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Populationsökologie und Habitatansprücheder Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii

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Population ecology and habitat requirements ofBechstein’s bat Myotis bechsteinii

Beiträge der Fachtagung in der Trinkkuranlage Bad Nauheim25.–26. Februar 2011

HerausgeberMarkus Dietz

Die weltweite Verbreitung der Bechsteinfledermaus ist weitgehend auf Europa begrenzt – mit einem Schwerpunkt in Mitteleuropa. Wie kaum eine andere Fledermausart ist sie an alte Laubmischwälder gebunden. Sie steht aber auch für eine reich strukturierte Kulturlandschaft in der Umgebung von Wäldern, bestehend aus Streuobstwiesen, mächtigen Baumsolitären, Hecken und Alleen. Trotz ihrer inselartigen Verbreitung, ihrer Seltenheit und Gefährdung rückt die Bechsteinfledermaus erst allmählich in den Mittelpunkt der Forschung. Mittlerweile sind eine Reihe von Forschungsarbeiten abgeschlossen, die sich mit der Populationsökologie, den Lebensraumansprüchen und der Verbreitung der Art befassen. Mit dem vorliegenden Tagungs band werden Ergebnisse dieser Forschungen, vor allem mit Bezug zur Naturschutz-praxis, zusammengefasst.

Bechstein’s bat is a European bat species, with its main distribution range located in Central Europe. The bat is strongly associated to old-growth mixed deciduous forests. In close vicinity of these forests, this bat species also uses well-structured man-made landscapes including orchards, solitary trees, hedge-rows and alleys. During the past years, the Bechstein’s bat slowly moved into the focus of scientists, in spite of its insular distribution, and even though it is a rare and threatened species. Meanwhile, many research projects on population ecology, habitat preferences and the general distribution range have been conducted. These conference proceedings present results of some of this research, in terms of future conservation of this fascinating bat species and its habitats.

ISBN 978-3-00-043875-2 Her

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Dieser Tagungsband ist Prof. Dr. Elisabeth K.V. Kalko und Dr. habil. Björn Siemers gewidmet – zwei großen Menschen

und herausragenden Fledermausforschern

Zitiervorschlag für das GesamtwerkDietz, Markus (Hrsg.) (2013): Populationsökologie und Habitatansprüche der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii. Beiträge zur Fachtagung in der Trinkkuranlage Bad Nauheim, 25.–26.02.2011, 344 Seiten.

Zitiervorschlag für EinzelbeiträgeWolz, Irmhild (2013): Das Beutespektrum der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii.In: Dietz, Markus (Hrsg.) (2013): Populationsökologie und Habitat ansprüche der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii. Beiträge zur Fachtagung in der Trinkkuranlage Bad Nauheim, 25.–26.02.2011, Seiten 53–70.

Redaktion: Markus Dietz, René Güttinger, Maude Erasmy, Jessica Hillen, Carsten MorkelOrganisation der Tagung: Kathrin Bögelsack, Ellen Engel (Institut für Tierökologie und Naturbildung), Maja Becker, Barbara Fiselius (MainÄppelhaus Lohrberg e.V.)

Grafik & Layout: Nikolai Kraneis, design:portFoto Titelseite: René GüttingerFoto Rückseite: Marko König

Druck: Zarbock GmbH & Co. KG, FrankfurtGedruckt auf chlorfrei gebleichtem Recyclingpapier, klimaneutral

ISBN 978-3-00-043875-2

Die Herausgabe des Tagungsbandes wurde gefördert von der Zoologischen Gesellschaft Frankfurt, dem Hessischen Ministerium der Justiz, für Integration und Europa sowie der Allianz für Säugetierkunde, Umweltbildung und Naturschutz e.V.

Die Veröffentlichung ist urheberrechtlich geschützt. Es ist nicht gestattet, Text oder Abbildungen zu vervielfältigen, zu digitalisieren, auf Speichermedien zu speichern, mittels EDV-Technik zu verändern, zu manipulieren oder in irgendeiner Form zu verwenden, mit Ausnahme der ausdrücklichen schriftlichen Genehmigung des Autors und des Herausgebers.

Markus Dietz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11Die Bechsteinfledermaus – Bindeglied zwischen Wald und traditioneller Kulturlandschaft

Klaus Richarz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13Verantwortung tragen – Verantwortung übernehmen

Michael Brombacher. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15Wildnis wagen

Gerald Kerth, Daniela Fleischmann, Jaap van Schaik und Markus Melber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35Vom Verhalten über die Genetik zum Naturschutz: 20 Jahre Forschung an der BechsteinfledermausFrom behaviour and genetics to nature conservation: 20 years research on Bechstein’s bats

Irmhild Wolz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51Das Beutespektrum der Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii)Prey of Bechstein’s bat (Myotis bechsteinii)

Claude Steck und Robert Brinkmann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69Vom Punkt in die Fläche – Habitatmodelle als Instrument zur Abgrenzung von Lebensstätten der Bechsteinfledermaus am südlichen OberrheinFrom a point to a surface area – habitat models as a tool to confine roosting areas of Bechstein’s batsin the southern Upper Rhine region

Markus Dietz, Kathrin Bögelsack, Barbara Dawo und Axel Krannich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85Habitatbindung und räumliche Organisation der BechsteinfledermausHabitat requirements and spatial organization in Bechstein’s bat

Inhaltsverzeichnis

Martin Biedermann und Frank Henkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233Die Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii in ThüringenBechstein’s bat Myotis bechsteinii in Thuringia

Christiane Schmidt, Thomas Frank und Toni Bellstedt. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .247Auf der Suche nach der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii in Sachsen – Erste Ergebnisse zu Quartier- und RaumnutzungLooking for Bechstein’s bat Myotis bechsteinii in Saxonia – first results on roost and habitat use

Jessica Hillen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257Bechsteinfledermäuse im „Wawerner Bruch“ – Wie anpassungsfähig sind Waldfledermäuse?Bechstein’s bats in the „Wawerner Bruch“ – how adaptive are forest dwelling bats?

Manuel Graf und Michael Frede . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269Zur Quartier- und Raumnutzung von Bechsteinfledermäusen Myotis bechsteinii (Kuhl 1817) in ehemaligen Eichen-Niederwäldern des Kreises Siegen-Wittgenstein (Nordrhein-Westfalen)On roost and habitat use of Bechstein’s bats Myotis bechsteinii (Kuhl 1817) in former oak coppices inthe district Siegen-Wittgenstein (North Rhine-Westfalia)

Anja Hörig und Markus Dietz. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281Thermoregulation strategy of tree-dwelling Bechstein’s bats Thermoregulationsstrategie von baumbewohnenden Bechsteinfledermäusen

Anna Roswag, Nina I. Becker und Jorge A. Encarnação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299Verdauungsphysiologie der Bechsteinfledermaus im Vergleich zu sympatrischen GleanernDigestive physiology of Bechstein’s bats compared to sympatrically occurring gleaners

Dennis Baulechner, Nina I. Becker und Jorge A. Encarnação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309Flughautmilben der Bechsteinfledermaus – Alte Merkmale in neuem Licht Wing mites in Bechstein’s bats – new light shed on old traits

Markus Dietz, Kathrin Bögelsack, Axel Krannich und René Güttinger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317Die Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii – Eine Leit- und Zielart für den WaldnaturschutzBechstein’s bat Myotis bechsteinii – a flagship and target species for forest conservation

René Güttinger und Wolf-Dieter Burkhard. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105Bechsteinfledermäuse würden mehr Eichen pflanzen – Jagdverhalten und Jagdhabitate von Myotis bechsteinii in einer stark fragmentierten KulturlandschaftBechstein’s bats would plant more oak trees – hunting behaviour and feeding areas ofMyotis bechsteinii in a highly fragmented landscape

Axel Krannich und Markus Dietz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131Ökologische Nische und räumliche Organisation von Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii und Braunem Langohr Plecotus auritusEcological niche differenciation and spatial organization in Bechstein’s bat Myotis bechsteinii andBrown Long-eared bat Plecotus auritus

Kathrin Bögelsack und Markus Dietz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151Traditional orchards – suitable habitats for Bechstein’s batsStreuobstwiesen – Geeignete Habitate für Bechsteinfledermäuse

Guido Reiter, Alexander Bruckner, Georg Fritsch, Claudia Kubista, Martin Pollheimer and Ulrich Hüttmeir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175Distribution of Bechstein’s bat, Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817) in AustriaVerbreitung der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817) in Österreich

Jacques B. Pir . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193Vorkommen der Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii, Kuhl 1817) an ihrer westlichen Verbreitungsgrenze in EuropaOccurrence of Bechstein’s bat (Myotis bechsteinii, Kuhl 1817) at its western distribution boundaryin Europe

Markus Dietz, Felix Normann, Susanne Jokisch und Matthias Simon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205Die Bechsteinfledermaus in Hessen – Verbreitung und Analyse vorkommensbestimmenderFaktorenBechstein’s bat in Hessen – distribution and analysis of factors determining occurrence patterns

Tobias E. Reiners, Nina I. Becker und Jorge A. Encarnação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221Verbreitung der Bechsteinfledermaus in Hessen – Ergebnisse einer GIS-gestützten Habitatanalyse und ModellierungDistribution of Bechstein’s bats in Hessen – results of a GIS-based habitat analysis and modelling

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ZusammENFassuNG Die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) gilt in der Schweiz als gefährdete und seltene Säu-getierart, von welcher bislang erst fünfzehn Wo-chenstubennachweise erbracht werden konnten. Eine dieser Wochenstubenkolonien lebt in der Ost-schweiz im Grenzgebiet der Kantone St. Gallen und Thurgau. Wegen der besonderen Bedeutung dieses Fledermausvorkommens gaben die zuständigen Naturschutzfachstellen die vorliegende Feldstudie in Auftrag mit dem Ziel, genauere Kenntnisse über die Jagdhabitatansprüche der Bechsteinfledermaus sowie konkrete Hinweise auf Gefährdungsfak-toren zu erhalten. Im Juli und August 2010 sowie Juni 2011 wurden insgesamt acht adulte Weibchen telemetriert und diese jeweils zwei Nächte lang auf ihren Jagdflügen verfolgt. Bei jedem Jagdgebiet wurden der Jagdhabitattyp sowie das Jagdverhalten bestimmt. In vielen Fällen konnten jagende Tiere mit einem Restlichtverstärker direkt beobachtet werden. Total wurden fünfzig Jagdgebiete erfasst, die sich über eine Fläche von rund dreissig Quadratkilo-metern verteilten. Die maximale Distanz zwischen Tagesquartier und Jagdgebiet reichte von 0,7 bis 7,1 Kilometern. Alle acht Bechsteinfledermäuse jagten im Wald oder am Waldrand. Während sechs Tiere ausschliesslich in diesen Habitattypen nachgewie-sen wurden, jagte ein Tier auch in Hochstamm-Obstgärten, ein anderes in freistehenden Bäumen im Kulturland. Stationär in Baumkronen jagende Bechsteinfledermäuse konnten in allen Jagdhabitat-typen beobachtet werden. Am häufigsten zeigten die Sendertiere dieses Jagdverhalten jedoch am Waldrand. Rund drei Viertel dieser Jagdgebiete befanden sich in Eichen (Quercus robur/petraea).

Während Eichen von allen Sendertieren genutzt wurden, jagten einzelne Tiere auch in anderen Baumarten. Hoher Wuchs und eine markante, aus-ladende Krone waren die gemeinsamen Merkma-le nahezu aller bejagten Bäume. Die ausgeprägte Flugaktivität im Innern von Baumkronen und zahl-reiche Sichtbeobachtungen jagender Sendertiere bestätigten das »Foliage Gleaning« als dominante Jagdstrategie. Drei Bechsteinfledermäuse jagten auch am Waldboden. Hier zeigten die Tiere ein typisches »Ground Gleaning«, indem sie in Hal-lenwäldern ohne Bodenbewuchs hin und her pat-rouillierten und ihre Beute mit kurzen Landungen vom Waldboden aufnahmen. Von den entsprechen-den Jagdgebiete lagen drei in laubholz- und zwei in nadelholzdominierten Waldflächen. Bei einem Sendertier wurden in zwei Jagdgebieten Hinweise auf eine gelegentliche Jagd im freien Luftraum ge-funden (»Aerial Hawking«). Dabei handelte es sich um eine grossflächige, nicht auf einzelne Bäume konzentrierte Jagd in der Baumkronenschicht von Mischwäldern. Die Sendertiere jagten im Juni aus-schliesslich stationär in Baumkronen, dehnten im Juli-August ihre Jagd aber ebenfalls auf den Wald-boden sowie den flächigen Baumkronenbereich aus. Während die Bechsteinfledermaus in anderen mitteleuropäischen Gebieten mehrheitlich im Wal-desinnern jagt, konzentrierte sich in der vorlie-genden Untersuchung die Jagdaktitivät in hohem Masse auf Eichen am Waldrand. Eine Ursache für diese Präferenz ist wohl in der besonderen Kronen-architektur dieser Baumart zu suchen, denn große Eichenkronen weisen eine vergleichsweise hinder-nisarme Mikrohabitatstruktur auf und sind deshalb hervorragend für die Jagd im Geäst geeignet. We-

René Güttinger und Wolf-Dieter Burkhard

Bechsteinfledermäusewürden mehr Eichen pflanzen

Jagdverhalten und Jagdhabitate von Myotis bechsteinii in einer stark fragmentierten Kulturlandschaft

Habitatbindung und räumliche Organisation der Bechsteinfledermaus

Foto: René Güttinger

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fährdete Art. Mögliche Ursachen dafür sind der re-lativ geringe Waldanteil (weniger als ein Viertel der Gesamtfläche), die ausgeprägte Fragmentierung der Waldfläche sowie der unnatürlich hohe Nadelholz-anteil der meisten Wälder. 2010 wurde von den Naturschutzfachstellen der Kantone Thurgau und St. Gallen die vorliegende Feldstudie in Auftrag gegeben mit dem Ziel, genau-ere Kenntnisse über die Habitatansprüche der Bech-steinfledermaus und Hinweise auf Gefährdungs-faktoren in der Landschaft zu erhalten. Obwohl in Europa mittlerweile zahlreiche Untersuchungen mit ähnlicher Fragestellung durchgeführt worden sind, wurde die Realisierung einer eigenen Studie als nötig erachtet, um den landschaftstypischen Ge-gebenheiten in der Ostschweiz ausreichend Rech-nung zu tragen. Aufgrund des begrenzten Budgets wurde die Fragestellung stark eingeengt und der Fokus auf die Jagdlebensräume gelegt. Bei Arten wie der Bechsteinfledermaus, welche ihre Beutetie-re von Substraten ablesen (Siemers & Swift 2006), bestimmt das Jagdverhalten die Jagdhabitatwahl maßgeblich mit. Aus diesem Grund wurde ein be-sonderes Augenmerk darauf gelegt, zusätzlich zur Jagdhabitatwahl ebenfalls möglichst viele Aspekte des Jagdverhaltens zu erfassen. Konkret wurden folgende Fragen formuliert:

1. In welchen Habitaten jagt die Bechsteinfleder-maus?

2. Welches sind wichtige, in Zusammenhang mit dem Jagdverhalten stehende Habitatstrukturen?

3. Welche Rolle spielt die Eiche?4. Wie sind die in der Ostschweiz beobachteten Ha-

bitatnutzungsmuster im Vergleich zu den Befun-den aus anderen Regionen zu interpretieren?

5. Welche Jagdhabitate sind gefährdet?6. Mit welchen Massnahmen kann der wirtschaf-

tende und naturschützende Mensch die für die Art bedeutsamen Jagdhabitate erhalten und för-den?

uNTERsucHuNGsGEBIET Das Untersuchungsgebiet ist zwischen Bodensee und Säntis eingebettet. Es umfasst die politischen

Gemeinden Bischofszell und Hauptwil-Gottshaus im Kanton Thurgau sowie Niederbüren, Nieder-helfenschwil und Waldkirch im Kanton St. Gallen. Naturräumlich liegt das Gebiet im Schweizer Mit-telland im tektonischen Bereich der flachliegenden mittelländischen Molasse (Keller 1989). Die Höhen-ausdehnung umfasst die kolline, submontane und untere montane Stufe und erstreckt sich von 450 bis rund 750 Meter über Meer (Schreiber 1977). Die jährliche Niederschlagssumme beträgt 900 bis 1300 Millimeter, die mittlere Jahrestemperatur acht bis neun Grad Celsius (Meteo Schweiz 2012). Die Landschaft ist glazial überformt und weist zahlreiche sanft gerundete Hügel und dazwischen ehemals vernässte Stellen auf. Der die Grundmorä-nen überdeckende mineralische Boden ist Grund-lage für eine reiche Waldvegetation und fruchtbares Wies- und Ackerland. Das Relief ist geprägt durch die am Alpennordrand entspringenden Flüsse Thur und Sitter, welche sich bei Bischofszell vereinigen. Typisch für die beiden Fließgewässer sind die von der Witterung abhängige unterschiedliche Wasser-führung und die im Gebiet stellenweise bis zu hun-dert Meter tief eingeschnittenen Flusstäler. Die zum Teil extrem steilen Hänge der Talflanken sind dicht bewaldet und stellenweise fast unzugänglich. Auch die kleinen Zuflüsse von Thur und Sitter im Unter-suchungsgebiet zeichnen sich durch dicht bewalde-te und oft unwegsam steile Hänge aus. Ansonsten fehlen in der Landschaft großräumige Waldflächen. Im Zug der Landnahme führte bereits im späten Mittelalter das Roden des einst geschlossenen Wal-des zu einer starken Fragmentierung der Waldflä-che. Heute befinden sich vergleichsweise kleine Waldinseln oftmals in Hügellagen, während das dazwischen liegende, ebene bis schwach geneigte Land vorwiegend landwirtschaftlich genutzt wird. Als Nutzungsform herrschen Graswirtschaft und Obstbau vor. Der Waldflächenanteil beträgt 23%und liegt damit knapp unter dem Durchschnittswert für das Schweizer Mittelland (Quellen: Fachstelle für Statistik Kanton St. Gallen; Dienststelle für Statistik Kanton Thurgau). Von Natur aus wären Buchen-wälder sowie Tannen-Buchenwälder vorherrschend (Brändli 2010). Tatsächlich aber prägen heute in


gen der heute vorherrschenden Hochwaldbewirt-schaftung existieren im Untersuchungsgebiet der-artige Eichen nur noch am Waldrand. Der Bestand an alten Eichen ist generell im Abnehmen begriffen und kann mittelfristig nur mit gezielten Förder-massnahmen gesichert werden. Wegen des Fehlens von eigentlichen Eichenwäldern wird vorgeschla-gen, die Schutz- und Fördermassnahmen im Unter-suchungsgebiet primär auf Solitäreichen am Wald-rand auszurichten. Darüber hinaus dürfte für die Bechsteinfledermaus auch das Fördern naturnaher Buchenhallenwälder, traditioneller Hochstamm-Obstgärten und großwüchsiger Feldbäume zu einer maßgeblichen Lebensraumverbesserung führen. Die vorliegende Studie hat gezeigt, dass die Bech-steinfledermaus geeignete Jagdhabitate nicht zwin-gend in stark bewaldeten Landschaften, sondern auch in vergleichsweise waldarmen, fragmentierten Kulturlandschaften vorfinden kann. Allerdings sind in der Ostschweiz die niedrige Dichte an Wochen-stubenkolonien ebenso wie die vergleichsweise weit entfernten Jagdgebiete als Hinweis auf eine subopti-male Lebensraumqualität zu werten.

EINLEITuNG Die Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) gilt in Europa als die Waldfledermaus schlechthin. Ihr Vorkommen ist mehrheitlich an laubholzreiche, mit alten Bäumen durchsetzte Wälder gebunden und reicht von der Ebene bis in hochmontane Lagen (Schlapp 1999, Dietz et al. 2007). Interessanterweise scheint die kleinräumige Verbreitung in vielen Re-gionen von der Eiche (Quercus sp.) mitbestimmt zu werden (Brinkmann et al. 2007, Napal et al. 2010, Dietz & Pir 2011), sodass die Art von manchen Fachleuten gar als eigentliche „Eichen-Fledermaus“ bezeichnet wird (Dietz, mündl. Mitt.). In der Schweiz zählt die Bechsteinfledermaus zu den seltensten Säugetieren. Das aktuelle Verbrei-tungsbild basiert auf fünfzehn Wochenstuben-nachweisen und zeigt eine Konzentration auf vergleichsweise warme Regionen in Tieflagen (Ko-ordinationsstelle Ost für Fledermaussschutz 2012). Da andere baumhöhlenbewohnende Fledermaus-arten im Vergleich dazu um ein Vielfaches häufiger

nachgewiesen werden, muss davon ausgegangen werden, dass die spärlichen Funde der Bechsteinfle-dermaus nicht allein auf eine heimliche Lebenswei-se zurückzuführen sind, sondern indirekt auch die niedrige Besiedlungsdichte widerspiegeln. Seltenheit und Gefährdung von Tier- und Pflan-zenarten sind in der Kulturlandschaft meist eng mitein ander verknüpft. So gilt im Grundsatz die Prognose: Je kleiner und isolierter eine Population ist, desto wahrscheinlicher ist ihr Aussterberisiko. In der mitteleuropäischen Kulturlandschaft ver-stärkt die starke Fragmentierung vieler Lebensräu-me diesen Isolationseffekt und damit die Gefähr-dung davon betroffener Arten. Die Folge sind ein erhöhtes Aussterberisiko von Teilpopulationen und eine geringe Wahrscheinlichkeit zur Wiederbesied-lung verwaister Lebensrauminseln. Bei Fledermäu-sen unterliegen vor allem die wenig mobilen, lang-sam fliegenden Arten wie die Bechsteinfledermaus solchen Wechselwirkungen (Kerth & Melber 2009). Bei dieser Fledermausart sind isolierte Kolonien, bei denen sich die Einzeltiere bei der Jagd meist nur wenige hundert Meter von ihren Tagesquartieren entfernen, „von Natur aus“ besonders gefährdet. In der Ostschweiz lebt im Grenzgebiet der Kan-tone St. Gallen und Thurgau eine kleine Wochen-stubenkolonie der Bechsteinfledermaus. Hier besiedeln die Tiere vom Mai bis Oktober Holzbe-tonkästen in Wäldern, an Waldrändern sowie in Hochstamm-Obstgärten. Die jährlichen Kontrol-len zeigen, dass im langjährigen Mittel rund fünf-zehn Tiere die Kästen bewohnen. Die nächsten bekannten Vorkommen von Wochenstubenkolo-nien befinden sich vierzig Kilometer entfernt im Alpenrheintal (Güttinger 2011), rund fünfzig Kilo-meter entfernt im Schweizer Mittelland im Kanton Zürich, (Safi-Widmer, mündl. Mitt.) sowie rund dreißig Kilometer entfernt nördlich von Konstanz in Baden-Württemberg (Steck, mündl. Mitt.). Auch wenn mit Sicherheit noch weitere, bisher nicht er-fasste Kolonien im Gebiet existieren, ist insgesamt von einer niedrigen Besiedlungsdichte und einem hohen Isolationsgrad der einzelnen Kolonien aus-zugehen. Die Bechsteinfledermaus ist damit auch in der Ostschweiz eine seltene und hochgradig ge-

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grenzbaren Fläche. Die Peilsignale zeigen mehr-heitlich auf den Boden.

2. Baumkronenjagd stationär – Die Fledermaus ist flugaktiv, jedoch räumlich stationär. Die Peilsig-nale zeigen in den Kronenbereich von exakt zu-zuordnenden Einzelbäumen oder Baumgruppen.

3. Baumkronenjagd flächig – Flächige Jagd im Wald. Die Fledermaus ist im Vergleich zu den obigen Verhaltensweisen großräumig flugaktiv. Sie bewegt sich ständig und über längere Zeit in einer zumindest grob abgrenzbaren Fläche, ohne Konzentration auf bestimmte Bäume. Die Peil-signale zeigen in die Baumkronenschicht, ohne exakte Zuordnung zu einem bestimmten Einzel-baum.

Typisierung der Jagdhabitate Die Jagdgebiete wurden aussagekräftigen, gegen-einander gut abgrenzbaren Habitattypen zugeord-net. Das Spektrum umfasste folgende Habitatkate-gorien:• Waldfläche – Die Jagdgebiete lagen im Innern

des Waldes und umfassten eine von Bäumen be-stockte Fläche.

• Waldrand Lichtung – Berücksichtigt wurden Jagdgebiete in Bäumen, welche in der Grenzzone zwischen bestocktem Wald und Waldlichtungen standen und deren Krone einen Teil des Wald-randes bildete. Die Waldlichtungen waren ent-weder Sturmflächen oder abgeholzte Bestandes-

flächen, deren Jungbaumbestand noch nicht über die Strauchschicht hinausragte.

• Waldrand Offenland – Berücksichtigt wurden Jagdgebiete in Bäumen, welche in der Grenzzo-ne zwischen bestocktem Wald und offenem Kul-turland standen und deren Krone einen Teil des Waldrandes bildete.

• Hochstamm-Obstgarten – Die Jagdgebiete lagen in Hochstammanlagen mit Apfel- oder Birnbäu-men. Minimumkriterium bei Reliktbeständen war das Vorhandensein von mindestens zehn Bäumen, von denen der nächste Baum nicht wei-ter als fünfzig Meter entfernt stehen durfte.

• Bäume im Offenland – Die Jagdgebiete befanden sich im offenen Kulturland in isoliert stehenden Feldbäumen, die mindestens fünfzig Meter vom nächsten Waldrand entfernt waren.

quantifizierung der Habitatnutzung Die geringe Stichprobengröße an Fledermäusen und bruchstückhafte Struktur der Telemetriedaten ließen keine detailliert quantitative Auswertung zu. Die Darstellung der Ergebnisse zur Nutzung be-stimmter Lebensraumparameter erfolgte deshalb auf Basis einfacher Häufigkeitsmasse. Messgröße für die Nutzungsintensität bei individuellen Daten war die radiotelemetrisch erfasste Flugdauer. Bei gepoolten Daten über alle Tiere dienten als Maß die Anzahl Jagdgebiete sowie die Anzahl Individuen.

Tier Fortpflanzungsstatus Beobachtungsperiode Anzahl Nächte Erfasste Flugaktivität in lokali-sierten Jagdgebieten (Stunden)

w432 laktierend 21.07. – 25.07.2010 2 7,6w381 laktierend 25.07. – 28.07.2010 2 5,2w464 laktierend 28.07. – 31.07.2010 2 2,9w484 postlaktierend 31.07. – 05.08.2010 2 2,5w357 postlaktierend 03.08. – 05.08.2010 2 2,9w480 nicht trächtig 06.06. – 10.06.2011 2 4,2w385 trächtig 09.06. – 13.06.2011 3 6,4w232 trächtig 14.06. – 16.06.2011 2 6,0Total 8 Weibchen 17 37,7

Tab. 1. TelemetrieStichprobe, basierend auf Daten von acht besenderten Bechsteinfledermäusen: Fortpflanzungsstatus der untersuchten Weibchen und Umfang des TelemetrieKontaktes.

Tab. 1. Sample structure of the radiotracking study, based on data from eight individual Bechstein’s bats: reproductive status of the radiocollared females and duration of the contact by radiotracking.


vielen Forsten Nadelbäume, allen voran die Fich-te, das Waldbild (62% Vorrat im Kanton Thurgau). Charakteristisch für das Landschaftsbild sind die zahlreich zwischen den Dörfern eingestreuten Wei-ler und Einzelhöfe. Die untersuchten Bechsteinfledermäuse stam-men aus einem seit Jahren etablierten Fledermaus-kasten-Revier, das sich im Grenzgebiet der beiden Gemeinden Bischofszell und Niederbüren im Be-reich der Thur befindet. 160 Holzbetonkästen des Typs Schwegler-2FN hängen im Auenwald entlang der Thur, im daran angrenzenden Hangwald sowie auf dem darüber gelegenen Geländeplateau in ei-nem von Laubholz dominierten, isolierten Wald, an einem Waldrand sowie in zwei Hochstamm-Obstgärten. Bechsteinfledermäuse wurden bislang in 23 Kästen nachgewiesen (Heeb, mündl. Mitt.). Seit 1999 werden fast jährlich alle in den Kästen zugänglichen Individuen mit Transpondern mar-kiert (Kerth, mündl. Mitt.). Wie die Markierungen zeigen, bewohnen jährlich gegen zehn bis zwanzig Tiere die Kästen, wovon jeweils rund die Hälfte Jungtiere sind. Ebenfalls regelmäßig in den Kästen anzutreffen sind mehrere Wochenstubenkolonien der Wasserfledermaus (Myotis daubentonii), solitä-re Männchen und herbstliche Haremsgruppen des Großen Mausohrs (Myotis myotis) sowie herbst-liche Haremsgruppen des Großen Abendseglers (Nyctalus noctula).

maTERIaL uND mETHODENstichprobe Tiere für die Telemetrie wurden tagsüber aus den Kästen entnommen, vermessen, mit Sendern verse-hen (0,35 g PicoPip single celled Tag, Biotrack Ltd., Dorset, U.K.) und danach sofort wieder zurück-gesetzt. Die Sender wurden direkt ins Nackenfell geklebt (Sauer-Hautkleber, Manfred Sauer GmbH, Lobbach, Deutschland). 2010 bestand die Stichpro-be aus drei säugenden, einem nicht mehr säugenden sowie einem nicht reproduzierenden Weibchen. 2011 umfasste die Stichprobe zwei trächtige und ein nicht trächtiges Weibchen. Von einem Tier wurden in drei Nächten, von den übrigen Tieren während jeweils zweier Nächte Daten gesammelt. Weil ein

Sendertier kaum lückenlos verfolgt werden konnte, ergaben die Beobachtungen nur selten komplette Daten pro Nacht (Tab. 1).

Lokalisieren von Jagdgebieten Die besenderten Tiere wurden mit zwei motori-sierten, via Mobiltelefon ständig in Kontakt stehen-den Equipen verfolgt. Als Peilausrüstung eingesetzt wurden Empfänger des Typs TRX-1000s (Wildlife Materials Inc., Carbondale, Illinois) sowie Zwei-Element Yagi-Richtantennen. Das Lokalisieren der jagenden Fledermäuse erfolgte durch „homing-in-on-the-area“ (White & Garrot 1990). Angestrebt wurde eine möglichst eindeutige Lokalisation der Sendertiere in Bäumen und homogenen Habitat-flächen, in welchen gleichzeitig auch das Jagdver-halten bestimmt werden konnte (siehe unten). Die horizontale Beobachtungsdistanz zum Sendertier betrug je nach Situation etwa fünf bis dreißig Me-ter. Derart bestimmte Aufenthaltsräume wurden in dieser Arbeit als „Jagdgebiete“ definiert. Weiter entfernte Aufenthaltsräume, bei denen eine Zu-ordnung zu einem bestimmten Jagdverhalten nicht möglich war, wurden in der Jagdgebietsstichprobe für die Habitatanalyse nicht berücksichtigt. Sie lie-ferten jedoch Hinweise über die räumliche Vertei-lung der nächtlichen Aufenthaltsgebiete.

Erfassen des Jagdverhaltens Die Peilungen wurden wenn immer möglich durch zeitgleiche Sichtbeobachtungen von jagen-den Fledermäusen ergänzt. Zum Einsatz kam da-bei ein Restlichtverstärker (Leica BIG2) mit einer darauf montierten Rotlicht-Lampe (infrarotnahes Rotfilter). Die sporadischen Direktbeobachtungen jagender Bechsteinfledermäuse lieferten wichtige Hinweise auf das Jagdverhalten und zeigten, dass die unterschiedliche vertikale Nutzung der Jagd-habitate mit einem jeweils entsprechenden Jagd-verhalten korrelierte. Damit ergab sich die Chance, die nächtliche Flugaktivität auch allein anhand der Peilsignale einem Jagdverhalten zuzuordnen. Es wurden folgende Jagdverhaltensweisen definiert:1. Bodenjagd – Die Fledermaus ist flugaktiv und be-

wegt sich über längere Zeit in einer deutlich ab

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Abb. 1. Jagdgebiete (Kreise) und Tagesquartiere (Dreiecke) der besenderten Bechsteinfledermäuse während der Datenaufnahme. Jedes der acht Sendertiere bewohnte Tagesquartiere im Revier der Wochenstubenkolonie und suchte von dort aus seine Jagdgebiete auf (rote Symbole). Zwei Sendertiere nutzten zusätzlich Tagesquartiere außerhalb des gewohnten Reviers und begaben sich von dort aus zu den Jagdgebieten (gelbe respektive hellblaue Symbole).

Fig. 1. Hunting areas (circles) and day roosts (triangles) of the radiocollared Bechstein’s bats during period of data collection. Each of the eight bats inhabited day roosts in the area of the nursery colony and started from there to their hunting grounds (red symbols). Two of the bats used additional day roosts away from the usual area of the colony and went from there to the hunting grounds (yellow and light blue symbols respectively).

Periode 21.07. – 04.08.2010 06.06. – 15.06.2011Tier w432 w381 w464 w484 w357 w480 w385 w232 TotalBodenjagd 38 - 39 145 - - - - 222Baumkronenjagd stationär 389 237 117 4 73 249 383 350 1802Baumkronenjagd flächig - - - - 102 - - - 102Total 427 237 156 149 175 249 383 350 2126

Tab. 2. Übersicht über das Jagdverhalten der besenderten Bechsteinfledermäuse. Für jedes Individuum ist die erfasste Flugdauer in Minuten dargestellt.

Tab. 2. Types of hunting behaviour of the radiocollared Bechstein’s bats. Figures show the recorded flying activity for each individual bat (in minutes).


ERGEBNIssERäumliche Verteilung der Jagdgebiete Von acht weiblichen Bechsteinfledermäusen wurden mit Hilfe der Telemetrie insgesamt 52 Jagd-gebiete erfasst. Diese verteilten sich über eine Flä-che von rund dreißig Quadratkilometern (Abb.1). Die von einem Sendertier in den Beobachtungs-nächten zurückgelegte Luftlinien-Distanz zwischen Tagesquartier und dem am weitesten entfernten Jagdgebiet betrug im Mittel 2,2 Kilometer. Dabei reichte die Spanne von 0,7 bis 7,1 Kilometer. Lässt man den Maximalwert als potenziellen Ausreißer beiseite, waren es im Mittel noch 1,5 Kilometer. Während die meisten Fledermäuse nach dem Fang und der Besenderung in ihrem angestammten Kastenrevier blieben (und dabei ihr Tagesquartier beibehielten oder in ein anderes übersiedelten), zogen ein trächtiges sowie ein postlaktierendes Weibchen in ein 3,8 respektive 4,3 Kilometer ent-ferntes Tagesquartier um. In ihrem neuen Revier betrug die Distanz zwischen Tagesquartier und dem weitest entfernten Jagdgebiet 1,7 respektive 0,9 Kilometer. Insgesamt konnten fünfzig Jagdgebiete einem bestimmten Habitattyp und Jagdverhalten zugeordnet werden. Diese Stichprobe bildete die Datengrundlage für die nachfolgenden Analysen.

Jagdverhalten und Jagdhabitate in der übersicht Die stationäre, an einzelne Bäume gebundene Jagd in Baumkronen wurde bei allen acht Sender-tieren beobachtet und war insgesamt das klar do-minierende Jagdverhalten (Tab. 2). Im Juni 2011 jagten die drei Sendertiere ausschließlich stationär in Baumkronen. Auch im Juli-August 2010 jagten alle fünf Sendertiere in Baumkronen, zeigten insge-samt aber doch ein flexibleres Verhaltensmuster. So konnten drei Tiere auch am Boden jagend beobach-tet werden. Bei einem einzigen Tier wurde zudem eine flächige, nicht auf einzelne Bäume fixierte Jagd im Baumkronenbereich registriert. Alle besenderten Bechsteinfledermäuse jagten im Wald oder am Waldrand (Tab. 3). Während sechs Tiere ausschließlich in diesen Habitattypen nach-gewiesen wurden, jagte ein Tier zusätzlich auch in Hochstamm-Obstgärten, ein anderes zudem

in freistehenden Bäumen im Kulturland. Der am stärksten genutzte und von allen acht Sendertieren beflogene Jagdhabitattyp war der dem Offenland zugewandte Waldrand. Interessant waren wiederum die Unterschiede zwischen den Beobachtungsperi-oden: Während die drei im Juni 2011 telemetrierten Tiere ausschließlich am Waldrand jagten (zum Of-fenland wie zu Waldlichtungen zugewandt), nutz-ten die fünf im Juli-August 2010 telemetrierten Tiere ein insgesamt breiteres Habitatspektrum. Sie jagten zwar ebenfalls alle am Waldrand, darüber hi-naus aber auch im Waldesinnern. Zwei Tiere hielten sich zusätzlich auch im offenen Kulturland auf – in Hochstammanlagen sowie in Feldbäumen. Insgesamt zeigten die Sendertiere im Juli–Au-gust 2010 sowohl beim Jagdverhalten wie auch beim Jagdhabitatspektrum eine größere Flexiblität als im Juni 2011. Diese Unterschiede waren trotz der gerin-gen Stichprobengröße markant. Unabhängig davon erwies sich die stationäre Jagd in Baumkronen als häufigstes Jagdverhalten und der dem Offenland zugewandte Waldrand als vorherrschender Jagd-lebensraum. Interessanterweise war die Verteilung der Jagdverhaltensweisen über die einzelnen Jagd-habitattypen nicht zufällig, sondern zeigte ebenfalls bestimmte Muster (Abb. 2). So war als erstes nur die stationäre Jagd in Baumkronen in allen Jagdhabitattypen beobachtet worden. Dabei zeigten die Sendertiere dieses Jagd-verhalten am häufigsten am Waldrand (beide Wald-randtypen). Auf dem Boden sowie im „flächigen“ Baumkronenbereich jagende Bechsteinfledermäuse wurden hingegen einzig im Wald nachgewiesen.

Bodenjagd in Hallenwäldern Von drei Sendertieren wurden insgesamt fünf Jagdgebiete mit Bodenjagd erfasst. Dabei handel-te es sich um sechzig- bis gut hundertjährige, ein-schichtige Hochwaldbestände, die alle eine hallen-waldartige Struktur aufwiesen. In vier Jagdgebieten dominierten Bereiche mit frei zugänglichem Boden ohne Unterholz und Krautschicht. In einem Jagd-gebiet waren vergleichbare Bereiche zumindest stellenweise vorhanden. Die Wälder stockten alle auf wüchsigen Buchenwaldstandorten und umfass-

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Abb. 2. Häufigkeit der unterschiedenen Jagdverhaltensweisen in den erfassten Jagdhabitattypen. Dargestellt ist die Anzahl Jagdgebiete (gepoolte Daten über alle acht besenderten Bechsteinfledermäuse).

Fig. 2. Frequency of different types of hunting behaviour in the recorded types of hunting habitats. Each column shows the number of hunting grounds of eight individual Bechstein’s bats (pooled data of all radiocollared bats).

Baumart Anzahl Fledermäuse (n=8) Anzahl Jagdgebiete (n=42)

Eiche Quercus robur/petraea 8 33Esche Fraxinus excelsior 2 3Buche Fagus sylvatica 2 2Apfel Malus domestica 1 2Waldföhre Pinus sylvestris 1 1Weisstanne Abies alba 1 1

Tab. 4. Verteilung der Jagdgebiete mit stationärer Baumkronenjagd auf einzelne Baumarten. Dargestellt ist die Anzahl Fledermausindividuen sowie Anzahl Jagdgebiete der acht telemetrierten Bechsteinfledermäuse (gepoolte Daten über alle Sendertiere).

Tab. 4. Frequency distribution of stationary hunting grounds in crowns of different tree species. Figures show the number of bat individuals as well as the number of hunting grounds. Data are based on radiotracking observations of eight individual Bechstein’s bats (pooled data of all radiocollared bats).


ten Varianten des Waldmeister-, Lungenkraut- und Waldhirsen-Buchenwaldes (Geoportal.ch 2012; ThurGIS 2012). Die bejagten Flächen waren im ak-tuellen Baumbestand zum Teil aber weit vom natür-lichen Zustand entfernt. So lagen drei Jagdgebiete in laubholzdominierten, zwei weitere hingegen in nadelholzdominierten Waldflächen (Abb. 3).

stationäre Jagd in Baumkronen Bei 42 Jagdgebieten, in welchen besenderte Bech-steinfledermäuse stationär in Baumkronen flogen, konnte die jeweilige Baumart bestimmt werden. Dabei handelte sich fast ausschließlich um Jagdge-biete in einem einzelnen Baum. Bei lediglich vier Baumkronenjagdgebieten konnten die dicht beiei-nander stehenden Bäume nur als Gruppe eingepeilt werden. Weil es sich jeweils um Bäume derselben Art handelte, konnte auch in diesen Fällen die Baum art eindeutig bestimmt werden. Die Auswertung der Baumartenwahl ergab eine markante Häufung der Eiche (Tab.4). So jagten alle acht Sendertiere mindestens zeitweise im Kronen-bereich dieser Baumart. Insgesamt machten Baum-kronenjagdgebiete in Eichen rund drei Viertel aller Nachweise aus. Jagdgebiete in anderen Baum arten – Esche, Buche, Kulturapfel, Waldföhre und Weiß-tanne – waren anteilmäßig deutlich seltener und nur von untergeordneter Bedeutung. Die ausgeprägte Nutzung der Eichen war auch auf individueller Ebene erkennbar. So hielten sich, von einer Ausnahme abgesehen, alle Sendertie-re die meiste Zeit über in Eichen auf, wenn sie in

Baumkronen jagten. Im Juli-August 2010 betrug die erfasste Aufenthaltsdauer im Mittel rund achtzig Prozent und im Juni 2011 sogar gut neunzig Prozent (Abb. 4). Die von den besenderten Bechsteinfledermäusen genutzten Eichen stockten mehrheitlich am Wald-rand und nur vereinzelt im Waldesinnern (Abb. 5). Die Standorte anderer Baumarten, in deren Kro-nen Sendertiere jagten, beschränkten sich auf den Waldrand sowie das offene Kulturland. Hoher Wuchs und eine markante, ausladende Krone waren die gemeinsamen Merkmale nahezu aller bejagten Bäume. Besonders ausgeprägt wa-ren diese Merkmale bei den am Waldrand oder als Überhälter im Waldesinnern stehenden Eichen. Je-doch zeigten auch die meisten der übrigen Bäume eine vergleichbare Wuchsform. Einzig zwei Apfel-bäume waren im Vergleich dazu von deutlich klei-nerem Wuchs. Sie wiesen aufgrund ihrer lockeren Anordnung im Obstgarten jedoch ebenfalls eine gut ausgebildete Krone auf (Abb. 6).

Flächige Jagd im Kronenbereich von Wäldern Im August 2010 wurden von einem Sendertier zwei Jagdgebiete mit flächiger Baumkronenjagd erfasst. Die eingepeilten Flächen waren rund zwei respektive vier Hektar groß. Während eine Flä-che einen zweischichtigen Bestandesaufbau mit Strauch- und oberster Baumschicht aufwies, war die andere Fläche vorwiegend hallenartig aufgebaut (Abb. 7). Die Standorte beider Jagdgebiete entspra-chen Varianten des Waldmeister-Buchenwaldes

Periode 21.07. – 04.08.2010 06.06. – 15.06.2011Tier w432 w381 w464 w484 w357 w480 w385 w232 TotalWaldfläche 38 25 39 145 160 - - - 407Waldrand Lichtung 22 - - - - 55 45 81 203Waldrand Offenland 367 202 51 4 15 194 338 269 1440Hochstamm-Obstgarten - - 66 - - - - - 66Bäume im Offenland - 10 - - - - - - 10Total 427 237 156 149 175 249 383 350 2126

Tab. 3. Übersicht über die Jagdhabitatnutzung der besenderten Bechsteinfledermäuse. Für jedes Individuum ist die erfasste Flugdauer in Minuten dargestellt.

Tab. 3. Use of hunting habitats by the radiocollared Bechstein’s bats. Figures show the recorded flying activity for each individual bat (in minutes).

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Abb. 4. Häufigkeit der Jagdgebiete mit stationärer Baumkronenjagd in Eichen (dunkle Säulen) und übrigen Baumarten (helle Säulen). Die Säulen zeigen für jede der acht telemetrierten Bechsteinfledermäuse die erfasste Flugaktivität. Die Prozentangaben auf den Säulen geben den Anteil der Flugaktivität in Eichen wider. Beobachtungsperioden: 21. Juli4. August 2010 (grün) sowie 6.–15. Juni 2011 (orange).

Fig. 4. Frequency of stationary hunting activity in tree crowns of oaks (dark columns) and other trees (light columns). Each Column shows the recorded flying activity of each of eight Bechstein’s bats based on radiotracking observations. Percentage numbers indicate the proportion of activity in oaks. Observation periods are separated by colours: 21.07.–04.08.2010 (green columns) and 06.06.–15.06.2011 (orange columns).


und wiesen in der Bestockung einen dominieren-den Laubholzanteil auf. Sie unterschieden sich da-durch von den umliegenden, nadelholzdominierten Flächen.

Direktbeobachtungen zum Jagdverhalten in Baumkronen und auf dem Boden Mit einem modifizierten Nachtsichtgerät gelan-gen, parallel zu den Telemetrieaufnahmen, etliche Direktbeobachtungen von besenderten und unbe-senderten Bechsteinfledermäusen. Die Beobach-tungssequenzen gaben konkrete Einblicke in das Beutesuch- und Beutefangverhalten der Art. So-wohl bei der Boden- wie bei der stationären Baum-kronenjagd konnten in Einzelfällen gleichzeitig bis zu drei im selben Jagdgebiet fliegende Individuen ausgemacht werden.

Drei Sendertiere wurden bei der Bodenjagd im Wald beobachtet. Die längste Beobachtungsse-quenz dauerte drei Minuten. Charakteristisch war ein relativ langsamer und ausgesprochen wendiger Suchflug mit auffällig „schwirrendem“ Flügelschlag. Die Flughöhe lag zwanzig bis dreißig Zentimeter über dem Boden. Innerhalb einer homogen struk-turierten Bestandesfläche patrouillierten die Tie-re oftmals wiederholt in denselben, wenige Aren großen Teilflächen. Eine Punktlandung am Boden dauerte maximal zwei Sekunden. Im Anschluss an die Landung folgte meist eine Art Fressflug auf zwei bis drei Meter Höhe, bevor die Tiere wieder in den Suchflug übergingen oder das Jagdgebiet verließen. Die Beobachtungen zeigten typische Elemente der „Ground Gleaning“-Jagdstrategie – die Beutetiere wurden offensichtlich im tiefen Suchflug lokalisiert

Abb. 3. Beispiele von Jagdgebieten, in denen telemetrierte Bechsteinfledermäuse am Waldboden jagten. Oben: Naturnaher, laubholzreicher Hallenwald ohne Unterholz und Krautvegetation. Waldstandort „Typischer WaldmeisterBuchenwald“. Unten: Naturferner, von Fichten dominierter Hallenwald ohne Unterholz und Krautvegetation. Waldstandort „WaldmeisterBuchenwald mit Hainsimse“. (Fotos: René Güttinger)

Fig. 3. Examples of hunting grounds where radiocollared Bechstein’s bats foraged on the forest floor. Top: Uniform forest stand dominated by deciduous trees without shrub and herb layer. Beech forest (“Typischer WaldmeisterBuchenwald”) close to natural characteristic. Bottom: Uniform forest stand dominated by spruce without shrub and herb layer. Beech forest (“WaldmeisterBuchenwald mit Hainsimse”) with unnatural characteristics.


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Abb. 6. Beispiele von Jagdgebieten, in denen telemetrierte Bechsteinfledermäuse stationär in Baumkronen jagten. Oben links: Markante Eiche (Quercus sp.) am Waldrand. Oben rechts: Markante Buche (Fagus sylvatica) am Waldrand. Unten links: Eiche (Quercus sp.) im Waldesinnern. Unten rechts: Apfelbäume (Malus domestica) in Obstgartenrelikt. (Fotos: René Güttinger)

Fig. 6. Examples of hunting grounds where radiocollared Bechstein’s bats foraged stationary in distinctive tree crowns. Top left: Oak (Quercus sp.) at the edge of a forest. Top right: Beech (Fagus sylvatica) at the edge of a forest. Bottom left: Oak (Quercus sp.) inside a forest. Bottom right: Apple trees (Malus domestica) in a remaining relic of a traditional orchard.

René Güttinger und Wolf-Dieter BurkhardJagdverhalten und Jagdhabitate von Myotis bechsteinii in einer stark fragmentierten Kulturlandschaft

Abb. 5. Häufigkeitsverteilung der Jagdgebiete mit stationärer Baumkronenjagd in Eichen und anderen Baumarten auf die verschiedenen Jagdhabitattypen. Dargestellt ist die Anzahl Jagdgebiete von acht telemetrierten Bechsteinfledermäusen (gepoolte Daten über alle Sendertiere).

Fig. 5. Frequency distribution of stationary hunting grounds in crowns of oaks and other trees. Each column shows the number of hunting grounds of eight individual Bechstein’s bats (pooled data of all radiocollared bats).

und mit kurzen Landungen vom Waldboden aufge-lesen. Von sechs stationär in Baumkronen jagenden Sendertieren konnten Beobachtungssequenzen von fünf bis zwanzig Sekunden Länge erfasst werden. Kennzeichnend war ein rascher, jedoch wendiger Suchflug im Geäst großer Bäume oder seltener – vor allem bei kleineren Bäumen – auch am Außenrand der Baumkronen. Der Suchflug erschien rascher als bei der Bodenjagd. Regelmäßig wurden zirka zwei Sekunden dauernde Rüttelsequenzen beobachtet. Diesen folgten meist Landungen auf Ästen oder ein Flügeleinschlagen um Blätter. Bei der stationären Jagd in Baumkronen zeigten die Fledermäuse ty-pische Verhaltenselemente des „Foliage Gleaning“: Wendiger Suchflug im Baumkronenbereich, der immer wieder unterbrochen wird durch Ablesen der Beutetiere von Blättern und Ästen aus dem Rüt-telflug oder durch kurzes Landen auf dem Substrat.

unklare Jagdstrategie bei flächiger Jagd im Wald Bei diesem Jagdverhalten erstreckte sich die Flugaktivität über mindestens ein bis zwei Hektar Wald. Wenige, maximal fünf Sekunden dauernde

Beobachtungssequenzen, die alle von einem ein-zigen Sendertier stammten, zeigten einen raschen, mehr oder weniger geradlinigen Flug am unteren Baumkronenrand. Die wenigen Gelegenheiten für eine kurze Direktbeobachtung des fliegenden Sen-dertieres erlaubten keine Aussagen über die Art des Beutesuch- und Beutefangverhalten. Berücksichtigt man die Länge der Aktivitätsperioden, welche mit jener in den übrigen Jagdgebieten vergleichbar war, ist eine Jagd im freien Luftraum („Aerial Hawking“) nahe der Baumkronen nicht auszuschließen. Weil dieses Verhalten nur im August zu beobachten war, muss jedoch ebenso in Betracht gezogen werden, dass die Flugaktivität nicht zwingend mit der Jagd, sondern – zumindest teilweise – auch mit dem Balzverhalten in Verbindung hätte stehen können.

DIsKussION„Foliage Gleaning“ als vorherrschende Jagdstrategie in Baumkronen Die zahlreichen Sichtbeobachtungen, welche im Laufe der vorliegenden Arbeit gemacht werden konnten, bestätigen die aus verhaltensphysiolo-

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Abb. 7. Beispiele von Jagdgebieten, in denen eine einzige telemetrierte Bechsteinfledermaus flächig in der Baumkronenschicht jagte. Oben: Naturnaher, laubholzreicher Hallenwald mit wenig Unterholz und Krautvegetation. Waldstandort „BingelkrautBuchenwald“, verschiedene Varianten. Unten: Naturnaher, relativ laubholzreicher Wald mit Unterholz und markanter Krautschicht. Waldstandort “WaldmeisterBuchenwald, Ausbildung mit Waldziest”. (Fotos: René Güttinger)

Fig. 7. Examples of hunting grounds, where one single radiocollared Bechstein’s bat foraged in the forest canopy without obviously focusing on distinctive trees. Top: More or less uniform forest stand dominated by deciduous trees with only sparse shrub and herb vegetation. Beech forest (“BingelkrautBuchenwald”) close to natural characteristics. Bottom: Nonuniform forest stand dominated by deciduous trees with a dense shrub and herb layer. Beech forest („WaldmeisterBuchenwald, Ausbildung mit Waldziest“) relatively close to natural characteristics.


gischen Experimenten und umfangreichen Nah-rungsanalysen abgeleiteten Voraussagen (Siemers & Swift 2006, Wolz 1992, 2002). So ist die Bech-steinfledermaus fähig, substratgebundene Arthro-poden zu orten und vom Untergrund abzulesen. Dank ihrer breiten Flügel verfügt sie über ein gutes Flugvermögen mit hoher Manövrierfähigkeit. So kann sie mit ihrem langsamen, wendigen Flug auch in hindernisreichen Habitaten nach Beute suchen und diese aus dem Rüttelflug oder durch kurzes Landen vom Untergrund ablesen. Mit ihren lan-gen Ohren, wie sie für Substratsammler („gleaning bats“) kennzeichnend sind (Siemers & Swift 2006), kann sie die Beutetiere passiv akustisch lokalisieren. In der Nahrung finden sich dementsprechend eine ganze Reihe flugunfähiger respektive epigäischer Arthropoden (Wolz 1992, 2002), daneben als wich-tige Beutekategorien aber auch Schmetterlinge und Schnaken, bei denen jedoch nicht klar bestimmt werden kann, ob sie von den Bechsteinfledermäu-sen ruhend von einem Untergrund oder fliegend im Luft erbeutet werden. Die ausgeprägte Flugaktivität im Innern von Baumkronen, wie sie in dieser Studie bei allen Sen-dertieren erfasst werden konnte, bestätigte die Jagd in Baumkronen („Foliage Gleaning“) als dominante Jagdstrategie der Bechsteinfledermaus (Abb. 8). Im Einklang dazu bevorzugten die telemetrierten Tiere große, weit ausladende Baumkronen mit viel Zwi-schenraum zwischen den Ästen, wo sie ungehindert im Flug nach Beutetieren suchen und diese durch Landen oder Ablesen aus dem Rüttelflug von Ästen und Blättern aufnehmen konnten. Die zahlreichen Hinweise anderer Autoren, welche die Nutzung von Baumkronen durch jagende Bechsteinfledermäu-se ebenfalls erwähnen (Schofield & Morris 2000, Steinhauser 2002, Napal et al. 2010, Dietz & Pir 2011, Plank et al. 2011), bestätigen diese Schlussfolgerung. Interessant ist in diesem Zusammenhang eine von Rudolph et al. (2004) beschriebene Sichtbeobach-tung, wonach eine Bechsteinfledermaus Jagd auf Nachtfalter machte, die auf der Rinde sitzend an Ei-chensaft saugten. Als weniger häufige und in der Literatur bisher nur von wenigen Autoren (Schofield & Morris

2000, Steinhausen 2002, Dietz & Pir 2011) erwähn-te Jagdstrategie wurde in dieser Studie bei einigen Sendertieren auch eine bodennahe Jagd („Ground Gleaning“) beobachtet. Dabei patrouillierten die Tiere in vegetationsfreien Bereichen von Hallenwäl-dern, wo sie ihre Beute mit kurzen Landungen vom Waldboden aufnahmen. Das Verhalten entsprach dabei im Wesentlichen demjenigen von jagenden Großen Mausohren, Myotis myotis (Arlettaz 1996, Güttinger 1997). Allerdings flogen die beobachteten Bechsteinfledermäuse im Vergleich dazu noch nä-her am Boden (rund dreißig Zentimeter gegenüber fünfzig Zentimetern) und suchten deutlich kleine-re, oft nur wenige Dutzend Quadratmeter große Teilflächen nach Beute ab. Die bodennahe Jagd ist gemäß der vorliegenden Untersuchung gegenüber der Baumkronenjagd von geringerer Bedeutung, gibt der Bechsteinfledermaus aber doch die Mög-lichkeit, ein breites Beuteangebot vom Waldboden bis in den Kronenbereich zu nutzen. Die gefunde-nen Hinweise auf eine gelegentliche Jagd im freien Luftraum („Aerial Hawking“) unterstreichen die Fähigkeit der Bechsteinfledermaus, durch flexibles Jagdverhalten die Nahrungsbasis zu verbreitern.

Eichen am Waldrand bedeutend Die untersuchten Bechsteinfledermäuse nutzten zur Jagd ein breites Spektrum unterschiedlicher Habitattypen. Erwartungsgemäß jagten die Tiere hauptsächlich im Wald und am Waldrand, verein-zelt jedoch auch außerhalb des Waldes, wo sie tradi-tionelle Obstgärten und Feldbäume als Jagdhabitate nutzten. In der vorliegenden Untersuchung konzentrier-ten sich die nachgewiesenen Jagdgebiete in hohem Masse auf Eichen, welche am Waldrand stockten (dem Offenland zugewandte Waldränder sowie Lichtungsränder im Wald). Im Waldesinnern ge-langen insgesamt nur wenige Nachweise in Eichen. Dieser Befund steht in markantem Kontrast zu Stu-dien aus anderen Gebieten, wo die Bechsteinfleder-maus mehrheitlich bis ausschließlich im Wald jagt (Kerth et al. 2002, Schofield & Morris 2000, Stein-hauser 2002, Rudolph et al. 2004, Brinkmann et al. 2007, Dietz & Pir 2011, Graf & Frede 2011). Dieser

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In solchen Regionen Mitteleuropas, wo die Eiche unter derart geeigneten Lichtbedingungen auch im Waldesinnern weit ausladende Kronen ausbilden kann, wäre aufgrund der Befunde aus der vorlie-genden Studie zu erwarten, dass die Bechsteinfle-dermaus auch in diesen Waldlebensräumen gezielt in Eichenkronen jagen müsste. Es wäre spannend und aufschlussreich zugleich, diese Voraussage in ausgewählten Untersuchungsgebieten früherer Stu-dien zu überprüfen.

saisonale Trends In der Ostschweiz wurden beim Jagdverhal-ten und bei der Jagdhabitatwahl gewisse saiso-nale Trends festgestellt. So jagten die Sendertiere im Frühsommer 2011 ausschließlich stationär in Baumkronen. Während diese Jagdweise auch im Spätsommer 2010 dominierte, zeigte sich in die-sem Zeitraum insgesamt doch ein aufgelösteres Muster, indem die Tiere teilweise auch am Boden oder vereinzelt flächig im Baumkronenbereich jag-ten. Bei der Wahl der Jagdhabitate zeigten die Tiere

ein zeitlich paralleles Muster. So jagten die Tiere im Frühsommer 2011 nur an Waldrändern, im Spät-sommer 2010 hingegen auch im Wald sowie im of-fenen Kulturland. Beim Nahrungsspektrum der Bechsteinfleder-maus sind ausgeprägte saisonale Schwankungen bekannt (Wolz 2002). Diese wiederum dürften saisonale Schwankungen beim Nahrungsangebot widerspiegeln. So ist beispielsweise auf Eichen die Raupenbiomasse im Frühling und Frühsommer höher als später im Jahr, weil dann die Eichen-blätter eine höhere Nahrungsqualität und einen tieferen Tanningehalt haben (Young 1997). Bei Be-rücksichtigung weiterer, in der Nahrung der Bech-steinfledermaus vorhandener Arthropodentaxa (vergleiche Southwood et al. 2005) ist allgemein von einem jahreszeitlich variablen Beutenangebot aus-zugehen. Auch wenn die diesbezügliche Datenbasis noch sehr schmal ist und deshalb keine detaillierten Aussagen über Muster und Ursachen einer saisonal variierenden Nahrungs- und Jagdhabitatnutzung zulässt, muss bei der Bechsteinfledermaus von ei-

Abb. 8. Lange Ohren und breite Flügel sind typisch für die Bechsteinfledermaus. (Foto: René Güttinger)

Fig. 8. Characteristic for the Bechstein’s Bat are large ears and broad wings (picture of a captive bat).


Unterschied ist nicht weiter erstaunlich, wenn man sich vor Augen führt, dass eigentliche Eichenwälder, welche vielerorts in Mitteleuropa zu den bevorzug-ten Jagdhabitaten gehören (Brinkmann et al. 2007, Dietz & Pir 2011, Graf & Frede 2011), in der Ost-schweiz nicht (mehr) vorhanden sind. Hier werden heute die Wälder nahezu ausschließlich als Hoch-wald bewirtschaftet. Dies hat zur Folge, dass die lichtbedürftige Eiche in den dunklen, von Buchen und Nadelhölzern dominierten Waldflächen kaum noch aufkommt (Küchli 1987). Geeignete Lebens-raumbedingungen findet die Baumart deshalb nur am Waldrand, wo aufgrund der Lichtverhältnisse spontan mit einer potenziellen Naturverjüngung zu rechnen ist. Eichen im Waldesinnern existieren in der Ostschweiz am ehesten in den wenigen ehema-ligen Mittelwaldflächen, in denen frühere Überhäl-ter die Überführung zur Hochwaldbewirtschaftung überdauert haben. Nebst der aktuellen Waldbe-wirtschaftung ist im Untersuchungsgebiet auch die starke Zersplitterung des Waldareals in relativ kleine Teilflächen eine Ursache dafür, dass heute die meisten Eichen am Waldrand stehen. Denn im Ostschweizer Wald herrscht generell eine nutzungs-orientierte Forstwirtschaft vor, welche, von wenigen Ausnahmen abgesehen, praktisch flächendeckend betrieben wird und damit kaum Raum lässt für lich-te Strukturen im Wald.

Was macht die Eiche so besonders? Obwohl im Untersuchungsgebiet das tatsächliche Eichenangebot nicht bekannt ist, zeigen die Daten dieser Studie doch klar, dass die besenderten Bech-steinfledermäuse die Eiche im Vergleich zu anderen Baumarten in allen Jagdhabitattypen bevorzugt ge-nutzt haben. Plausible Ursachen für diese Präferenz sind in Zusammenhang mit der Nahrung sowie der bevorzugten Jagdstrategie der Baumkronenjagd zu sehen und betreffen sowohl morphologische wie ökologische Eigenschaften der Eiche. Untersuchungen aus Großbritannien ergaben bei der Eiche (Quercus robur/Q. petraea) eine höhere Biomasse der auf dem Laub lebenden Arthropoden als bei den meisten anderen heimischen Baumarten (Alexander et al. 2006). Vergleichbare Werte fanden

die Forscher nur noch bei Bergahorn (Acer pseudoplatanus) und Esche (Fraxinus excelsior). Hinsicht-lich der Artenzahlen zeigen weitere britische Stu-dien eine ähnliche Tendenz. So sind mit der Eiche über einhundert Falterarten assoziiert, welche sich unter anderem von Blättern und Säften ernähren (Young 1997). Insgesamt beherbergt die Eiche über vierhundert Insektenarten (Kennedy & Southwood 1984) und gehört damit auch in dieser Hinsicht zu den Spitzenreitern, zusammen mit der Weide (Salix sp.) und Birke (Betula sp.). Auch wenn die Situation in Großbritannien nicht zwingend auf Mitteleuro-pa übertragbar ist, lassen die Zahlen doch vermu-ten, dass die Eiche für die Bechsteinfledermaus ein überdurchschnittlich hohes, potenzielles Beutean-gebot bereithält. Die zweite wesentliche Eigenschaft, welche die Ei-che von anderen einheimischen Baumarten abhebt, ist ihre besondere Kronenarchitektur. So entwickelt die Eiche bei passenden Umweltbedingungen gro-ße, breite Kronen mit weit ausladenden Hauptästen. Damit einher geht eine lichte innere Kronenstruk-tur mit viel Zwischenraum (Abb. 9). Eichenkronen weisen somit eine vergleichsweise hindernisarme Mikrohabitatstruktur auf und sind hervorragend für die Jagd im Geäst geeignet. Damit bietet die Ei-che der Bechsteinfledermaus allein aus physischen Gründen besonders günstige Jagdbedingungen. Allerdings kann heutzutage die Eiche, wegen ihres Lichthungers vor allem in jungen Jahren, meist nur noch am Waldrand in dieser Form gedeihen. Im Wald stehende Eichen weisen denn auch deutlich schmalere, mehr in die Höhe ausgerichtete Baum-kronen auf. Diese je nach Standort unterschiedliche Kronenform dürfte ein wesentlicher Grund sein da-für, dass in der vorliegenden Studie die besenderten Bechsteinfledermäuse, wenn sie in Eichenkronen jagten, vorwiegend den Waldrand und nur selten das Waldesinnere aufsuchten. In großflächigen Wäldern, wie sie beispielswei-se in gewissen Regionen Deutschlands und Lu-xemburgs noch existieren (siehe Dietz & Pir 2011), scheinen lichtbegünstigte Stellen wie Lichtungsrän-der oder standortbedingte, lockere Waldstrukturen zahlreicher und in größerem Anteil vorzukommen.

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Abb. 9. Solitäre Eichen (Quercus robur/petraea) entwickeln an entsprechenden Standorten besonders voluminöse Baumkronen. (Foto: René Güttinger)

Fig. 9. Under suitable site conditions oaks (Quercus robur/petraea) form particularly voluminous tree crowns.


ner entsprechend flexiblen Ressourcennutzung ausgegangen werden – wie dies auch bei anderen einheimischen Fledermausarten der Fall ist.

Gefährdete Jagdhabitate Die vorliegende Studie hat aufgezeigt, welche Le-bensräume in der Ostschweiz wichtige Jagdhabitate für die Bechsteinfledermaus sind. Die räumliche Verteilung der erfassten Jagdgebiete hat aber auch gezeigt, dass Bechsteinfledermäuse in der Ost-schweiz ihnen zusagende Jagdhabitate in größerem Umkreis von ihren Tagesquartieren suchen müssen als anderswo in Mitteleuropa. So waren die nach-gewiesenen Distanzen zwischen Tagesquartier und Jagdgebiet mit bis zu sieben Kilometern rund drei-mal grösser als in anderen Untersuchungsgebieten (vergleiche Dietz et al. 2007). Derart weite Flugstre-cken dürften auf eine niedrige Dichte an geeigne-ten Jagdhabitaten zurückzuführen sein. Und dies trifft tatsächlich zu, sind im Untersuchungsgebiet doch die meisten Jagdhabitate der Bechsteinfleder-maus vergleichsweise seltene und gefährdete Le-bensräume. So ist die Bestandsdichte der Eiche im Untersuchungsgebiet insgesamt gering und, dem gesamtschweizerischen Trend entsprechend, deut-lich kleiner, als aufgrund der historischen Situation und der klimatischen Gegebenheiten zu erwarten ist (Mühlethaler et al. 2007). Einzig im engeren Umkreis des Wochenstubenreviers, in welchem wir Sendertiere für die Telemetriebeobachtungen gefangen haben, scheint die Eiche, zumindest am Waldrand, noch in relativ hoher Dichte vorzukom-men. Eichen, in denen jagende Bechsteinfledermäu-se nachgewiesen werden konnten, waren allesamt alte, vermutlich meist weit über einhundert Jahre alte Bäume. Weil die Eiche seit dem 19. Jahrhun-dert forstwirtschaftlich nicht mehr gefördert wurde (Bonfils et al. 2005), dürften wegen der mittlerweile entstandenen „Generationenlücke“ derart alte Bäu-me zunehmend seltener werden. Natürliche, nicht vorhersehbare Faktoren wie das durch pathogene Pilze verursachte Eichensterben können die Aus-dünnung des Eichenbestandes beschleunigen und die Situation erheblich verschärfen (Bonfils et al. 2005). Es besteht also dringender Handlungsbedarf,

die Förderung der Eiche möglichst rasch in Angriff zu nehmen. Schwieriger abzuschätzen ist die Lebensraum-gefährdung im Wald, weil Flächenanteil und Ver-breitung der gefundenen Jagdhabitattypen im Un-tersuchungsgebiet nicht bekannt sind. Aus eigener Erfahrung gehen wir jedoch davon aus, dass die von jagenden Bechsteinfledermäusen genutzten Waldtypen – rund hundertjährige Hallenwälder mit einem gewissen Buchenanteil sowie Laub-mischwälder – innerhalb des Waldes nur als kleine und isolierte Bestände vorkommen. Traditionelle Obstgärten sind im Untersuchungsgebiet ebenfalls selten geworden und nur noch in wenigen Reliktbe-ständen vorhanden. Ähnliches gilt für alte, im offe-nen Kulturland stehende, großkronige Feldbäume, welche ebenfalls immer seltener werden. Die in der Ostschweiz gefundenen Muster bei der Jagdhabitatnutzung zeigen, dass die Bechsteinfle-dermaus beim Besiedeln unterschiedlicher Kultur-landschaften doch eine gewisse Anpassungsfähig-keit mitbringt. So ist die Art nicht ausschließlich an große Waldflächen gebunden, sondern kann durch-aus auch vergleichsweise waldarme, fragmentierte Kulturlandschaften bewohnen. Möglicherweise weisen jedoch die weiten Jagdflugdistanzen und tiefen Bestandsdichten in solchen Gebieten auf eine suboptimale Lebensraumqualität hin.

Förderung der Eiche im Fokus Die vorliegende Arbeit liefert konkrete Grundla-gen zu Schutz und Förderung von Jagdhabitaten der Bechsteinfledermaus in der Ostschweiz. Auf dieser Basis können im Rahmen eines noch zu erstellen-den Umsetzungsprojektes detaillierte Maßnahmen für die Praxis formuliert werden. Bei den Maßnah-men ist die konzentrierte, gezielte Förderung der Eiche ein vordringliches Ziel. Dabei sollen beste-hende Eichenbäume geschützt und der gegenwär-tige Eichenbestand langfristig erhöht werden. In der Schweiz sind bereits Konzepte für Eichen-förderprogramme erarbeitet worden (Bonfils et al. 2005, Mühlethaler et al. 2007), auch im Rahmen eines Aktionsplans für den seltenen Mittelspecht (Dendrocopos medius) (Pasinelli et al. 2008). Dabei

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BEcHsTEIN’s BaTs WOuLD PLaNT mORE OaK TREEs – HuNTING BEHaVIOuR aND FEEDING aREas OF Myotis bechsteinii IN a HIGHLy FRaGmENTED LaNDscaPE The Bechstein’s bat (Myotis bechsteinii) in Swit-zerland is an endangered and rare mammal spe-cies from which only fifteen nursery colonies have been detected so far. One of these colonies lives in eastern Switzerland within the border zone of the cantons of St. Gallen and Thurgau. From May to October there is a nursery colony of about fifteen

individuals living regularly in this area. They inha-bit several bat boxes which are installed in forests, at forest edges and in traditional orchards. Given the high importance of this bat occurrence the can-tons of Thurgau and St. Gallen commissioned us to carry out the present field study with the aim to ob-tain a better knowledge about the habitat require-ments of the Bechstein’s bat and to find indications of specific risk factors in this summer habitat. The focus was on the recording of various types of hun-ting habitats and of the hunting behaviour.

Abb. 10. Alte, markante Eichen sind zentrale Jagdlebensräume für die Bechsteinfledermaus. Sie stellen auch in landschaftsästhetischer Hinsicht eine Bereicherung dar. (Foto: René Güttinger)

Fig. 10. Distinctive old oak trees are key hunting habitats for Bechstein’s bat. In addition to their ecological importance, they also are an enrichment of the landscape from an aesthetic point of view.


gehört der Kanton Thurgau aufgrund des potenziel-len Vorkommens von Eichenwäldern zu den acht prioritären Kantonen. Der Handlungsbedarf zur Eichenförderung ist auch im Kanton St. Gallen er-kannt, doch werden entsprechende forstliche Maß-nahmen in der Praxis noch zu wenig systematisch umgesetzt (Dietschi, mündl. Mitt.). Bisher empfoh-lene Maßnahmen zur Erhöhung des Eichenbestan-des umfassen das Durchforsten von Mischwäldern zugunsten der Eiche und das Pflanzen von Eichen-Neubeständen (Mühlethaler et al. 2007). Diese Vorschläge berücksichtigen ausschließlich Eichen-wälder, nicht aber Solitärbäume am Waldrand. Wie die Befunde der vorliegenden Studie belegen, sind in der Ostschweiz jedoch gerade solche Einzelbäu-me für jagende Bechsteinfledermäuse von über-ragender Bedeutung. So liegt die Forderung auf der Hand, im engeren Umkreis des untersuchten Wochenstubenreviers der Bechsteinfledermaus als erste Maßnahme sämtliche Eichenbäume zu schüt-zen und diese möglichst lange stehen zu lassen. In diesem Gebiet sollten Fördermaßnahmen nicht auf die (nicht mehr oder kaum noch vorhandenen) Eichenwälder, sondern vermehrt auf Einzelbäume und Baumgruppen an geeigneten Standorten fo-kussiert werden (Abb. 10). Allerdings wird es meh-rere Jahrzehnte dauern, bis Fördermaßnahmen bei der langsam wachsenden Eiche greifen. Deshalb sollte dem Schutz der jetzt noch vorhandenen Bäu-me höchste Priorität eingeräumt werden. Als sofort umsetzbare Maßnahme müssten Waldbewirtschaf-ter dazu angehalten werden, Eichen wenn immer möglich stehen zu lassen. Während dies im öffentli-chen Wald der Kantone Thurgau und St. Gallen zu-mindest partiell bereits geschieht, wäre bei privaten Waldeigentümern wohl ein Anreizsystem nötig, um einen rasch wirksamen Verzicht auf die Eichennut-zung zu erreichen. Neben der Eiche sollten jedoch auch andere, für die Bechsteinfledermaus wichtige Jagdhabitate nicht vergessen werden. Bei naturnahen Buchen-hallenwälder wäre beispielsweise anzustreben, un-terholzarme Buchenmischbestände beim Erreichen der Optimalphase nicht zu roden, sondern weiter-hin stehen zu lassen. Zudem sollte mit entsprechen-

den waldbaulichen Maßnahmen der Anteil dieser Wälderflächen vergrößert werden. Sinngemäß gel-ten vergleichbare Maßnahmen auch für potenzielle Jagdhabitate im offenen Kulturland. Die Förderung der traditionellen Hochstamm-Obstgärten und Feldbäume (Eiche und andere großwüchsige Arten) würde für die Bechsteinfledermaus ebenfalls zu ei-ner maßgeblichen Verbesserung der Lebensraum-qualität führen.

ausblick In der Ostschweiz wird die Bechsteinfleder-maus ihrem Ruf als „Eichenfledermaus“ mehr als gerecht – zumindest, was ihre Bindung zum Jagd-lebensraum anbelangt. Allerdings umfasst ein in-takter Sommerlebensraum darüber hinaus noch weitere wichtige Habitatelemente, allen voran ein ausreichendes Baumhöhlenangebot. Ebenso von Bedeutung ist eine wirksame Vernetzung potenziel-ler Lebensräume zur Verhinderung einer geografi-schen Isolation einzelner Populationen. Und hier stellt sich die Gretchenfrage, ob die untersuchte Wochenstubengruppe wirklich derart isoliert sein soll, dass im Umkreis von dreißig bis fünfzig Kilo-metern keine weiteren Wochenstubenkolonien der Bechsteinfledermaus vorkommen. Denn lediglich ein Dutzend Kilometer weiter nördlich sind auf dem Thurgauer Seerücken noch etliche, in mehrere Quadratkilometer große Waldflächen eingestreute Eichenwälder zu finden. In diesen Wäldern, wel-che unter anderem auch geeignete Lebensräume für den gefährdeten, an Eichen gebundenen Mittel-specht (Dendrocopos medius) darstellen (Pasinelli et al. 2008), wäre aufgrund der hohen Habitatqualität ein Vorkommen der Bechsteinfledermaus durchaus zu erwarten. Es liegt auf der Hand, dass in einem Aktionsplan zur Förderung der Bechsteinfleder-maus zwingend auch die gezielte Suche nach wei-teren Vorkommen anzuregen wäre. So ist davon auszugehen, dass in potenziellen Lebensräumen mit weiteren Vorkommen dieser spannenden Fle-dermausart zu rechnen ist.

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The stock of old oaks with voluminous crowns in the study area is declining and can only be protected in the medium term with selective promoting con-servation measures. While previous conservatio nal frameworks in Switzerland exclusively focused on oak forests, highest conservation priority is now proposed for the study area – where oak forests are completely absent – to focus on solitary oaks at the edge of forests. Moreover, the promotion of semi-natural beech forests, traditional orchards and solitary trees in the open countryside (like oak and other large growing species) should cause a substantial improvement in the hunting habitats of Bechstein’s bats. The present study reveals that hunting Bechstein’s bats are not exclusively tied to large areas of forest. It shows as well that this bat species can also find suitable hunting habitats in highly fragmented landscapes with a relatively small forest area. In eastern Switzerland, however, the low density of nursery colonies and long commuting distances from day roosts to hunting grounds can be taken as evidence for a suboptimal habitat quality.

DaNK Für das Interesse und die finanzielle Unterstüt-zung danken wir Gerold Schwager vom Forstamt des Kantons Thurgau sowie Alfred Brülisauer vom Amt für Natur, Jagd und Fischerei des Kantons St. Gallen. Marius Heeb als langjähriger Betreuer des Kastenreviers hat uns in vielfältiger Weise unter-stützt. Nebst seiner Hilfe bei der Feldarbeit hat er zahlreiche Kastenkontrollen zum Auffinden der Tiere durchgeführt, damit wir im Rahmen unseres engen Zeitplans jeweils fristgerecht neue Tiere be-sendern konnten. Dem Forstbetrieb der Bürgerge-meinde Bischofszell danken wir für das Gastrecht in ihrem Forstrevier und ihrem Mitarbeiter Michael Haefeli für die Einführung in das Gebiet. Im Feld haben weiter mitgeholfen: Andreas Bräuninger, Pe-ter Brunner, Ursula Burkhard, Marco Cambrosio, Trudy Christoffel, Hans Eberhardt, Thomas Haller, Marcel Hollenstein, Susi Kreis, Sonja Pfister, Jean-nine Traber, Priska Wyss, Peter Zahner. Wertvolle Informationen lieferten Theo Dietschi (Kantons-

forstamt des Kantons St. Gallen), Hubert Krättli (Koordinationsstelle Ost für Fledermausschutz) so-wie Karin Safi-Widmer, Claude Steck, René Gerber und Silvio Hoch. Markus Wortmann erstellte die GIS-basierte Karte mit der Verteilung der Jagdge-biete, und Barbara Stricker half wesentlich mit beim Schreiben der englischen Texte. Ein großes Danke-schön gebührt Markus Dietz, Jessica Hillen und Doris Güttinger für die bedeutsamen redaktionel-len Hinweise, Markus Dietz zudem für sein Interes-se und die Bereitschaft, unseren „externen“ Beitrag in den vorliegenden Tagungsband aufzunehmen.

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During two study periods in July and August 2010 and in June 2011 a total of eight adult females – each of them fitted with a radio-transmitter – were followed on their hunting flights during two nights. The localization of the bats was performed by me-ans of „homing-in-on-the-area“. The habitat type as well as the hunting behaviour was determined for each hunting ground. In many cases it was possible to observe hunting animals directly with an image intensifier. A total of fifty hunting grounds which were lo-cated within an area of approximately thirty square kilometers were recorded. The maximum distance between daytime roosts and hunting area ranged from 0.7 to 7.1 kilometers. All eight Bechstein’s bats hunted in forests or at the edge of forests. While six individuals were detected only in these habitat types, one of the bats was also found hunting in tra-ditional orchards, another one in isolated trees on farmland. A stationary hunting activity in single trees was detected in all types of habitats. However, this hun-ting behaviour was recorded most frequently at the edge of forests (open land and clearings adjacent to the forest edges respectively). Overall, about three-quarters of all these hunting grounds were detec-ted in crowns of oak trees (Quercus robur/petraea). While oak trees were used by all radio-collared bats, some individuals also hunted in other tree species such as ash (Fraxinus excelsior), beech (Fagus syl-vatica), apple tree (Malus domestica), Scots pine (Pinus sylvestris) and silver fir (Abies alba). A large build and a distinctive voluminous crown were the common characteristics of most of these trees. The pronounced flight activity recorded in the interior of tree crowns and numerous visual observations of the radio-collared bats confirmed the fact that foliage-gleaning was the dominant hunting strate-gy. Three Bechstein’s bats also hunted occasionally on the floor of hall like forests without underg-rowth. Here the bats revealed a typical ground-gleaning behaviour by patrolling back and forth and picking up their prey with short landings on the floor. All these forests were sixty to one hund-

red years old stands growing on typical beech fo-rest sites. The composition of the tree species was partially far from a natural condition. Three hun-ting grounds were in forest stands dominated by deciduous trees. However, two additional hunting grounds were in coniferous-dominated stands. Data from one single bat show evidence of oc-casional hunting by aerial-hawking. This bat’s acti-vity was located in a relatively large area below the forest tree canopy without focusing on individual trees. One hunting ground was in a forest stand with a partially dense shrub layer, whereas another hunting ground had a hall like structure without any undergrowth. The locations of both types of hunting areas corresponded with certain types of beech forests and were dominated by deciduous trees. A comparison of the data from the two study periods indicates some possible seasonal patterns. In June all three radio-collared bats hunted only stationary in tree crowns. In July-August three of five bats were also hunting on the ground whereas one of these five bats also revealed a non-stationary activity in the tree canopy of forests. These findings indicate a certain flexiblity in food acquisition and show that the Bechstein’s bat apparently is capable of searching for prey in a wide range of micro-habi-tats from the ground up to the treetops. In other Central European territories the hun-ting activity of the Bechstein’s bat is restricted to woodland habitat exclusively or by a vast majority. In the present study however, the hunting beha-viour heavily concentrated on oak trees at the forest edge. One reason for this preference is probably to be found in the special crown architecture of oak trees because large oak crowns have a low obstacle microhabitat structure in comparison and there-fore are ideally suited for hunting bats. Under the prevailing forestry regime in eastern Switzerland today, oak trees with particularely large crowns can only grow at the edge of forests. In addition, one can also suppose that Bechstein’s bats should find a higher prey supply in oaks than in other tree species. Several studies on arthropod abundance in treetops appear to support this hypothesis.

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WolfDieter BurkhardThurgauische Koordinationsstellefür FledermausschutzGumpisloch 2CH-8597 Landschlacht, [email protected]


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Die Bechsteinfledermaus ist eine auffällig hüb-sche Fledermaus. Mit ihren markant großen Oh-ren und dem wachen Gesichtsausdruck nimmt sie jeden für sich ein, der einmal das Glück hat, eine Bechsteinfledermaus von nahem zu sehen. Das ist – zugegeben – ein sehr subjektiver Grund, um sich in unzähligen durchwachten Nächten intensiv mit der Lebensweise der Art zu beschäftigen. Und doch wäre ohne diese persönliche Motivation vieler Fle-dermauskundler ein so enormer Wissenszuwachs wie bei der Bechsteinfledermaus in den letzten 25 Jahren kaum möglich gewesen. Die Tagung „Popu-lationsökologie und Habitatansprüche der Bech-steinfledermaus“ hatte zum Ziel, das umfangreiche Wissen zu der Art zumindest für den deutschspra-chigen Raum auf eine gemeinsame Plattform zu bringen und am Schluss in einer Synthese zusam-menzufassen. Dabei stand hinter allen Beiträgen der Erkenntnisgewinn für den Lebensraumschutz dieser eng an den Wald gebundenen Fledermausart im Fokus. Bereits ihr Namenspatron Johann Mat-thäus Bechstein hat in seiner Funktion als Ausbil-der für Forstbedienstete in Thüringen gegen Ende des 18. Jahrhunderts gefordert, dass Fledermäuse „In Wäldern…als sehr nützliche Tiere ohne alle Einschränkung geschont werden.“ In seiner Forderung schwingt das Wissen um die mögliche Rolle der Fledermäuse als Prädatoren herbivorer Waldinsek-ten ebenso mit wie die Besorgnis um deren Gefähr-dung, bedingt durch die menschliche Nutzung der mitteleuropäischen Landschaft, die zur Zeit von Johann Matthäus Bechstein bereits flächendeckend eine Kulturlandschaft war. Die Bechsteinfledermaus unterliegt aufgrund ihrer kleinräumigen Lebensweise und komplexen Lebensraumansprüche einem höheren Aussterberi-

siko als viele andere Fledermausarten (Safi & Kerth 2004). Von der IUCN (International Union for the Conservation of Nature) wird sie als stark gefährdet und von der EU-Kommission als FFH-Anhang IV-Art als streng zu schützende Art eingestuft (Arti-kel 12 FFH-Richtlinie). Ihre Listung in Anhang II der FFH-Richtlinie verpflichtet die europäischen Mitgliedstaaten zur Ausweisung eines kohärenten Schutzgebietssystems für die Art. Bei der Bechsteinfledermaus als ausgesprochene Waldfledermaus stellen sich vor dem Hintergrund der Schutzverpflichtungen für einen wirkungsvol-len Lebensraumschutz grundlegende Fragen zur Bedeutung des Waldes für die Art:

• Mit welchen Waldtypen korreliert die geografi-sche Verbreitung der Bechsteinfledermaus?

• Welche ökologischen Ressourcen nutzt die Art im Wald (Tagesquartiere, Nahrungshabitate, Beutespektrum), und wie strikt ist die Bechstein-fledermaus diesbezüglich an den Wald gebun-den?

• Welche Bedeutung hat die Eiche für die Bech-steinfledermaus?

• Wie ist die Bechsteinfledermaus räumlich und sozial organisiert (Raumnutzungsmuster im Sommerlebensraum und zur Paarungszeit)?

• Wo überwintern Bechsteinfledermäuse?• Welche Anforderungen stellt die Bechsteinfle-

dermaus an Waldstrukturen (Waldtypen, Bau-marten, Quartiere) und damit an die Waldbe-wirtschaftung?

• Ist die Bechsteinfledermaus eine geeignete Leit- und Zielart für nachhaltige Forstwirtschaft im Sinne der Biodiversitätskonvention der EU?

Markus Dietz, Kathrin Bögelsack, Axel Krannich und René Güttinger

Die Bechsteinfledermaus Myotis bechsteiniiEine Leit und Zielart für den Waldnaturschutz

Flughautmilben der Bechsteinfledermaus – alte Merkmale in neuem Licht

Foto: René Janssen

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den und Belgien sowie zunehmender Dichte in Lu-xemburg und Nordfrankreich zeigt Jacques Pir in seinem Beitrag. Der Verbreitungsschwerpunkt der Bechsteinfledermaus liegt in waldreichen Regionen West- und Mitteleuropas, in Deutschland vor allem in den an Laubwald reichen Bundesländern Hessen, Rheinland-Pfalz, Thüringen, Bayern und Baden-Württemberg. Nimmt man die offiziell bekannten, d.h. in Landesdatenbanken oder Publikationen dargestellten Vorkommensnachweise, wird aller-dings auch für diese Bundesländer deutlich, dass die Bechsteinfledermaus trotz des Waldreichtums keine häufige Art ist (Biedermann & Henkel, Dietz et al., Dietz 2012). Entsprechend wird der bundes-weite Erhaltungszustand der Bechsteinfledermaus mit rückläufigen Populationstrends als ungünstig-unzureichend (kontinentale biogeografische Regi-on) bzw. ungünstig-schlecht (atlantische und alpine Region) bewertet (Petermann et al. 2012). Die insulare Verbreitung der Bechsteinfleder-maus in Europa ist vermutlich ein rezentes Phäno-men. Als „alte Art“ der europäischen Fauna war sie bereits im Altpleistozän vor zirka 1,5 Mio Jahren in Mittel- und Westeuropa verbreitet. Für die Warm-phasen der Glazialzyklen wird sie als Leitfossil bzw. Charaktertier mesophytischer Laub- und Misch-wälder eingestuft (Spitzenberger & Bauer 2001). Pa-läontologische Analysen aus Spanien (Sevilla 1989) und dem Alpenraum (Bauer 1987, Blant et al. 2010) zeigen übereinstimmend, dass bei Analysen subfos-siler Knochenfunde aus dem Sediment untersuchter Höhlen die Bechsteinfledermaus nacheiszeitlich zu den häufigsten Besiedlern der untersuchten Höhlen gehörte. Ihr Vorkommen ging offensichtlich einher mit der Wiederbewaldung und Ausbreitung an-spruchsvoller Laubbäume (Ulmus, Quercus, Tilia, Fraxinus, Acer, später noch Fagus) (Baagøe 2001). Gloza-Rausch & Götsche stellten auf der Tagung vor, dass die Bechsteinfledermaus in Schleswig-Holstein heute mit einer isolierten Population an ihre nordwestliche Verbreitungsgrenze stößt. Im waldärmsten Bundesland sind nur noch wenige geeignete Habitate mit gegenwärtig vier bekannten Wochenstubenkolonien bekannt. Diese befinden sich alle zirka 25 Kilometer nördlich der Segeber-

ger Kalkberghöhle. In dieser überwintern mehr als 22.000 Fledermäuse verteilt auf sieben Fleder-mausarten. Der Anteil an Bechsteinfledermäusen in diesem Quartier wird auf 350–500 Individuen geschätzt. Erste Analysen des Höhlensediments deuten an, dass die Bechsteinfledermaus während der Phase der annähernd vollständigen Bewaldung im Holozän eine der am häufigsten anzutreffenden Arten in der Segeberger Kalkberghöhle war (Gloza-Rausch & Pieper 2010). Abgesehen davon, dass die Bechsteinfledermaus im Vergleich zu anderen Arten eine wärmelieben-de Fledermausart ist und kühle Höhenlagen mei-det (Rudolph et al. 2004, Dietz & Pir 2011), ist die wohl wesentlichste Ursache für ihre insulare Ver-breitung die historische, durch den Menschen ge-prägte Reduktion der Waldfläche und Veränderung des Waldbilds. Der für die Bechsteinfledermaus relevante sommergrüne Laubwald stand und steht vor allem auf guten, nährstoffreichen Böden. Diese wurden bereits früh mit dem Sesshaftwerden des Menschen durch Waldrodungen in ertragreiches Acker- und Weideland umgewandelt (Fritz 2006). Die dadurch intensivierte Landwirtschaft förderte die kulturelle und zivilisatorische Entwicklung im Gebiet der ehemals sommergrünen Laubwälder. Weitere nutzungsbedingte Veränderungen entstan-den durch die damit verbundene Siedlungsentwick-lung (vor allem Bau- und Energieholznutzung). In der Folge ging der Anteil der sommergrünen Laub-wälder an der gesamten Bodenfläche stark zurück. Wenn heute in Mitteleuropa 30 Prozent der Ge-samtfläche bewaldet sind, so haben die sommergrü-nen Laubwälder daran den kleinsten Anteil. Denn heute bestehen unsere Wälder überwiegend aus naturfernen Nadelholzforsten, die – abgesehen von den natürlichen Gebirgsnadelwäldern – eigens für die Holzerzeugung angelegt wurden. In Deutsch-land sind aktuell rund zwei Drittel der Waldfläche von Nadelwald bestockt, während der potenziell natürliche Anteil sich weit überwiegend auf die vor-alpinen und alpinen Lagen beschränkt und einen Anteil von unter 2 % der Waldfläche ausmachen würde. Die für Fledermäuse essentiellen Laub- und Laubmischwälder (fast 70 % von Buchen dominier-

Die Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii – Eine Leit- und Zielart für den Waldnaturschutz

In der folgenden Synthese geht es nun darum, anhand der thematisch breit angelegten Ta-gungsbeiträge diese Fragen zu klären und daraus zielführende Konsequenzen zum Schutz der Bech-steinfledermaus und ihres Lebensraumes abzulei-ten.

aREaL uND INsELaRTIGEs VERBREITuNGs musTER Das Areal der Bechsteinfledermaus ist annähernd auf Europa beschränkt. Es reicht von der Iberischen Halbinsel bis nach Südengland und Südskandinavi-en, im Osten erstreckt sich die bekannte Verbreitung bis nach Ostpolen und den westlichen Teil der Uk-raine. Vorkommen im Kaukasus und im Nordiran reichen etwas über Europa hinaus (Schlapp 1999, Dietz et al. 2007). Bezogen auf die Landoberfläche der Paläarktis ist die Verbreitung damit beschränkt

auf einen kleinen Ausschnitt der Weltkarte, der eine auffällige Übereinstimmung zeigt mit der Verbrei-tung der Rotbuche, der prägenden Baumart der sommergrünen europäischen Laubmischwälder (Abb. 1). Innerhalb ihres Areals zeigt die Bechstein-fledermaus ein inselartiges Verbreitungsmuster (Schlapp 1999). Das bedeutet, dass nicht überall, wo Laubmischwälder wachsen, tatsächlich auch Bechsteinfledermäuse vorkommen. Die Nachweise im Mittelmeerraum und auf der Iberischen Halb-insel sind geografisch beschränkt auf Regionen mit baumreichen Lebensräumen wie beispielsweise den Korkeichen- und Pyrenäeneichenwälder der Ext-remadura (Napal et al. 2010). Hier weicht die Ver-breitung der Bechsteinfledermaus deutlich von der Verbreitung der Rotbuche ab. Die Westgrenze der Verbreitung mit Einzelkolonien in den Niederlan-

Abb. 1. Die Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii ist eine echte Europäerin, deren Verbreitung eng an das Areal der Rotbuche Fagus sylvatica, der prägenden Baumart der sommergrünen Laubmischwälder, gebunden ist.

Fig. 1. Bechstein’s bat Myotis bechsteinii is a European bat species with a distribution pattern highly correlated to broadleaved forests dominated by the common beech Fagus sylvatica.

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te Waldgesellschaften, fast 10 % Eichen- und gut 15 % von Eschen dominierte Laubwälder) wären da-gegen flächendeckend vorhanden (Bundesamt für Naturschutz BfN 2012).

WaLDBINDuNG uND NuTZuNG DER ÖKO-LOGIscHEN REssOuRcEN IN WäLDERN Morphologische Eigenschaften und echoakusti-sche Fähigkeiten zeigen, dass die Bechsteinfleder-maus ideal an die Ressourcennutzung in Wäldern angepasst ist. Akustisch betrachtet sind Wälder strukturdichte und damit „verrauschte“ Habitate. Björn Siemers hat auf der Tagung ausgeführt, wie die Bechsteinfledermaus in der Lage ist, passiv akus-tisch Beutetiere zu lokalisieren, indem sie mit Hilfe ihrer großen Ohren Krabbelgeräusche wahrnimmt (Siemers & Swift 2006). Die von über 100 bis auf 30 kHz abfallenden, steil frequenzmodulierten Rufe ermöglichen zudem ein hohes Maß an akustischer

Auflösung in verrauschten Habitaten, was wieder-um den Flug und die Beutedetektion außerhalb und innerhalb von Baumkronen ermöglicht (siehe Güt-tinger & Burkhard). Aufgrund ihrer breiten Flügel ist die mechanische Oberflächenbelastung bei der Bechsteinfledermaus mit 9,0 Nm-2 vergleichsweise gering, was wiederum einen langsamen und sehr wendigen Flug (4,9 m s-1) in dichter Vegetation und über Oberflächen ermöglicht (Norberg & Rayner 1987). Das Absammeln der Beutetiere von Oberflächen ist bei der Bechsteinfledermaus sehr ausgeprägt, so dass der Wald in unterschiedlichen räumlichen Ebenen genutzt werden kann. Die Ergebnisse von Kotanalysen, die Irmhild Wolz vorstellte, zeigen ein breites Beutespektrum der Bechsteinfledermaus mit bis zu 16 Beutetierordnungen aus den Klassen Insecta, Arachnida und Chilopoda. Das Beutespek-trum umfasst wenig flugaktive Arten wie diverse

Abb. 3. Die jahrhundertelange Waldnutzung in Europa ab dem 18. Jahrhundert ging einher mit dem gezielten Anbau künstlicher Nadelwälder und dem Verlust großflächiger alter Laubmischwälder (Daten aus BFN 2008/2012).

Fig. 3. The usage of woodlands over centuries followed by reforestation with artifical spruce and pine forests, lead to a great loss of habitat suitability for Bechstein’s bat within it’s territory. Actually the percentage of land cover with artificial spruce and pine forests is much higher than with broad leaved deciduous forests.


Abb. 2. Karsthöhlen erzählen über ihre fossilen Bewohner, dass die Bechsteinfledermaus eine der häufigsten Fledermäuse im nacheiszeitlich wiederbewaldeten Europa war. Das Bild (b) zeigt eine im Winterquartier gestorbene MyotisArt. Der Fossilierungsprozeß dauert mehrere tausend Jahre. (Fotos: Marko König)

Fig. 2. Fossilised skelettons within karst caves show that Bechstein’s bat was one of the most characteristic bat species following natural reforestation in Europe. Picture b shows a Myotisbat died in the winter roost and startet to fossilize.

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b

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Abb. 4. Ausgedehnte sommergrüne Laubmischwälder sind der natürliche Lebensraum der Bechsteinfledermaus. Kulturlandschaftsformen wie Streuobstwiesen weisen als „lichte Wälder“ ebenfalls eine hohe Lebensraumeignung auf (oben: Hohe Schrecke in Thüringen, unten Streuobstwiesengürtel bei Frankfurt am Main, beides Untersuchungsgebiete mit Bechsteinfledermauskolonien). (Fotos: Thomas Stephan, Markus Dietz)

Fig. 4. Broad leaved deciduous forests are the natural habitat of Bechstein’s bats. Manmade habitats like cultural semiopen landscapes like traditional orchards are also suitable habitats. The pictures show study sites inhabited by Bechstein’s bats in Thuringia (above) and near the city of Frankfurt am Main (below).


Spinnen-, Käfer-, Heuschrecken-, Wanzen- und Zikadenarten ebenso wie weichhäutige, flug fähige Insekten (Netzflügler, Köcherfliegen, Mücken, Nachtfalter). Insgesamt ist das Beutespektrum da-mit diverser als bei der Fransenfledermaus und dem Braunen Langohr – zwei ebenfalls im Wald jagende Fledermausarten mit vergleichbarer Größe und Morphologie (vgl. Shiel et al. 1991, Wolz 2002). Die Untersuchungen von Wolz zeigen ebenso, dass Bechsteinfledermäuse zeitlich begrenzte Nahrungs-ressourcen opportunistisch ausbeuten können, so dass oftmals über Tage hinweg nur wenige Beute-tiergruppen in den Kotresten zu finden sind. Telemetriestudien verdeutlichen die enge Bin-dung der Bechsteinfledermaus an Wälder, sowohl bei der Quartiernutzung als auch zur Nahrungs-suche (siehe Dietz et al., Güttinger & Burkhard, Krannich & Dietz, Graf & Frede, Kerth et al.; dazu ebenso Steinhauser 2002, Greenaway & Hill 2004, Napal et al. 2010, Dietz & Pir 2011). Gleichwohl wer-den auch Lebensräume außerhalb von Wäldern zur Nahrungssuche aufgesucht, die jedoch zumindest waldähnliche Strukturen aufweisen. Streuobstwie-sen als „lichte Wälder“ (Bögelsack & Dietz), mar-kante Einzelbäume (Güttinger & Burkhard, Hillen) und die lichten Korkeichenwälder der spanischen Extremadura (Napal et al. 2010) sind Beispiele für Kulturlandschaftsformen, die von der Bechstein-fledermaus, zumindest saisonal, ebenfalls intensiv genutzt werden. Wälder bieten bei günstiger Ausprägung ein für die Bechsteinfledermaus wesentliches Netzwerk aus Tagesschlafplätzen und Nahrungsräumen, wobei die Baumhöhlendichte ein Minimumfaktor für die Besiedlung darstellt. Die Bechsteinfledermaus be-vorzugt Spechthöhlen zur Gründung von Wochen-stubenkolonien. Durch den regelmäßigen Quar-tierwechsel der Wochenstubenkolonien, selbst mit flugunfähigen Jungtieren, wird über den Sommer hinweg ein Netz von bis zu fünfzig Baumhöhlen genutzt, wobei auch Baumhöhlentypen wie Spal-ten und Astabbrüche integriert sind. Offensichtlich unterstützt die Quartierwahl die für den jeweiligen Lebenszyklusabschnitt erforderliche Thermore-gulation (Hörig & Dietz). Spechthöhlen sind im

Vergleich zu anderen Baumhöhlentypen tempera-turkonstant und besitzen aufgrund ihrer inneren Kuppelstruktur eine ideale „Hangplatzarchitektur“ für die soziale Thermoregulation. Um während der späten Gravidität und Laktationsphase ein optima-les Jungenwachstum zu ermöglich, halten die Weib-chen der Bechsteinfledermaus ihre Körpertempera-tur konstant warm und damit die Stoffwechselrate hoch. Im Frühjahr und Spätsommer dagegen wird die Absenkung der Körpertemperatur aktiv genutzt, um unter kühlen äußeren Bedingungen Energie einzusparen. Für diese Torporphasen nutzen die Fledermäuse auch andere, weniger temperatursta-bile, Quartiertypen (Hörig & Dietz). Übereinstimmend zeigen Telemetriestudien, dass Bechsteinfledermäuse innerhalb ihres Akti-onsraumes kleinräumig-punktuell und mit einer sehr hohen zeitlichen und räumlichen Aufenthalts-dichte jagen. Die individuellen Kernjagdgebiete sind unabhängig von den Untersuchungsgebieten vergleichbar klein (z.B. Dietz et al., Mittelwert 2,1 ha, min-max: 0,3 – 9,1 ha). Dies entspricht einem Anteil von unter 5 % der Fläche des mittleren Ak-tionsraums eines Tieres. Bei der räumlichen und strukturellen Auflösung der Nahrungshabitate, ebenso wie für die Erfassung der Jagdstrategie, findet die Methode der Telemetrie allerdings ihre Grenze. Hier helfen andere Methoden weiter, um zu verstehen, wie sich Bechsteinfledermäuse bei der Nahrungssuche verhalten und die Nahrungsres-sourcen in ihrem Lebensraum nutzen. Eindrücklich zeigen die direkten Beobachtun-gen von Güttinger & Burkhard, die besenderte Bechsteinfedermäuse im Jagdhabitat mittels Nacht-sichtgerät beobachteten, die nahezu stationäre Nahrungssuche am Waldboden (Ground Gleaning, Abb. 5) und vor allem im Kronenraum von Bäumen (Foliage Gleaning). Die von den Tieren ausgewähl-ten Bäume – zur Hauptsache Eiche – waren in den Wäldern auffällig von hohem Wuchs und mit aus-ladender Krone. Die Autoren berichten von einer ausgeprägten Flugaktivität im Innern von Baum-kronen und zahlreichen Sichtbeobachtungen jagen-der Sendertiere, die das Absammeln der Beutetiere von der Blattoberfläche als dominante Jagdstrategie

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reich beschränkt auf warme Standorte mit Eichen-wäldern. Für die Oberrheinauen in Baden-Würt-temberg weisen Steck & Brinkmann eine Präferenz der Bechsteinfledermaus für Eichen-Mischwälder nach, und Güttinger & Burkhard zeigen für die Ostschweiz die hohe zeitliche Stetigkeit der Bech-steinfledermaus bei der Nahrungssuche in Eichen-kronen. Die bejagten Eichen stehen dabei vor allem an Waldrändern und in Mischwäldern. Welche Faktoren machen die Eiche so attraktiv für die Bechsteinfledermaus?

• Eichenwälder ausreichenden Alters weisen auf-grund der hohen Siedlungsdichte von Spechten (v.a. Bunt- und Mittelspecht Dendrocopos major, D. medius) ein hohes Höhlenangebot auf.

• Innerhalb der Eichenkronen lebt eine diverse Ar-thropodenfauna mit hoher Abundanz (Horchler & Morawetz 2008).

• Die Biodiversität und Biomasse von Arthropoden in Eichenwäldern ist die höchste aller europäi-schen Waldgesellschaften. Dies ist insbesondere für die energieintensive Wochenstubenphase von entscheidender Bedeutung.

• Aufgrund der speziellen Kronenarchitektur kön-nen Bechsteinfledermäuse in dem relativ hinder-nisarmen Kroneninnenraum effizient nach Beute suchen und diese von Ästen und Blättern ablesen (Güttinger & Burkhard).

In welchem Maße die Thermophilie der Bechstein-fledermaus (Dietz & Pir 2011, Reiter et al.) lediglich auf die wärmebetonte Verbreitung der Eiche zu-rückzuführen ist oder tatsächlich auf einer physio-logischen Notwendigkeit beruht, ist noch ungeklärt. Wäre letzteres der Fall, könnte die Bechsteinfleder-maus in Folge einer moderaten Klimaerwärmung ihr Areal nach Norden ausdehnen.

Abb. 6. Bechsteinfledermäuse nutzen den Kronenraum von Laubmischwäldern intensiv als Nahrungsraum. (Foto: Thomas Stephan)

Fig. 6. The canopy of deciduous forests is an important feeding habitat for Bechstein’s bat.


für die Art erstmals über Sichtbeobachtungen be-stätigen. Die enge Assoziation von Quartierbäumen und Kernjagdgebieten im Wald ist ein wesentliches Merkmal der Raumnutzung der Bechsteinfleder-maus. Weitaus die Mehrzahl der individuellen Kernjagdgebiete einer Wochenstubenkolonie liegt unterhalb einer Distanz von einem Kilometer zum Quartierbaum. Steck & Brinkmann berechneten am Oberrhein in günstig strukturierten Eichen-Mischwäldern (Abb. 7) für eine Wochenstubenko-lonie mit 20 Weibchen einen durchschnittlichen Bedarf an geeigneten Habitaten von etwa 75 ha in-nerhalb eines Radius von maximal 1,5 km um das Quartierzentrum. In suboptimal strukturierten Wäldern steigen die genutzte Fläche und damit der Flächenbedarf markant an (z.B. Güttinger & Burk-hard), ebenso die Flugdistanzen. Wir ermittelten Beispiele säugender Weibchen, die über mehr als zehn Kilometer, teilweise durch spärlich struktu-riertes und von Straßen zerschnittenes Offenland flogen, um ihre Jagdgebiete zu erreichen (eigene Daten, unveröffentlicht).

BEDEuTuNG DER EIcHE Aus allen Untersuchungen zur Habitatnutzung der Bechsteinfledermaus wird offensichtlich, dass ohne geeignete Waldbestände ein Vorkommen der Art ausgeschlossen wäre. Ausgehend von den Untersuchungen von Schlapp (1990) wurde lange Zeit eine enge Bindung der Bechsteinfledermaus an Buchenwälder diskutiert. Berücksichtigt man die historische Entwicklung der Wiederbewaldung (Rüther & Walentowski 2008) und die bereits er-wähnten subfossilen Fledermausnachweise, so wird allerdings deutlich, dass die Bechsteinfledermaus lange vor dem Auftreten der Buche Mitteleuropa besiedelt hat. Gleich drei Tagungsbeiträge beschäf-tigen sich mit der Frage, ob die Bechsteinfledermaus nicht vielmehr als „Eichenfledermaus“ bezeichnet werden müsste? Für Österreich untersuchten Reiter et al. mittels eines Habitatmodells die Verbreitung der Bechsteinfledermaus in Abhängigkeit des Kli-mas und Vorkommens von Eichenwäldern. Es zeigt sich eine deutliche Kolinearität zwischen beiden Faktoren, d.h. die Bechsteinfledermaus ist in Öster-

Abb. 5. Beim Absammeln der Beutetiere von Oberflächen orten Bechsteinfledermäuse ihre Beute anhand der Krabbelgeräusche passiv akustisch mit ihren großen Ohren. (Foto: Thomas Stephan)

Fig. 5. Gleaning Bechstein’s bats detect their prey by means of their rustling sounds.

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Abb. 8. Markante Eichensolitäre (Quercus robur und Q. petraea) im Laubmischwald können über Jahrhunderte Lebensräume von Bechsteinfledermäusen prägen. (Foto: Markus Dietz)

Fig. 8. Solitary oaks (Quercus robur and Q. petraea) are important feeding habitats and characterize the suitability of Bechstein’s bats habitat over centuries.

schiedener Wochenstubenkolonien spiegelt auch die Nicht-Duldung von koloniefremden Individuen wider, wie sie beobachtet werden kann, wenn Indi-viduen verschiedener Kolonien aufeinanderstoßen. Ökologisch hat diese Quasi-Territorialität den Vor-teil der Ressourcensegregation, da die aktive Kon-kurrenz um Baumhöhlen und Beutetiere vermie-den und keine Energie zur aktiven Verteidigung der Ressourcen aufgebracht werden muss. Die Befunde zur sozialen und räumlichen Or-ganisation der Bechsteinfledermaus verdeutlichen, dass Wochenstubenkolonien die wesentlichen demographischen Einheiten der lokalen Fleder-mauspopulationen sind. Beeinträchtigungen von Wochenstubenkolonien wirken sich deshalb un-mittelbar auf den Reproduktionserfolg und damit auf die Populationsentwicklung aus. Dass innerhalb

einer „geschlossenen“ Wochenstubenkolonie nahe miteinander verwandte mit nahezu unverwandten Weibchen zusammenleben, liegt im Paarungssys-tem der Bechsteinfledermaus begründet. Zur Paa-rung verlassen die Weibchen im Spätsommer ihre Wochenstubenkolonien und suchen vermutlich in Distanzen bis 30km und mehr paarungsbereite Männchen auf. Annähernd jedes Weibchen einer Kolonie sucht einen eigenen Paarungspartner auf. Da sich die Kern-DNA der Jungen zur Hälfte aus mütterlicher und zur Hälfte aus väterlicher DNA zusammensetzt, kommt es bei jeder Befruchtung ei-ner Eizelle zur Durchmischung der Kern-DNA und der „common gene pool“ ist somit weit über Ko-loniegrenzen hinweg sehr groß (Mayer et al. 2002, Kerth & Petit 2005). Über das Paarungsverhalten und die Paarungsorte der Bechsteinfledermaus wis-


Abb. 7. Ideal strukturierter Lebensraum für die Bechsteinfledermaus in einem EichenHainbuchenwald. Hier ist eine enge Assoziation von Tagesquartieren in Baumhöhlen sowie Nahrungsräumen gegeben. (Foto: Markus Dietz)

Fig. 7. Favourable habitat conditions in a characteristic oakhornbeam forest with a smallscale association of feeding grounds and nursery trees.

RäumLIcH-sOZIaLE ORGaNIsaTION DER BEcHsTEIN FLEDERmaus Bechsteinfledermäuse, insbesondere die Wochen-stubenkolonien, nutzen ihren Sommerlebensraum stetig über Generationen hinweg. Ein wesentlicher Grund hierfür ist der matrilineare Aufbau der Wo-chenstubenkolonien, d.h. die jungen Weibchen kehren nach dem Winterschlaf zu ihren Geburtsko-lonien zurück, während die jungen Männchen in-dividuell dispergieren (Kerth et al. 2000). Über die Weibchen baut sich so eine traditionelle Nutzung von Lebensräumen auf. Gerald Kerth hat in seinen Untersuchungen diese „geschlossenen Gesellschaf-ten“ der Wochenstubenkolonien der Bechsteinfle-dermaus beschrieben und damit wesentliche natur-schutzbiologische Grundlagen für das Verständnis der räumlichen Organisation von Bechsteinfleder-

mauspopulationen geschaffen. In vergleichenden Telemetriestudien an vier Wochenstubenkolonien der Bechsteinfledermaus in einem Eichenwald in Luxemburg konnte gezeigt werden, dass die räumliche Organisation von Koloniebäumen und Nahrungshabitaten der sozialen Organisation der matrilinear aufgebauten Wochenstubenkolonien entspricht (Dawo et al. 2013, Dietz et al.). Innerhalb eines Kolonieaktionsraumes suchen die Mitglieder einer Kolonie individuelle, kaum überlappende Kernjagdgebiete auf. Jedoch hat jede Kolonie ihren eigenen Aktionsraum, mit ebenfalls geringer räum-licher Überlappung zwischen den Kolonien. So lie-gen die Kernjagdgebiete der Weibchen signifikant näher am eigenen Quartierkomplex als dem Quar-tierkomplex benachbarter Kolonien. Das beschrie-bene Muster der räumlichen Organisation ver-

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LEIT- uND ZIELaRT FüR EINE NaTuRNaHE FORsTWIRTscHaFT Die Bechsteinfledermaus ist eine Charakterart für sommergrüne Laubmischwälder in Europa. Sie steht an der Spitze einer Lebensgemeinschaft in rei-fen Laubwaldökosystemen, die sich durch ein ho-hes Bestandesalter, Strukturreichtum (Baumhöh-len, Baumartenvielfalt, Totholz, Kleingewässer), Großflächigkeit und Waldkonstanz (Traditions-bildung) auszeichnen. Auf all diese Faktoren hat die Forstwirtschaft unmittelbar Einfluß. Eine zentrale Aufgabe ist es deswegen, die komplexen Zusam-menhänge reifer Waldökosysteme stärker bei der Bewirtschaftung zu berücksichtigen. Hierzu zählt insbesondere der hohe Bedarf an Baumhöhlen auf einer räumlich definierten Fläche sowie die bei ei-nigen Waldfledermausarten enge Assoziation von günstigen Nahrungshabitaten und Baumhöhlen. Die von den Forstverwaltungen wohlmeinend aus-gewiesenen Habitatbäume oder Habitatbaumgrup-pen (z. B. BaySF 2010, ForstBW 2010, Landesbetrieb HessenForst 2010) reichen für den Qualitäts- und Flächenanspruch von Bechsteinfledermäusen nicht aus (Dietz 2012). Der Begriff der Nachhaltigkeit, einst von der Forstwirtschaft geprägt, muss das Kri-terium Artenvielfalt stärker berücksichtigen und auf natürliche Prozesse ausgedehnt werden. Die Bechsteinfledermaus als Leit- und Zielart für reife, sommergrüne Laub- und Laubmischwälder, kann hier eine gute Orientierung sein. Aus ihren Lebens-raumansprüchen leiten sich folgende Empfehlun-gen ab:• Konsequente Erhaltung von Höhlenbäumen

in der Fläche. In Anlehnung an die Situation in Quartierbaumkomplexen der Bechsteinfleder-maus sind 10 Höhlenbäume/ha ein guter Orien-tierungswert. Bei der forstlichen Bestandespflege müssen Höhlenbaumanwärter ausgewählt und im Sinne eines Zukunft (Z-)-Baumes geschont werden.

• In bekannten Quartierkomplexen von Waldfle-dermäusen müssen zwei- und mehrschichtige Bestände mit einer weitgehend geschlossenen Kronendeckung (> 70 %) so lange wie möglich erhalten bleiben, um ein zusammenhängendes

Quartier- und Nahrungsraumangebot zu sichern. Die Nutzung muss dann Einzelstammweise und über längere Zeiträume erfolgen. Günstigenfalls werden zeitparallel in räumlicher Nähe vergleich-bare Bestände entwickelt, um ein zukünftiges Ausweichen zu ermöglichen.

Abb. 9. Bechsteinfledermaus während der Schwärmphase in einer Höhle. (Foto: Marko König)

Fig. 9. Bechstein’s bat during swarming period in a cave.


sen wir noch wenig. Eine Vermutung ist, dass die Paarung während des spätsommerlichen Schwär-mens vor Winterquartieren stattfindet (Kerth et al. 2003). Allerdings gibt es bis heute keine direkten Beobachtungen von Paarungen während der nächt-lichen Schwärmphase. Zudem zeigen bisherige Be-obachtungen keine klare Synchronisation zwischen den Schwärmphasen adulter Männchen und Weib-chen. Vielmehr gibt es vergleichbar zu anderen Fledermausarten geschlechtsspezifische Schwarm-phasen. Bei Netzfängen vor Schwärmquartieren lassen sich in einer Nacht dreißig und mehr adulte Bechsteinfledermausmännchen, jedoch nicht ein einziges Weibchen fangen (Dietz, unpubl. Daten). In Sommerlebensräumen wiederum werden im August Männchen mit prall gefüllten Nebenhoden beobachtet, was wiederum auf ein Paarungsverhal-ten in Baumhöhlen hinweisen könnte (Dietz, unpu-bl. Daten).

WO üBERWINTERN BEcHsTEINFLEDER-mäusE? Ebenso wie die Paarung birgt die Überwinterung der Bechsteinfledermaus noch manches Geheimnis, da die Tiere bei den optischen Kontrollen in begeh-baren Winterquartieren lediglich in sehr geringer Anzahl gefunden werden. Biedermann & Henkel führen für 180 Winterquartiere der Art aus Thürin-gen fast ausschließlich unterirdische Quartiere in Kellern, Bergwerkstollen und natürlichen Höhlen an. Relevante Funde außerhalb unterirdischer Win-terquartiere liegen für Thüringen ebensowenig vor wie für andere Regionen. Die an der Tagung präsentierten Untersuchungen von Karl Kugelschafter an hessischen Winterquar-tieren zeigen eindrucksvoll, dass die Zahl der Bech-steinfledermäuse in Winterquartieren offensichtlich auch sehr groß sein kann. In der ehemaligen Grube Abendstern konnte er durch eine Kombination von Lichtschranken und Fotofallen einen Überwinte-rungsbestand von 600–800 Bechsteinfledermäusen feststellen. Die Hauptaktivität der Bechsteinfleder-mäuse am Winterquartier teilt sich demgemäß auf zwei Zeiträume auf: Anfang bis Mitte September erscheinen Bechsteinfledermäuse zum Schwärmen

vor dem Quartier, d.h. sie verlassen es in derselben Nacht wieder. Ab der dritten Septemberdekade be-ginnt dann der eigentliche Einflug ins Winterquar-tier, der Mitte Oktober weitgehend abgeschlossen ist, Einzeltiere fliegen bis Anfang November ein (Vollmer 2009). Aus der mittels Fotofallen ermittel-ten phänologischen Auswertung der Ein- und Aus-flugsphasen am Winterquartier ergeben sich Über-winterungsperioden für die Bechsteinfledermaus von 5–6,5 Monaten (Twardy 2008, Vollmer 2009). In Regionen, wo keine frostsicheren Naturhöhlen oder vergleichbare Ersatzquartiere in erreichbarer Nähe zu finden sind, stellt sich die spannende Fra-ge, wo Bechsteinfledermäuse überwintern. Wohl sind Ortswechsel bis über 50 km hin zum Win-terquartier bekannt, doch ist in solchen Gegenden doch eher davon auszugehen, dass die Bechsteinfle-dermaus auch andere Winterquartiertypen nutzen könnte. Für die Vermutung, dass Bechsteinfleder-mäuse in Baumhöhlen überwintern, gibt es bis heu-te keine Nachweise. Abgesehen von Einzeltieren, die in der Übergangszeit im Spätherbst oder im zei-tigen Frühjahr in Baumhöhlen gefunden wurden, fehlen bis heute Funde von überwinternden Tieren in Bäumen. Die großen kälteempfindlichen Ohren sowie das Erkundungsverhalten im Spätsommer vor un-terirdischen Quartieren sprechen eher gegen eine risikoreiche Überwinterung in Bäumen. Immer-hin denkbar wäre, dass sich Bechsteinfledermäuse im Winter in Erdbaue oder Spaltensysteme unter Baumwurzeln zurückziehen, wo zumindest eine ausreichende Luftfeuchte und Frostsicherheit vor-handen wäre. Hinweise für ein derartiges Verhalten gibt eine anekdotische Beobachtung von Christian Dietz (mündliche Mitteilung).

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BEcHsTEIN’s BaT Myotis bechsteinii – a FLaGsHIP aND TaRGET sPEcIEs FOR FOREsT cONsERVaTION The main aim of the conference “Population eco-logy and habitat requirements of Bechstein’s bats” was to collect and to summarize the considerable existing knowledge on this species, at least from all German-speaking countries. All contributions made during the conference focused on gaining in-sights into habitat conservation of Bechstein’s bats, a species tightly connected to forests. Bechstein’s bats are considered highly threatended by the IUCN (International Union for the Conservation of Nature), and in “need of strict protection” by the European Commission (Council directive on the conservation of natural habitats and of wild fau-na and flora, Annex IV). Since Bechstein’s bat is as well listed in the Annex II of the above mentioned Council directive on the conservation of natural habitats and of wild fauna and flora, member states of the European Union are obliged to install a con-sistent network of special areas of conservation for this species (NATURA 2000). The distribution range of Bechstein’s bats is re-stricted to a small part of the Palearctic. It shows a strong correlation with the occurrence of the com-mon beech tree, the dominant tree in European mixed deciduous forests. Within their distribution, Bechstein’s bats show an insular occurrence pat-tern. As a rather thermophilic species, they indeed avoid colder altitudes. The main factor explaining this insular pattern however is the historical re-duction of forested areas by man, and the changing structure and aspect of forests nowadays. Both morphologically and bioacoustically, Bechstein’s bats are ideally adapted to using resour-ces in woodlands. Their main hunting strategy is gleaning insects from tree leaves and ground sur-face, involving a multi-dimensional use of forests. Compared to other bat species, they hunt for a broad range of prey species. Telemetry studies il-lustrate the strong connection of Bechstein’s bats to forests both for roosting and for hunting. Ne-vertheless, they may also hunt in habitats outside forests, as long as forest-like structures are present.

Orchards as “open forests”, prominent solitary trees and the cork oak forests in the Spanish Extrema-dura are examples of cultural landscapes used by Bechstein’s bats. Bechstein’s bats prefer woodpecker holes as roosts. Compared to other roosts, they are constant in temperature, and the inner cupola-like shape provides ideal roosting opportunities enabling so-cial thermoregulation. Concordantly, different tele-metry studies showed that Bechstein’s bats hunt on a small scale and very selectively within their action range, and with a high density of presence data in time and space. In a telemetry study in an oak forest in Luxemburg, the location of roost trees and hun-ting habitats of four maternity colonies reflected the social structure of these matrilinear colonies. Within their colony range, the members chose in-dividual and hardly overlapping core hunting areas. Moreover, every colony had its own specific action range, with a low intercolonial overlap. The Bechstein’s bat is a characteristic species of European mixed deciduous forests. Especially oak trees are of high importance for this species. They are a fundamental part of old-growth deciduous forest ecosystems in Central Europe, characterized by mature trees, structural richness (tree cavities, tree diversity, dead wood, small water bodies), large coherent woody areas and constancy in the forests (tradition building). Forest management is one of the key factors for the population development in Bechstein’s bats, since it can influence all of the mentioned variables.

DaNKsaGuNG Wir sind allen Referenten für ihre inhaltsreichen und spannenden Beiträge sehr dankbar. Ebenso danken wir den vielen interessierten Tagungsteil-nehmern für die sehr konstruktive und angenehme Atmosphäre während der Tagung.


• Alteichenbestände müssen besonders pfleglich behandelt werden, da sie die höchsten Höh-lenbaum- und Artendichten beherbergen. Auf starke Lichtungshiebe zur Verjüngung muss ver-zichtet werden, da sie gravierende Auswirkungen (Verlust von Koloniestandorten) haben.

• Zur Verjüngung von Eichen sollten natürlich ent-stehende Lichtschächte und Sturmwurfflächen genutzt werden, wobei ggfs. mit Initialpflanzun-gen mit Eichenheistern aus autochthonem Saat-gut unterstützt werden muss. In großflächigen Eichenbeständen wäre eine Verjüngung über Fe-mel denkbar (Femelgröße max. 0,3 ha).

• Einzelne alte Eichen innerhalb eines Waldes oder am Waldrand sind so lange wie möglich zu scho-nen, da sie bevorzugte Nahrungshabitate sind. Gegebenenfalls müssen sie umsichtig durch das Entfernen von Buchenbedrängern freigestellt werden. Junge Eichen müssen konsequent vor Verbiss und Bedrängung geschützt werden, um sie – wieder im Sinne von Z-Bäumen – langfris-tig zu erhalten.

• Buchenwaldflächen sollten ungleichmäßig nach dem Vorbild natürlicher Störgrößen verjüngt werden. Dies bedeutet eine Verjüngung mit Hil-fe von kleinen Femelschlägen. Auf großflächi-ge Schirmschläge soll aufgrund ihrer negativen Auswirkungen (Monotonisierung des Waldes, Verlust lebensraumwichtiger Strukturen) ver-zichtet werden.

• Insgesamt wäre es notwendig, die Flächenantei-le älterer Wälder durch die Erhöhung von Um-triebszeiten in ausgewählten Beständen deutlich anzuheben, um bundesweit von gegenwärtig ca. 11 % Waldfläche mit höhlenfähigen Beständen über 120 Jahre auf wenigstens 20 % Flächenanteil der Altersklassen über 120 Jahre zu kommen. Da die Altersklassen ab 160 Jahre in Deutschland nicht einmal mehr 2 % der Waldfläche ausma-chen, sollte solche Bestände konsequent erhalten werden (Daten aus: BMELV 2005, 2009).

• Bechsteinfledermäuse zeigen eine geringe Aus-breitungstendenz. Ein Netz geeigneter Lebens-räume sollte etwa alle 1,5 – 2 km einen höhlenrei-chen Altbestand aufweisen.

Außerhalb des Waldes ist die Bechsteinfledermaus auf eine Kulturlandschaft angewiesen, deren Struk-turreichtum sich vergleichbar ist den traditionellen Kulturlandschaften mit ausgedehnten Streuobst-wiesen, markanten Einzelbäumen und Vernetzun-gen über Hecken und Alleen (Bögelsack & Dietz, Güttinger & Burkhard). In der intensiv genutzten Kulturlandschaft heutiger Prägung unterliegen Bechsteinfledermäuse einer Reihe von Gefährdun-gen, wie der zunehmenden Fragmentierung durch Infrastrukturmaßnahmen sowie der großräumig intensivierten Landwirtschaft einhergehend mit ei-ner Monotonisierung der Landschaft. Für die Bech-steinfledermäuse verringern sich die Kohärenz der Teillebensräume und die Durchlässigkeit der Land-schaft. Infrastrukturmaßnahmen wie Autobahnen erhöhen zudem das direkte Tötungsrisiko für die nah am Boden fliegenden Bechsteinfledermäuse und erhöhen den Flugaufwand, da die Tiere meist eine direkte Querung meiden und stattdessen ge-eignete Querungsstellen suchen (Kerth et al.).Neben den Maßnahmen im Wald helfen Bechstein-fledermäusen folgende Maßnahmen:

• Erhalt und Wiederbegründung von „lichten Wäldern“ wie Streuobstwiesen und beweideten parkartigen Landschaften mit möglichst hohem Eichenanteil.

• Erhalt von markanten Einzelbäumen in der Landschaft und Neupflanzung.

• Vernetzung von Lebensräumen durch die Anlage von Leitlinien aus Baumhecken.

• Erhöhung der Permeabilität der Landschaft durch die Anlage von sicheren Querungshilfen beim Neubau von Verkehrsinfrastrukturmaß-nahmen oder im Zuge von Sanierungsarbeiten an Straßen und Bahnlinien.

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aNscHRIFT DER auTORENDr. markus Dietz, Kathrin Bögelsack,axel KrannichInstitut für Tierökologie und NaturbildungAltes Forsthaus, Hauptstraße 3035321 GonterskirchenMarkus.Dietz@tieroekologie.comwww.tieroekologie.com

René GüttingerBiologe, NaturfotografBühl 2288CH 9650 Nesslau, [email protected]

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