depredador y presa
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Departamento de Matematica
Estudio de un Modelo Estocastico
Depredador-Presa con Efecto Allee
Memoria presentada por
Pablo Leopoldo Aguirre Olea
para optar al tıtulo profesional de
Ingeniero Civil Matematico
por la Universidad Tecnica Federico Santa Marıa
Valparaıso, marzo de 2008
Departamento de Matematica
Estudio de un Modelo Estocastico
Depredador-Presa con Efecto Allee
Memoria presentada por Pablo Leopoldo Aguirre Olea
para optar al tıtulo profesional de Ingeniero Civil Matematico
por la Universidad Tecnica Federico Santa Marıa
Profesor Guıa: Soledad Torres Diaz
Profesor Correferente: Javiera Barrera Martınez
Comision: Eduardo Gonzalez Olivares
Comision: Eduardo Saez Saez
Comision: Jaime San Martın Aristegui
Valparaıso, marzo de 2008
Mis Agradecimientos...
... a mi Familia, por su continuo e incondicional apoyo.
... a mi Marce, por su risa y companıa.
... a Soledad Torres por guiar generosamente esta Memoria y facilitarme kilos debibliografıa esencial.
... a Javiera Barrera, por apoyar y corregir este proyecto.
... a Eduardo Gonzalez del Grupo de Ecologıa Matematica de la PUCV por susinvaluables comentarios, sugerencias y aportes bibliograficos sobre el modeloestudiado.
... a Eduardo Saez, por su entusiasmo, sin el cual este trabajo no hubiera sidoposible.
... a los habitantes del Departamento de Matematica de la UTFSM, por facili-tarme sus conocimientos, sus libros, papers, cafe, fotocopias, certificados, etc.En especial al prof. Eduardo Valenzuela, por su labor durante mi paso por lamencion Estadıstica Aplicada.
... al Proyecto USM 12.06.27, por financiar parcialmente el Proyecto de Investi-gacion en Matematica Aplicada que dio origen a esta memoria.
... a mis companeros (ahora colegas) durante las incontables clases en el AuditorioF-265: JA, LV, SF, GP, EO, AA, RM, JCh, ER, DP, ML, JL, PC, etc.
... a Tony, Phil, Peter, Steve y Mike, por su inspiracion; tanto juntos como porseparado.
... y a Daryl y Chester tambien, por supuesto.
i
RESUMEN DE LA MEMORIA
En este trabajo analizamos un modelo depredador-presa con efecto Allee aditivo y una
respuesta funcional no-monotona, dado por un sistema bidimensional de ecuaciones dife-
renciales estocasticas. Para estudiar este modelo implementamos un esquema numerico
de tipo Euler-Maruyama y obtenemos aproximaciones de las soluciones del sistema para
distintas intensidades del ruido aleatorio y distintos valores de los parametros del modelo.
En un primer caso, en presencia de efecto Allee fuerte, mostramos que las perturbaciones
aleatorias pueden inducir la desaparicion de soluciones de equilibrio no-nulas de tipo atrac-
tor, provocando la extincion irremediable de ambas especies. Por otro lado, en presencia de
efecto Allee debil y bajo ciertas condiciones sobre los parametros del modelo, mostramos
que hay sobrevivencia en el largo plazo de ambas especies.
Para obtener estos resultados, entregamos las nociones y resultados preliminares nece-
sarios de la teorıa de ecuaciones diferenciales estocasticas y sus metodos numericos. Ademas,
intentamos conectar algunas ideas basicas de la teorıa cualitativa de ecuaciones diferen-
ciales ordinarias para obtener una mejor interpretacion del modelo estocastico estudiado.
Palabras Clave: Ecuaciones diferenciales estocasticas, metodos numericos, modelos
depredador-presa, efecto Allee.
Indice de Contenidos
Agradecimientos i
Resumen de la Memoria ii
1 Introduccion 1
2 Teorıa Cualitativa de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias 4
2.1 Campos de Vectores, Sistemas Dinamicos y Ecuaciones Diferenciales
en Rn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.2 Equivalencia y Conjugacion de Campos Vectoriales . . . . . . . . . . 15
2.3 Singularidades de Campos de Vectores . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.4 Estabilidad de Lyapunov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3 Ecuaciones Diferenciales Estocasticas 25
3.1 Calculo Estocastico de Ito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.2 Ecuaciones Diferenciales Estocasticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.2.1 Existencia y Unicidad de Soluciones . . . . . . . . . . . . . . . 33
iii
3.2.2 Propiedades de las Soluciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.2.3 Estabilidad Estocastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.3 Metodos Numericos para Ecuaciones Diferenciales Estocasticas . . . . 41
3.3.1 Esquemas de Euler-Maruyama y Milstein . . . . . . . . . . . . 41
3.3.2 Convergencia de los Metodos Numericos . . . . . . . . . . . . 45
4 Nociones sobre Dinamica de Poblaciones 49
4.1 Dinamica de Poblaciones Aisladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.1.1 El Efecto Allee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.2 Dinamica de Poblaciones Interactuantes . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.3 Modelos Estocasticos en Dinamica de Poblaciones . . . . . . . . . . . 62
4.3.1 Modelos Unidimensionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.3.2 Modelos Bidimensionales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5 Estudio de un Modelo Depredador-Presa con Efecto Allee 70
5.1 Modelacion del Fenomeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.1.1 Resultados Principales del Modelo Determinıstico . . . . . . . 74
5.2 Version Estocastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
5.2.1 Propiedades del Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.3 Resultados Principales e Interpretacion . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.3.1 Primer Caso: Efecto Allee Fuerte . . . . . . . . . . . . . . . . 85
iv
5.3.2 Segundo Caso: Efecto Allee Debil . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.4 Sobre las Simulaciones Numericas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.4.1 Algoritmo Computacional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.4.2 Datos de las Simulaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
6 Conclusiones 101
Apendice 106
Indice de Figuras 108
Bibliografıa 110
v
Capıtulo 1
Introduccion
En esta Memoria se presenta el estudio de un modelo estocastico proveniente de
la Biomatematica. A pesar de que este proyecto fue realizado entre octubre de 2007
y febrero de 2008, en realidad es la continuacion de otro trabajo iniciado en el ya
lejano abril de 2006. Los frutos de ese primer esfuerzo son mencionados a lo largo
de este texto y utilizados para extender e interpretar un mismo fenomeno ahora
presentado en un esquema un poco mas general.
El modelo de depredacion estudiado fue inicialmente planteado como un sistema
de ecuaciones diferenciales y presenta un fenomeno muy estudiado en Dinamica
de Poblaciones denominado efecto Allee. En general, el efecto Allee describe una
situacion en la cual la tasa de crecimiento poblacional decrece bajo alguna densidad
crıtica mınima, o bien cuando se observa una reducida capacidad de crecimiento a
bajas densidades de poblacion.
Clasicamente, en ecuaciones diferenciales que modelan un fenomeno aplicado es
comun asumir que las fluctuaciones aleatorias de las variables o parametros son
1
lo suficientemente pequenas como para despreciarlas. Sin embargo, recientemente
los modelos que incorporan perturbaciones estocasticas han cobrado mayor interes,
especialmente en el area de Dinamica de Poblaciones, ver [7, 16, 27, 37, 42, 60].
A diferencia de lo desarrollado en [1, 2, 3], el objetivo general de esta Memoria
es analizar el efecto de un “ruido” aleatorio causado por el ambiente, presente en las
tasas de crecimiento intrınsecas de presas y depredadores, respectivamente, mediante
ruidos blancos Gaussianos independientes. Esto significa considerar un sistema de
ecuaciones diferenciales estocasticas de Ito.
Al igual que en el caso determinıstico, resolver explıcitamente una ecuacion difer-
encial estocastica es una tarea casi imposible, salvo un numero limitado de ejemplos.
Por ello, hay disponible una gran cantidad de metodos numericos, los cuales bajo
algunas hipotesis tecnicas aseguran la convergencia de la aproximacion numerica a
la solucion teorica.
El texto se divide en dos grandes bloques. El primero, compuesto por los
Capıtulos 2 y 3, es basicamente introductorio y presenta el marco teorico en Ecua-
ciones Diferenciales Ordinarias y Estocasticas, respectivamente. Los contenidos
abarcan desde teoremas de existencia y unicidad de soluciones, pasando por la esta-
bilidad de puntos de equilibrio, hasta analisis de metodos numericos para ecuaciones
estocasticas. Dada la amplitud de estos topicos, se intenta presentarlos de la forma
mas sencilla posible, profundizando solo hasta el punto en que sea necesario para
efectos del estudio posterior del modelo aplicado. Por esa razon, la mayorıa de los
resultados se presentan sin demostraciones (indicando las referencias al interesado),
pues se estima que un lector promedio sera capaz, al menos, de seguir las ideas
generales de estos conceptos y teoremas. Por otro lado, la formalidad detras de
2
cada demostracion puede llegar a alcanzar altos niveles tanto de abstraccion como
de extension, pudiendose extraviar el rumbo hacia nuestro objetivo.
La segunda parte del texto aborda el estudio de un modelo aplicado en Dinamica
de Poblaciones, haciendo uso de los conocimientos y herramientas expuestos en los
dos primeros capıtulos. Este bloque se inicia con el Capıtulo 4, a modo de breve
introduccion en el area de Dinamica Poblacional y especıficamente en modelos con
el llamado efecto Allee, indicando sus interpretaciones biologicas e implicancias en
la industria, la ecologıa, y conservacion. Le sigue el Capıtulo 5, donde se presenta
el desarrollo original y novedoso de esta Memoria, al analizar detalladamente un
modelo estocastico depredador-presa con efecto Allee.
Finalmente, en el Capıtulo 6 se expone una discusion con las conclusiones sobre
los resultados obtenidos en el capıtulo anterior: se comentan los hechos matematicos
conseguidos y se discuten sus interpretaciones biologicas, incluyendo un analisis de
la validacion del modelo propuesto.
3
Capıtulo 2
Teorıa Cualitativa de Ecuaciones
Diferenciales Ordinarias
En este capıtulo introductorio iremos dando brevemente las primeras definiciones
y teoremas de lo que se conoce como la teorıa cualitativa de las ecuaciones diferencia-
les ordinarias, llamada ası pues su objetivo es conocer las propiedades topologicas de
las soluciones, en vez de buscar las soluciones explıcitas analıtica o numericamente.
Con este capıtulo se busca presentar conceptos que ayuden a interpretar de forma
mas sencilla los resultados de esta Memoria que se mostraran mas adelante en el
Capıtulo 4.
Comenzamos mostrando la relacion entre los sistemas de ecuaciones diferenciales
autonomos, los campos de vectores y los sistemas dinamicos asociados a cada uno
de ellos. Enseguida completamos el capıtulo al introducirnos al amplio tema de las
propiedades topologicas de los sistemas dinamicos y de las soluciones de los sistemas
de ecuaciones, conocidas como curvas integrales. En casi todos los casos, obviamos
4
M TMX
M
πId
Figura 2.1: Diagrama Conmutativo de Campos de Vectores
las demostraciones de los resultados y damos las referencias apropiadas, pues nuestro
interes es presentar este Capıtulo en forma sintetica y concisa.
2.1 Campos de Vectores, Sistemas Dinamicos y
Ecuaciones Diferenciales en Rn
Definicion 2.1 Un campo de vectores es una aplicacion desde una variedad diferen-
ciable M a su fibrado tangente TM (ver Apendice) tal que la imagen de cada punto
p es un vector Xp con punto base p, es decir, tal que el diagrama de la Figura 2.1
sea conmutativo, donde π denota proyeccion.
Siempre supondremos que nuestro campo vectorial posee algun grado de diferen-
ciabilidad Cr, r > 1 y posiblemente r = ∞ o incluso r = ω (analıtico).
Para cada punto p ∈ M podemos escoger una vecindad Vp y una carta (Ver
Apendice)
ϕ : Vp −→ Rn
(dimM = n) tal que, en coordenadas locales xi = ϕi, el campo de vectores se pueda
5
•
α(t) = X(α(t))
α(0) = p
Figura 2.2: Campo de vectores tangente a las curvas integrales
representar como una aplicacion
Rn −→ R
n,
x = (x1, . . . , xn) 7→ (f1(x), . . . , fn(x)).
Esto es, a cada punto x se le asocia un vector. Para estudiar y describir la forma
geometrica de este campo de vectores X en M (o equivalentemente, en Rn) necesita-
mos que por cada punto p seamos capaces de hallar un curva α : (−ε, ε) −→ M que
pase por p y cuyo campo de vectores tangente (o campo de velocidades) coincida
con X, ver Figura 2.2, es decir, tal que α(0) = p y α(t) = X(α(t)), ∀t ∈ (−ε, ε)
(La existencia de esta curva α se probara con el Teorema 2.1). En las coordenadas
6
locales xi = ϕi, esto significa resolver el problema de valor inicial:
xi = fi(x1, . . . , xn)
xi(0) = pi
(2.1)
cuyas soluciones, llamadas curvas integrales de la ecuacion (2.1), son exactamente
las curvas α. Por lo tanto, hemos mostrado que cada campo de vectores define lo
que se conoce como un Sistema Dinamico, que pasamos a definir a continuacion.
Definicion 2.2 Un Sistema Dinamico o Flujo sobre una variedad diferenciable M
es una aplicacion diferenciable
Φ : R × M −→ M,
tal que para todo x ∈ M y para cualesquiera t, s ∈ R se cumple
(i) Φ(0, x) = x;
(ii) Φ(t, Φ(s, x)) = Φ(t + s, x).
De esta definicion se desprende que un sistema dinamico diferenciable tambien
define un difeomorfismo local (ver Apendice) de la forma Φt ≡ Φ(t, ·) : M −→ M,
∀t ∈ (−ε, ε).
La razon de porque un campo de vectores define un sistema dinamico sale en
forma natural al considerar el flujo Φ como una familia de curvas R −→ M de la
forma siguiente: Si Φ : R × M −→ M es un flujo y p ∈ M , la curva
αp : R −→ M, dada por t 7→ Φt(p)
7
es una lınea de flujo que pasa por el punto p y coincide justamente con la curva
integral de su campo de velocidades. La imagen αp(R) en M se denomina orbita o
trayectoria del punto p por el flujo Φ.
En resumen, a cada sistema dinamico se le puede asociar un campo de vectores y
viceversa, y ademas cada campo de vectores tiene asociado un sistema de ecuaciones
diferenciales autonomas.
Es facil darse cuenta que el recıproco tambien es cierto, esto es, a cada sistema de
ecuaciones diferenciales autonomas de la forma (2.1) se le puede asociar un campo
de vectores, el cual corresponde justamente al campo de vectores tangentes a las
curvas integrales del sistema en cada punto. Por lo tanto, tenemos la alternativa de
considerarlo todo en el contexto de ecuaciones diferenciales o usar el lenguaje de los
campos de vectores (en este caso definidos sobre Rn).
Como notacion estandar para campos vectoriales, ademas de escribir
xi = fi(x1, . . . , xn),
utilizaremos:
X(x) =
n∑
i=1
fi(x1, . . . , xn)∂
∂xi.
A continuacion, daremos algunos resultados basicos relativos a la existencia,
unicidad y continuacion de flujos de sistemas dinamicos (o de las soluciones de
ecuaciones diferenciales ordinarias, si se prefiere). Para ello, consideremos un sistema
de ecuaciones un poco mas general que el de la ecuacion (2.1), esto es, un campo de
vectores no-autonomo:
x = f(t, x), (2.2)
8
donde f(t, x) es continua y lipschitziana en algun abierto U ⊂ R × Rn.
Teorema 2.1 Sea (t0, x0) ∈ U . Entonces existe una solucion de (2.2) que pasa por
el punto x0 en t = t0, denotada por x(t, t0, x0), con |t− t0| suficientemente pequeno.
Esta solucion es unica en el sentido de que cualquier otra solucion de (2.2) que pase
por x0 en t = t0 debe ser igual a x(t, t0, x0) en su intervalo de definicion en comun.
En otros terminos, las orbitas de X coinciden o son disjuntas. Esto es, el abierto
U se puede descomponer en una union disjunta de curvas diferenciables, pudiendo
cada una de ellas ser:
a) Imagen biunıvoca de un intervalo de R,
b) Un punto, o
c) Difeomorfa a un cırculo.
En el caso b), la orbita se llama punto singular o singularidad y corresponde al caso
ΦX(t, p) = p, ∀t, o equivalentemente, X(p) = 0; en el caso c), la orbita se llama
periodica, y es tal que existe un τ > 0 tal que ΦX(t + τ, x) = ΦX(t, x), ∀t ∈ R, y
Φ(t1) 6= Φ(t2) si |t1 − t2| < τ.
Dem. Teorema 2.1 El resultado es consecuencia directa del Teorema de Picard,
ver Sotomayor [64].2
El Teorema 2.1 solo garantiza existencia y unicidad para intervalos de tiempo
suficientemente pequenos. El siguiente resultado nos permite extender aquellos in-
tervalos de existencia de las soluciones.
9
Teorema 2.2 Sea C ⊂ U ⊂ R × Rn. Entonces la solucion x(t, t0, x0) puede ser
extendida unıvocamente (en sentido positivo y negativo) en t hasta la frontera de C.
Dem. Teorema 2.2 Ver Sotomayor [64].2
El resultado de extension maximal de una curva integral se puede mejorar aun
mas bajo la hipotesis de compacidad, con la siguiente proposicion.
Proposicion 2.3 Sea X un campo de clase Cr sobre una variedad compacta M . En-
tonces en M existe un flujo global de clase Cr para X. Esto es, existe una aplicacion
Cr ϕ : R × M −→ M tal que ϕ(0, p) = p y ∂ϕ∂t
(t, p) = X(ϕ(t, p)), ∀t ∈ R.
Dem. Proposicion 2.3 Ver Palis & de Melo [58] o Brocker & Janich [15].2
En modelos aplicados de la fısica, la ingenierıa y otras ciencias naturales, siem-
pre encontraremos ecuaciones que dependen de parametros del modelo, y a veces
es necesario saber como cambian las soluciones de un sistema al perturbar dichos
parametros. El siguiente teorema nos da la respuesta.
Teorema 2.4 Considere el siguiente campo de vectores
x = f(t, x, µ), (2.3)
donde f(t, x, µ) ∈ Cr, r ≥ 1, en algun abierto U ⊂ R × Rn × R
p. Entonces para
(t0, x0, µ) ∈ U , la solucion x(t, t0, x0, µ) es una funcion Cr de t, t0, x0 y µ.
Dem. Teorema 2.4 Ver Sotomayor [64].2
10
Retomando el caso de ecuaciones diferenciales autonomas, podemos conseguir
algunas propiedades utiles. Consideremos el campo de vectores
x = f(x), x ∈ Rn, (2.4)
donde f(x) ∈ Cr, r ≥ 1, en algun abierto U ⊂ Rn. Por simplicidad, supongamos que
las soluciones existen para todo tiempo t. Los siguientes resultados seran de mucha
utilidad en nuestras aplicaciones.
Proposicion 2.5 Si x(t) es una solucion de (2.4), entonces tambien lo es x(t + τ),
para cualquier τ ∈ R.
Dem. Proposicion 2.5 Por definicion, dx(t)dt
= f(x(t)). Luego, para cualquier
t0 ∈ R, se tiene
dx(t + τ)
dt
∣∣∣∣t=t0
=dx(t)
dt
∣∣∣∣t=t0+τ
= f (x(t0 + τ)) = f (x(t + τ)) |t=t0 ,
lo que prueba la proposicion.2
El anterior resultado nos dice que para campos de vectores autonomos, las solu-
ciones trasladadas en el tiempo siguen siendo soluciones y la Proposicion siguiente
dice que, mas aun, corresponden a la misma curva integral. Es decir, es solo otra
forma de expresar la propiedad (ii) de la Definicion 2.2 para un Sistema Dinamico.
Proposicion 2.6 Para cualquier x0 ∈ Rn existe una y solo una curva integral del
campo (2.4) que pasa por este punto.
11
Dem. Proposicion 2.6 Si x1(t), x2(t) son soluciones de (2.4) satisfaciendo x1(t1) =
x2(t2) = x0, entonces por la Proposicion 2.5, x2(t) ≡ x2(t − (t1 − t2)) tambien es
una solucion de (2.4), y satisface x2(t1) = x0. Luego, por el Teorema 2.1, x1 = x2.2
Para lidiar con las nociones de “comportamiento a largo plazo” o asintotico de
las orbitas, debemos definir los conceptos de conjuntos α y ω lımites.
Definicion 2.3 El ω−lımite de un punto p ∈ Rn es el conjunto de aquellos puntos
q ∈ Rn para los cuales existe una sucesion tn → ∞ con ΦX(p, tn) → q. El conjunto
α−lımite se define similarmente tomando una sucesion ti, ti → −∞. Notacion:
ω − lim(p), α − lim(p).
Analogamente, podemos definir los conjuntos α y ω lımites locales considerando
una vecindad U de 0, p ∈ U, q ∈ U . Notacion: ω − lim(p, U), α − lim(p, U).
Intuitivamente, α−lim(p) es el conjunto donde la orbita de p “nace” y ω−lim(p)
es donde “muere”.
Teorema 2.7 Sea X : Ω −→ Rn un campo de clase Cr, k ≥ 1, definido en un
abierto Ω ⊂ Rn y γ+(p) = Φ(t, p); t ≥ 0 (resp., γ−(p) = Φ(t, p); t ≤ 0) una
semi-orbita positiva (resp. negativa) del campo X por el punto p. Si γ+(p) (resp.
γ−(p)) esta contenida en un subconjunto compacto K ⊂ Ω, entonces:
a) ω − lim(p) 6= ∅ (resp. α − lim),
b) ω − lim(p) es compacto (resp. α − lim(p)),
c) ω − lim(p) es invariante por X (resp. α − lim(p)), esto es, si q ∈ ω − lim(p),
entonces la curva integral de X por q esta contenida en ω − lim(p),
12
d) ω − lim(p) es conexo (resp. α − lim(p)).
Dem. Teorema 2.7 Ver Sotomayor [64].2
Corolario 2.8 Bajo las condiciones del teorema anterior, si q ∈ ω − lim(p), en-
tonces la curva integral de X por el punto q esta definida para todo t ∈ R.
Dem. Corolario 2.8 Como ω−lim(p) es compacto e invariante, entonces la orbita
de X que pasa por q esta contenida en el compacto ω − lim(p). El resultado sigue
de la Proposicion 2.3.2
Para terminar esta primera seccion, vamos a suponer que Ω es un abierto de R2 y
X es un campo vectorial de clase Cr, r ≥ 1, en Ω. γ+p denota la semi-orbita positiva
por p, γ+p = Φ(t, p); t ≥ 0.
Teorema 2.9 (Poincare-Bendixson) Sea Φ(t) = Φ(t, p) una curva integral de X,
definida para todo t ≥ 0, tal que γ+p esta contenida en un compacto K ⊂ Ω. Suponga
que el campo X posee un numero finito de singularidades en ω − lim(p). Entonces
se tienen las siguientes alternativas:
a) Si ω−lim(p) contiene solo puntos regulares, es decir, X(q) 6= 0, ∀q ∈ ω−lim(p),
entonces ω − lim(p) es una orbita periodica.
b) Si ω − lim(p) contiene puntos regulares y singulares, entonces ω − lim(p) con-
siste de un conjunto de orbitas, cada una de las cuales tiende a una de estas
singularidades para t → ±∞.
13
c) Si ω − lim(p) no contiene puntos regulares, entonces ω − lim(p) es un punto
singular.
Dem. Teorema 2.9 Ver Sotomayor [64].2
Este teorema nos dice como son los posibles tipos de conjuntos lımite que pueden
ocurrir en flujos planares. En particular, la parte a) nos dice que un conjunto lımite
compacto no-vacıo de un flujo en el plano, que no contiene singularidades, debe ser
necesariamente una orbita periodica.
Como consecuencia inmediata del teorema de Poincare-Bendixson tenemos que
si γ es una orbita cerrada de X tal que intγ ⊂ Ω, entonces existe un punto singular
de X contenido en intγ.
Definicion 2.4 Una orbita cerrada aislada es llamada un ciclo lımite.
El Teorema de Poincare-Bendixson tiene el importante corolario de que cualquier
conjunto compacto K no vacıo que sea positiva o negativamente invariante bajo un
flujo contiene ya sea un ciclo lımite o, al menos, una singularidad.
Otro concepto util para interpretar la forma cualitativa de un flujo es el de punto
no-errante.
Definicion 2.5 Un punto x ∈ Ω =domX es un punto no-errante si para cualquier
vecindad U de x existe T > 0 tal que ΦX(U, t) ∩ U 6= ∅, para todo t > T.
Intuitivamente, un punto es no-errante si todas las orbitas cercanas a el, en el
largo plazo siempre vuelven a pasar “cerca” aunque no necesariamente permenezcan
en una vecindad pequena todo el tiempo.
14
Finalmente, diremos que un conjunto es atrapador si es un compacto, invariante
bajo el flujo ΦX del campo de vectores, y tal que todas las orbitas de X entran en
el (y por lo tanto, nunca vuelven a salir).
2.2 Equivalencia y Conjugacion de Campos Vec-
toriales
Nuestro objetivo aquı es describir las soluciones de una ecuacion del tipo (2.1),
por medio de la estructura topologica de las orbitas del campo vectorial X en alguna
vecindad de un punto p. Estas orbitas llenan toda una vecindad Vp de p y nos mues-
tran como los puntos de Vp se mueven bajo la accion del flujo del campo vectorial.
Por ejemplo, el teorema de Poincare-Bendixson es uno de los pocos resultados que
nos dan la existencia de caracterısticas globales para la forma de las orbitas.
Definicion 2.6 Un conjunto abierto Ω ∈ Rn provisto de una descomposicion en
orbitas de X se llama Retrato de Fase de X. Las orbitas estan orientadas en el
sentido de las curvas integrales de X.
Por ejemplo, en el caso −(x ∂
∂x+ y ∂
∂y
), todos los puntos en una vecindad del
origen tienden a 0 para t → ∞, ver Figura 2.3a; pero, en el caso y ∂∂x
− x ∂∂y
, todas
las orbitas son periodicas y rotan en torno a 0, ver Figura 2.3b. Claramente, las
trayectorias son muy distintas topologicamente entre uno y otro caso. Esto nos lleva
a definir el concepto de Equivalencia Topologica.
Definicion 2.7 Dos campos de vectores (X, p) y (Y, q) definidos en algunas vecin-
dades Vp y Vq de p y q, respectivamente, son topologicamente equivalentes o C0−equi-
15
x
y
•
(a)
x
y
•
(b)
Figura 2.3: Ejemplo de dos retratos de fase no-equivalentes.
valentes si existe un homeomorfismo h definido en alguna vecindad Wp de p,
h : Wp −→ Rn,
con h(p) = q, y tal que h envıa orbitas de X en Wp a orbitas de Y en h(Wp),
preservando la orientacion de las trayectorias. Es decir, que para todo x ∈ Wp, t ∈
R0, tal que la orbita ΦX(x, [0, t]) ⊂ Wp, exista τ con t · τ > 0 tal que
h (ΦX(x, [0, t])) = ΦY (h(x), [0, τ ]).
Decimos que dos campos de vectores son Cr−equivalentes si son topologicamente
equivalentes por medio de un homeomorfismo que es un Cr−difeomorfismo.
Por ejemplo, los campos de vectores en R x ∂∂x
, 2x ∂∂x
, 3x ∂∂x
y, en general, λx ∂∂x
,
con λ > 0, son todos equivalentes en 0. Los campos x ∂∂x
y −x ∂∂x
no lo son.
Hasta ahora, con las equivalencias el parametro t podrıa cambiar bajo el homeo-
morfismo. Cuando el parametro se preserva hablamos de una conjugacion de campos
vectoriales.
16
Definicion 2.8 Decimos que dos campos de vectores (X, p) y (Y, q) son Cr−conjuga-
dos si existe una Cr−equivalencia entre (X, p) y (Y, q) que preserva el parametro t.
Es decir, si h : Wp −→ h(Wp) es la Cr−equivalencia, entonces ∀x ∈ Wp y ∀t ∈ R
tales que ΦX(x, t) ∈ Wp, tenemos
h(ΦX(x, t)) = ΦY (h(x), t).
Notemos que para r ≥ 1, dado un difeomorfismo ϕ : Wp −→ Rn que sea
Cr−conjugacion entre X e Y , entonces dϕ X ϕ−1 = Y , esto es, ∀x ∈ h(Wp)
se tiene:
dϕϕ−1(x)
(X(ϕ−1(x))
)= Y (x),
y lo denotamos por
ϕ∗X = Y.
El concepto de equivalencia topologica nos ayuda a comprender, entre otras
cosas, el comportamiento local de puntos regulares de un campo de vectores, esto
es, puntos p donde X(p) 6= 0.
Teorema 2.10 (Flujo Tubular) Sea X un campo de vectores de clase Cr, en alguna
vecindad de p ∈ Rm, tal que X(p) 6= 0. Sea Cε = (x1, . . . , xm) ∈ R
m; |xi| < ε un
ε−cubo en Rm y sea X1 un campo vectorial en Cε definido por
X1(x1, . . . , xm) =∂
∂x1.
Entonces existe un difeomorfismo de clase Cr, ϕ : Wp −→ Cε tal que ϕ es una
Cr− conjugacion entre X|Wpy X1|Cε
, ver Figura 2.4. Mas aun, ∀ε > 0, X1|Cεes
17
•p x1
Rm−1
•0 ε−ε
Cε
ϕ
Figura 2.4: Teorema del Flujo Tubular.
C∞−equivalente (incluso Cω) con X1|C1.
Dem. Teorema 2.10 Ver Sotomayor [64] o Palis [58].2
De este teorema se desprende que, a pesar de que las soluciones analıticas de
un sistema pueden ser muy complicadas, la estructura de las orbitas puede ser muy
simple. Ademas, con este resultado cubrimos el caso de la dinamica en los puntos
regulares; sin embargo, el problema empieza recien en los puntos donde X se anula,
es decir, en p tales que X(p) = 0.
2.3 Singularidades de Campos de Vectores
Consideremos el espacio vectorial L(Rn) de aplicaciones lineales de Rn en sı
mismo. Del Teorema de la Forma Normal de Jordan (ver [45]) se sabe que si L ∈
L(Rn), entonces existe una base de Rn en la cual la matriz de L queda determinada
18
por sus valores propios y tiene la forma
A1
. . . ©
Ar
B1
©. . .
Bs
,
donde
Ai =
λi
1 λi ©
1 λi
©. . .
. . .
1 λi
, i = 1, . . . , r, λi ∈ R
y
Bj =
Cj
I Cj ©
. . .. . .
© I Cj
, j = 1, . . . , s
Cj =
αj βj
−βj αj
, I =
1 0
0 1
, αj , βj ∈ R.
Las submatrices A1, . . . , Ar, B1, . . . , Bs quedan unıvocamente determinadas excepto
por su orden.
19
Definicion 2.9 Un campo vectorial lineal L ∈ L(Rn) es llamado hiperbolico si
todos sus valores propios tienen parte real distinta de cero. El numero de valores
propios de L con parte real negativa es llamado el ındice.
Observemos que bajo la condicion de hiperbolicidad, el cero del campo de vec-
tores es aislado.
Ahora daremos algunos resultados cuyas pruebas se encuentran en el libro de
Palis & de Melo [58], y se basan principalmente en el teorema de la forma de Jordan.
Proposicion 2.11 Sea L ∈ L(Rn) un campo vectorial hiperbolico, entonces existe
una unica descomposicion de Rn como suma directa R
n = Es⊕
Eu tal que Es y
Eu son subespacios invariantes bajo el flujo de L y tales que los valores propios de
Ls = L|Es tienen parte real negativa y los valores propios de Lu|Eu tienen parte real
positiva. L = Ls⊕
Lu y dim(Ls) es el ındice de L.
Proposicion 2.12 Sea L un campo vectorial lineal y Rn = Es
⊕Eu la descom-
posicion dada en la Proposicion anterior. Si x ∈ Es entonces el flujo Lt(x) converge
al origen cuando t → ∞ y si x ∈ Eu entonces Lt(x) converge al origen cuando
t → −∞.
Es ampliamente conocido el comportamiento cualitativo de las soluciones de un
sistema lineal bidimensional L cerca de una singularidad en el origen (hiperbolica o
no). Se tienen los siguientes casos (Sotomayor [64]):
a) Los valores propios λ1, λ2 de L son reales y distintos. Necesariamente λ1, λ2 6=
0.
20
a.1) λ2 < λ1 < 0. El origen es un nodo atractor o estable.
a.2) λ2 > λ1 > 0. El origen es un nodo repulsor o inestable.
a.3) λ2 > 0 > λ1. El origen es una silla.
b) Los valores propios son complejos conjugados: λ1 = α + iβ, λ2 = α − iβ, con
β 6= 0.
b.1) α = 0. El origen es no-hiperbolico y se llama centro.
b.2) α < 0. El origen es un foco atractor o estable.
b.3) α > 0. El origen es un foco repulsor o inestable.
c) Los valores propios son reales e iguales: λ1 = λ2 = λ 6= 0.
c.1) λ posee dos vectores propios linealmente independientes. El origen es un
nodo estelar atractor (repulsor) si λ < 0 (> 0).
c.2) λ posee solo un vector propio linealmente independiente. El origen es un
nodo de una tangente atractor (repulsor) si λ < 0 (> 0).
En todos los casos anteriormente descritos, claramente b.1) es el unico no hiperbo-
lico.
A continuacion miramos el caso de singularidades hiperbolicas en campos vecto-
riales generales y damos un teorema (probado en forma independiente por P. Hart-
man y D. Grobman) segun el cual un campo vectorial X es localmente equivalente
a su parte lineal en una singularidad hiperbolica.
Definicion 2.10 Decimos que la restriccion de un campo de vectores (M, p, X) a
una vecindad del punto p ∈ M es hiperbolica si DX(p) : TpM −→ TpM es un campo
lineal hiperbolico en p.
21
•0
x = X(x)conjugacion
Es
•0
Eu
x = DX(0)x
Figura 2.5: Teorema de Hartman-Grobman
Teorema 2.13 (Hartman-Grobman) Sea V una vecindad de 0 ∈ Rn. Si X es un
campo de clase Cr en V y 0 una singularidad hiperbolica de X, llamemos L =
DX(0). Entonces X es localmente conjugado a L en 0. Ver Figura 2.5.
Dem. Teorema 2.13 Ver Dumortier [22].2
Para mas informacion sobre el caso no-hiperbolico, ver el libro de Dumortier [22].
2.4 Estabilidad de Lyapunov
Para una ecuacion diferencial ordinaria
x = f(t, x) (2.5)
22
usualmente hablamos de la estabilidad de una singularidad (ver Seccion §2.3) o
estado estacionario x = c, donde f(t, c) = 0, para todo t. Sin perdida de generalidad
podemos asumir c = 0. Decimos que x = 0 es estable para la ecuacion diferencial
(2.5) si para todo ǫ > 0 existe un δ = δ(t0, ǫ) > 0 tal que
|x(t; t0, x0)| < ǫ para todo t ≥ t0 y |x0| < δ, (2.6)
donde x(t; t0, x0) es la solucion de (2.5) con valor inicial x(t0; t0, x0) = x0. Si ademas
existe un δ0 = δ0(t0) > 0 tal que
limt→∞
x(t; t0, x0) = 0, para todo |x0| < δ0, (2.7)
decimos que x = 0 es asintoticamente estable para (2.5). En particular una singula-
ridad atractora en el sentido de la Seccion §2.3 es asintoticamente estable. Anadimos
el calificativo uniformemente si δ y δ0 no dependen de t0, y globalmente si (2.7) se
satisface para cualquier δ0 > 0.
Estas definiciones se deben al trabajo de Lyapunov quien introdujo un test para
la estabilidad de un punto de equilibrio en terminos de una funcion V (llamada
Funcion de Lyapunov), asemejando la energıa potencial de un sistema mecanico.
Esencialmente, el equilibrio esta en el fondo de un potencial de energıa, y la energıa
potencial decrece monotonamente a lo largo de soluciones de la ecuacion diferencial,
al menos en una pequena vecindad del punto de equilibrio.
Teorema 2.14 Considere una funcion V : Rn −→ R, tal que
V (t, 0) = 0, V (t, x) > 0, para todo x 6= 0
23
y que
dV
dt(t, x(t; t0, x0)) < 0,
para todo t ≤ t0 y todo x0 suficientemente pequeno. Entonces el origen es asintoticamente
estable para (2.5).
Dem. Teorema 2.14 Ver Sotomayor [64].2
El metodo de Lyapunov es muy fuerte siempre que seamos capaces de encontrar
o construir una funcion de Lyapunov para una ecuacion dada, pero eso no siempre
es facil de conseguir.
24
Capıtulo 3
Ecuaciones Diferenciales
Estocasticas
En este capıtulo se abordan los principales resultados sobre las Ecuaciones Dife-
renciales Estocasticas y sus metodos numericos asociados. Para eso, primero damos
un breve resumen con las nociones introductorias basicas para comprender la teorıa.
Un analisis mas detallado de los topicos de este Capıtulo se puede encontrar en
Karatzas [41], Kloeden & Platen [43] o en Øksendal [57].
3.1 Calculo Estocastico de Ito
A lo largo de esta Memoria consideraremos expresiones del tipo:
X(t) = F (X(t)) + G (X(t)) ξ(t), t > 0
X(0) = X0,(3.1)
25
donde F : Rn −→ R
n es un campo vectorial de clase C∞, G : Rn −→ M
n×m, y ξ(·)
es un “ruido aleatorio” m−dimensional. Informalmente, decimos que (3.1) es una
ecuacion diferencial estocastica; sin embargo, para formalizar este concepto primero
debemos ocuparnos de ciertas interrogantes, a saber:
• Definir ξ(·) rigurosamente.
• Definir que significa que X(·) sea solucion de (3.1).
• Existencia y unicidad de soluciones.
• Dependencia de la solucion respecto de las condiciones iniciales y de los para-
metros de la ecuacion.
Definicion 3.1 Un proceso estocastico ξ(t) se dice Ruido Blanco si:
(i) t1 6= t2 ⇒ ξ(t1) y ξ(t2) son independientes;
(ii) ξ(t) es estacionario, es decir, la distribucion conjunta de
ξ(t1 + t), · · · , ξ(tk + t)
no depende de t;
(iii) E[ξ(t)] = 0, para todo t.
Por ejemplo, en (3.1) consideremos el caso m = n, x0 = 0, b ≡ 0, B = I. Luego,
la solucion de
X(t) = ξ(t), t > 0
X(0) = 0,
26
resulta ser el llamado Proceso de Wiener o Movimiento Browniano n-dimensional,
denotado por W(·). Simbolicamente escribimos:
W(·) = ξ(·).
Con lo anterior, podemos reescribir la ecuacion (3.1) en forma diferencial:
dX = F(X, t)dt + G(X, t) dW
X(0) = X0,(3.2)
Mas tarde, interpretaremos la ecuacion (3.2) en forma integral como
X(t) = X0 +
∫ t
0
F(X, s)ds +
∫ t
0
G(X, s) dW, t ≥ 0
Definicion 3.2 Un proceso estocastico escalar W (·) es un Movimiento Browniano
o Proceso de Wiener si
(i) W (0) = 0, c.s.,
(ii) W (t) − W (s) ∼ N (0, t − s), para todo t ≥ s ≥ 0,
(iii) Para todos los tiempos 0 < t1 < t2 < . . . < tn, las variables aleatorias
W (t1), W (t2) − W (t1), . . . , W (tn) − W (tn−1) son independientes (Propiedad
de “incrementos independientes”).
En particular se tiene E(W (t)) = 0, E(W 2(t)) = t para todo t ≥ 0.
Un proceso estocastico W(·) = (W1(·), . . . , Wn(·)) es un Proceso de Wiener (o
Movimiento Browniano) n−dimensional si
27
(i) Para cada k = 1, . . . , n, Wk(·) es un proceso de Wiener 1-dimensional,
(ii) Las σ−algebras Fk := U(Wk(t)|t ≤ 0) son independientes, k = 1, . . . , n.
Dado que t 7→ W(t, ω) es de variacion infinita para casi todo ω, entonces no
es posible interpretar la expresion∫ t
0G dW como una integral ordinaria. Esto nos
lleva a construir la integral de Ito, la cual se puede definir en forma similar a la
integral de Riemann-Stieljes, esto es, como un lımite en probabilidad de sumas de
Riemann.
Definicion 3.3 Supongamos que W (t) es un Movimiento Browniano unidimen-
sional y que X(t) es un proceso estocastico adaptado a la filtracion natural del
Movimiento Browniano (ver Apendice). Entonces la integral de Ito de X con res-
pecto a W en el espacio muestral Ω es una variable aleatoria
∫ T
0
X(t) dW (t) : Ω −→ R,
definida como el lımite en L2 (ver Apendice) de∑m−1
k=0 X(tk) (W (tk+1) − W (tk)), a
medida que la malla de la particion 0 = t0 < t1 < . . . < tm = T de [0, T ] tiende a 0
(en el estilo de la integral de Riemann-Stieljes).
En rigor, la construccion de la integral de Ito se realiza primero en una familia
de “procesos elementales” y luego se extiende a la clausura de esta clase en la norma
de L2.
A continuacion, algunas propiedades utiles para el calculo de estas integrales.
En particular, la propiedad (iii), llamada Isometrıa de Ito, relaciona una integral
estocastica con una integral de Riemann.
28
Proposicion 3.1 Para todas las constantes a, b ∈ R y todos los procesos integrables
X, Y ∈ L2 con respecto al movimiento Browniano W se cumple:
i)∫ T
0(aX + bY )dW = a
∫ T
0XdW + b
∫ T
0Y dW,
ii) E[∫ T
0XdW
]= 0,
iii) E
[(∫ T
0XdW
)2]
= E[∫ T
0X2dt
],
iv) E[∫ T
0XdW
∫ T
0Y dW
]= E
[∫ T
0XY dt
].
Definicion 3.4 Supongamos que X(·) es un proceso estocastico escalar que satisface
X(r) = X(s) +
∫ r
s
Fdt +
∫ r
s
GdW
para algun F ∈ L1(0, T ), G ∈ L2(0, T ), y para todo 0 ≤ s ≤ r ≤ T . Entonces
decimos que X(·) posee diferencial estocastica
dX = Fdt + GdW
para 0 ≤ t ≤ T.
Notemos que los sımbolos diferenciales son solo una abreviacion de la expresion
integral de arriba y no poseen NINGUN significado por sı solos. Sin embargo re-
sultan utiles para presentar resultados como el siguiente, conocido como la version
estocastica de la regla de la cadena.
Teorema 3.2 (Formula de Ito) Supongamos que X(·) posee la diferencial estocastica
dX = Fdt + GdW para algun F ∈ L1(0, T ), G ∈ L2(0, T ). Sea u : R × [0, T ] −→ R
29
funcion continua tal que las derivadas parciales ∂u∂t
, ∂u∂x
, ∂2u∂x2 existen y son continuas.
Si fijamos Y (t) = u(X(t), t), entonces Y posee la diferencial estocastica
dY = ∂u∂t
dt + ∂u∂x
dX + 12
∂2u∂x2 G
2dt
=(
∂u∂t
+ ∂u∂x
F + 12
∂2u∂x2 G
2)
dt + ∂u∂x
GdW.(3.3)
donde el argumento de u, ∂u∂t
, etc. es (X(t), t).
Por ejemplo, si X(·) = W (·), u(x, t) = eλx−λ2t2 . Entonces dX = dW luego
F ≡ 0, G ≡ 1. Se tiene por la Formula de Ito (3.3)
d(eλW (t)−λ2t
2
)=
(−
λ2
2eλW (t)−λ2t
2 +λ2
2eλW (t)−λ2t
2
)dt + λeλW (t)−λ2t
2 dW.
Luego,
dY = λY dW
Y (0) = 1.
Por lo tanto, en el calculo estocastico de Ito la expresion eλW (t)−λ2t2 juega el rol que
eλt juega en el calculo clasico.
Teorema 3.3 (Regla del Producto de Ito) Supongamos
dX1 = F1dt + G1dW
dX2 = F2dt + G2dW
para Fi ∈ L1(0, T ), Gi ∈ L2(0, T ). Entonces la diferencial del producto X1X2 satis-
face:
d(X1X2) = X2dX1 + X1dX2 + G1G2dt.
30
La version integral de la regla del producto es la Formula de Ito para integracion
por partes:
∫ r
s
X2dX1 = X1(r)X2(r) − X1(s)X2(s) −
∫ r
s
X1dX2 −
∫ r
s
G1G2dt.
Las ideas anteriores se pueden generalizar al caso mas general de dimensiones
mayores en forma natural.
Definicion 3.5 Sea W(·) = (W1(·), . . . , Wm(·)) un movimiento Browniano m−di-
mensional. Si G = (Gij)n×m ∈ L2n×m(0, T ), entonces
∫ T
0
GdW
es un vector aleatorio n−dimensional, cuya i−esima componente es
m∑
j=1
∫ T
0
Gij dWj , i = 1, . . . , n.
Definicion 3.6 Si X(·) = (X1(·), . . . , Xn(·)) es un proceso estocastico n−dimensio-
nal tal que
X(r) = X(s) +
∫ r
s
Fdt +
∫ r
s
GdW
para algun F ∈ L1(0, T ),G ∈ L2n×m(0, T ) y para todo 0 ≤ s ≤ r ≤ T , decimos que
X(·) tiene la diferencial estocastica
dX = Fdt + GdW.
31
O sea,
dXi = Fi dt +m∑
j=1
Gij dWj , para i = 1, . . . , n
Teorema 3.4 (Formula de Ito) Supongamos que X(·) = (X1(·), . . . , Xn(·)) es como
en la Definicion anterior. Sea u : Rn × [0, T ] −→ R funcion continua que admite
derivadas parciales ∂u∂t
, ∂u∂xi
, ∂2u∂xi∂xj
, entonces
d(u(X(t), t)) =∂u
∂tdt +
n∑
i=1
∂u
∂xi
dXi +1
2
n∑
i,j=1
∂2u
∂xi∂xj
m∑
l=1
GilGjl dt.
3.2 Ecuaciones Diferenciales Estocasticas
Ahora retomamos el problema de estudiar las posibles soluciones X(t) de la
ecuacion estocastica
dX
dt(t) = f(t, X(t)) + g(t, X(t)) ξ(t), (3.4)
donde ξ(t) es un ruido blanco unidimensional. Como se discutio en §3.1, interpre-
tamos (3.4) como una ecuacion integral estocastica
X(t) = X0 +
∫ t
0
f(s, X(s)) ds +
∫ t
0
g(s, X(s)) dW (t),
o en notacion diferencial
dX(t) = f(t, X(t)) dt + g(t, X(t)) dW (t),
donde W (t) es un Movimiento Browniano.
32
3.2.1 Existencia y Unicidad de Soluciones
Consideremos la ecuacion
dx
dt= rx + σxξ, (3.5)
donde ξ es ruido blanco, y r, σ son constantes. La interpretacion de Ito de esta
ecuacion es
dx = rx dt + σx dW,
para la cual es posible obtener una solucion explıcita mediante la Formula de Ito:
x(t) = x0 exp
((r −
1
2σ2
)t + σW (t)
)
La solucion x(t) es del tipo x(t) = x0 + exp(µt + αW (t)), con α, µ constantes. Tales
procesos son llamados movimientos Brownianos geometricos. En particular, en el
proximo Capıtulo daremos una importante interpretacion biologica para la ecuacion
(3.5).
No obstante lo anterior, en la mayorıa de los casos no es posible encontrar una
solucion explıcita para una ecuacion diferencial estocastica, por lo cual, al igual
que en el caso determinıstico, debemos empezar preguntandonos por cuestiones mas
basicas como existencia, unicidad y propiedades cualitativas de las soluciones. Para
comenzar damos un teorema de existencia y unicidad para el caso general vecto-
rial. La demostracion sigue las mismas ideas y pasos del caso determinıstico pero
adaptado al “ambiente” estocastico.
En lo que sigue, |·| denota la norma euclideana o la norma matricial de Frobenius,
segun corresponda.
33
Teorema 3.5 Sean T > 0 y F : [0, T ] × Rn −→ R
n, G : [0, T ] × Rn −→ R
n×m
funciones medibles tales que
|F (t, x)| + |G(t, x)| ≤ K(1 + |x|), x ∈ Rn, t ∈ [0, T ], (3.6)
y tales que
|F (t, x) − F (t, y)| + |G(t, x) − G(t, y)| ≤ K|x − y|, x, y ∈ Rn, t ∈ [0, T ], (3.7)
para alguna constante K. Si X0 es una variable aleatoria n−dimensional indepen-
diente de la σ−algebra F∞ generada por el movimiento Browniano m−dimensional
W (t)| t ≥ 0 y tal que
E[ |X0|2] < ∞,
entonces la ecuacion diferencial estocastica
dX = F (t, X) dt + G(t, X) dW
X(0) = X0,(3.8)
posee una unica solucion X(t) en [0, T ] con
sup0≤t≤T
E[ |X(t)|2] < ∞.
Dem. Teorema 3.5 Ver Øksendal [57] o Kloeden & Platen [43].2
En el Teorema anterior, la unicidad es en sentido de las realizaciones del proceso
estocastico solucion de (3.8), es decir, decimos que dos soluciones X(t) y X(t) de
(3.8) son iguales si poseen, casi seguramente, las mismas realizaciones en [0, T ], esto
34
es si
P
[sup
0≤t≤T|X(t) − X(t)| > 0
]= 0.
Esta unicidad es llamada fuerte, mientras que unicidad debil significa que dos solu-
ciones son identicas si poseen la misma distribucion de probabilidad.
Para coeficientes F y G fijos, la solucion X dependera de la condicion inicial X0 y
del movimiento Browniano W en consideracion. Si hay una solucion para cualquier
movimiento Browniano dado, decimos que la ecuacion diferencial estocastica posee
una solucion fuerte. En cambio, si nos preguntamos por un par de procesos X y W
tal que satisfacen (3.8), entonces X es una solucion debil.
En general, es posible dar variaciones del Teorema 3.5 con hipotesis mas debiles,
por ejemplo, reemplazando la condicion Lipschitz global (3.7) por una de tipo local.
Esto claramente incrementa la clase de coeficientes admisibles, pues por el Teorema
del Valor Medio, toda funcion diferenciable satisface una condicion de Lipschitz de
tipo local.
Otra extension util al teorema de existencia y unicidad es debilitar la cota de
crecimiento lineal (3.6), que esencialmente dice que los coeficientes no deben crecer
mas rapido que en una forma lineal en magnitud para |x| grande. De hecho, la tasa
de crecimiento en F = F (t, x) en (3.6) se puede reemplazar por
x · F (t, x) ≤ K2(1 + |x|2),
con G = G(t, x) satisfaciendo la cota de crecimiento original. La ausencia de algun
tipo de cota de crecimiento en alguno de los coeficientes podrıa llevar al no aco-
tamiento de las soluciones.
35
3.2.2 Propiedades de las Soluciones
En algunos casos se pueden obtener propiedades utiles de la solucion de una
ecuacion diferencial estocastica al fortalecer las hipotesis del teorema de existencia
y unicidad. El siguiente teorema provee de cotas superiores para los momentos de
orden par de las soluciones. En particular, cuando el valor inicial es constante, no
una variable aleatoria, el teorema implica la existencia de todos esos momentos.
Teorema 3.6 Supongamos que se satisfacen las hipotesis del Teorema 3.5 (existen-
cia y unicidad). Si ademas,
E[ |X0|2p] < ∞
para algun entero p > 1, entonces la solucion X(·) de (3.8) satisface:
E[ |X(t)|2p ] ≤ C2(1 + E[ |X0|2p ]) eC1t,
E[ |X(t) − X0|2p ] ≤ C2(1 + E[ |X0|
2p ]) tp eC2t,
para ciertas constantes C1, C2 que solo dependen de T, K, m, n.
Dem. Teorema 3.6 Ver Kloeden & Platen [43].2
Al igual que en el caso determinıstico, tambien podemos probar que, bajo ciertas
condiciones, la solucion de una ecuacion diferencial estocastica depende continua-
mente de los parametros en la ecuacion. Consideremos una familia de ecuaciones
estocasticas en forma integral dependiendo de un parametro µ ∈ R:
Xµ(t) = Xµ(0) +
∫ t
0
F (s, Xµ(s); µ) ds +
∫ t
0
G(s, Xµ(s); µ) dW (s), (3.9)
36
donde el valor inicial Xµ(0) tambien podrıa depender del parametro. En el caso
en que solo la condicion inicial depende del parametro obtenemos la dependencia
continua en las condiciones iniciales.
Teorema 3.7 Supongamos que para la ecuacion (3.9) se satisfacen las condiciones
del Teorema 3.5 para cada µ ∈ R y que se cumple
limµ→µ0
E(|Xµ(0) − Xµ0
(0)|2)
= 0,
limµ→µ0
sup|x|≤N
|F (t, x, µ) − F (t, x, µ0)| = 0,
limµ→µ0
sup|x|≤N
|G(t, x, µ) − G(t, x, µ0)| = 0,
para cada t ∈ [0, T ] y N > 0. Entonces las soluciones Xµ de (3.9) satisfacen
limµ→µ0
sup0≤t≤T
E(|Xµ(t) − Xµ0
(t)|2)
= 0.
Dem. Teorema 3.7 Ver Kloeden & Platen [43].2
Por ejemplo, por el teorema anterior las trayectorias aleatorias de la ecuacion
dXε = f(t, Xε ; ε) dt + ε dW
Xε(0) = x0,
convergen uniformemente en [0, T ] para ε → 0 a las trayectorias determinısticas de
x = f(t, x; 0)
x(0) = x0.
37
3.2.3 Estabilidad Estocastica
En esta seccion lidiamos con las propiedades cualitativas de las soluciones de ecua-
ciones diferenciales estocasticas, a partir de la forma funcional de sus coeficientes.
De particular interes en las aplicaciones es el comportamiento en el largo plazo y
la sensibilidad de las soluciones a pequenas perturbaciones. Por ejemplo, sabemos
que se ha desarrollado una extensa teorıa detallando las condiciones necesarias y/o
suficientes para una funcion de Lyapunov (ver §2.4) tal que un punto de equilibrio
sea estable, asintoticamente estable, etc. A continuacion indicaremos algunas de
estas condiciones para ecuaciones diferenciales estocasticas.
Consideremos la ecuacion de Ito escalar
dX(t) = f(t, x(t)) dt + g(t, x(t)) dW (t). (3.10)
Sin perdida de generalidad, suponemos que hay una solucion estacionaria X(t) ≡ 0,
luego f(t, 0) = 0 y g(t, 0) = 0 para todo t. Supongamos que existe una unica
solucion X(t) = Xx0(t) para todo t ≥ 0 y para cada valor inicial determinıstico
X(0) = x0 en consideracion. Decimos que la solucion estacionaria X(t) ≡ 0 es
estocasticamente estable si cualquier otra solucion inicialmente “cercana” permanece,
casi seguramente, en una vecindad del origen en el largo plazo, es decir si para
cualquier ǫ > 0
limx0→0
P
(supt≥0
|Xx0(t)| ≥ ǫ
)= 0,
y es estocastica y asintoticamente estable si ademas todas las soluciones vecinas
38
convergen casi seguramente al origen, es decir,
limx0→0
P
(limt→∞
|Xx0(t)| −→ 0
)= 1.
Otra definicion ampliamente usada involucra los momentos de orden p− de las
soluciones. En este caso, X(t) ≡ 0 se dice estable en media p si para todo ǫ > 0
existe un δ = δ(ǫ) > 0 tal que
E ( |(Xx0(t)|p ) < ǫ, para todo t ≥ 0 y x0 < δ
y asintoticamente estable en media p si, ademas, existe un δ0 > 0 tal que
limt→∞
E ( |(Xx0(t)|p ) = 0, para todo x0 < δ0.
Los calificativos uniforme y global se usan de la misma forma que en el caso deter-
minıstico.
Las funciones de Lyapunov tambien se pueden utilizar para testear la estabil-
idad estocastica o estabilidad en media p de la solucion estacionaria X(t) ≡ 0 de
una ecuacion de Ito (3.10). Por ejemplo, supongamos que existe una funcion su-
ficientemente suave V = V (t, x) tal que se pueda ocupar la formula de Ito y tal
que
LV (t, x) ≤ 0, (3.11)
donde el operador L es
L =∂
∂t+ f
∂
∂x+
1
2g2 ∂2
∂x2,
y si ademas existen funciones continuas monotonamente crecientes α = α(r) y β =
39
β(r) de r > 0 con α(0) = β(0) = 0 tales que
α(|x|) ≤ V (t, x) ≤ β(|x|)
para todo x y t ≥ 0, entonces podemos concluir que la solucion estacionaria X(t) ≡ 0
es uniformemente estocasticamente estable. La deduccion de este resultado puede
encontrarse en [43].
Similarmente, si en lugar de (3.11) tenemos
LV (t, x) ≤ −c(|x|)
para todo x y t ≥ 0, para alguna funcion continua y positiva c = c(r) de r > 0
con c(0) = 0, entonces se puede probar que la solucion estacionaria X(t) ≡ 0 es
uniformemente estocasticamente estable en sentido global.
Resultados similares se pueden obtener para las estabilidades en media p, y para
ecuaciones diferenciales n−dimensionales
dX = F(t,X) dt + G(t,X) dW
En el ultimo caso el operador L toma la forma
L =∂
∂t+
n∑
i=1
Fi∂
∂xi+
1
2
n∑
i,j=1
(GGt)i,j∂2
∂xi∂xj.
Sin embargo, al igual que en el caso determinıstico, el problema de hallar una funcion
de Lyapunov para una ecuacion dada no es sencillo de resolver.
40
Otros metodos para determinar la estabilidad de una solucion estacionaria in-
cluyen la linealizacion alrededor de esta solucion y el estudio de los Exponentes de
Lyapunov [74] (en el caso general) o los valores propios en el caso autonomo. Sin em-
bargo, como se sabe, en general no es facil determinar explıcitamente los exponentes
de Lyapunov.
3.3 Metodos Numericos para Ecuaciones Diferen-
ciales Estocasticas
En esta seccion mostramos algunos de los metodos numericos mas comunes para
ecuaciones estocasticas, junto con sus principales propiedades.
3.3.1 Esquemas de Euler-Maruyama y Milstein
Comenzamos con una de las aproximaciones mas simples de un proceso de Ito,
llamada la aproximacion de Euler o de Euler-Maruyama. Consideremos un proceso
de Ito X = X(t)| t0 ≤ t ≤ T que satisface la ecuacion diferencial estocastica
escalar
dX(t) = f(t, X(t)) dt + g(t, X(t)) dW (t)
en t0 ≤ t ≤ T con valor inicial X(0) = X0. Para una discretizacion dada t0 =
τ0 < τ1 < . . . < τn < . . . < τN = T del intervalo temporal [t0, T ], una aproximacion
de Euler es un proceso estocastico a tiempo continuo Y = Y (t)| t0 ≤ t ≤ T que
41
satisface el esquema iterativo
Yn+1 = Yn + f(τn, Yn)(τn+1 − τn) + g(τn, Yn) (W (τn+1) − W (τn)) , (3.12)
para n = 0, 1, 2, . . . , N − 1 con valor inicial Y0 = X0, en donde Yn = Y (τn) es el
valor de la aproximacion en el instante τn.
Denotemos
∆n = τn+1 − τn
al n−esimo incremento del tiempo y llamemos
δ = maxn
∆n
al maximo paso del tiempo. Una alternativa usual es considerar una discretizacion
del tiempo equidistante
τn = t0 + nδ
con δ = ∆n ≡ ∆ = (T − t0)/N para algun entero N > 0 suficientemente grande tal
que δ ∈ (0, 1).
Cuando el coeficiente g ≡ 0, el esquema iterativo (3.12) se reduce al esquema
de Euler determinıstico [35] para la ecuacion diferencial ordinaria dx/dt = f(t, x).
La sucesion Yn, n = 0, 1, . . . , N de la aproximacion (3.12) en los instantes de la
discretizacion (τ)δ = τn, n = 0, 1, . . . , N pueden ser calculados en forma similar a
los del caso determinıstico. La principal diferencia es que ahora necesitamos generar
42
los incrementos aleatorios
∆Wn = W (τn+1) − W (τn),
para n = 0, 1, . . . , N − 1, del movimiento Browniano W = W (t)|, t ≥ 0. De
la Seccion §3.1 sabemos que estos incrementos son variable aleatorias Gaussianas
independientes con media E(∆Wn) = 0 y varianza E ((∆Wn)2) = ∆n.
Para una discretizacion dada del tiempo el esquema de Euler (3.12) solo de-
termina valores del proceso en los instantes de la discretizacion. Si se requiere,
se pueden determinar valores en instantes intermedios mediante algun metodo de
interpolacion. El mas simple es la interpolacion constante a trozos con
Y (t) = Ynt
para t > 0, donde nt es el entero definido por
nt = maxn = 0, 1, . . .N | τn ≤ t,
esto es, el entero n mas grande para el cual τn no excede a t. Sin embargo, la
interpolacion lineal
Y (t) = Ynt+
t − τnt
τnt+1 − τnt
(Ynt+1 − Ynt)
es la mas usada pues es continua y simple.
En general, las trayectorias muestrales de un proceso de Ito heredan la irregu-
laridad de las trayectorias de su movimiento Browniano director, en particular, su
43
no-diferenciabilidad. Dado que no es posible reproducir esa estructura mas fina de
tales trayectorias en un computador, nos concentramos en los valores de la aproxi-
macion en los instantes de la discretizacion.
En el caso multidimensional con ruido escalar, reemplazando f → F , g → G,
d = 1, 2, . . . y m = 1, la k−esima componente del esquema de Euler viene dada por
Y kn+1 = Y k
n + F k(τn, Yn) ∆n + Gk(τn, Yn) ∆Wn,
para k = 1, 2, . . . , d, donde los coeficientes son vectores d−dimensionales F =
(F 1, . . . , F d) y G = (G1, . . . , Gd).
Para el caso multidimensional general con d, m = 1, 2, . . ., la k−esima compo-
nente del esquema de Euler tiene la forma
Y kn+1 = Y k
n + F k(τn, Yn) ∆n +m∑
j=1
Gk,j(τn, Yn) ∆W jn.
Aquı ∆W jn = W j
τn+1− W j
τnes el incremento distribuido ∼ N (0, ∆n) de la j−esima
componente del movimiento Browniano m−dimensional W en [τn, τn+1], y ∆W j1n y
∆W j2n son independientes para j1 6= j2. Aquı el coeficiente G = (Gk,j) es una matriz
de tamano d × m.
Otro metodo bastante popular es el propuesto por Milstein. En el caso uni-
dimensional con d = m = 1, al esquema de Euler (3.12) anadimos el termino
12g2(∆Wn)2 − ∆n y obtenemos el esquema de Milstein
Yn+1 = Yn + f(τn, Yn) ∆n + g(τn, Yn) ∆Wn +1
2g2(τn, Yn)
(∆Wn)2 − ∆n
.
44
En el caso multidimensional con m = 1 y d = 1, 2, . . . la k−esima componente
del esquema de Milstein esta dada por
Y kn+1 = Y k
n + F k(τn, Yn) ∆n + Gk(τn, Yn) ∆W kn
+ 12
(∑dl=1 Gl(τn, Yn)
∂Gk
∂xl (τn, Yn))(∆Wn)2 − ∆n .
En el caso multidimensional general con d, m = 1, 2, . . . la k−esima componente
del esquema de Milstein tiene la forma
Y kn+1 = Y k
n + F k(τn, Yn) ∆n +m∑
j=1
Gk,j(τn, Yn) ∆W jn +
m∑
j1,j2=1
Lj1Gk,j2(τn, Yn)I(j1,j2),
donde
Lj =
d∑
k=1
Gk,j ∂
∂xk
y
I(j1,j2) =
∫ τn+1
τn
∫ s2
τn
dW j1s1
dW j2s2
son integrales de Ito multiples, las cuales en general son difıciles de expresar en
terminos de los incrementos ∆W j1n y ∆W j2
n de las componentes del movimiento
Browniano, salvo en el caso j1 = j2 en que se tiene
I(j1,j1) =1
2
(∆W j1
n )2 − ∆n
.
3.3.2 Convergencia de los Metodos Numericos
En la Seccion anterior presentamos esquemas para obtener aproximaciones de
las trayectorias de un proceso de Ito mediante una aproximacion Y . En esta parte
45
nos interesa discutir el problema de los errores de aproximacion y la convergencia
de los metodos. Si se conoce la solucion teorica X(t) de una ecuacion diferencial
estocastica
X(t) = X0 +
∫ t
0
F (s, X(s)) ds +m∑
j=1
∫ t
0
Gj(s, X(s)) dW js
podemos analizar la precision de un metodo numerico mediante el criterio del error
absoluto
ǫ = E ( |X(T ) − Y (T )|) ,
la esperanza del valor absoluto de la diferencia entre el proceso de Ito y la aproxi-
macion en un tiempo terminal finito T .
Definicion 3.7 Diremos que una aproximacion a tiempo discreto general Y δ con
paso maximo δ > 0 converge a X en el tiempo T si
limδ→0
E(|X(T ) − Y δ(T )|
)= 0.
Para valorar y comparar diferentes aproximaciones discretas necesitamos conocer
sus tasas de convergencia fuerte.
Definicion 3.8 Diremos que una aproximacion a tiempo discreto Y δ converge con
orden γ > 0 en el tiempo T si existen una constante C > 0, que no depende de δ, y
un δ0 > 0 tal que
ǫ(δ) = E(|X(T ) − Y δ(T )|
)≤ Cδγ
para cada δ ∈ (0, δ0).
46
Varios otros criterios se han sugerido en la literatura, pero la Definicion 3.8 es
una generalizacion natural del caso determinıstico y permite que se deriven ordenes
de convergencia matematicamente finos. De hecho, es posible establecer versiones
mas fuertes involucrando convergencia uniforme en el intervalo [t0, T ] (ver [35]).
En el Teorema 3.8 a continuacion, afirmamos que, asumiendo condiciones de
crecimiento lineal y Lipschitz en los coeficientes F y G, el esquema de Euler posee
orden de convergencia γ = 0.5. En casos especiales el metodo de Euler puede
eventualmente alcanzar una tasa mayor de convergencia. Por ejemplo, cuando el
ruido es aditivo, esto es, G(t, x) ≡ G(t) para todo (t, x) ∈ R+ × R
d y bajo hipotesis
adecuadas de suavidad sobre F y G, se tiene que el esquema de Euler tiene orden
de convergencia γ = 1 (ver [35]).
Teorema 3.8 Supongamos que
E( |X0|2) < ∞,
E(|X0 − Y δ
0 |2)1/2
≤ K1δ1/2,
|F (t, x)| + |G(t, x)| ≤ K2(1 + |x|),
|F (t, x) − F (t, y)|+ |G(t, x) − G(t, y)| ≤ K3|x − y|,
y
|F (s, x) − F (t, x)| + |G(s, x) − G(t, x)| ≤ K4(1 + |x|) |s − t|1/2
para todo s, t ∈ [0, T ] y x, y ∈ Rd, donde las constantes K1, . . . , K4 no dependen de
47
δ. Entonces, para la aproximacion de Euler Y δ se cumple la siguiente estimacion
E(|X(T ) − Y δ(T )|
)≤ K5δ
1/2,
donde la constante K5 no depende de δ.
Dem. Teorema 3.8 Ver Kloeden & Platen [43].2
Bajo algunas hipotesis de regularidad se puede demostrar que el esquema de
Milstein posee orden de convergencia γ = 1, ver Teorema 10.6.3 en [43]. Luego, con
la incorporacion de solo un termino adicional al esquema de Euler para formar el
esquema de Milstein, logramos incrementar la tasa de convergencia de γ = 0.5 a
γ = 1. Este orden de convergencia de γ = 1 del metodo de Milstein corresponde al
del esquema de Euler en el caso determinista sin ningun ruido, esto es G ≡ 0. En este
sentido podemos considerar al esquema de Milstein como la generalizacion apropiada
del metodo de Euler determinıstico pues entrega el mismo orden de convergencia que
en el caso determinista. Aun ası, la derivacion y estudio de nuevos metodos mas
eficientes, en cuanto a obtener mejores tasas de convergencia, es un area de mucho
trabajo en la actualidad.
48
Capıtulo 4
Nociones sobre Dinamica de
Poblaciones
La Biomatematica o Biologıa Matematica es el estudio de fenomenos biologicos
mediante herramientas matematicas de diversa complejidad. Actualmente, la bio-
matematica ha probado ser un campo fertil para la investigacion interdisciplinaria
entre biologos, ecologos, matematicos, estadısticos e ingenieros especializados en
areas afines. Un amplio abanico de topicos es objeto constante de estudio, por
ejemplo se pueden nombrar:
• Dinamica Poblacional,
• Inmunologıa,
• Bioeconomıa Matematica,
• Biologıa Computacional,
• Control Biologico de pestes,
49
• Epidemiologıa,
• Estructura de Proteınas,
• Fisiologıa,
• Formacion de Patrones en el pelaje de mamıferos,
• Morfogenesis,
• Optimizacion en Manejo de Recursos,
• Redes Neuronales,
• etc...
El estudio de estos temas resulta ser de mucha importancia en areas como: el
manejo de recursos renovables, evolucion de variedades resistentes a pesticidas, con-
trol ecologico de pestes, sociedades multi-especies, sistemas planta-hervıboro, cien-
cias biomedicas, etc. Las herramientas matematicas para modelar y analizar estos
problemas incluyen: ecuaciones diferenciales ordinarias, parciales y/o estocasticas,
ecuaciones diferenciales con retardo, ecuaciones en diferencias, ecuaciones integrales,
analisis de regresion, series de tiempo, modelos de reaccion-difusion, modelos de os-
ciladores biologicos, metodos numericos, etc.
En este capıtulo nos enfocaremos al tema de Dinamica de Poblaciones, que
trata sobre la evolucion en el tiempo de las especies y la relacion con su ambiente
(depredacion, competencia, presencia y calidad del alimento, simbiosis y mutua-
lismo, etc.). Aquı solo consideraremos modelos determinısticos a tiempo continuo.
Para una fuente de variados ejemplos en Biomatematica atacados desde distintos
frentes matematicos remitimos al interesado al libro de Murray [56].
50
4.1 Dinamica de Poblaciones Aisladas
Si x(t) es la poblacion de una especie en el instante t, entonces su tasa de cambio
dx
dt= nacimientos − muertes + migracion, (4.1)
es una ecuacion de conservacion de la poblacion. Los terminos del lado derecho de
(4.1) dependen del fenomeno en particular que se esta modelando. Verhulst propuso
[71] en 1836 un modelo de la forma:
dx
dt= rx
(1 −
x
K
), (4.2)
donde r y K son constantes positivas. La formula (4.2) se conoce como ecuacion de
crecimiento logıstico. En este modelo la tasa de nacimiento per capita es
r(1 −
x
K
),
es decir, es dependiente de x. La constante K es la capacidad de soporte del am-
biente [19], que usualmente esta determinada por los recursos disponibles para la
supervivencia de la especie. La ecuacion logıstica es un modelo ya clasico y ha sido
ampliamente estudiada [11, 56]: Para cualquier condicion inicial, el tamano de la
poblacion converge monotonamente a K para t → ∞, ver Figura 4.1.
En general, muchos modelos aplicados son variaciones del modelo logıstico mo-
dificado para dar cuenta de un fenomeno particular. Por ejemplo, Ludwig et al. [48]
consideraron la dinamica de una poblacion de larvas de polilla que devoran las hojas
51
t
x(t)
K
x0
K/2
x0
x0
Figura 4.1: Crecimiento poblacional logıstico para distintas condiciones iniciales x0.
0x
p(x)
xc
Figura 4.2: Forma funcional tıpica de la depredacion en el modelo de las larvas de polilla.
del abeto balsamico en Canada. La ecuacion planteada es
dx
dt= rBx
(1 −
x
KB
)− p(x).
Aquı, rB es la tasa de nacimiento de la larva y KB es la capacidad de soporte
relacionada con la densidad del follaje disponible en los arboles. El termino p(x)
representa la depredacion, generalmente por parte de aves. La forma cualitativa
de p(x) es lo que el investigador busca a la hora de modelar, ver Figura 4.2.
Usualmente la depredacion se satura para x suficientemente grande. Existe un
52
valor crıtico xc, bajo el cual la depredacion es pequena, mientras que sobre xc la
depredacion se acerca al valor de saturacion. Especıficamente tomamos la forma
sugerida por Ludwig et al. [48] y la dinamica de x(t) queda gobernada por
dx
dt= rBx
(1 −
x
KB
)−
Bx2
A2 + x2,
donde A y B son constantes positivas. A es una medida del umbral donde la
depredacion acelera o desacelera, o sea, xc.
4.1.1 El Efecto Allee
Consideremos la siguiente ecuacion:
x = rx(1 −
x
K
)(x − m) , 0 ≤ m < K. (4.3)
Se puede ver que la poblacion descrita por (4.3) posee dos singularidades no-triviales
en x = m y x = K, ver Figura 4.3. Si la poblacion inicial x0 es mayor que m,
la poblacion crece monotonamente, convergiendo al valor x = K, al igual que en el
caso de una poblacion que sigue la ecuacion logıstica (4.2). Si x0 < m, la poblacion
se extingue. La razon esta en que x = K y x = 0 son puntos de equilibrio estables,
mientras que x = m es inestable. Por este motivo, el parametro m es conocido como
la mınima poblacion viable [29] para el modelo. Si m > 0, la poblacion presenta un
efecto Allee fuerte; y si m = 0, se trata de efecto Allee debil [31, 72].
La ecuacion (4.3) es una de las formas mas simples de presentar el efecto Allee,
llamado ası en honor al trabajo pionero del ecologo y zoologo estadounidense Warder
Clyde Allee (1885 − 1955) [4, 5, 6]. El efecto Allee fue originalmente formulado
53
0 t
x(t)
K
m
Figura 4.3: Forma cualitativa de las soluciones de la ecuacion (4.3).
en terminos puramente biologicos, siendo en el ultimo tiempo objeto de intentos
para formalizarlo matematicamente [29]. En general, el efecto Allee describe una
situacion en la cual la tasa de crecimiento poblacional decrece bajo alguna densidad
crıtica mınima xm (ver [10] y la Figura 4.4), o bien cuando se observa una reducida
capacidad de crecimiento poblacional [20]. En algunos casos esta tasa de crecimiento
puede incluso ser negativa, originando un umbral de extincion [10, 11, 56] como en
la ecuacion (4.3). En otras palabras, se entiende que el efecto Allee es el causante del
incremento en el riesgo de extincion a bajas densidades de poblacion al introducir
un umbral de poblacion, el cual debe ser sobrepasado por esta para poder crecer,
ver Figuras 4.3 y 4.4.
Por las consecuencias de esta definicion tambien es denominado efecto de com-
peticion negativa [73]; en modelos de pesquerıa se le llama depensacion crıtica [18];
en epidemiologıa, su analogo es el umbral de erradicacion, el nivel de poblacion de
individuos susceptibles bajo el cual una enfermedad infecciosa es eliminada de una
poblacion [10].
54
0 x
dx
dt
xm
Figura 4.4: Forma cualitativa de la tasa de crecimiento de una poblacion con efecto Allee.
En la naturaleza, las poblaciones pueden exhibir la dinamica de este efecto debido
a un amplio rango de fenomenos biologicos tales como: exito o fracaso en la busqueda
de pareja o matting success [53, 67], termorregulacion social, reducida efectividad
de la vigilancia antidepredador, etc. [66]
De esta manera, se podrıa definir el Efecto Allee como cualquier mecanismo
que establezca una relacion positiva (o dependencia, en el sentido mas amplio de la
palabra) entre una componente del fitness (adaptabilidad) individual y la densidad
de la poblacion.
El reconocimiento de las consecuencias del efecto Allee para la reproduccion,
conservacion y comportamiento de las especies se ha incrementado notoriamente en
el ultimo tiempo. Analizar y comprender este fenomeno puede arrojar importantes
beneficios para distintos rubros industriales, tales como las ingenierıas agropecuaria,
pesquera y forestal, ademas de sus naturales implicancias en el area de conservacion
de especies. Sin ir mas lejos, se pueden dar ejemplos concretos de la aplicacion de
estos estudios en los siguientes problemas:
55
• Polinizacion de arboles o plantas a bajas densidades.
• Presion de pesca o caza demasiado intensa causando una abrupta disminucion
poblacional por ejemplo en animales que viven agrupados (cardumenes). En la
industria pesquera la pregunta habitual es ¿por que algunas especies colapsan
cuando son pescadas y no parecen “recobrarse” segun lo predicho una vez que
se acaba la pesca? [28, 36]
• Liberacion de machos esteriles para originar Efecto Allee como tecnica de
control, por ejemplo, en la mosca de la fruta [24].
• Liberacion de enemigos o depredadores naturales de una especie en una can-
tidad precisa.
En resumen, las mayores consecuencias directas del efecto Allee para la conser-
vacion son visibles a traves de los cambios en la dinamica de la poblacion, particu-
larmente a bajas densidades (el problema o anhelo de la eventual extincion de una
especie es recurrente en una industria pesquera o agropecuaria, segun corresponda).
Idealmente lo que se busca es la conservacion ante la fragmentacion, explotacion
y/o perdida de habitats, o los impactos causados por muertes, depredadores o com-
petidores. Especies sujetas a fuertes efectos Allee tienen una mayor tendencia a ser
menos habiles para sobrellevar estas causas adicionales de mortandad, mas lentos
para recuperarse, y mas inclinados a la extincion que otras especies [65].
Desde el punto de vista de la modelacion matematica, el efecto Allee ha sido
atacado de diferentes maneras [29], usando distintas tecnicas matematicas, con-
siderandolo principalmente un fenomeno determinista, que esta frecuentemente aso-
ciado a fluctuaciones estocasticas de las poblaciones [10].
56
En la mayorıa de los modelos de depredacion se considera que el efecto Allee
influye sobre la poblacion de presas y este efecto es independiente del tipo de res-
puesta funcional o tasa de consumo que exprese el cambio de la depredacion con el
tamano de la poblacion de presas; y cuantitativamente, se asume que la respuesta
funcional tiene una influencia en la extension de la region de biestabilidad [20].
Matematicamente, es interesante que los modelos que presentan efecto Allee
pueden contener un espectro de comportamientos dinamicos mucho mas amplio y
rico [65] que aquellos sin el. En particular, en sistemas depredador-presa, esto conlle-
va a que pueden haber familias de sistemas que no son topologicamente equivalentes
y que modelan el mismo fenomeno ecologico.
4.2 Dinamica de Poblaciones Interactuantes
Cuando las especies interactuan, la dinamica poblacional de cada especie se ve
afectada. Aquı consideraremos sistemas con dos especies, aunque es posible involu-
crar un numero mayor [63]. Hay tres tipos principales de interaccion:
(i) Si la tasa de crecimiento de una poblacion decrece mientras la tasa de cre-
cimiento de la otra crece, se habla de una situacion depredador-presa.
(ii) Si la tasa de crecimiento de cada poblacion decrece, entonces se tiene compe-
tencia entre las especies.
(iii) Si las tasas de crecimiento de cada poblacion aumentan, entonces se habla de
mutualismo o simbiosis.
57
Nosotros nos concentraremos en el primer tipo de interaccion, la depredacion.
Por lo general, los modelos realistas consideran tasas de crecimiento que dependen
de las densidades poblacionales de ambas especies como en la ecuacion
x = xF (x, y), y = yG(x, y), (4.4)
donde x e y representan densidades de presas y depredadores, respectivamente, y la
forma de F y G depende de la interaccion, las especies, etc.
Como un primer paso para la modelacion, los biomatematicos estiman que, en
ausencia de depredadores, las presas deberıan satisfacer un crecimiento logıstico (ver
ecuacion (4.2) en §4.1) o tener alguna dinamica de crecimiento similar que posea
alguna capacidad de soporte maxima. Por ejemplo, una ecuacion para la poblacion
de presas podrıa tener la forma
x = x[r(1 −
x
K
)− yR(x)
],
donde R(x) es un termino que da cuenta de la depredacion, y K es la capacidad de
soporte para las presas cuando y ≡ 0.
Por otro lado, la respuesta funcional del depredador o funcion de tasa de consumo
R(x) se refiere al cambio en la densidad de presas capturadas por unidad de tiempo
por depredador a medida que la densidad de presas cambia [26, 59]. En muchos de
los modelos depredador-presa considerados en la literatura ecologica, la respuesta
del depredador a la densidad de presas se asume monotonamente creciente, por la
suposicion de que mientras mas presas haya en el ambiente, mejor para el depredador
[26].
58
Sin embargo, existe evidencia que indica que este no siempre es el caso, por
ejemplo cuando existe un tipo de comportamiento anti-depredador. La defensa
grupal es uno de estos, y se usa el termino para describir el fenomeno donde los
depredadores decrecen, o incluso son evitados, debido a la creciente habilidad de
las presas a defenderse o camuflarse cuando su cantidad es suficientemente grande
[26, 59, 76, 77], y en este caso una respuesta funcional no-monotona es mas adecuada.
Por ejemplo, el buey almizcle solitario puede ser facilmente capturado por lobos, no
obstante en grandes manadas raramente son cazados.
Otra manifestacion de un comportamiento anti-depredador en el cual se puede
usar una respuesta funcional no-monotona, es el fenomeno de agregacion, un com-
portamiento social de las presas, en el cual esta poblacion se congrega en una buena
escala espacial relativa al depredador, tal que la caza no sea espacialmente ho-
mogenea [69], como sucede con grandes cardumenes de peces. En este caso, una
ventaja de formar bancos de peces parece ser la confusion del depredador cuando
ataca. El beneficio mas importante de la agregacion es entonces un incremento en
la cautela y seguridad. Mas aun, la agregacion no solo puede reducir la vulnerabili-
dad a ser atacado, sino que al mismo tiempo permite incrementar el tiempo que los
miembros del grupo pueden dedicar a otras actividades distintas a la vigilancia [69].
Otros ejemplos relacionados de tasa de consumo no-monotona ocurren a nivel de
microbios en donde la evidencia indica que, al enfrentarse con sobreabundancia de
nutrientes, la efectividad del consumidor puede comenzar a declinar. Esto muchas
veces se ve cuando se usan microorganismos para la descomposicion de desechos o
purificacion del agua, fenomeno que es llamado inhibicion [26, 59, 77].
59
0x
A
xR(x)
(a)
0x
A
xR(x)
(b)
0x
A
xR(x)
(c)
Figura 4.5: Ejemplos de respuesta funcional xR(x) de los depredadores a la densidad de presas.
(a) R(x) = A/(x + B). (b) R(x) = Ax/(x2 + B2). (c) R(x) = A(1 − e−Bx)/x.
Algunos ejemplos de respuesta funcional no-monotona son
R(x) =A
x + B, R(x) =
Ax
x2 + B2, R(x) =
A(1 − e−Bx)
x, (4.5)
donde A y B son constantes positivas. La saturacion para x grande es un reflejo
de la limitada capacidad del depredador, o perseverancia, cuando las presas son
abundantes, ver Figura 4.5.
Por otro lado, la ecuacion de la poblacion de depredadores, la segunda de (4.4),
puede tener las siguientes formas posibles:
G(x, y) = k
(1 −
hy
x
), G(x, y) = −d + eR(x), (4.6)
donde k, h, d y e son constantes positivas y R(x) es como en (4.5). La primera
ecuacion en (4.6) dice que la capacidad de soporte para el depredador es directamente
proporcional a la densidad de las presas. Esto se conoce como modelo de depredacion
de tipo Leslie [70]. La segunda ecuacion en (4.6) dice que, en ausencia de presas,
la tasa de mortandad de los depredadores viene dado por el termino −dy en (4.4),
60
y que la contribucion de las presas a la tasa de crecimiento de los depredadores es
proporcional a la depredacion, esto es, eR(x)y. Esta forma de modelacion se conoce
como tipo Gause [80].
En [70] se afirma que algunos modelos Leslie pueden llevar a anomalıas en sus
predicciones pues pronostican que incluso a bajas densidades de poblacion de presas,
cuando la tasa de consumo por depredador individual es esencialmente cero, la
poblacion de depredadores puede crecer de todas maneras, si su tamano poblacional
es incluso menor que el de las presas. Sin embargo, los modelos Leslie se han
empleado recientemente para modelar la dinamica de la rata de campo y la comadreja
con un parametro dependiente del tiempo [34] y el modelo autonomo propuesto en
[33] es analizado en [78]. Este esquema de modelacion difiere de un modelo mas
comun de tipo Gause en el cual la ecuacion del depredador se basa en el principio
de accion de masa, pues la respuesta numerica depende de la respuesta funcional.
Por experiencia empırica, se espera que mientras mas depredadores consuman
mas presas, la poblacion de estas ultimas comience a declinar. Con menos alimento
disponible, la poblacion de depredadores a su vez tambien comenzara a decrecer, y
cuando sea suficientemente pequena, permitira que la poblacion de presas se recupere
y se incremente para volver a iniciar un nuevo ciclo. Por lo tanto, es muy natural
que aparezcan ciclos lımite en modelos de depredacion [2, 3, 30, 62, 63].
Los modelos presentados en (4.4)-(4.6) son solo ejemplos de los muchos que han
sido propuestos o estudiados. Otros ejemplos con aplicaciones mas especıficas se
pueden hallar en profundidad en el libro de A.D. Bazykin [11].
61
4.3 Modelos Estocasticos en Dinamica de Pobla-
ciones
Los modelos descritos en las secciones anteriores fallan a la hora de describir
uno de los fenomenos basicos de un ecosistema natural, a saber, el medioambiente
siempre cambiante puede causar variaciones aleatorias en las tasas de crecimiento y
en las tasas de muerte de las presas y depredadores.
Sea N = N(t) el tamano (numero de individuos, biomasa, densidad, etc.) en
el instante t ≥ 0 de una poblacion de animales, bacterias o celulas. Asumimos que
la poblacion vive en un ambiente sujeto a fluctuaciones aleatorias. Considerando lo
visto en §4.1, podemos modelar la dinamica suponiendo que la tasa de crecimiento
per capita
1
N
dN
dt
es la suma de una tasa de crecimiento “promedio” f(N) (componente determinıstica
y usualmente denso-dependiente) y perturbaciones causadas por las fluctuaciones del
ambiente. Asumiendo un tiempo de correlacion pequeno para tales perturbaciones,
podemos aproximarlas por un ruido blanco
g(N(t)) ξ(t),
donde g(N(t)) > 0 es la intensidad (per capita) del ruido y ξ(t) es un ruido blanco
estandar a tiempo continuo (ver §3.1).
62
Obtenemos ası una ecuacion diferencial estocastica
1
N(t)
dN
dt(t) = f(N(t)) + g(N(t)) ξ(t), N(0) = N0 > 0, (4.7)
para N0 conocido. Modelos de este tipo se han propuesto en la literatura, y se han
estudiado sus propiedades para funciones de crecimiento e intensidades de ruido
especıficos.
4.3.1 Modelos Unidimensionales
Consideremos, por ejemplo, f(N) ≡ r, donde r > 0 es una tasa de crecimiento
intrınseco, y g(N) ≡ σ. Entonces la interpretacion de Ito de (4.7) es
dN(t) = rN(t) dt + σN(t) dW (t),
cuya solucion es
N(t) = N0 exp
((r −
1
2σ2
)t + σW (t)
).
segun se demuestra en [57]. Conociendo esta solucion explıcita se obtienen los si-
guientes resultados:
(i) E[N(t)] = E[N0]ert, si N0 es independiente de W (t).
(ii) Si r > 12σ2 entonces N(t) → ∞ cuando t → ∞, c.s.
(iii) Si r < 12σ2 entonces N(t) → 0 cuando t → ∞, c.s.
(iv) Si r = 12σ2 entonces N(t) fluctua entre valores arbitrariamente grandes y
arbitrariamente pequenos cuando t → ∞, c.s.
63
Vemos que en particular, la propiedad (ii) afirma que es posible que la poblacion
aumente indefinidamente su tamano. Claramente, esto es consecuencia directa de
la modelacion empleada y no del fenomeno mismo. Para obtener modelos que in-
corporen mas caracterısticas se han considerado otras tasas de crecimiento. Por
ejemplo, en [37] se estudia un modelo de tipo logıstico de la forma
dN(t) = N(t)[(a − bN(t))] dt + σNθ(t) dW (t)
donde θ ∈ (0, 0.5), y se demuestra que, bajo ciertas condiciones, las soluciones
positivas de la ecuacion diferencial estocastica no explotan en un tiempo finito.
Mas recientemente, Jiang et al [39] analizan la version no-autonoma
dN(t) = N(t)[(a(t) − b(t)N(t))] dt + σ(t)N(t) dW (t),
y prueban la existencia de una unica solucion periodica globalmente atractora bajo
ciertas condiciones sobre los parametros del modelo.
Por otro lado, en [23] se estudia un modelo que incorpora migracion y una tasa
de crecimiento dada de la forma
f(z, t) = r − γ ln
[N(z, t)
ε2
],
donde z = (z1, z2) es la coordenada espacial bidimensional. Asumiendo g(t) ≡ σ,
el modelo establece relaciones entre las autocorrelaciones espaciales y temporales y
conceptos biologicos como la aletoriedad del ambiente, la migracion y la resistencia
de la denso-regulacion local.
64
El efecto Allee tambien ha sido anadido a modelos estocasticos unidimensionales.
En [13] se considera un crecimiento logıstico y un efecto Allee multiplicativo en la
forma
dN = rN
(1 −
N
k
)(1 −
l
N
)dt + N dW.
El modelo predice que a pequenos niveles de migracion, pequenos cambios en el
umbral Allee resultan en grandes cambios en el tiempo medio de extincion; con
altos niveles de migracion, el tiempo medio de extincion no es sensible a los cambios
en el umbral Allee. Sin embargo, estos resultados se deben tomar con cautela, pues
el autor comete un evidente error (u omision) conceptual en las primeras etapas
de su analisis, el cual es imposible de obviar si se busca estudiar precisamente el
comportamiento cuando N → 0.
Otra “controversia” que ha surgido a partir de modelos poblacionales estocasticos
viene dada por la existencia de otro calculo estocastico, llamado de Stratonovich (ver
[41, 43, 57]), distinto al calculo de Ito. Para los dos tipos de calculo estocastico se
pueden obtener soluciones diferentes de una ecuacion diferencial estocastica e incluso
predicciones cualitativamente distintas para un mismo modelo. Luego, el problema
radica en cual de los dos calculos ocupar.
En [14] se demuestra que la controversia se debe a la interpretacion informal
de la funcion f(x) en (4.7) como tasa de crecimiento per capita “promedio”. La
hipotesis implıcita que se hace usualmente en la literatura es que la tasa de creci-
miento “promedio” es la misma para ambos tipos de calculo, cuando en rigor esta
tasa deberıa ser definida en terminos del proceso observado. Concretamente, se de-
muestra que, al usar el calculo de Ito, f(x) efectivamente es la tasa de crecimiento en
promedio aritmetico fa(x) y, al usar el calculo de Stratonovich, f(x) es en realidad
65
la tasa de crecimiento en promedio geometrico fg(x). Luego, escribiendo las ecua-
ciones en terminos de un promedio bien definido, fa(x) o fg(x), en vez del promedio
indefinido f(x), ambos tipos de calculo llevan a la misma solucion.
4.3.2 Modelos Bidimensionales
En cuanto a modelos bidimensionales en forma de ecuaciones diferenciales es-
tocasticas, no es mucho lo que se encuentra en la literatura. Uno de los primeros
intentos en esta direccion, fue el interesante artıculo de Arnold et al. [8], donde los
autores usaron la teorıa del movimiento Browniano y el ruido blanco asociado. En
cambio, en [51] se intenta analizar los efectos de pequenas fluctuaciones aleatorias
en sistemas con ciclos lımite.
En general, muchos de los trabajos actuales se enfocan en versiones estocasticas
del clasico modelo de Lotka-Volterra
x = x(a − by), y = y(c − ex), x0, y0, a, b, c, e > 0. (4.8)
Por ejemplo, en [42] se consideran pequenas perturbaciones aleatorias en las tasas
de crecimiento a y c de presas y depredadores, respectivamente. El estudio predice
la extincion para tamanos iniciales suficientemente pequenos, pero no resulta ser
un buen modelo a escalas mayores de poblacion, pues el ruido lleva a fluctuaciones
siempre crecientes en los tamanos, lo que no se observa en la naturaleza.
Una generalizacion fue planteada en [17], donde se propone el sistema
dx = x(a − by − fx) dt + σ1x dW1, dy = y(c − ex − gy) dt + σ2y dW2, (4.9)
66
con f, g > 0 y W1, W2 dos movimientos Brownianos independientes. En ese artıculo
se estudia la existencia, unicidad y la propiedad de no extincion de las soluciones de
este problema. Posteriormente, Arato [7] tiene en mente la aplicacion del modelo
(4.9) en inferencia estadıstica. Por esa razon, da la derivada de Radon-Nikodym de
las medidas, y discute problemas de estabilidad.
Simultaneamente, Rudnicki [60] estudia el mismo modelo (4.9), analizando el
comportamiento a largo plazo de las densidades de probabilidad de las soluciones.
Recientemente, el mismo autor generaliza el modelo (4.9) en [61] analizando la in-
fluencia de varias perturbaciones estocasticas en las poblaciones con el sistema
dx = x(a − by − fx) dt + x (σ1 dW1 + σ2 dW2) ,
dy = y(c − ex − gy) dt + y(ρ1 dW1 + ρ2 dW2),
estudiando el comportamiento en el largo plazo de las trayectorias de las poblaciones
y de las distribuciones de las soluciones.
Otras generalizaciones del modelo de Lotka-Volterra estocastico (4.9) han sido
propuestas. Por ejemplo, Cai & Lin [16] consideran un mecanismo de auto-competencia
adicional en la poblacion de las presas. Se investigan dos situaciones diferentes:
(1) Saturacion de los depredadores,
(2) Competencia entre depredadores.
Se analizan los comportamientos asintoticos del sistema y se obtienen las distribu-
ciones de probabilidad en estado estacionario de ambas poblaciones. En particular,
se encuentra que los efectos de la competencia de las presas y la saturacion de los
depredadores son importantes, pero el efecto de la competencia entre depredadores
67
es insignificante y puede ser ignorado.
Un enfoque distinto se da en [27], en donde se considera una solucion del sistema
de Lotka-Volterra clasico (4.8), pero se estima que los verdaderos tamanos pobla-
cionales son en realidad perturbaciones aleatorias de las soluciones de este sistema
de ecuaciones diferenciales ordinarias. Si X(t) e Y (t) son los tamanos de presas y
depredadores, respectivamente, entonces se plantea el modelo
log X = log x + eX , log Y = log y + eY ,
donde (x, y) son soluciones de (4.8) y eX , eY son dos procesos de Ornstein-Uhlenbeck
correlacionados [43, 57], satisfaciendo el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales
estocasticas
deX = −αeX dt + β dWX , deY = −αeY dt + β dWY ,
donde α, β > 0 y WX , WY son movimientos Brownianos (posiblemente) correla-
cionados. Este tipo de modelo da cuenta del comportamiento periodico observado
en muchas poblaciones animales y permite efectuar estimacion de parametros y pre-
decir tamanos poblaciones en tiempos futuros.
Recientemente se han anadido respuestas funcionales no-monotonas para la depre-
dacion en modelos estocasticos. En particular, Li & Gao [46] estudian la existencia,
unicidad, acotamiento y estabilidad asintotica global de las soluciones del sistema
con respuesta funcional de tipo Holling II:
68
dx =[x(a − bx) + c
(x
1+x
)y]
dt + σ1x dW1,
dy =[y(f − gy) + e
(x
1+x
)y]
dt + σ2
(x
1+x
)y dW2,
con a, b, c, e, f, g > 0.
Los modelos presentados en esta Seccion han sido todos a tiempo continuo y en
base a ecuaciones diferenciales estocasticas. Sin embargo, existe una rica y creciente
investigacion en el area considerando modelos a tiempo discreto, aunque utilizando
herramientas matematicas diferentes a las expuestas en esta Memoria.
69
Capıtulo 5
Estudio de un Modelo
Depredador-Presa con Efecto
Allee
En este capıtulo aplicaremos los conceptos desarrollados en las secciones an-
teriores para estudiar un modelo depredador-presa con efecto Allee (ver seccion
§4.1.1). El problema analizado es una version estocastica de un modelo original-
mente planteado en forma determinıstica. Aquel primer trabajo fue estudiado en
detalle en [1, 2, 3], y aquı usamos sus resultados para comparar los efectos en el
sistema provocados por la perturbacion aleatoria ya mencionada.
70
5.1 Modelacion del Fenomeno
Ya se menciono en el capıtulo anterior sobre la amplia gama de herramientas
teoricas matematicas para modelar fenomenos biologicos. En nuestro caso usaremos
una modelacion determinista y continua, suponiendo que el tamano de una poblacion
varıa con el tiempo, y que esta distribuıda uniformemente en el espacio, asumiendo
que no esta dividida por edades ni sexo, ni esta afectada por factores abioticos.
En este capıtulo consideramos una funcion de crecimiento natural de una pobla-
cion que presenta efecto Allee, deducida en [21] y [65], dada por la ecuacion
dx
dt= rx
(1 −
x
k
)−
mx
x + b, (5.1)
que llamamos de tipo efecto Allee aditivo.
Investigaciones recientes en el campo de la ecologıa sugieren la posibilidad de
que dos o mas efectos Allee generan mecanismos que actuan simultaneamente en
una sola poblacion (ver Tabla 2 en [12]) y la influencia combinada de algunos de
estos fenomenos ha sido llamada un efecto Allee multiple.
En las poblaciones interactuantes, se puede reducir ampliamente la depredacion
debido a una mejor habilidad de las presas para evitarla cuando su tamano es su-
ficientemente grande [59, 77]; pero a bajas densidades de poblacion, puede haber
una baja efectividad de vigilancia anti-depredador, lo que refleja un efecto Allee.
Por ejemplo, se ha mostrado que para algunas especies marinas, el crecimiento per
capita se reduce a medida que el tamano de la poblacion decrece por debajo de un
nivel crıtico y dos causas que se proponen para este efecto Allee son: Reducido exito
de reproduccion a bajas densidades de poblacion, y un incremento relativo en la
71
depredacion en pequenas poblaciones [28]. Esta situacion ha acontecido en muchas
pesqueras reales como resultado del exceso de pesca cuando el hombre actua como
depredador [18].
Considerando estos aspectos, la ecuacion (5.1) se puede reescribir como
dx
dt=
r x
x + b
(1 −
x
K
)(x − M) x, (5.2)
donde
M =1
2
(k − b −
√1
r
(r (k + b)
2 − 4mk))
, K =1
2
(k − b +
√1
r
(r (k + b)
2 − 4mk))
,
para r (k + b)2 − 4mk > 0. Luego, la ecuacion (5.2) representa dos tipos de efecto
Allee afectando a la misma poblacion pues M expresa el mınimo de poblacion viable
y el factor r(x) = r xx+b
indica el impacto de un efecto Allee debido a otras causas
afectando a la tasa de crecimiento intrınseco, como por ejemplo, la depredacion
reduciendo el exito de reproduccion a bajas densidades [18, 28].
En cuanto a la depredacion, notemos que el efecto Allee es claramente compatible
con el fenomeno de agregacion (ver § 4.2) descrito por una respuesta funcional no-
monotona, por lo cual consideramos para la depredacion la funcion
h(x) =qx
x2 + a,
tambien empleada en [47, 59, 76, 77] y que corresponde a una respuesta funcional
de tipo Holling IV [69] la cual es generalizada como
h(x) =qx
x2 + bx + a
72
en [79, 80] para un modelo Gause. Esta expresion generalizada es derivada por
Collings [19], quien afirma que este tipo de respuesta funcional parece ser una posi-
bilidad razonable si se asume que la densidad de presas esta directamente relacionada
con la densidad de redes (webbing).
El ultimo aspecto en nuestras ecuaciones es una caracterıstica de los modelos de
tipo Leslie [70] o Leslie-Gower [44], en los cuales la capacidad de soporte del ambiente
convencional Ky es proporcional a la abundancia de presas x [54], esto es, Ky = nx,
como en el modelo May-Holling-Tanner [9] y otros recientemente analizados [47, 78].
De esta manera consideramos el siguiente sistema de ecuaciones diferenciales
ordinarias:
Xµ :
x =[r(1 − x
k
)− m
x+b
]x − qxy
x2+a;
y = sy(1 − y
nx
);
(5.3)
donde (x, y) ∈ A = (x, y)|x > 0, y ≥ 0 y µ = (r, a, b, k, m, n, q, s) ∈ R8+.
En el sistema (5.3), x(t) e y(t) denotan densidades de las presas y los depredadores,
respectivamente, como funciones del tiempo t. Mas aun, los parametros tienen los
siguientes significados:
1. r y s son las tasas de crecimiento intrınsecas (o potenciales bioticos) de las
presas y los depredadores, respectivamente.
2. k es la capacidad de soporte del medio ambiente de las presas.
3. q es la tasa maxima de consumo per capita de los depredadores, es decir, es el
numero maximo de presas que pueden ser comidas por un depredador en cada
unidad de tiempo.
4. a es el numero de presas necesarias para alcanzar la mitad de la tasa maxima
73
q.
5. n es una medida de la calidad del alimento que proveen las presas para la
conversion en nacimientos de nuevos depredadores.
6. m y b son constantes que indican la severidad del efecto Allee que se esta
modelando.
5.1.1 Resultados Principales del Modelo Determinıstico
Para el modelo (5.3) se probo en [2] que, bajo ciertas condiciones sobre los
parametros, el sistema permite la existencia de un ciclo lımite estable rodeando
un ciclo lımite inestable, ambos generados por bifurcacion de Hopf. Tambien de-
mostramos en [3] que para otros valores de los parametros, el sistema posee tres
ciclos lımite: los dos primeros son infinitesimales generados por bifurcacion de Hopf
[9, 68]; el tercero surge de una bifurcacion Homoclınica [32, 49]. Ademas, dimos
las condiciones sobre los parametros para que el modelo presente extincion o sobre-
vivencia de ambas poblaciones en el largo plazo. A continuacion damos un breve
resumen de los principales resultados de ambos trabajos.
Empleando una reparametrizacion y un reescalamiento del tiempo, mostramos
que los parametros mas relevantes de este modelo depredador-presa son
b, k y L =br − m
s,
es decir, en el sistema original (5.3) las caracterısticas mas importantes son las
relaciones entre los parametros b, k, r, m y s, los cuales, de hecho, corresponden a las
tasas de crecimiento intrınseco de presas y depredadores (r, resp. s), la capacidad
74
de soporte del ambiente (k), y el efecto Allee (b y m).
Este modelo predice que, cuando L < 0, el sistema posee tres puntos de equilibrio
P0, P−, P+ para los cuales la densidad de depredadores es nula; ademas, a bajas
densidades de poblacion, tanto las poblaciones de depredador como de presa pueden
desaparecer, pues el equilibrio P0 = (0, 0) es un atractor; mas aun, P− es un nodo
repulsor, y P+ es una silla.
A diferencia de otros modelos, en este trabajo mostramos que el efecto Allee debil
no necesariamente implica extincion de las especies, lo cual, hasta donde sabemos,
es una caracterıstica completamente nueva para modelos continuos, que no ha sido
reportada hasta ahora en publicaciones. La razon es la siguiente. Para L = 0, P−
colapsa con el origen, y se obtiene un efecto Allee debil si P+ permanece como una
singularidad aislada. En este caso, el modelo predice dos fenomenos dependiendo de
los valores de los parametros. En el primero de ellos, el origen posee una separatriz
dividiendo un sector parabolico repulsor y un sector hiperbolico [22], ver Lema 4.1,
parte (iii) en [1]. Esto significa que toda solucion con condicion inicial (x0, y0) en el
interior del primer cuadrante cerca del origen, en el largo plazo tendera a alejarse
del origen permitiendo que ambas poblaciones sobrevivan y no se extingan.
El segundo caso es mas comun, ver Lema 4.1, parte (iv) en [1], y ha sido observado
en trabajos previos, ver [25, 55], a saber, el origen posee un sector parabolico atractor
y un sector hiperbolico [22] divididos por una separatriz atractora, que representa
una lınea crıtica que las poblaciones deben traspasar para sobrevivir en el tiempo y
no extinguirse.
Tambien mostramos que el modelo posee, a lo mas, cuatro puntos de equilibrio
en el interior del primer cuadrante. Tambien probamos que, para un subconjunto 2
75
de los valores de los parametros, una de estas singularidades es un foco hiperbolico
atractor rodeado por dos ciclos lımite; el interior siendo inestable (frontera de la
cuenca de atraccion), y el exterior estable. Ademas, estos dos ciclos lımite represen-
tan soluciones periodicas en donde las poblaciones de presas y depredadores coexis-
ten, incluso en el caso L < 0 cuando se tiene un efecto Allee fuerte, ver Teorema 4.6
y Corolario 4.7 en [1].
Mas aun, cuando L < 0 y hay un efecto Allee fuerte, el modelo puede mostrar el
fenomeno de triestabilidad debido a la existencia de tres conjuntos ω−lımite en el
primer cuadrante: El ciclo localmente estable rodea un punto de equilibrio atractor
en el primer cuadrante, y a un ciclo lımite infinitesimal inestable que sirve como
separatriz en el plano de fases; esto es, hay un rango para los tamanos de las pobla-
ciones para el cual existe autorregulacion para el sistema depredador-presa, y ambas
poblaciones tienden a un equilibrio, dependiendo del tamano inicial de las pobla-
ciones. El tercer conjunto ω−lımite es el origen, senalando que la extincion siempre
es posible en presencia de un efecto Allee fuerte en nuestro modelo.
Sin embargo, este modelo aun tenıa una dinamica mas rica y compleja que la
comentada hasta aquı, incluso dandonos luces sobre el comportamiento global del
sistema, pues se demuestra la coexistencia de tres ciclos lımite de nuestro campo
de vectores en el interior del primer cuadrante (ver Teorema 4.12 en [1]), lo cual
fue un resultado completamente nuevo en ese entonces, para modelos aplicados en
Dinamica de Poblaciones, pues estos habitualmente poseen a lo mas dos ciclos lımite.
Empleando una nueva reparametrizacion, mostramos que para un subconjunto 3
(3 ∩ 2 = ∅) de los valores de los parametros, el sistema posee en el interior del
primer cuadrante un foco hiperbolico localmente estable rodeado de dos ciclos lımite
76
infinitesimales, el interior siendo inestable y el exterior estable. El tercer ciclo lımite,
no obstante, no es concentrico con los anteriores y tiene caracter global; de hecho es
generado por una bifurcacion Homoclınica (ver [32, 49]) como se demuestra en los
Lemas 4.10 y 4.11 en [1].
Mas aun, en el caso L < 0 cuando hay efecto Allee fuerte, el modelo puede pre-
sentar multiestabilidad al existir cuatro conjuntos ω−lımite en el primer cuadrante:
Un ciclo lımite estable rodeando a otro ciclo inestable y a un foco localmente estable,
con las mismas interpretaciones que los casos previos; el tercer conjunto ω−lımite
es el origen, y el cuarto es el foco atractor rodeado por el tercer ciclo lımite, que
sirve de frontera de la cuenca de atraccion de este punto de equilibrio.
Para ilustrar este resultado, en la Figura 5.1 mostramos una simulacion numerica
para el sistema (5.3), realizada con el software Matlab [52]. Aquı a = 3, b = n = s =
1, k = 6.79211, m = 4.07697, q = 4.05116, r = 4.02708. Las condiciones iniciales en
(x(0), y(0)) son (0.8, 0.8), (1.01, 1.01), (2, 2), (2.2, 2.2), (1, 0.95), y (0.4, 0.1).
En la Figura 5.1 es claro que hay un ciclo lımite entre las orbitas de los puntos
(2, 2) y (2.2, 2.2), respectivamente, pues el ω−lımite de (2, 2) es el origen, pero el
ω−lımite de (2.2, 2.2) es el foco estable ubicado cerca de x = 2.5. Por otro lado,
los dos ciclos lımite infinitesimales estan rodeando el punto singular (1, 1), pero
son demasiado pequenos para la escala de esta figura y para estos valores de los
parametros.
En resumen, estos tres ciclos lımite representan soluciones periodicas para el
sistema (5.3), en las cuales las poblaciones de presas y depredadores coexisten en el
largo plazo, anulando las posibilidades de extincion de alguna o ambas especies. Sin
embargo, el tercer ciclo lımite es inestable, ver Figura 5.1; esto implica que orbitas
77
0 1 2 3 4 50
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
x
y
Figura 5.1: Simulacion numerica de las orbitas del sistema determinıstico (5.3).
cercanas pueden tener un destino muy distinto dependiendo si estan en el sector
interior o exterior del ciclo. Por ejemplo, orbitas al interior del ciclo son espirales
que tienden asintoticamente al foco estable, impidiendo la extincion; pero orbitas en
el exterior del ciclo lımite convergen asintoticamente, orientadas en sentido positivo,
al origen, causando la desaparicion de ambas especies.
Conclusiones analogas se pueden obtener al mirar el ciclo lımite infinitesimal mas
externo en la Figura 5.1. Se puede demostrar que esta orbita cerrada, aunque es
localmente estable, posee una cuenca de atraccion exterior acotada. De esta forma,
cualquier condicion inicial cercana, pero en la zona exterior a este anillo de atraccion,
llevara al sistema a la extincion, como se ilustra con la trayectoria del punto (1, 0.95)
en la Figura 5.1.
Por lo tanto, dado un conjunto arbitrario de valores para los parametros del
78
modelo, gracias a nuestro estudio es posible predecir, entre otras cosas, bajo que
condiciones iniciales el sistema en el largo plazo converge hacia un estado de equili-
brio de coexistencia puntual o periodica de ambas poblaciones, o si esta encaminado
inevitablemente a la desaparicion de una o ambas especies.
5.2 Version Estocastica
A diferencia de lo desarrollado en [1, 2, 3], el objetivo general de esta Memoria es
analizar el efecto de un “ruido” aleatorio causado por el ambiente, presente en las
tasas de crecimiento intrınsecas de presas y depredadores, r y s, respectivamente,
mediante ruidos blancos Gaussianos independientes en el modelo (5.3). Esto significa
considerar un sistema de ecuaciones diferenciales estocasticas de Ito de la forma:
dx =[r(1 − x
k
)x − mx
x+b− qxy
x2+a
]dt + g1(x, y) dW1(t);
dy =[s(1 − y
nx
)y]
dt + g2(x, y) dW2(t);(5.4)
donde µ = (r, a, b, k, m, n, q, s) ∈ R8+, x = x(t) e y = y(t) son como en la ecuacion
(5.3). En la ecuacion (5.4) W (t) = (W1(t), W2(t)| t ≥ 0) es un movimiento Browni-
ano bidimensional y las funciones gi : R2 −→ R son continuamente Lipschitzianas.
En particular, consideraremos un ruido aleatorio de tipo multiplicativo con las
siguientes funciones coeficientes:
g1(x, y) = σ1x, g2(x, y) = σ2y, (5.5)
donde (σ1, σ2) ∈ R2+ representan la intensidad de la perturbacion aleatoria. Las
funciones en (5.5) ya han sido utilizadas anteriormente en [7, 16, 38, 40, 42, 60],
79
pero para modelos mas sencillos de Lotka-Volterra, y recientemente generalizadas a
la forma g(x) = σxθ, θ ∈ [0, 0.5] en [37], y al caso no-autonomo g(x, t) = σ(t)x(t)
en [39], pero para modelos logısticos unidimensionales.
5.2.1 Propiedades del Modelo
Sea el campo de vectores en el plano F (x, y) = (P (x, y), Q(x, y))t con funciones
coordenadas:
P (x, y) =[r(1 − x
k
)− m
x+b
]x − qxy
x2+a;
Q(x, y) = sy(1 − y
nx
).
(5.6)
Entonces el sistema (5.4) puede escribirse en la forma vectorial:
dX(t) = F (x(t), y(t)) dt + G(x(t), y(t)) dW (t), (5.7)
donde X(t) =
x(t)
y(t)
, G(x(t), y(t)) =
σ1 x(t) 0
0 σ2 y(t)
, y W (t) =
W1(t)
W2(t)
es un movimiento browniano bidimensional.
Es claro que P y Q son funciones de clase C∞ en A = (x, y)| x > 0, y ≥ 0, y por
tanto el campo F satisface una condicion de tipo Lipschitz local en cada punto de
A. Ademas, de (5.6) y (5.7) notamos que el eje y = 0 es invariante bajo el sistema
dinamico asociado a X(t). Por otro lado, en [2, 3] se demuestra que el sistema
determinıstico dado por el campo de vectores (5.6) posee una extension polinomial
C∞−equivalente (ver §2.2) en todo el primer cuadrante Ω = (x, y)| x ≥ 0, y ≥ 0 y
que, en particular, el eje x = 0 tambien es invariante, y luego, ninguna orbita de F
en el interior de Ω abandona el primer cuadrante.
Mas aun, se sabe de [2] que el campo de vectores F es acotado en el primer
80
cuadrante, en el sentido de que ninguna orbita orientada en sentido positivo converge
al infinito. Esto implica el acotamiento de las soluciones del sistema determinıstico
asociado a (5.7) en A.
Por otro lado, es claro que nuestro modelo estocastico no tiene puntos estaciona-
rios, es decir, no existe (x∗, y∗) ∈ A, tal que F (x∗, y∗) = 0 y G(x∗, y∗) = 0.
Para estudiar numericamente la forma de las soluciones de (5.7), dado un paso
∆t > 0 definimos el metodo Split-Step Backward Euler (SSBE) para nuestro sistema:
SSBE
Y ∗k = Yk + F (Y ∗
k ) ∆t;
Yk+1 = Y ∗k + G(Y ∗
k ) ∆Wk.(5.8)
El esquema (5.8) calcula aproximaciones Yk ≈ X(tk) para (5.7), con tk = k∆t, al
fijar Y0 = X0, donde ∆Wk = W (tk+1) − W (tk) ∼ N (0, ∆t).
A partir del Teorema 5.4 presentado mas adelante en esta seccion, es posible
afirmar que las aproximaciones numericas del metodo SSBE convergen a las solu-
ciones reales del sistema (5.7), gracias a que los coeficientes de este son funciones
diferenciables y satisfacen una cierta condicion de tipo Lipschitz unilateral, segun se
probara en el Lema 5.1. Mas aun, es posible asegurar que las trayectorias de (5.7)
poseen unicidad de realizaciones (sample pathwise) y tienen momentos acotados.
En lo que sigue, 〈·, ·〉 denota el producto interno euclideano y | · | denota la norma
euclideana o la norma matricial de Frobenius, segun corresponda.
81
Lema 5.1 Para el campo de vectores F y la matriz G existen constantes λ, ν > 0
tales que
〈a − b, F (a) − F (b)〉 ≤ λ|a − b|2, ∀a, b ∈ A, (5.9)
|G(a) − G(b)|2 ≤ ν|a − b|2, ∀a, b ∈ A. (5.10)
Dem. Lema 5.1 Sean a = (a1, a2), b = (b1, b2) ∈ A y supongamos primero el caso
a1 > b1. Entonces, dado que P (x, y) ≤ rx, para todo (x, y) ∈ A, se tiene:
(a1 − b1)P (a1, a2) ≤ (a1 − b1)ra1,
(a1 − b1)P (b1, b2) ≤ (a1 − b1)rb1.
Restando ambas ecuaciones se tiene:
(a1 − b1)[P (a1, a2) − P (b1, b2)] ≤ r(a1 − b1)2. (5.11)
Es directo ver que la desigualdad (5.11) tambien es valida para los casos a1 ≤ b1,
pues se cumple:
(b1 − a1)P (b1, b2) ≤ (b1 − a1)rb1,
(b1 − a1)P (a1, a2) ≤ (b1 − a1)ra1.
En particular, el caso a1 = b1 satisface en forma trivial la desigualdad (5.11).
Analogamente, dado que Q(x, y) ≤ sy, para todo (x, y) ∈ A, se tiene:
(a2 − b2)[Q(a1, a2) − Q(b1, b2)] ≤ s(a2 − b2)2. (5.12)
Sumando (5.11) y (5.12) se obtiene la desigualdad (5.9) del enunciado, donde
λ = maxr, s. Por ultimo, la desigualdad (5.10) es inmediata, pues los coeficientes
82
de G son lineales en x e y, y por tanto, globlalmente Lipschitzianos.2
Lema 5.2 Dada una condicion inicial X0 ∈ A, para el sistema de ecuaciones (5.7)
existe una unica solucion X(t).
Dem. Lema 5.2 Consideremos la traslacion dada por
T : R2 −→ R
2, tal que (x, y) 7→ (x − x0, y − y0), (5.13)
con (x0, y0) ∈ A. Sea F el nuevo campo de vectores C∞−conjugado (ver §2.2) a F .
Es claro que F (0, 0) = F (x0, y0).
Si llamamos A = T −1(A), entonces del Lema 5.1 se tiene para todo a ∈ A:
〈F (a), a〉 = 〈F (a) − F (0), a〉 + 〈F (0), a〉
≤ λ|a|2 + |F (0)||a|
≤ 12|F (0)|2 +
(λ + 1
2
)|a|2,
y
|G(a)|2 ≤ 2|G(0)|2 + 2|G(a) − G(0)|2 ≤ 2|G(0)|2 + 2ν|a|2,
donde G(x, y) = G(x + x0, y + y0), con (x, y) ∈ A. Luego, se cumple:
max〈F (a), a〉, |G(a)|2
≤ α + β|a|2, ∀x ∈ A, (5.14)
donde α = max
12|F (0)|2, 2|G(0)|2
y β = max
(λ + 1
2
), 2ν
. De esta forma, el
Teorema 2.3.5 en [50], la C∞−conjugacion (5.13) y (5.14) aseguran la existencia de
una unica solucion del sistema (5.7).2
83
Comentario: La unicidad en el Lema 5.2 es en sentido de las realizaciones del
proceso estocastico solucion de (5.7), es decir, decimos que dos soluciones X(t) y
X(t) de (5.7) son iguales si poseen, casi seguramente, las mismas trayectorias en
[0, T ], esto es si
P
[sup
0≤t≤T|X(t) − X(t)| > 0
]= 0.
Lema 5.3 Para cada p > 2 y para todo punto inicial X0 ∈ A existe C = C(p, T ) > 0
tal que la solucion X(t) de (5.7) satisface:
E
[sup
0≤t≤T|X(t)|p
]≤ C (1 + E[|X0|
p ]) .
Dem. Lema 5.3 El resultado es consecuencia inmediata de la condicion Lipschitz
unilateral en el Lema 5.1 mas arriba y del Lema 3.2 en [35].2
Teorema 5.4 Considere el metodo SSBE (5.8) aplicado al sistema (5.7). Entonces,
existe una extension de la solucion numerica a tiempo continuo Y (t), (es decir,
Y (tk) = Yk) para la cual
lim∆t→0
E
[sup
0≤t≤T|Y (t) − X(t)|2
]= 0.
Dem. Lema 5.4 Por el Lema 5.1 anterior y el Teorema 3.3 en [35] se obtiene
inmediatamente la convergencia del metodo SSBE aplicado a la ecuacion (5.7).2
Observacion: En el Teorema 4.7 en [35] se prueba que el metodo SSBE posee una
tasa de convergencia del orden γ = 1, bajo la hipotesis adicional de que el campo de
vectores F posea incrementos de orden polinomial, lo cual no se cumple en nuestro
84
caso. Luego, queda abierto el problema de determinar una tasa de convergencia
para el metodo SSBE aplicado al sistema (5.7).
5.3 Resultados Principales e Interpretacion
Deseamos analizar la influencia de las perturbaciones aleatorias al comparar las
soluciones del modelo determinıstico original (5.3) con las aproximaciones numericas
obtenidas con el metodo SSBE (5.8) para el modelo estocastico (5.4), en terminos
de:
• Comportamiento de las trayectorias del sistema.
• Persistencia de orbitas periodicas bajo las perturbaciones.
• Persistencia de regiones de auto-regulacion del sistema.
• Valores crıticos para la intensidad del ruido estocastico en cuanto a la sobre-
vivencia o extincion de las poblaciones.
Como se senalo al comienzo de este capıtulo, abordaremos dos casos biologicamen-
te importantes, a saber, cuando el sistema presenta efecto Allee fuerte y debil, res-
pectivamente. En cada caso, compararemos los resultados teoricos descritos en [1]
con las simulaciones numericas obtenidas variando la intensidad del ruido aleatorio.
5.3.1 Primer Caso: Efecto Allee Fuerte
Consideremos los siguientes valores para los parametros del modelo: a = 3,
b = n = s = 1, k = 6.79211, m = 4.07697, q = 4.05116, r = 4.02708. De
85
[1] se sabe que bajo estas condiciones, el sistema (5.3) esta en presencia de efecto
Allee fuerte. Ademas, como se comento en §5.1.1, existen tres trayectorias cerradas
correspondientes a soluciones periodicas, y el origen posee un sector atractor (ver
Figura 5.1). Al ampliar el analisis a nuestro modelo estocastico (5.4), asumiremos
que la intensidad del ruido aleatorio posee valores acotados en
σ1, σ2 ∈ [0, 1].
Para ilustrar nuestros resultados, en las Figuras 5.2 − 5.8 se muestran las aproxi-
maciones numericas obtenidas con el metodo SSBE (5.8) para distintos valores de
σ1 y σ2.
Con estos parametros, nuestro modelo predice que las orbitas cerradas no nece-
sariamente persisten bajo perturbaciones aleatorias, incluso del orden de σ1 = σ2 =
0.0001, como en la Figura 5.2, donde ha desaparecido el ciclo lımite observado en
la Figura 5.1 para el caso determinıstico.
Se aprecia ademas que al considerar σ1 = σ2, esto es, un ruido de igual intensi-
dad para ambas poblaciones, el efecto Allee sigue estando presente en el fenomeno,
observandose un umbral en el tamano de las poblaciones que debe ser sobrepasado
por estas para no extinguirse. Sin embargo, estos tamanos crıticos ya no son fijos, e
incluso para intensidades altas de ruido, la aleatoriedad del ambiente puede ser vital
para determinar la sobrevivencia o extincion de ambas especies. Por ejemplo, si
inicialmente hay una densidad relativamente baja de ambas poblaciones, el modelo
predice que no necesariamente habra extincion, lo que sı puede suceder en el largo
plazo para densidades iniciales mas altas. Esto es consecuencia directa del impacto
del ruido aleatorio en el sistema, como se aprecia en la Figura 5.6. En tales casos
86
1 2 3 4 5
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
Figura 5.2: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.0001.
de alta intensidad de ruido, las trayectorias que no convergen al origen, fluctuan en
torno a una vecindad del punto (2.5, 2.5), el cual era un punto de equilibrio atractor
en el sistema determinıstico.
En situaciones en que la intensidad del ruido es distinta para presas y depredado-
res, es decir, σ1 6= σ2, nuestro modelo indica que la extincion como unico equilibrio
es probable, al observarse al origen como unico conjunto ω−lımite. En particular,
cuando la aleatoriedad afecta a las tasas de crecimiento de solo una de las pobla-
ciones, el modelo predice que puede haber extincion de ambas especies para cualquier
estado inicial (ver Figuras 5.7 y 5.8).
En resumen, al aumentar la intensidad del ruido estocastico, es posible que
desaparezcan las regiones de auto-regulacion del sistema, induciendo la extincion de
ambas especies.
87
0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
0.5
1
1.5
2
2.5
3
Figura 5.3: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.001.
0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
Figura 5.4: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.01.
88
1 2 3 4
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
Figura 5.5: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.1.
1 2 3 4 5 6
1
2
3
4
5
Figura 5.6: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 1.
89
1 2 3 4 5 6
1
2
3
4
Figura 5.7: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = 1, σ2 = 0.
1 2 3 4
1
2
3
4
Figura 5.8: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = 0, σ2 = 1.
90
2 4 6 8 10
-50
-40
-30
-20
-10
10
Figura 5.9: Isoclinas del campo de vectores determinıstico F para el caso de efecto Allee fuerte.
Por ultimo, para todos los casos descritos es posible ver que las mayores fluc-
tuaciones en las trayectorias del sistema se producen en muchos casos en torno a la
diagonal y = x. Esto era esperable pues esa semirecta es una isoclina del campo de
vectores F en (5.6) y (5.7), es decir,
(x, y)| y = x ⊂ Q−1(0),
donde Q(x, y) = sy(1 − y
nx
)es la componente vertical de F . Luego, en una vecindad
tubular de (x, y)| y = x el componente Browniano W (t) en (5.7) tiene mayor
impacto en las trayectorias del proceso X(t). En general, esto sigue siendo verdadero
en una vecindad de las isoclinas P−1(0)∩Q−1(0). Para ilustrar este resultado, en la
Figura 5.9 se muestran las graficas de estas curvas en el primer cuadrante.
Sin embargo, se observa que las orbitas que tienden al origen, lo hacen en forma
91
asintotica y disminuyendo sus fluctuaciones a medida que se acercan a este equilibrio.
Esto se explica por el hecho de que las perturbaciones aleatorias son directamente
proporcionales a los tamanos poblacionales (ver ecuacion (5.4)); ası, para densi-
dades de poblacion suficientemente bajas, el sistema estocastico depredador-presa
“se parece” al sistema determinıstico mas que en ningun otro caso.
5.3.2 Segundo Caso: Efecto Allee Debil
En esta situacion consideramos los siguientes valores para los parametros del
modelo: a = c = k = m = n = q = s = 1, b = 0.5, r = 2. De [1] se sabe que en este
caso, el modelo original presenta el fenomeno de efecto Allee debil, con ausencia de
extincion para ambas poblaciones, pues el origen posee un sector parabolico repulsor
y un sector hiperbolico, y la unica singularidad en el interior del primer cuadrante
es un nodo en las coordenadas (0.173202, 0.173202) con caracter de atractor global.
Para ilustrar este resultado, la Figura 5.10 muestra una simulacion del sistema
(5.3) hecho con el software Matlab [52]. Aquı las condiciones iniciales (x(0), y(0))
son (0.03, 1), (0.02, 0.01), (0.1, 0.01), (1, 1), (1, 0.1), (0.45, 0.01).
Extendiendo el modelo al caso estocastico, nuevamente consideramos las inten-
sidades de los ruidos de la forma σ1, σ2 ∈ [0, 1]. Mediante el metodo SSBE (5.8)
simulamos realizaciones del sistema depredador-presa para distintas condiciones ini-
ciales e intensidades de las perturbaciones, las que se muestran en las Figuras 5.11
− 5.13. Vemos claramente que en todos los casos simulados hay sobrevivencia de
las poblaciones en el largo plazo. Esto es consecuencia de que el ruido aleatorio es
de tipo multiplicativo, es decir, se ha modelado como proporcional al tamano de
las poblaciones, lo que induce a las trayectorias a fluctuar con menor intensidad
92
0 0.2 0.4 0.6 0.8 10
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
x
y
Figura 5.10: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.3) con efecto Allee debil.
mientras mas pequenas sean las densidades de depredadores y presas, o sea, com-
portandose como las trayectorias determinısticas, las cuales como se sabe, nunca
convergen al origen. Lo anterior implica, por lo tanto, la persistencia estocastica del
sistema depredador-presa, es decir, la sobrevivencia con probabilidad 1 de ambas
especies en el largo plazo.
En tanto, se aprecia que para el sistema dinamico asociado al proceso X(t), el
punto (0.173202, 0.173202) es no-errante (ver Definicion 2.5), pues las trayectorias
inicialmente cercanas a este punto, digamos en una vecindad U , aunque no per-
manezcan todo el tiempo en U , siempre retornan en un tiempo finito. Mas aun, es
claro que toda trayectoria en el interior del primer cuadrante se intersecta con U ,
aunque no es posible decir que U sea un conjunto atrapador [74] en sentido clasico,
pues no es invariante bajo el sistema dinamico. Aun ası, todo esto hace presumir
que, bajo estas condiciones, el sistema es globalmente estable en media (ver §3.2.3).
93
0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Figura 5.11: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee debil para
σ1 = σ2 = 0.01.
0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Figura 5.12: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee debil para
σ1 = σ2 = 0.1.
94
0.2 0.4 0.6 0.8 1
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Figura 5.13: Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee debil para
σ1 = σ2 = 1.
En resumen, en este caso de efecto Allee debil, el sistema estocastico preserva la
propiedad de sobrevivencia de las poblaciones observado en el caso determinıstico
aun para grandes perturbaciones aleatorias, existiendo un rango de valores positivos
en torno a los cuales fluctuan los tamanos de las poblaciones en el largo plazo.
Al igual que en el caso anterior, a medida que nos acercamos a las curvas de
nivel P−1(0)∩Q−1(0) (ver Figura 5.14), el sistema es gobernado por el movimiento
Browniano, pero con magnitud proporcional al tamano de las poblaciones.
5.4 Sobre las Simulaciones Numericas
Para obtener los resultados descritos en §5.3 se implemento un algoritmo com-
putacional en el software Mathematica [75] para el esquema numerico SSBE (5.8).
Como se demuestra en §5.2.1, las aproximaciones obtenidas por este metodo conver-
95
0.2 0.4 0.6 0.8 1
-1
-0.5
0.5
1
Figura 5.14: Isoclinas del campo de vectores determinıstico F para el caso de efecto Allee
debil.
gen a las soluciones teoricas para nuestras ecuaciones (5.4). En esta seccion damos
una descripcion del algoritmo y algunos detalles basicos sobre cada simulacion como
condiciones iniciales, numero de iteraciones, etc.
5.4.1 Algoritmo Computacional
En el software Mathematica se deben cargar los siguientes paquetes para generar
numeros aleatorios y graficar tablas de datos:
<<Graphics‘Graphics‘;
<<Statistics‘ContinuousDistributions‘;
A continuacion, se ingresan las funciones y parametros involucrados en nuestro
sistema de ecuaciones. En la medida de lo posible hemos conservado la misma
notacion que en (5.4) y (5.7).
96
P[x_, y_] = r*((1-x/k))*x -(m*x)/(x+b) - (q*x*y)/(x^2+a);
Q[x_, y_] = s*((1 - y/(n*x)))*y;
g1[x_,y_]=sg1*x;
g2[x_,y_]=sg2*y;
% Valores para el caso de efecto Allee debil:
a=1; b=0.5; k=1; n=1; s=1; m=1; q=1; r=2;
sg1=1; sg2=1; % Valores para el caso mostrado en la Figura 5.13
Luego, se definen la cantidad de iteraciones y el paso o precision del metodo,
ademas de simular el movimiento Browniano:
N=; % Ingresar numero de iteraciones
DT=; % Ingresar el paso
nrml[Mu_,Sigma_]:=NormalDistribution[Mu,Sigma];
DW1=RandomArray[nrml[0,DT],N];DW2=RandomArray[nrml[0,DT],N];
En el siguiente paso se define la condicion inicial y comienza la iteracion:
xi[i_]:=ui[i-1]+g1[ui[i-1],vi[i-1]]*DW1[[i]];
yi[i_]:=vi[i-1]+g2[ui[i-1],vi[i-1]]*DW2[[i]];
xi[0]=; yi[0]=; % Ingresar condiciones iniciales
j=0;
xaux=xi[j]; yaux=yi[j]; % La iteracion se inicia aca (*)
exp1=xaux+P[u,v]*DT-u; exp2=yaux+Q[u,v]*DT-v;
Solve[exp1==0,exp2==0,u,v]; % (**)
El sistema de ecuaciones dado por (**) posee muchas soluciones. Lamentable-
mente, hasta donde sabemos, Mathematica no dispone de un comando para selec-
cionar una solucion especıfica de un conjunto dado, por lo que esto se debe hacer
en forma manual por el usuario. De todas formas, es claro que por el Teorema de
la Funcion Implıcita, siempre existe una y solo una solucion de (**) adecuada a
nuestro problema.
97
ui[j]=; vi[j]=; % Ingresar la solucion de (**)
l=j+1;
j=l;
Tbla=Table[xi[i],yi[i],i,0,l];
% Volver a (*).
Finalmente, las aproximaciones se van almacenando en la matriz Tbla, que es
un entorno util para graficar posteriormente.
ListPlot[Tbla,PlotJoined->True,PlotStyle->Hue[0.8],PlotRange->All]
El comando anterior plotea los pares ordenados en Tbla y ademas anade una
interpolacion lineal a los datos.
5.4.2 Datos de las Simulaciones
Para los dos casos expuestos en §5.3 se efectuaron mas de 50 simulaciones de
distinta extension y precision, segun fuese necesario. De hecho, en general, a medida
que se incrementa el ruido estocastico en los valores de los parametros σ1, σ2, se
deben obtener aproximaciones mas finas disminuyendo el paso ∆t, aumentando en
consecuencia el numero de iteraciones N . En las Tablas 1 y 2, se presenta un
resumen de datos relevantes sobre cada una de las simulaciones. La lista completa
de datos en formato digital se puede hallar anexa en la version electronica en CD
de esta Memoria.
98
Simulacion (x(0), y(0)) ∆t N Figura
1 (0.8,0.8) 0.5 200 5.22 (2.2,2.2) 0.5 100 5.23 (1.5,1.49) 0.5 100 5.24 (1.6,1.6) 0.5 59 5.25 (0.325,0.1) 0.5 75 5.26 (1,0.1) 0.5 60 5.27 (1.53,1.53) 0.5 76 5.28 (0.95,0.95) 0.5 100 5.29 (0.3,0.1) 0.5 35 5.210 (0.8,0.8) 0.25 300 5.311 (2.2,2.2) 0.5 100 5.312 (1.53,1.53) 0.5 100 5.313 (1.75,1.75) 0.5 100 5.314 (0.325,0.1) 0.5 85 5.315 (1,0.8) 0.5 50 5.316 (0.3,0.1) 0.5 35 5.317 (0.8,0.8) 0.1 600 5.418 (1.55,1.55) 0.25 200 5.419 (2,2) 0.25 100 5.420 (2.3,2.3) 0.25 100 5.421 (0.3,0.1) 0.25 50 5.422 (0.325,0.1) 0.25 100 5.423 (1.55,1.55) 0.05 310 5.524 (0.3,0.1) 0.1 120 5.5
0.1 10025 (0.325,0.1) 0.01 600 5.5
0.05 30026 (0.74,0.6) 0.1 100 5.5
0.05 20027 (1.55,1.55) 0.05 200 5.6
0.04 20028 (0.3,0.1) 0.04 300 5.6
0.01 22529 (0.25,0.1) 0.03 280 5.630 (1.55,1.55) 0.05 400 5.731 (2,2) 0.05 480 5.732 (0.3,0.1) 0.05 300 5.733 (0.25,0.1) 0.05 100 5.734 (1.55,1.55) 0.05 230 5.835 (2.2,2.2) 0.05 400 5.8
0.075 30 5.836 (0.3,0.1) 0.075 100 5.837 (0.325,0.1) 0.075 400 5.8
Tabla 1: Condiciones iniciales, paso y cantidad de iteracionespara el caso de efecto Allee fuerte.
99
Simulacion (x(0), y(0)) ∆t N Figura
38 (0.03,1) 1 100 5.1139 (0.02,0.01) 1 90 5.1140 (0.1,0.01) 1 20 5.1141 (1,1) 1 20 5.1142 (1,0.01) 1 25 5.1143 (0.45,0.01) 1 30 5.1144 (0.03,1) 0.5 125 5.1245 (0.02,0.01) 0.5 100 5.1246 (0.1,0.01) 0.5 50 5.1247 (1,1) 0.5 40 5.1248 (1,0.01) 0.5 40 5.1249 (0.45,0.01) 0.5 30 5.1250 (0.03,1) 0.5 100 5.13
0.1 7551 (0.02,0.01) 0.01 400 5.13
0.05 20052 (0.1,0.01) 0.05 100 5.13
0.01 22553 (1,1) 0.05 100 5.13
0.01 30054 (1,0.01) 0.05 300 5.1355 (0.45,0.01) 0.05 150 5.13
Tabla 2: Condiciones iniciales, paso y cantidad de iteracionespara el caso de efecto Allee debil.
100
Capıtulo 6
Conclusiones
En este trabajo presentamos el analisis de un modelo estocastico en Dinamica
de Poblaciones. Concretamente se trata de un sistema de ecuaciones diferenciales
estocasticas (ver ecuacion (5.4)) que modelan la dinamica de dos poblaciones, presas
y depredadores, en presencia de efecto Allee. Nuestro objetivo consistio en obtener
e interpretar ciertas propiedades cualitativas de las soluciones de las ecuaciones me-
diante simulaciones numericas del modelo, para ası pronosticar el comportamiento
del sistema en el largo plazo.
Para lograr lo anterior, en los dos primeros Capıtulos dimos las nociones basicas
de la teorıa de Ecuaciones Diferenciales Ordinarias y Estocasticas, respectivamente,
incluyendo los problemas de existencia y unicidad de soluciones, y metodos numericos
para estas ecuaciones. Con miras a la aplicacion de las teorıas y tecnicas previas,
en el Capıtulo 4 damos algunas nociones basicas sobre Dinamica de Poblaciones, y
su importante rol en el ambito de la Biologıa Matematica, ademas de la gravitancia
de su estudio para varias ramas de la ingenierıa, las ciencias biologicas y las cien-
101
cias biomedicas. Ademas, introducimos las principales ideas sobre el llamado efecto
Allee (ver §4.1.1 y [10, 21, 29, 66, 73]) en dinamica poblacional, sus interpretaciones
y variadas implicancias biologicas.
Lo anterior sirve de antesala para el Capıtulo 5 de esta Memoria, en donde se
encuentra el analisis del modelo propuesto. En primer lugar, debemos mencionar
que se estudio una version estocastica de un problema originalmente planteado en
forma determinıstica en [2, 3] (ver ecuacion (5.3)), comparando los resultados para
ambos modelos. En particular, se sabe previamente que nuestro modelo es acotado,
en el sentido de que ninguna trayectoria converge al infinito y se mantienen en el
interior del primer cuadrante. Esto es importante en terminos de la validacion del
modelo propuesto al no admitir tamanos poblacionales infinitos ni negativos.
Modificando adecuadamente resultados previos de Mao [50] y Higham et al [35],
mostramos que para nuestro sistema de ecuaciones estocasticas hay existencia y
unicidad de soluciones. Ademas, probamos que el metodo Split-Step Backward Euler
(SSBE) (ver (5.8)) entrega aproximaciones numericas que convergen a la solucion
teorica de nuestras ecuaciones. Sin embargo, aun queda abierto el problema de
determinar una tasa de convergencia de dicho esquema iterativo aplicado a nuestro
modelo.
Simulando trayectorias del proceso solucion con el metodo SSBE, estudiamos
dos casos de importancia en el modelo original determinıstico, a saber, cuando hay
presencia de efecto Allee fuerte y debil, respectivamente. En el primer caso, nuestro
modelo predice que las trayectorias determinısticas cerradas pueden romperse debido
a las perturbaciones aleatorias, incluso a bajas intensidades del ruido. Por otro
lado, hay evidencia de que los terminos aleatorios son causantes de un cambio en
102
los umbrales del efecto Allee, los cuales ya no son fijos. Para altas intensidades del
ruido y de igual magnitud para ambas poblaciones, se observa que las orbitas pueden
converger al origen (implicando la extincion), o bien, fluctuar en torno al punto
donde originalmente existıa una singularidad atractora, asegurando la sobrevivencia
de las especies. Sin embargo, cuando la aleatoriedad del ambiente afecta con desigual
intensidad a cada poblacion, observamos que nuestro modelo predice que puede
haber extincion casi segura de ambas especies.
En el caso de efecto Allee debil, notamos que, para todos los valores de in-
tensidad del ruido aleatorio, hay evidencia de persistencia estocastica del sistema,
esto es, sobrevivencia con probabilidad uno de ambas poblaciones, conservando esta
propiedad de no-extincion observada en el modelo original. De esta forma, en el
largo plazo, las trayectorias fluctuan en torno al unico punto de equilibrio en el
interior del primer cuadrante que posee el sistema determinıstico original. De lo
anterior podemos conjeturar la estabilidad global en media del sistema para estas
condiciones.
En todos los casos estudiados, para densidades de poblacion suficientemente
bajas, las trayectorias del sistema se comportan como las del sistema original de-
terminıstico, es decir, disminuye la variabilidad del proceso solucion. La causa de
esto viene de la modelacion misma del ruido estocastico, el que se ha considerado
proporcional a los tamanos de las poblaciones, como ha sido habitual en varios tra-
bajos recientes [7, 16, 38, 40, 42, 60]. Esto implica que, para este tipo de modelos,
las mayores consecuencias de la incorporacion de aleatoriedad en el ambiente se
manifiestan para tamanos de poblacion suficientemente grandes.
Para ilustrar los resultados comentados, en §5.3 las Figuras 5.2 - 5.8 muestran
103
las simulaciones numericas para el caso de efecto Allee fuerte para distintos valores
de intensidad del ruido. Aquı, los valores de los parametros son: a = 3, b = n =
s = 1, k = 6.79211, m = 4.07697, q = 4.05116, r = 4.02708; y los detalles de
las aproximaciones se encuentran en la Tabla 1. Mientras, en las Figuras 5.11 -
5.13 y la Tabla 2, se muestran los casos simulados con efecto Allee debil para los
siguientes valores de parametros: a = c = k = m = n = q = s = 1, b = 0.5, r = 2.
Por otro lado, es posible ver que las mayores fluctuaciones de las orbitas del
sistema (5.4) se producen en una vecindad de las isoclinas del campo de vectores
asociado al sistema original (5.3), pues corresponden justamente a las curvas de
nivel cero de las componentes determinısticas de nuestro sistema. Luego, cerca de
esas curvas, el termino dominante en el proceso solucion es el movimiento Brow-
niano. Para ilustrar este resultado, las Figuras 5.9 y 5.14 en §5.3 muestran las
isoclinas de (5.3) en presencia de efecto Allee fuerte y debil, respectivamente, para
los correspondientes valores de parametros presentados arriba.
Con respecto al esquema numerico SSBE (ver ecuacion (5.8)) utilizado para
obtener los resultados, este probo ser eficaz como metodo para aproximar soluciones,
algo que se esperaba al saberse demostrada la convergencia del mismo. Sin embargo,
no resulto eficiente, pues implica la seleccion de las raıces de un sistema de ecuaciones
en forma manual, lo que ralentiza el proceso en cada iteracion. En particular, esto
impide obviamente el hacer iterar el metodo en forma automatica. De cualquier
forma, la eleccion del esquema SSBE fue forzosa, por las caracterısticas tecnicas de
nuestras ecuaciones, entre ellas, la condicion de Lipschitz local (no global), por citar
un ejemplo, que no aseguran la convergencia de otros metodos numericos de tipo
explıcito mas directos de implementar.
104
En resumen, con este trabajo hemos podido dimensionar parcialmente el im-
pacto de un ruido aleatorio en un modelo de depredacion bidimensional que ademas
presenta el fenomeno del efecto Allee. En base a resultados teoricos previos del
modelo determinıstico subyacente, obtuvimos informacion del sistema estocastico en
terminos de extincion y supervivencia de las especies, comportamientos asintoticos,
estimaciones de las regiones de maxima y mınima variabilidad de las soluciones,
etc. Estos resultados, al ser obtenidos en forma numerica, requieren ser confirma-
dos en el futuro mediante un estudio teorico del modelo, que probablemente serıa
de largo aliento y nos entregarıa mas detalles relevantes. Mas aun, la presencia de
los terminos que dan cuenta del efecto Allee, conlleva a la aparicion de fenomenos
mas complejos matematicamente, ademas de sus posibles interpretaciones y reper-
cusiones biologicas y su ya detallada influencia en la ecologıa, la ingenierıa pesquera,
forestal y agropecuaria, por citar algunas areas de aplicacion directa.
105
Apendice: Glosario de Terminos
• Carta: Aplicacion que a una vecindad de un punto de una variedad le asigna
un sistema de coordenadas locales. Ver [15].
• Difeomorfismo: Aplicacion invertible entre dos variedades diferenciables, tal
que la funcion y su inversa son suaves. Ver [15].
• Fibrado Tangente: Es un haz de espacios vectoriales asociados a una va-
riedad, de forma que cada espacio vectorial tiene asociado un punto de la
variedad y es tangente a la variedad en dicho punto. Ver [15].
• Filtracion: Sucesion anidada y cresciente de σ−algebras en un espacio me-
dible. Ver [57].
• L2 : Espacio de Hilbert de funciones integrables al cuadrado. Ver [57].
• Proceso Adaptado: Proceso estocastico definido en terminos de una fil-
tracion, de tal forma que “no puede ver el futuro”. Tambien llamado Proceso
No-Anticipativo. Ver [57].
106
• σ−algebra: Una σ−albegra sobre un conjunto X es una coleccion de subcon-
juntos de X cerrado bajo intersecciones y uniones numerables.
• Variedad Diferenciable: Una variedad es un espacio topologico que “se
parece” a Rn con la topologıa usual. Es decir, es un espacio en donde es
posible definir coordenadas locales (x1, . . . , xn). Si ademas, cualquier cambio
de coordenadas es diferenciable, la variedad tambien se dice diferenciable. Ver
[15].
107
Lista de Figuras
2.1 Diagrama Conmutativo de Campos de Vectores . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.2 Campo de vectores tangente a las curvas integrales . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.3 Ejemplo de dos retratos de fase no-equivalentes. . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.4 Teorema del Flujo Tubular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.5 Teorema de Hartman-Grobman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.1 Crecimiento poblacional logıstico para distintas condiciones iniciales x0. . . . . . 52
4.2 Forma funcional tıpica de la depredacion en el modelo de las larvas de polilla. . . 52
4.3 Forma cualitativa de las soluciones de la ecuacion (4.3). . . . . . . . . . . . . 54
4.4 Forma cualitativa de la tasa de crecimiento de una poblacion con efecto Allee. . . 55
4.5 Ejemplos de respuesta funcional xR(x) de los depredadores a la densidad de
presas. (a) R(x) = A/(x+B). (b) R(x) = Ax/(x2 +B2). (c) R(x) = A(1−e−Bx)/x. 60
5.1 Simulacion numerica de las orbitas del sistema determinıstico (5.3). . . . . . . . 78
5.2 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.0001. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
108
5.3 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.001. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.4 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.01. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.5 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.6 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = σ2 = 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.7 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = 1, σ2 = 0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.8 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee fuerte para
σ1 = 0, σ2 = 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.9 Isoclinas del campo de vectores determinıstico F para el caso de efecto Allee fuerte. 91
5.10 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.3) con efecto Allee debil. . . . 93
5.11 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee debil para
σ1 = σ2 = 0.01. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.12 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee debil para
σ1 = σ2 = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.13 Simulacion numerica de las orbitas del sistema (5.4) con efecto Allee debil para
σ1 = σ2 = 1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.14 Isoclinas del campo de vectores determinıstico F para el caso de efecto Allee debil. 96
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