deel 4 invloed van licht op flora en fauna
DESCRIPTION
Van straling over albedo, melatonine en nachtrust tot Azolla - of een elegante oplossing voor het broeikasprobleem -TRANSCRIPT
1
DEEL 4
INVLOED VAN LICHT OP FLORA EN FAUNA
Inhoudstafel 2 De zon als bron van elektromagnetische straling
3 Zonnestraling bepaalt leven op aarde
4 – 6 Licht als energie voor fotosynthese
7, 9 Invloed van fotoperiode op de vogeltrek
8 De regenboogbijeneter (Merops ornatus): een trekvogel van het Zuidelijk halfrond
10 Landvogels en zeevogels
11 Vogeltrek: het H5N1 – vogelgriepvirus
12 Invloed van fotoperiode op de winterslaap
13 Invloed van de fotoperiode op vachtwisseling en verkleuring
14 Invloed van de fotoperiode op de voortplantingscyclus
15 Korte-dag-voortplanting versus lange-dag-voortplanting
16 Melatonine als anti-oxidant
17 Fotoperiode: enige factor constant van jaar tot jaar…
18 Fotoperiode bij planten: kennis van de spectrale samenstelling van de zon
19 Het elektromagnetisch spectrum
20 Indoorteelt met 600 MW Ledlicht
21 Werkelijk ontvangen straling per dag is afhankelijk van …
22 …de invalshoek, d.w.z van de breedtegraad en de tijd van het jaar
23 Welke straling van de zon heeft maximale intensiteit ?
24 Welke straling van de aarde heeft maximale intensiteit?
25 Invloed van atmosfeer op zonnestraling
Inhoudstafel 26 Biosfeer ontvangt vooral een golflengte tussen 290 en 3000 nm…
27 …en 47% van de zonnestraling (Noordelijk halfrond)
28 – 29 Albedo en de energie-absorptie door de aarde
30 Voorbeeld van gebruik gepolariseerd zonlicht: bijendans
31 - 32 Bijendans
33 Zonnestraling en planten
34 Invloed van een bladerdek op transmissie van licht
35 Invloed van licht op zaadkieming
36 Wachtende zaadbanken
37 Digitalis purpurea – Gewoon vingerhoedskruid
38 Grote zaden vereisen geen licht
39 - 40 Kiemplantenbank
41 Invloed van licht op fotosynthese
42 C4-fotosynthese: effectiever bij hoge lichtintensiteit
43 Op het C3-verzadigingsniveau werkt RuBP-carboxylase (Rubisco) limiterend…
44 C4-fotosynthese heeft een CO2-pomp…
45 …die wel een beetje energie vergt
46 Welk metabolisme gaat het best bij welke conditie?
47 Fotorespiratie
48 Gevolgen van C3/C4 verschillen in metabolisme en fotorespiratie
Inhoudstafel 49 Zonplanten (heliofyten) en Schaduwplanten (sciofyten)
50 Voorbeeld van een zonplant: Hyacinthoides non-scripta (Boshyacint)
51 Verschillende bladstructuur
52 Invloed op de wortelontwikkeling
53 Wetenschappers bedriegen planten, door extra VR te weerkaatsen
54 Schaduwplanten tolereren de schaduw – Oxalis acetosella (Witte klaverzuring)
55 Invloed van fotoperiode op bloei: Korte Dagplanten en Lange Dagplanten
56 LDP, KDP en DNP: voorbeelden
57 Bloei-inductie door de fotoperiode: mechanisme
58 Fotoperiode en de verspreiding van planten
59 - 61 Fotopollutie
62 Fotopollutie en algenbloei
63, 64 Azolla sp. als kleine biogas- of elektriciteitcentrales
65, 66 Tot slot: koraalriffen en licht
67 Insecten zien kleuren anders dan mens
68 Bloemenkleuren voor een bij
69 Vergelijken van kleurenpatronen
70 Mirabilis jalapa (Nachtschone) 1/ Bij zichtbaar licht 2/ Met reflectie en absorptie UV 3/4 Met fluorescentie UV
71 Agressieve vormen van mimicry
72 Concurrentie voor licht
Referenties en literatuurlijst
De zon als bron van elektromagnetische straling
2
Zonnestraling bepaalt leven op aarde
• Als warmtebron
• Als oorzaak van verdamping en neerslag, waardoor het leven op het land mogelijk is
• Als energiebron voor de fotosynthese
• Als inductie van de fotoperiode: relatieve lengte van dag en nacht
• Licht speelt een belangrijke rol in jager-prooi-relaties (Zie Deel 8)
• Licht is van primair belang in successiestadia en bepaalt mee de verspreiding van zonneminnende en schaduwtolerante planten (Zie Deel 9) 3
Licht als energie voor fotosynthese
• Als primaire producent in de oceanen, is fytoplankton een belangrijke link tussen de fysische en chemische elementen en de hogere trofische niveau’s van het mariene voedselweb
• Onderzoek is vereist naar veranderingen in het milieu welke de successie en de soortensamenstelling van het fytoplankton en zo de primaire productie in de oceanen beïnvloeden
• Fytoplankton van veelvormige diatomeeën, Barentszee 4
Licht als energie voor fotosynthese
• De reuzenmanta (Manta birostris) deelt als grote planktoneter tussen 35° NB en ZB in alle (sub-)tropische oceanen dezelfde niche als o.a. walvishaaien en blauwe vinvissen
• De foto toont een dier dat na het foerageren tegen de stroom in een vispoetsstation (o.a. remora’s, Echeneidae en lipvissen, Labridae) bezoekt om zich van parasieten te bevrijden
• Zoöplankton, zich voedend met microscopisch fytoplankton, kan zich enorm concentreren zoals een 10-tal keer in Hanifarubaai, Malediven, resulterend in mantacyclonen van zo’n 150 dieren 5
Licht als energie voor fotosynthese
• Het afvloeien van skikstofrijke nutriënten van eilanden bepaalt mee de overlevingskansen van mantaroggen
• Onderzoekers stelden vast dat er meer roggen voorkwamen nabij eilanden bebost met inheemse bomen als nabij eilanden met palmplantages
• Vogels vinden er een rijkdom aan nestplaatsen en verrijken de bodem met guano, waarbij N zich een weg vindt via bladval tot in het fyto- en zoöplankton van de kustwateren
6
Invloed van fotoperiode op de vogeltrek
• Noordse Stormvogel (Fulmarus glacialis)
• Wintergast: komt hier winter doorbrengen, omdat het in noordelijke broedplaatsen te koud is, zeevogel
• Wielewaal (Oriolus oriolus)
• Zomergast: zij komen van het zuiden om hier te broeden en trekken voor de winter weg omdat het hier te koud wordt, landvogel
• Vogeltrek is een fenomeen dat zich vooral afspeelt op het Noordelijk halfrond
7
De regenboogbijeneter (Merops ornatus): een trekvogel van het Zuidelijk halfrond
• Het is de enige soort bijeneter in Australië
• Vandaar trekken ze van februari tot april noordwaarts naar Noord-Australië, Indonesië, Nieuw-Guinea, tot zelfs de zuidelijke Ryuku-eilanden van Japan, waar ze voor of na het regenseizoen broeden
• De zuidelijke populatie broedt in het noorden, maar mogelijk ook van november tot januari in het zuiden, de noordelijke populatietrek is complex maar minder beduidend 8
Invloed van fotoperiode op de vogeltrek
• Verandering hormonen waardoor maag en lever vergroten om vetwinst mogelijk te maken tijdens de rustperiode
• Andere (hart, gonaden) kleiner tijdens dezelfde rustperiode
• Voor trek maag kleiner terwijl hart en borstspier uitzetten
• Daglengte en lichtintensiteit zorgen voor veranderingen bij vogels, zodat zij weten dat het tijd is voor de trek
• De fotoperiode werkt in op hormoonspiegel
• Tijdens een rustperiode is het belangrijk krachten te vergaren
• Tijdens trek worden de krachten efficiënt gebruikt
9
Landvogels en zeevogels
• Landvogels trekken over land, verafschuwen zee en zijn het beste te zien bij zeeëngten (Texel, Gibraltar,…)
• Stoppen vaak aan wadden om krachten op te doen.
• Bv.: Kanoetstrandloper (Calidris canutus); zomerbroedplaats in Groenland, overwinterend in West-Europa
• Zeevogels vliegen lager, foeragerend en vaak aan 1 stuk door
• Ze hebben minder vetreserves • Bv. albatros (Diomedea
exulans)
10
Vogeltrek: het H5N1 - vogelgriepvirus
• H5N1-virus kan niet uit de wereld zonder studie van vogeltrek
• Welk is de belangrijkste oorzaak van de epidemiologische route?
• Zijn trekvogels veroorzakers of slachtoffers?
• Welke landen zijn het hardst getroffen?
• Hoe komt de infectie vaak tot stand?
• Waar en wanneer is H5N1 eerst vastgesteld?
• Welk zijn de symptomen?
• Prachtig is de film “Le Peuple Migrateur” (J.Perrin)
H5N1
11
Invloed van fotoperiode op de winterslaap
• Rode vos (Vulpes vulpes)
• Fotoperiode met invloed op gewichtsregulatie -vetgehalte en appetijt- bij wilde dieren
• De fotoperiode beïnvloedt de hormonen leptine, ghreline en melatonine
• Ghreline afgescheiden in de maag wekt eetlust op
• Ghreline: hoog in herfst, stimuleert voedselopname en vetwinst
• Leptine: hoog in winter, laag in herfst, verlaagt eetlust
• Ghreline: laag in winter, met als gevolg vetafbraak, proteïnebewaring en slaperigheid
• Ook bij de mens werkzaam • Kortslapers: 15% meer ghreline,
wat op jaarbasis verschil maakt van 3 kg spek
12
Invloed van de fotoperiode op vachtwisseling en verkleuring
• Hermelijn (Mustela frenata)
• Fotoperiode: invloed op hormonen die instaan voor pigmentproductie (o.a. melatonine, dat voor een donkerkleuring zorgt)
• Fotoperiode bepaalt ook de rui
• Het lengen van de dagen luidt de lenterui in, korten ervan de herfstrui
• De duur van melatoninesecretie, geïnduceerd door de fotoperiode zorgt voor seizoensgebonden voortplanting, vachtgroei, gedrag en camoeflage
13
Invloed van de fotoperiode op de voortplantingscyclus
• Productie van melatonine door de epifyse wordt onderdrukt door licht en gestimuleerd in het donker
• Melatonine zorgt voor slaperigheid, de totale productie ervan is hoger tijdens de donkere winter
• Blauw licht (460 - 480 nm) onderdrukt melatonine
• Door de vermindering van de hoeveelheid melatonine in bloedbaan, zullen in de lente en zomer FSH- en LH-spiegels en testisgewicht stijgen
• Meestal zo… ooien werpen echter in herfst
14
Korte-dag-voortplanting versus lange-dag-voortplanting
• Sommige zoogdieren planten zich voort in de zomer wanneer de verhoogde afgifte van melatonine van korte duur is
• Andere verkiezen de winter wanneer de verhoogde melatonine-aanmaak van langere duur is
15
Melatonine als anti-oxidant
Kersen zijn rijk aan melatonine, evenals bv. het koortsremmende en hoofdpijnverzachtende moederkruid (Tanacetum parthenium)
• De anti-oxidant-functie is de originele functie van melatonine, overige eigenschappen zijn in de loop van de evolutie toegevoegd
• Naast het neutraliseren van radicalen (OH-,NO, O2
-,…) staat het bij planten in voor fotoperiodieke veranderingen
• Melatonine promoot bovengrondse groei en remt wortelontwikkeling
• Het stimuleert bovendien de werking van andere anti-oxidanten bv. vitamine C
• Melatonine kan DNA-schade door carcinogenen voorkomen
16
Fotoperiode: enige factor constant van jaar tot jaar…
• …terwijl andere klimaatfactoren vaak grote schommelingen vertonen
• Zo heeft het afstemmen van ontwikkelingsfasen op de fotoperiode vermoedelijk grote voordelen
• Korte-Dagplant: Chrysanthemum sp.
• Lange-Dagplant: Iris sp.
17
Fotoperiode bij planten: kennis van de spectrale samenstelling van de zon
18
Het elektromagnetisch spectrum
• Kleuren kan je ordenen volgens (750 nm) ROGGBIV (350 nm)
• De zon zendt stralen uit die het gehele elektromagnetisch spectrum bestrijken: gamma-stralen, ultra-violet, zichtbaar licht, infra-rood en radiogolven
• Alle fotosynthetisch actieve pigmenten absorberen licht van verschillende golflengte
• Telers kunnen gebruik maken van LED-belichting, afgesteld op het blauw-rood-absorptiespectrum van planten
19
Indoorteelt met 600 MW Ledlicht
• Een enorm voordeel in vergelijking met een klassieke belichtingsmethode is de beperkte opwarming
• Zo is er minder verlies door het verschroeien van kiemplantjes
• Bovendien worden de kosten voor ventilatie uitgeschakeld
• In tegenstelling tot fluorescentielicht, werkt LEDlicht volgens 1 richting en moet er niet gedacht worden aan reflectie door metalen
20
Werkelijk ontvangen straling per dag is afhankelijk van …
21
…de invalshoek, d.w.z van de breedtegraad en de tijd van het jaar
• Hier geldt de Lambert-cosinus-wet : de bestralingsintensiteit op een oppervlak is afhankelijk van de cosinus van de invalshoek
• Bv. zo is op de middag aan de evenaar de invalshoek 0 , en dus de bestralingsintensiteit maximaal
22
Welke straling van de zon heeft maximale intensiteit ?
• Wet van Stefan-Boltzmann:
• λ(max)T=289,7.10-5mK • Het produkt van λ (max)
en van de absolute temperatuur is dus constant
• Voor de zon met T=6000K betekent dit dat λ (max) = 500 nm.
• M.a.w. de maximale intensiteit van de zonnestraling is in het zichtbaar gedeelte van het spectrum
23
Welke straling van de aarde heeft maximale intensiteit?
• Voor de aarde met T=290K vinden we λ(max) = 10 µm; d.w.z. infra-rode straling of langgolvige straling
• Op deze animatie kan je het jaarlijks verloop van de kortgolvige zonnestraling en langgolvige aardstraling volgen
• De netto kort- en langgolvige straling variëren volgens het seizoen en volgens de breedtegraden, met invloed op de uitwisseling van energie tussen het aardoppervlak en de atmosfeer
Straling
24
Invloed van atmosfeer op zonnestraling • Zonlicht wordt verstrooid
door de luchtmoleculen, waardoor de lucht blauw gekleurd is
• Het verstrooide licht is gedeeltelijk gepolariseerd: verschillende diersoorten oriënteren zich hiermee
• Het voordeel is dat dit ook kan bij slecht weer en over grotere afstanden
• Insecten interpreteren lineair gepolariseerd licht als water
• Zo kunnen ze worden aangetrokken tot kunststoffen of metalen oppervlakken, libellen leggen eitjes op asfalt i.p.v. in een vijver, andere dieren worden zo slachtoffer in het verkeer,…
25
Biosfeer ontvangt vooral een golflengte tussen 290 en 3000 nm…
• De ozonlaag dient als plaats van constante synthese en afbraak van ozon o.i.v. UV-straling (200-400nm)
• 2O3‹uv›2O2+2O‹uv›3O2
• In het hooggebergte is er meer UV, wegens een dunnere atmosfeer
• Infraroodstraling wordt door H2O en CO2 in de atmosfeer geabsorbeerd
26
…en 47% van de zonnestraling (Noordelijk halfrond)
• In droge gebieden, gebergten hogedrukgebieden (keerkringen) kan dit wel 70% zijn
• 40-45% van de zonnestraling die de biosfeer binnendringt heeft een golflengte 380-740 nm
• Dit is de fotosynthetisch actieve straling
27
Albedo en de energie-absorptie door de aarde
Albedo is het % van de zonneënergie gereflecteerd door de aarde
Sneeuw, ijs en woestijn hebben een hoog albedo, bossen en landbouwgebied een laag
• Een klassiek voorbeeld van het albedo-effect is de sneeuw-temperatuur feedback
• Als sneeuwbedekte gebieden opwarmen en de sneeuw smelt, neemt de albedo af, wordt meer zonlicht geabsorbeerd en zal de temperatuur toenemen
• Het omgekeerde is even waar, als ijs zich vormt, zorgt dit voor een afkoelend effect
• De temperatuur van de aarde wordt bepaald door albedo en het broeikaseffect
• Zonder ijs zou de gemiddelde temperatuur op aarde 27° zijn
28
Albedo en de energie-absorptie door de aarde
• Daar bomen een laag albedo hebben, kan foutief worden aangenomen dat het kappen van de bossen tot een afkoeling zou leiden door een verhoogd albedo
• Door evatransporatie raken bomen overtollige warmte kwijt
• Wolkvorming zorgt voor extra albedo
• Monteverde National Park, Costa Rica 29
Voorbeeld van gebruik
gepolariseerd zonlicht: bijendans
30
Bijendans
• Youtube: bijendans:
• Is de afstand tot de voedselbron –50m, dan zal de bij in een cirkeltje dansen (rondedans)
• Door de geringe afstand kunnen de soortgenoten snel de voedselbron lokaliseren
• Bij afstanden +50m bepaalt de hoek die de dwarslijn door het midden van de 8 maakt met de verticale lijn, de richting van de voedselbron t.o.v. de zon bij het verlaten van de nest
• Hoe sneller er wordt gedanst, hoe verder de voedselbron is verwijderd
• Ook al is er geen zon te zien, bijen kunnen aan de hand van het gepolariseerd licht de plaats van de zon waarnemen 31
Bijendans
• 1: de kwispeldans is recht naar boven, de voedselbron is in de richting van de zon
• 2/3: de dansrichting is 60 /120 naar links/rechts, de voedselbron is 60 /120 links/rechts van de zon
• 4: de kwispeldans verloopt recht naar beneden, de voedselbron ligt in tegengestelde richting van de zon
32
Zonnestraling en planten
• Bladeren absorberen vooral UV-straling, blauw en rood licht
• Groen wordt gereflecteerd, ook ten dele doorgelaten
• Ver-rood licht (730nm) wordt vooral doorgelaten, ten dele gereflecteerd
• Kortgolvig IR (tot 1,5µm) wordt veel gereflecteerd
• Langgolvig IR (boven 7µm): bijna volledig geabsorbeerd: blad gedraagt zich als zwart lichaam t.o.v. warmte
33
Invloed van een bladerdek op transmissie van licht
• Afhankelijk van de bouw van het blad: dun; tot 40%, dik; bijna niets
• Groen en ver-rood beste doorgelaten
• Afhankelijk van de dichtheid, vorm en rangschikking van de bladeren
• Afhankelijk van de seizoenen: winter:50-70%, zomer:minder dan 10%
34
Invloed van licht op zaadkieming
• Licht werkt in op zaadkieming via het fytochroomsysteem dat beïnvloed wordt door verhouding rood/ver-rood
• Kleine zaden hebben deze lichtstimulus nodig
• Ver-rood belet hun kieming
• Komen zij in bos terecht, zullen ze niet kiemen
• Hoge PFR-waarde betekent een gebrek aan bladerdek, wat zo kieming stimuleert
35
Wachtende zaadbanken
• Kleine zaden die geen lichtstimulus krijgen, kunnen zo jarenlang in een zaadbank blijven (onkruiden, ruderalen,…)
• In een bos terechtgekomen, door verstoring in de bodem terechtgekomen,…
• Zij wachten gunstige lichtvoorwaarden af: plotse bosopeningen, bodembewerkingen
• Struikhei (Calluna vulgaris), Erica sp., Rumex sp., Digitalis purpurea,…
36
Gewoon vingerhoedskruid (Digitalis purpurea)
37
Grote zaden vereisen geen licht
• Reserven om zich te ontwikkelen tot kiemplant
• De zaden van de meeste climax-planten in een bos kiemen meestal in de lente
• Mogelijkheid om in schaduw te kiemen, laat hun toe de interspecifieke concurrentie te ontwijken met snellere lichtkiemers
• Zomereik (Quercus robur)
38
Kiemplantenbank
• Gewone es (Fraxinus excelsior) • Kiemplantenbank eerst minimaal onder bomen
(volgende dia), die lang kan blijven bestaan • Wanneer genoeg licht invalt, snelle groei
39
Kiemplantenbank
40
Invloed van licht op fotosynthese
• Even herhalen:
• Bij normale fotosynthese (C3), zal in de donkerreacties CO2 binden aan ribulose-5-bifosfaat…
• …om 2 moleculen fosfoglycerinezuur (C3) te vormen
• Verdere reducties en de combinatie van de 2 C3-moleculen zullen zo glucose vormen
• C3
41
C4-fotosynthese: effectiever bij hoge lichtintensiteit
• C4-fotosynthese bv. bij maïs (Zea mays), suikerriet (Saccharum officinarum),...
• C3-planten bereiken plafond bij 10000 lux (=1/10 volle zonlicht)
• C4-planten: geen verzadigingsniveau
• Wegens hogere Tº, wordt er bij C4-planten meer CO2 vrijgezet als opgenomen door fotosynthese bij lage lichtintensiteit in vgl. C3
• Bij CO2(adh.)=CO2(FS), noemt men deze lichtintensiteit het lichtcompensatiepunt
42
Op het C3-verzadigingsniveau werkt RuBP-carboxylase (Rubisco) limiterend…
• Atriplex patula(C3)-Uitstaande melde
• Atriplex rosa (C4) – Rozemelde
• …m.a.w. heeft C4 een extra enzymsysteem, fosfoenolpyruvaat- carboxylase (pepase)
• Pepase: sterkere affiniteit voor CO2 dan het enzymsysteem dat CO2 aan ribulose-5-fosfaat bindt
• C4-planten: vaak tropisch, in habitats met hoge lichtintensiteit, hoge T
43
C4-fotosynthese heeft een CO2-pomp…
• In het parenchym (mesofyl=bladparenchym) wordt CO2 aan een C3 (pyruvaat) gebonden tot een C4-molecule (malaat)
• Deze C4-moleculen zijn effectieve shuttles om CO2 over te brengen naar de ‘vaatbundelschede’,…
• …om het vrij te geven in Calvincyclus
• Dit vormt een ‘ontlasting’ voor het RuBp-carboxylase, dat vlak bij de vaatbundels volop de donkerreacties uitvoert
CAM
44
…die wel een beetje energie vergt
• Dit is namelijk de ATP om pyruvaat om te vormen tot PEP,
• PEP nodig in het parenchym om CO2 te binden
• C4-planten verdelen de taken:
• Parenchymcellen binden CO2, • C4-suikers shuttlen het naar
de vaatbundelschede (met chloroplasten zonder grana!), waar de suikers gevormd worden
45
Welk metabolisme gaat het best bij welke conditie?
• Bij lage lichtintensiteit, zullen C3-planten bevoordeeld zijn, vooral omdat ze geen energie hoeven te steken in de eerste fixatie van CO2
• Bij hoge lichtintensiteit kennen C4-planten voordelen, omdat ze meer CO2 kunnen reduceren tot glucose
• Zo kan je zien dat C3-planten meer voorkomen in de gematigde streken en C4-planten in warmere regio, bij uitzondering in gematigde streken
46
Fotorespiratie • Bij lage [CO2] en hoge
[O2], gestimuleerd o.i.v. licht, kan Rubisco binden met O2
• Zo wordt een C5-suiker, ribulose-5-fosfaat, verbrand tot CO2 zonder productie ATP/NADH: fotorespiratie
• M.a.w., wordt de Calvincyclus tegengewerkt
• PEP-ase: een strikt carboxylase
• Bovendien spelen bij C4-planten donkerreacties zich af in de Kranzcellen, waar zeer hoge [CO2] en lage [O2] heersen
47
Gevolgen van C3/C4 verschillen in metabolisme en fotorespiratie
• C4 kent bij hoge lichtintensiteit sterke reductie fotorespiratie, welke dan te verwaarlozen is
• Fotorespiratie bij C3-planten 1,5-3,5x bij hoge lichtintensiteit
• C4-planten - die vaak dicht bij elkaar groeien - hebben net een ander metabolisme verworven om fotorespiratie tegen te gaan
• Bij lage lichtintensiteit is de extra ATP-besteding belastend
• Daarom hebben bv. maïsplantages trage jeugdgroei
• Men gebruikte herbiciden (atrazine) om C3-concurrentie uit te schakelen 48
Zonplanten (heliofyten) en schaduwplanten (sciofyten)
• Wat hun ecologische verspreiding betreft, kan men planten indelen in zonplanten en schaduwplanten
• Vooral de structuur van de bladeren is zeer verschillend
• Ook minder Rubisco, wat een lagere calvincyclus en dus fotorespiratie inhoudt
• Ze ontvangen immers minder fotonen
• Voorbeeld schaduwplant: Kleine gele dovenetel (Lamium galeobdolon)
49
Voorbeeld van een zonplant: Boshyacint (Hyacinthoides non-scripta)
50
Verschillende bladstructuur
• Zon- en schaduwblad (resp. a/b) van zandraket (Arabidopsis thaliana)
• Zonnebladeren zijn dikker dan schaduwbladeren
• In zonnebladeren is het palissadeparenchym beter ontwikkeld en hebben meer bladmoes in totaliteit
• Huidmondjes in zonnebladeren zijn kleiner en in groter aantal aanwezig
• Zonnebladeren hebben een dikkere waslaag (cuticula)
51
Invloed op de wortelontwikkeling
• Zonplanten die in schaduw groeien, hebben zwak ontwikkelde wortels
• Ze vertonen een sterke groei, om zo boven andere onkruiden te komen en voldoende licht te vangen
• Een zonplant zal naar deze schaduwmijdende strategie overstappen, als die omringd is door onkruid, door VR-reflectie
• Wortels korten in, alle energie komt in het bovengrondse deel
52
Wetenschappers bedriegen planten, door extra VR te weerkaatsen
• Fytochroom zal zonplant stimuleren, als hij veel ver-rood ontvangt om meer energie in top als in wortel van de plant te investeren
• Men kan dit gebruiken, door voor plant vruchten draagt, gekleurde plastiek te trekken
• Hoe meer ver-rood gereflecteerd, hoe meer de zonplant bovengronds opbrengt
53
Schaduwplanten tolereren de schaduw - Witte klaverzuring (Oxalis acetosella)
• Zonneplanten, in de schaduw daarentegen worden door felle strekking en te zwakke wortels door schaduwplanten weggeconcurreerd
• Schaduwplanten verdragen hogere intensiteiten van licht, maar om waterverlies tegen te gaan, stoppen ze fotosynthese en sluiten huidmondjes
• Voordelen tolereren schaduw: tot in de herfst fotosynthese, mindere blootstelling
54
Invloed van fotoperiode op bloei: Korte Dagplanten en Lange Dagplanten
• Fotoperiode heeft vooral een invloed op reproductie bij planten: de bloei
• LDP: die enkel bloeien na een aantal cycli dat de daglengte een minimum overschrijdt bv. spinazie, bieten,…
• KDP: eerder lange-nachtplanten: de lengte van de ononderbroken nacht is van belang bv. hennep, hop, aardpeer,…
• Dag-neutrale planten: de bloei wordt niet geïnduceerd door een fotoperiode
55
LDP, KDP en DNP: voorbeelden • Humulus lupulus (Hop) • 1: mannelijke bloemen,
2: vrouwelijke bloemen • LDP: spinazie, bieten, iris, … • KDP: hennep, hop, aardpeer,… • Populaties van deze soorten
kunnen nooit goed standhouden nabij lichtvervuilde plaatsen bv. grote autowegen
• DNP: vele tropische planten • Herfstbloeiers zullen nooit in
lente bloeien: de planten zijn ongevoelig aan fotoperiode als ze niet een zekere grootte hebben
• Hierbij speelt ook het kiemingsmoment een rol
56
Bloei-inductie door de fotoperiode: mechanisme
• Fytochroom werkt als detector fotoperiode: bij zonsop- en ondergang is er meer VR, PFR›PR
• Een KDP heeft een minimale donkerperiode of een lage PFR nodig
• Een korte lichtflits in de nacht, zal bloei tegengaan
• Een LDP zal niet bloeien als het minder dan een minimum aan dagperiode heeft of een PFR-tekort heeft
• Een korte lichtflits in de nacht kan genoeg zijn om genoeg PFR aan te maken, dat de plant alsnog tot bloei overgaat
57
Fotoperiode en de verspreiding van planten
• Studies hebben aangetoond dat planten zich aan migraties over de breedtegraad kunnen aanpassen:
• Zo ontstaan ‘ecotypen’ (nieuwe genetische variëteiten), aangepast aan nieuwe lengte der dagen
• Ook in de tropen zijn er ecotypen van normaal LDP/KDP aangepast aan de lokale fotoperioden
58
Fotopollutie
• Trek- en broedgedrag vogels wijzigt, trekvogels botsen tegen verlichtte wolkenkrabbers aan
• Dit fenomeen staat bekend als ‘Tower kill’ waarbij vogels aangetrokken worden tot de wolkenkrabbers en zo botsen met elkaar of met de toren
• ‘Tower kill’ is een met de jaren groter wordend ecologisch probleem
• Het magnetisch kompas van de vogels wordt afgebroken
door (rood) licht
59
Fotopollutie • Afstoten van gebieden
bekend door licht bij bv. Myotis daubentoni, (Watervleermuis)
• Fotosynthese, bestuiving en bloei worden ontregeld, met groei- en bloeiafwijkingen
• Sommige insecten, waarvan motten als bekendste voorbeeld en nachtbestuivers bij uitstek, worden aangetrokken tot licht, met een verhoogde predatie als gevolg
• De populaties van snelvliegende vleermuizen worden bevoordeeld t.o.v. deze van traagvliegende
Ephemeroptera (Eendagsvliegen) zoeken de gloed van vijvers op om te paren, maar worden evengoed verschalkt door stadslicht Licht met vacuümcleanereffect op populaties van Epheron virgo, Michigan 60
Fotopollutie
De laatste tocht van jonge onechte karetschildpadjes, Florida
• Juveniele zeeschildpadden (Cheloniidae) kunnen gedesoriënteerd geraken door artificieel licht en i.p.v. de weg naar zee te kiezen naar de lichtbakens toekruipen
• Zaklampen van toeristen zijn niet altijd schildpadvriendelijk ontworpen
• Ook kunnen de drachtige vrouwtjes de weg naar de kust niet vinden
• Reële druk op populaties van de bedreigde onechte karetschildpad (Caretta caretta), Florida
61
Fotopollutie en algenbloei • Zoöplankton bv. Daphnia sp.
migreren ‘s nachts naar het wateroppervlak om zo predatie te mijden
• 10-1 lux, een lichtsterkte lager dan deze van een halve maan, is genoeg om deze verticale reis af te stoppen
• Met minder zoöplankton om te grazen aan het wateroppervlak, kunnen algen vrij spel krijgen
• Algenafbraak en bacteriële activiteit leiden tot zuurstoftekorten, met sterfte van vis en invertebraten als gevolg
• Algenbloei in Canada als gevolg van fotopollutie 62
Azolla sp. als kleine biogas- of elektriciteitcentrales
Azolla filiculoides (Grote kroosvaren), is een inheemse soort van vlotvaren
Azolla sp. worden al eeuwen gebruikt als groenbemesters van rijstvelden in Azië
• N2 uit de lucht komt in onoplosbare vorm ter beschikking (symbiose met Anabaena azollae)
• Door de onoplosbaarheid ervan, is de plant niet genoodzaakt het op te nemen, een nadelige kwaliteit van andere groenbemesters resulterend in dunwandige cellen, voor infectie vatbaar
• De efficiëntie van CO2-opname door Azolla heeft 50 miljoen jaar geleden geleid tot het Azolla-event nl. het omkeren van het broeikaseffect
63
Azolla sp. als kleine biogas- of elektriciteitcentrales
In het Nordic Folkecenters Bio dome gebruikt men Azolla om afvalwater te zuiveren
• De watervarentjes kunnen gebruikt worden als vee- en visvoeder, waarbij het de melkproductie significant doet stijgen
• Onderzoek is vereist om het potentieel als voedsel voor mensen te gebruiken
• De droge biomassa kan oplopen tot 165 ton/ha/jaar, en deze kan zo verder omgezet worden in LPG of elektriciteit, goedkoper dan de huidige vormen van hernieuwbare energie
64
Tot slot: koraalriffen en licht
• De meeste rifbouwende koralen leven mutualistisch met fotosynthetiserende Zoöxanthellae in hun gastrodermis
• Naast het opwarmen van het zeewater en de negatieve invloed op kalkaanmaak door verzuring van het zeewater door de verhoogde oplosbaarheid van CO2, lopen riffen en hun symbiotische algen gevaar door zeespiegelstijgingen 65
Tot slot: koraalriffen en licht
• Computermodellen tonen aan dat dat de Caraïbische riffen de zeespiegelstijgingen niet kunnen volgen
• Het bleken van de riffen door het afsterven van de Zoöxanthellae is bovendien het hoogst als de afwijking van de normale zeetemperatuur het grootst is 66
Insecten zien kleuren anders dan mens
• Vlinders en kevers zien extra IR bovenop het normale spectrum
• Vlinders hebben het breedste spectrum van alle dieren, ook UV
• Bijen zien geen rood
• Bijen zien het best blauwe kleuren en kunnen de reflectie en fluorescentie van UV waarnemen
• Bloemen hebben vaak herkenningstekens die UV reflecteren of absorberen
• De kleurenpatronen wijzen hen de weg naar nectar en pollen
• Zilverschoon (Potentilla anserina) door mens en bij waargenomen Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 67
Bloemenkleuren voor een bij • Rood niet gezien, komt zwart over
• Bloemdelen (‘bull’s eye’) die UV absorberen, verdonkeren de reflectie
• Het resultaat is dan in het spectrum geel-oranje-bruin
• Delen van een bloem die UV reflecteren, worden door bij purper waargenomen bovenop de gerelecteerde kleur indien geen rood
• Bv. UV+geel, kan als oranje-paars worden, zelfs als wit
• UV+wit, wit of roze
• Bull’s eye bloemen hebben voor bij zo een donker/licht contrastering
• Vaak beperkt deel als een kleurmerk op elke lintbloem of kroonblad
• Gewone engelwortel (Angelica sylvestris) door mens- en bijenogen
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 68
Vergelijken van kleurenpatronen
• Gewone engelwortel, met UV-fluorescentie van nectarklieren
• Als bloem UV-reflecterende patronen mist, wordt ze niet door bijen bestoven
• Bepaalde bloemdelen hebben sterke UV-kleurmerken voor de bij:
• Meeldraden, stijlen en pollen
• Sterke UV-reflectie en fluorescentie van nectarklieren
• Onbevruchte stempel heeft een sterke UV-reflectie
• UV-reflectie is voorbijgaand; na bestuiving vermindert ook algemene reflectie en verdonkert de bloem
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 69
Nachtschone (Mirabilis jalapa) 1/ Bij zichtbaar licht 2/ Met reflectie en absorptie UV 3/4 Met fluorescentie UV
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 70
Agressieve vormen van mimicry
• De prooi wordt in een hinderlaag gelokt
• Argiopa argentata gebruikt prominente patronen in het web zoals zigzags
• Deze reflecteren UV-licht en bootsen zo nectarklieren van bloemen na
• Spinnen veranderen elke dag van web, wat zou kunnen verklaren dat bijen patronen in het geheugen opslaan
• USA en Argentinië
Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 71
Concurrentie voor licht
• Knolsteenbreek (Saxifraga granulata) komt in vroege lente tot groei en bloei op weilanden en langs rivieren
• Doorheen bladerdek wordt veel licht geabsorbeerd
• Hieronder enkel groei schaduwplanten mogelijk
• Of planten die interspecifieke concurrentie mijden door:
• Bladontwikkeling en bloei in vroege lente: Hyacinthoïdes non-scripta,…
• Of laat in herfst: Colchicum autumnale (Herfsttijlloos) in grasland,…
• Wintergroen: bv. Lamium galeobdolon (Gele dovenetel), Vinca minor (Kleine maagdenpalm),…
• Kiemplantenbank houdt in de herfst veel langer bladeren dan volwassen bomen Dia’s van D8 ‘Biotische relaties’ 72
Referenties • Dia 2: http://encyclozine.com/Science//Astronomy/Solar/Sun/
• Dia 3: http://nl.wikipedia.org/wiki/Waterkringloop http://www.kingcounty.gov/environment/waterandland/shorelines/program-update/shoreline-ecology/light-energy.aspx
• Dia 4: http://www.barentsportal.com/barentsportal09/index.php?option=com_content&view=article&id=194&Itemid=184&lang=en
• Dia 5: http://www.thelivingocean.net/2012/10/australias-manta-rays-life-in-great.html http://nl.wikipedia.org/wiki/Reuzenmanta http://www.mantatrust.org/about-mantas/feeding-frenzy/ http://marinebio.org/species.asp?id=49#.UNcCUKzPqSo http://en.wikipedia.org/wiki/Wrasse http://en.wikipedia.org/wiki/Remora
• Dia 6: http://ksj.mit.edu/sites/default/files/images/tracker/2012/MantaRay-runoff-ecology.jpg http://e360.yale.edu/feature/the_vital_chain_connecting_the_ecosystems_of_land_and_sea/2529/
• Dia 7: http://atschool.eduweb.co.uk/jblincow/images/fulmar.jpg
• Dia 8: http://en.wikipedia.org/wiki/Rainbow_Bee-eater http://www.birdsinbackyards.net/species/Merops-ornatus http://www.environment.gov.au/cgi-bin/sprat/public/publicspecies.pl?taxon_id=670 http://www.ozanimals.com/Bird/Rainbow-Bee-eater/Merops/ornatus.html
• Dia 9: http://gsc.nrcan.gc.ca/beaufort/birds_e.php
• Dia 10: http://my.ort.org.il/holon/birds/ad24.html
• Dia 11: http://www.pbs.org/wnet/wideangle/shows/vietnam/map.html http://www.geolution.nl/science/vogelgriep-map.htm
76
Referenties • Dia 12:
http://www.wildlifetrusts.org/index.php?section=environment:species:mammal&id=211 http://www.eigenkracht.nl/?nieuwsId=232
• Dia 13: http://www.borealforest.org/zoo/ermine.htm http://www.isu.edu/~rosewill/research.html
• Dia 14: http://www.biw.kuleuven.be/DP/fysiologie/hfdst8pag19.htm http://www.ch.ic.ac.uk/local/projects/s_thipayang/intro.html http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3730/15photoperiodism.html
• Dia 15: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0079612308810084
• Dia 16: http://en.wikipedia.org/wiki/Melatonin http://en.wikipedia.org/wiki/Nitric_oxide http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?enlarge=0000+0000+0311+1287
• Dia 17: http://www.ens-lyon.fr/Bio-Geol/AGREG_SVT/Ressources/sujetDavid/Lum-ev3.htm
• Dia 18: http://son.nasa.gov/tass/content/electrospectrum.htm http://www.ledgrowlight-hydro.com/ledlights-blog/tag/shopping/ http://ds9.ssl.berkeley.edu/LWS_gems/2/espec.htm
• Dia 19: http://www.ledgrowlight-hydro.com/ledlights-blog/tag/shopping/
• Dia 20: http://www3.interscience.wiley.com:8100/legacy/college/strahler/0471669695/animations/ch02/animation1.htm
• Dia 21: http://www.geo.umn.edu/courses/1006/Fall00_night/Atmosphere.html
• Dia 22: http://www.fao.org/DOCREP/003/X6541E/X6541E03.htm
• Dia 23: http://www.sos.bangor.ac.uk/~oss046/pictures/sunearthspectrum.gif
• Dia 24: http://geography.uoregon.edu/envchange/clim_animations/
77
Referenties • Dia 25: http://physics.uoregon.edu/~jimbrau/astr121/Notes/Exam1rev.html
http://www.pa.msu.edu/sciencet/ask_st/052296.html http://www.volkskrant.nl/vk/nl/2672/Wetenschap-Gezondheid/article/detail/308721/2009/01/08/Insecten-hebben-liever-een-motorkap.dhtml
• Dia 26: http://www.iac.ethz.ch/staff/maeder/pictures.php
• Dia 27: http://eosweb.larc.nasa.gov/EDDOCS/whatis.html http://eosweb.larc.nasa.gov/EDDOCS/images/Erb/components2.gif
• Dia 28: http://en.wikipedia.org/wiki/Albedo http://www.eoearth.org/article/Albedo:_Energy_Reflected_by_Earth?topic=54300
• Dia 29: http://www.phombo.com/wallpapers/webshots-wallpaper-feb-2009/114394/full/ http://en.wikipedia.org/wiki/Albedo
• Dia 30, 31: http://biology.clc.uc.edu/courses/bio303/factors&cycles.htm http://www.youtube.com/watch?v=-7ijI-g4jHg http://webbased-gedrag.webklik.nl/page/sociaal-gedrag#__frame__
• Dia 32: http://www.mamamoer.nl/bijenvereniging/blz/bijenenBijenteelt.html
• Dia 33: http://mvh.sr.unh.edu/resources/photosynthesis.htm http://homepages.wmich.edu/~korista/web-images/clrphyl_absspec.gif
• Dia 34, 35: http://www.steve.gb.com/images/science/far_red_shading.png
• http://www.steve.gb.com/science/photomorphogenesis.html
• Dia 36: http://www.kuleuven-kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-kulak/lage_planten/Calluna%20vulgaris%20-%20struikhei/index.htm/
• Dia 37: http://tncweeds.ucdavis.edu/photosc-f.html
78
Referenties • Dia 38: http://www.treeblog.co.uk/seecats.php?page=1&category=oak
• Dia 39: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fraxinus_excelsior_'Aurea_pendula'_JPG.jpg
• Dia 40: http://www.forestry.gov.gy/photos.htm
• Dia 41: http://www.cropsci.uiuc.edu/classes/cpsc112/Topicpages/photosyn.cfm
• Dia 42: http://www.hear.org/starr/hiplants/images/thumbnails/html/saccharum_officinarum.htm
• Dia 43: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm
• Dia 44: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm
• Dia 45: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/C3leaf.gif
• Dia 46: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24b.htm
• Dia 47: http://dwb.unl.edu/Teacher/NSF/C11/C11Links/www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/e24/24c.htm
• Dia 48: http://web.vet.cornell.edu/CVM/HANDOUTS/plants/nitrates.html
• Dia 49: http://home1.stofanet.dk/biobent/guidegb/sojylbgb.htm
• Dia 50: http://www.hainaultforest.co.uk/6Maytime%20flowers.htm
• Dia 51: http://www.shef.ac.uk/aps/mbiolsci/hungerford-dan/background.html
• Dia 52: http://www.farmassist.com/prodrender/index2.asp?nav=resources&ProdId=874&sub=lumax_sound_ag_practices
• Dia 53: http://www.florence.ars.usda.gov/kidsonly/middle/mulch4.html 79
Referenties • Dia 54: http://www.waldhang.de/0104078.html
• Dia 55: http://www.ens-lyon.fr/Bio-Geol/AGREG_SVT/Ressources/sujetDavid/Lum-ev3.htm
• Dia 56: http://www.kuleuven-kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-kulak/bomen-heesters/Humulus%20lupulus%20-%20hop/
• Dia 57, 58: http://hoopermuseum.earthsci.carleton.ca/vegetation/9a_photoperiodism.htm
• Dia 59, 60: http://www.platformlichthinder.nl/ecologie.html http://mysite.science.uottawa.ca/gblouin/cours_seminaireEVS/presentations/M%20Chen.pdf http://physics.fau.edu/observatory/lightpol-Insects.html
• Dia 61: http://article.wn.com/view/2011/11/07/Sea_turtles_spotted_in_Fujairah/ http://en.wikipedia.org/wiki/Loggerhead_sea_turtle http://www.physics.fau.edu/observatory/Images/seaturtleswander_last.jpg
• Dia 62: http://www.museevirtuel-virtualmuseum.ca/edu/ViewLoitDa.do?method=preview&lang=EN&id=19960 http://www.museevirtuel-virtualmuseum.ca/edu/ViewLoitDa.do;jsessionid=2183F426E40CC339CBA697092143A199?method=preview&lang=EN&id=19961
• Dia 63, 64: http://www.eai.in/club/users/joyishkumar/blogs/15821 http://bharatnamaskar.blogspot.be/2012/09/biogas-from-azolla-biomass-energy.html http://onestrawrob.com/?p=1868 http://www.geo.uu.nl/Research/Geochemistry/E_Speelman.html http://nl.wikipedia.org/wiki/Azolla http://www.folkecenter.net/gb/news/fc/thisted_waste/
80
Referenties • Dia 65:
http://serc.carleton.edu/images/eslabs/corals/polyp_with_zooxanthellae.jpg http://www.nwf.org/Wildlife/Threats-to-Wildlife/Global-Warming/Effects-on-Wildlife-and-Habitat/Coral-Reefs.aspx
• Dia 66: http://sitemaker.umich.edu/gc2sec7labgroup3/climate_change
• Dia 67: http://en.wikipedia.org/wiki/Pollination http://gears.tucson.ars.ag.gov/ic/vision/bee-vision.html
• Dia 68, 69: http://www.naturfotograf.com/UV_flowers_list.html
• Dia 70: http://www.naturfotograf.com/UV_flowers_list.html
• Dia 71: http://en.wikipedia.org/wiki/Mimicry http://bugguide.net/node/view/240664/bgimage
• Dia 72: http://www.ukwildflowers.com/Web_pages/saxifraga_granulata_meadow_saxifrage.htm
81
Literatuurlijst
• Billen J. – 1994
Morfologie en Systematiek van de Invertebrata
• Blamey M. & Grey-Wilson C. - 1989
De Geïllustreerde Flora
Thieme – Baarn
• Buchsbaum R. – 1962
De Ongewervelde Dieren
Het Spectrum – Antwerpen
• Fitter R. & Fitter A. – 1974
Tirions Nieuwe Bloemengids
Elsevier – Amsterdam
• Heimans E., Heinsius H.W., Thysse J.P. – 1947
Geïllustreerde Flora Van Nederland
W. Versluys N.V. – Amsterdam - Antwerpen
82
Literatuurlijst • Heywood V.H. – 1993
Flowering Plants Of The World
Oxford University Press – New York
• Hillenius D. - 1967
De Vreemde Eilandbewoner
N.V. De Arbeidspers – Amsterdam
• Keizer G.J. – 1997
Paddestoelen Encyclopedie
Rebo Productions, Lisse
• Kohlhaupt Paula – 1971
Wilde orchideeën
W.J. Thieme & Cie - Zutphen
Rebo Productions – Lisse
• Perl P. – 1979
Varens
De Lantaarn – Amsterdam
83
Literatuurlijst • Peterson R., Mountfort G. & Hollom P.A.D. – 1983
Petersons Vogelgids
Tirion, Elsevier - Amsterdam
• Raven & Johnson – 1992
Biology
Mosby-Yearbook – Missouri
• Rozema J. & Verhoef H.A. – 1997
Leerboek Toegepaste Ecologie
VU-Uitgeverij – Amsterdam
• Van Assche J. – 1989
Inleiding Tot De Plantenecologie
Katholieke Universiteit Leuven – Leuven
• Van Veen M. & Zeegers Th. – 1988
Insecten Basis Boek
Jeugdbondsuitgeverij – Utrecht
84
Literatuurlijst • Weier T. Elliot, Stocking C.R., Barbour M.G. & Rost T.L. – 1982
Botany – An Introduction To Plant Botany
John Wiley & Sons - California
• Wilson E.O. – 1992
The Diversity Of Life
Allen Lane The Penguin Press – Harmondsworth, Middlesex
• Wynhoff I., Van Der Made J., Van Swaay C. – 1990
Dagvlinders Van De Benelux
De Vlinderstichting - Utrecht
85