung auf den Menschen

II. Diskussion

I. Das Handicap-Prinzip

Zahavi & Zahavi, 1975– Suche nach Erklärung für die Evolution des

Pfauenrades > Ableitung des Handicap-Prinzips

Systeme biologischer Signalgebung, Kommunikation zwischen Beutegreifern & Beute, Rivalen und Partnern

Zuverlässigkeit von Signalen (Bsp.: Gazelle & Wolf)

I. Das Handicap-Prinzip

1. Grundthema: Signale– Wenn ein Signal wirksam sein soll, muss es

zuverlässig sein; wenn es zuverlässig sein soll, muss es kostspielig sein (Bsp. Pfau, Hirsch)

2. Grundthema: – Logische Beziehung zwischen den Signalen und

den von ihnen übermittelten Botschaften

I. Das Handicap-Prinzip

Warum „Handicap-Prinzip“?– Aufwand, den die Tiere auf ihre Signale

verwenden, ähnelt dem Handicap beim Sport

Ein Handicap beweist eindeutig, dass der Sieg des Gewinners auf seinem Können beruht und nicht auf einem Zufall

Handicaps (wie Pfauenrad oder Hirschgeweih) ermöglichen Tieren ihre Qualität unter Beweis zu stellen

I. Das Handicap-Prinzip

Sind die Signale, die die Tiere aussenden immer zuverlässig?– Lt. Zahavi & Zahavi einfaches Prinzip: Signal ist

dann glaubwürdig, wenn sich das Simulieren nicht lohnt

– Zuverlässigkeit gewährleistet durch die Kosten, die der Sender auf sich nimmt

I. Das Handicap-Prinzip

Erklärt hohen Aufwand bei der Partnerwerbung Erklärt Altruismus bei Tieren und

Zusammenarbeit in größeren Systemen (Graudrossling)

II. Signalaustausch zwischen Beutegreifer und Beute

Graudrosslinge:– Warnrufe, wenn Beutegreifer in der Nähe– Für wen sind die Warnrufe bestimmt?– Welches gemeinsame Interesse haben Beutegreifer

und Graudrossling?– Ist ein „Mogeln“ möglich? (vgl. Gazelle & Wolf)

Weitere Beispiele:– Hyänen/ Wildhunde vs.Gazelle, Eidechsen, Maras,

Kinder beim Fangen spielen

II. Beutegreifer und Beute –weitere Signale

Lautäußerungen der Beute während der Verfolgung:– Aufschluss über Kraft und Ausdauer (Bsp.: Merlin &

Lerche, Kinder beim Fangen spielen)– Laute, um Überlegenheit zu zeigen

Warnfarben (Aposematische Färbung):– Signalgeber vermittelt,

dass er ungenießbar ist– Signalgeber vermittelt,

dass er gefährlich ist

II. Beutegreifer und Beute – weitere Signale

Kommunikation zwischen Beute und Beutegreifer nicht unbedingt nur von Beute zu Beutegreifer (Tiger & Stier, Boxer)

Beutegreifer lässt Beute wissen,

dass er da ist, um leichte Beute heraus zu finden (Hyänen,Leoparden)

II. Beutegreifer und Beute – Zusammenfassung

Es bestehen Wechselwirkungen zwischen Beute und Beutegreifern

Kommunikation zwischen beiden Seiten setzt ein gemeinsames Interesse voraus (z.B. Energie sparen)

Die verwendeten Signale müssen zuverlässig, also mit hohen Kosten für den Sender verbunden sein

III. Signalaustausch zwischen Rivalen

Drohsignale als Ersatz für Aggression– Alle Lebewesen verfügen über Drohgebärden– Oft wird Konflikt nur mit der Aussendung von

Drohsignalen gelöst:(Bsp.:Nachtigall, Hirsche, Fische) Spart Zeit und Energie; Risiko von Verletzung oder Tod

wird vermieden

Arten von Drohsignalen:– Gesang, Flugmanöver, Absonderung schädlicher

Chemikalien, elektrische Schläge, Imponiergehabe

III. Signalaustausch zwischen Rivalen

Was bringt den Rivalen dazu, ohne Kampf aufzugeben?– Zuverlässige Drohung desjenigen mit den besseren

Gewinnchancen– Damit Drohung zuverlässig ist, muss das Signal die

Gefahr für den Drohenden vergrößern– Drohender zeigt, dass er zum Kampf fähig und

bereit ist

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – verschiedene Drohsignale

Drohung durch Näherkommen– Zuverlässig, weil sich der Angreifer durch

Annäherung an seinen Rivalen selbst angreifbar macht (drohender Mann)

– Verletzlichkeit wird genutzt, um Drohung zu verstärken

Drohung durch Aufrecken– Nicht unbedingt Größe anzeigen, sondern

Zuversicht vermitteln (Hunde, Damhirsche, Fische)

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – verschiedene Drohsignale

Lautäußerungen als Drohsignale– Drohlaute niedrige Frequenzen,

Beschwichtigungslaute hohe Frequenzen– Tiefe der Stimme gibt Aufschluss über Größe des

Drohenden– Tonhöhe zeigt an, wie angespannt ein Rivale ist ( je

mehr Spannung desto höher der Laut) (Bsp.: Kröten)

Weitere Drohsignale:– Anstarren des Gegners– Missachtung des Gegners

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – Soziale Hierarchien und Duelle unter Gleichen

Konflikterfahrungen führen zur Herausbildung einer sozialen Hierarchie, Hackordnung

Wenn kein Rivale „zuverlässiger“ drohen kann, ist ein Kampf unausweichlich, aber Drohungen haben trotzdem ihren Nutzen

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – Problem bei der Gruppenselektion

Können sich Drohsignale zum Nutzen der Gruppe herausbilden?– Gruppenselektion:

Vorteil von Gruppen „ mit Drohungen“Jedes Individuum einer Gruppe ordnet sich den

Drohungen anderer Mitglieder unter Drohungen nur Konvention Verstoß gg. die Regeln verbessert Fortpflanzungschancen Merkmal geht verloren

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – Problem bei der Gruppenselektion

– Handicap – Prinzip:Wesen des Signals schließt Täuschung aus,

Motivation und Fähigkeiten des Drohenden werden zuverlässig vermittelt

Mit dem Signal verbundenes Risiko ist der Preis den der ehrliche Signalgeber bereit ist zu zahlen und der für einen Betrüger zu hoch wäre

Signal ist nicht Konvention, sondern liefert die Information die zur Konfliktlösung gebraucht wird (für jede Drohung/Botschaft gibt es ein optimales Signal)

IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl

Balzverhalten nimmt oft gewaltige Ausmaße an Ausprägungen:

– Gesänge, Tänze– Duftstoffe – Brautgaben – Körperteile

Welchen Zweck haben diese Ausmaße der Darbietung? (evolutionär nicht erklärbar)

IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl

Balz ist wie ein Wettbewerb (Männchen vs. Weibchen; Verkäufer vs. Käufer)

Männchen übermitteln zuverlässige Signale; direkte Beziehung von Signal zu Botschaft

Entscheidend ist welche Eigenschaften bei der Partnersuche zählen (genetische Eigenschaften, Brutpflege)

IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl – Handicaps und vermittelte Informationen

Füttern als Signal Reviergröße als Signal Balzlaute als Signal Farbe als Signal Pheromone Artefakte und Bauten Lange Schwänze Bewegungen und Tänze Kombination von Signalen

IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl – Handicap-Prinzip vs. Fisher‘s Modell („Runaway“-Prozess)

Verschwendung bei der Partnerwerbung Handicap – Prinzip: „Verschwendung“ bei der Balz als

Qualitätsbeweis des Freiers Fisher‘s Modell:

– „Verschwendung“ sagt nichts über Qualität „Verschwenderische“ Männchen schlechter angepasst, Vorteil: attraktiv für Weibchen Imponiergehabe wird weitervererbt Nachwuchs zieht mehr Weibchen an Zwickmühle für Weibchen Eigendynamik

– Problem: Abschreckung von Rivalen (dieselben Eigenschaften, die Weibchen anlocken, schrecken Rivalen ab, wenn kein Zusammenhang zur Qualität, dann würden die Rivalen, die nicht auf Drohung reagieren diese Eigenschaft weitergeben, Drohsignal verliert Wirkung

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Hat die Evolution Farbzeichnungen entwickelt, um Aufschluss über Art, Geschlecht und Alter zu geben?

– Gibt es Signale, die sich ohne das Element des Wettbewerbs oder Gegnerschaft entwickeln?

1. Allgemeine Annahme der Zoologen:– Artspezifische Signale zur Unterscheidung

2. Zahavi & Zahavi:– Artspezifische Signale durch Wettbewerb

entwickelt Qualitätsbeweis

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Artspezifische Markierungen sind nicht willkürlich

Träger des Signals hat sich evolutionär am besten durchgesetzt

Farbzeichnungen und Markierungen heben diese positiven Eigenschaften

am besten hervor

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Farbzeichnung und die dadurch angezeigten

Merkmale Längsstreifen beim Zebrafisch

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Bild von Nemofisch!!!!!!!!!!!!

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Markierungen, die Umriss des Körpers hervorheben

Wasserböcke in Südafrika

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Pfauenauge

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Folgerung aus dem Handicap Prinzip: Markierungen heben Eigenschaften hervor Unterschiede innerhalb der Art > Rückschluss

auf Qualität = Signalfunktion für Rivalen und Weibchen

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Zahavi & Zahavi Sichtweise: Was sagen Markierungen über Eigenschaften

aus? Welche Körperteile werden durch die

Zeichnung hervorgehoben? Welche Bedeutung haben diese Körperteile für

das Tier?

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Flügelmuster des Storchs

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Gesichtsmarkierung bei Vögeln Farbe und Gesundheitszustand Hahnenkamm Lippen und Wangen des Menschen Symmetrische Körperformen

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Wie entstehen Markierungen in der Evolution? Population achtet auf Signal Träger der Zeichen - eher als Partner gewählt - als Rivalen gemieden Markierung breitet sich aus Interesse an best. Merkmalen schafft Schmuckzeichen Ökologische Nischen und spez. Anpassungen

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Statussymbol oder Handicap? Pfauenfederschwanz > Prestige Unauffällige Schmuckzeichnung > Rückschluss auf

soziale Stellung Weißer Streifen der Kohlmeise > Statussymbol

-zuverlässiges Merkmal?

- Warum diese Statussymbol?

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Handicap Prinzip wird deutlich: Nur wer „zuviel hat“, kann sich Signal leisten zuverlässiges Signal für die Population - Schmuckzeichen als geeichter Maßstab Gibt es Signale ohne Handicap? Kosten beziehen sich auf die Botschaft des Signals Gibt es konventionelle Signale? Artspezifische Signale sind keine Konventionen,- - durch Wettbewerb entstanden> Botschaft - Artspez. Unterscheidungsmöglichkeit als Nebeneffekt

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck

Was sind Signale?Unterscheidung:1. Nützlichkeitsselektion: Körpergröße,

Fortbewegungsart2. Signalselektion: Informationsvermittlung > Beziehung: Signal + Kosten garantiert

Zuverlässigkeit> Signal inflationär- verliert es Signalbedeutung

VI. Übertragung auf den Menschen

Zahavi& Zahavi: Sozialleben:Kooperation + Rivalität

Fragestellung: Was liegt den Mechanismen des

Sozialverhaltens und den Methoden der Verständigung zu Grunde?

VI. Übertragung auf den Menschen

Angeborenes Verhalten und Signalwirkung: Beurteilung Fremder durch Pupillengröße Inzesttabu Menschlicher Körper und Schmuck Haare und Signalwirkung

Feinmotorik, Intelligenz gesundheitliche Verfassung

VI. Übertragung auf den Menschen

Augen Augenbrauen Wimpern Gesinnung Blickrichtung Bart und Kinn

> Selbstvertrauen und Verletzlichkeit

VI. Übertragung auf den Menschen

Körperliche Vorgänge und Signalwirkung Menstruation

> Gesundheit Weibliche Brust und Körperfett Energiereichtum vs. Selbstkontrolle Kleidung Imponieren Vergleich

VI. Übertragung auf den Menschen

Belastungsproben für soziale Bindungen Überprüfung der Zusammenarbeit durch Aufdrängen Liebesbeweise als Belastungsprobe

Selbstgefährdung als Belastungsprobe

VI. Übertragung auf den Menschen

Menschliche Sprache Verständigung durch Symbole Tiere: Lautsprache als zuverlässiges System -

kontextgebunden Nichtverbale Vokalisation > Grad der Gefühle Wortsprache durch Kontakt mit Fremden

notwendig

VI. Übertragung auf den Menschen

Ästhetisches Empfinden: Häufig symmetrische Formen Verzierungen > Rückschluss auf Qualität niedrige Qualität verziert > kitschig

VI. Übertragung auf den Menschen

Altruismus und Statusgewinn Was spiegelt altruistisches Verhalten wider? Altruistisches Verhalten des Grausdrosslings Handicapprinzip: Wer“ zuviel” hat kann es sich leisten

zu vergeuden > Statusgewinn Altruismus >Lebenserfolg Wohltätigkeitsveranstaltung > Prestigesache Geschenke und Scham des Empfängers

Fragen

Diskussion