desarrollo embriológico del snc
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Apuntes de Embriología. Universidad de Panamá - Facultad de Medicina
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TEMA: SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
La neurulación que se ve en la imagen (superior del disco embrionario trilaminar), se
forma la línea primitiva. En su extremo cefálico hay un engrosamiento, el ganglio
primitivo (nódulo primitivo o fosita primitiva), a partir de éste se forma la
notocorda que se introduce y extiende en sentido cefálico.
Entre otras cosas, la notocorda junto con el mesodermo subyacente induce que el
ectodermo superficial de los 2/3 cefálicos del ectodermo a que se engrose y forme la
placa neural. Luego los bordes laterales de la placa neural proliferan, se elevan y
forman lateralmente los pliegues neurales dejando un surco en la línea media (surco
neural).
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En un corte transversal se observan los pliegues neurales, el surco neural y el tubo
neural en contracción. Los pliegues neurales en condiciones normales se aproximan
a la línea media, se fusionan y separan por completo del tubo neural, creando el
ectodermo superficial.
La fusión del tubo neural ocurre en primero a nivel de los 18-20 somitas, en
aproximadamente el día 25. Inicia como si fuese un zipper a cerrar hacia arriba
(sentido cefálico) y hacia abajo (sentido caudal) de forma simultánea, quedando en
el extremo anterior el neuroporo craneal o anterior y en el extremo inferior el
neuroporo caudal o posterior. El neuroporo caudal se cierra aproximadamente 3
días después (a los 28 días).
Estos neuroporos en condiciones normales deben cerrarse. Por ejemplo, cuando se
producen malformaciones por la falta de cierre del neuroporo craneal se produce
anencefalia (no se forman vesículas cerebrales).
Para efectos descriptivos se divide el tubo neural en dos segmentos:
Segmento superior del tubo neural (1/3 superior)→ cerebro,
Segmento inferior del tubo neural (2/3 inferiores)→ médula espinal
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FORMACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL
La formación de la médula espinal deriva del segmento inferior del tubo neural.
Durante la formación del tubo neural, simultáneamente se está fusionando el tejido
interno que se ha diferenciado. De la capa de tejido neuroepitelial derivará la
mayoría de los otros tejidos que participan la formación interior del tubo neural.
En un corte transversal del tubo neural se observa en su interior una sola capa de
células cúbicas (capa neuroepitelial). De esta capa neuroepitelial, las múltiples
mitosis de sus células neuroepitelial producen células nerviosas que migrarán
lateralmente y formarán la capa del manto. En la capa del manto están los cuerpos
de las neuronas, es la futura sustancia gris de la médula espinal.
Lateral a la capa del manto está la capa marginal (en la imagen, área blanca con
puntitos negros) área donde estarán los axones de estas neuronas, y formarán la
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sustancia blanca de la médula espinal. Su color blanco se debe a que está cubierta de
mielina.
Entonces, la capa neuroepitelial formará la capa ependimaria del tubo neural, la
capa del manto y la capa marginal.
En la imagen se observa que la capa del manto que tiene 2 colores, celeste y rojo.
La porción celeste (la dorsal) es la placa alar del manto. En esta placa estaran las
neuronas sensitivas, que formarán las astas posteriores de la médula espinal. La
porción roja (la ventral) es la placa basal de la capa del manto, esta capa
corresponde a las astas anteriores de la médula espinal, es la capa motora y
contendrá las neuronas motoras.
En el segmento del tejido neuroepitelial, sería más dorsal, se hace una reflexión de
tejido, placa del techo. Opuesto a la placa del techo está la placa del piso (del
suelo), cerca de la notocorda y esclerotoma.
DIFERENCIACIÓN HISTOLÓGICA DE LAS NEURONAS
1. Células nerviosas
Todo deriva de las células neuroepiteliales, que se diferencian y forman
células nerviosas (1° línea celular que deriva de ellas). Comienzan su
formación como unas células con un solo polo, luego se diferencia en
neuroblasto apolar. Después de cada extremo crecen prolongaciones, una
que crece mucho más rápida, y que las otras se ramifican más lento. En el
DORSAL
VENTRAL
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extremo que se ramifica se forman las dendritas de las neuronas, y en el
extremo que tiene una sola ramificación formará el axón. En resumen, para
la formación de la neurona se tiene la secuencia: neuroblasto apolar,
neuroblasto bipolar, y neurona multipolar que formará la neurona adulta o
definitiva.
2. Células de la gliales
Finalizada la formación de las células nerviosas inicia la formación de la
segunda línea celular, las células que protegen, nutren y defienden a las
células nerviosas, los glioblastos.
Los glioblastos son células madres para la formación del astrocito
protoplasmático y astrocito fibrilar, incluidas en la capa del manto nutriendo
y protegiendo a las neuronas, y formando las oligodendroglias, células que
van a la capa germinal y forman la mielina que recubre el segmento de axón
del sistema nervioso central. Fuera del SNC (Sistema Nervioso Periférico)
están las células de Schwann que forman la mielina en el sistema nervioso
periférico.
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3. Células de la cresta neural
Terminada la formación de los glioblastos y oligodendroglias, la capa de
células neuroepiteliales formará un epitelio de protección y recubrimiento, las
células del epéndimo (ependimarias) que revisten el interior del conducto de
la médula espinal.
Nervios raquídeos
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Un nervio espinal tiene partes:
1. Raíz dorsal o sensitiva
2. Raíz ventral o motora
3. Tronco y ramas (rama primaria dorsal y rama primaria ventral. Esta última es
mayor).
Formación
Los cuerpos de las neuronas en la placa basal proliferan en uno de sus extremos
formando los axones. Esos axones salen delante de la medula espinal formando
la raíz ventral o anterior (motora) del nervio espinal.
Las células de la cresta neural migran a los lados de la columna vertebral y
forman, a lo largo de la columna vertebral, ganglios espinales o raquídeos. Los
ganglios espinales en su interior contienen los cuerpos de las neuronas que:
1. Emiten prolongaciones en sentido centrípeto. Es decir, para introducirse a la
placa alar y hacer sinapsis con las neuronas de la placa alar forman la raíz
dorsal o posterior (sensitiva) del nervio espinal.
2. Emitir prolongaciones en sentido centrífugo. Es decir, se alejan para
encontrarse una otra raíz que proviene de la placa basal, y forman entre ellos
el tronco del nervio espinal. En el tronco del nervio espinal, se ramifica en un
ramo primario dorsal que va hacia él área del dorso, y un ramo primario
ventral, que formará los plexos nerviosos cervical, braquial, y a nivel torácico
los nervios intercostales. NO forman plexos lumbar y sacro.
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Mielinización
En la imagen se observa un axón de la placa basal atraviesa la futura sustancia
blanca y sale de la médula espinal. La célula de oligodendroglia produce mielina. La
mielina que se produce en el SNC (médula espinal, cerebro, cerebelo) y recubre el
axón. Cuando está fuera del SNC es producida por las células de Schwann. Es decir,
el oligodendrocito se origina del neuroepitelio y células de Schwann de las células
de la cresta neural.
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CAMBIOS POSICIONALES DE LA MÉDULA ESPINAL
En la imagen se observa al 3° mes de desarrollo el segmento S1 de la médula
(amarillo), y el nervio raquídeo S1 que emerge debajo del cuerpo vertebral S1, por
el agujero intervertebral. El segmento nervioso está al mismo nivel del nivel
esquelético.
Después del 3° mes la columna vertebral crece más rápido que la médula espinal.
Como consecuencia el segmento S1 estará en una posición más craneal que el nervio
espinal S1, más o menos a nivel de L2-L3.
Al momento del nacimiento el borde inferior de la medula espinal está a nivel del
disco intervertebral L3-L4 o por debajo de L3.
La cola de caballo o cauda equina son las fibras nerviosas que hay debajo del
extremo terminal de la médula espinal.
En el adulto la médula espinal termina a nivel de L2-L3. Por eso las punciones
lumbares se hacen a nivel de L4-L5.
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CEREBRO
A la 3° semana de desarrollo el segmento superior del tubo neural, antes de que se
cierre el neuroporo craneal comienza a dilatarse, formando tres vesículas cerebrales
primarias o tres ensanchamientos del tubo neural:
1. Prosencéfalo o cerebro anterior
2. Mesencéfalo o cerebro medio
3. Romboencéfalo o cerebro posterior
En la imagen se aprecia una vista lateral donde se observa el prosencéfalo (azul),
luego le sigue una pequeña curvatura, el pliegue o curvatura cefálica, a nivel del
mesencéfalo (rojo). Por último está el romboencéfalo (amarillo), con otra pequeña
curvatura que separa el romboencéfalo de la médula espinal, el pliegue cervical.
A la 5° semana del desarrollo dos de estas tres vesículas se dividen, formando 5
vesículas:
El cerebro anterior a la 5° semana forma el diencéfalo y otra anterior (más rostral),
el telencéfalo. El mesencéfalo no se divide y el romboencéfalo se divide en una
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vesícula superior (metencéfalo) y otra que se continúa con la médula espinal
(mielencéfalo).
RECORDAR: en el tubo neural está la capa del manto, y ésta a su vez tiene una
placa alar (dorsal sensitiva) y una placa basal (anterior motora).
Si se traza una línea imaginaria (surco limitante) se divide la capa del manto en
placa alar y placa basal. El prosencéfalo formará el diencéfalo y telencéfalo. La placa
basal y placa del piso degenera, y no participa en la formación de ninguno de los
derivados del prosencéfalo. A nivel de la placa del techo y de la placa del piso no
hay cuerpos neuronales.
Los límites del tubo neural son:
1. Curvatura Cervical
2. Istmo del Rombencéfalo
3. Flexura pontina o basocraneal
4. Curvatura Cefálica
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ROMBOENCÉFALO
Mielencéfalo
Forma el bulbo raquídeo (médula oblongada). Se caracteriza porque sus paredes
laterales están evertidas.
En la placa del techo en su interior, el neuroepitelio se diferencia a tejido
ependimario que tiene un mesénquima que formará vasos sanguíneos y plexos
coroideos que están altamente vascularizados, producirán el líquido cefalorraquídeo
(LCR) a nivel del cuarto ventrículo cerebral.
Las placas alar y basal se encuentran separadas por el surco limitante. Con la
formación del bulbo raquídeo la placa del techo (que era una pequeña inflexión), se
expande y adhiere al interior de la cavidad quedando la cavidad del mielencéfalo
como la porción inferior del 4° ventrículo cerebral. Las neuronas de la placa basal y
las de la placa alar se redistribuyen formando estos núcleos que formarán columnas
celulares a lo largo del tronco cerebral.
PLACA BASAL
Contiene los núcleos motores (en la imagen conjunto de puntos rojos), estos
se dividen en (de medial a lateral):
1. Eferente somático medial Se encuentra medialmente En el centro del
bulbo que formará el núcleo del hipogloso (NC XII).
2. Eferente visceral especial: Participará en la formación de los núcleos
del glosofaríngeo (NC IX), vago (NC X) y el nervio espinal o accesorio
NC XI. Inervan musculatura estriada.
3. Eferente visceral general: inerva musculatura involuntaria de todo lo
que es tubo digestivo, respiratorio y corazón.
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NOTA: Eferente es sinónimo de motor.
PLACA ALAR
Representado por el conjunto de puntos celestes. Contiene los núcleos
sensitivos de transmisión (de medial a lateral):
1. Aferente visceral general: recibe información interoceptiva del tracto
gastrointestinal y del corazón.
2. Aferente visceral general: recibe impulsos de las papilas gustativas de la
lengua y paladar, orofarínge y epiglotis.
3. Aferente somático: recibe impulsos por los nervios vestíbulo coclear y
trigémino.
Metencéfalo
Formará el puente y cerebelo (centro de coordinación de posición y movimiento).
Es la porción superior del romboencéfalo. Para efectos descriptivos se divide en una
porción anterior y en una posterior. La porción anterior formará el puente o
protuberancia cerebral y la posterior formará el cerebelo. En la imagen se aprecia un
corte transversal de la porción anterior (puente).
CAPA BASAL (rojo)
Formará 3 grupos de neuronas motoras (de medial a lateral):
1. Eferente somático: origina el nervio abducens ó NC VI (100% motor)
Adelante
Atrás
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2. Eferente visceral especial: contiene núcleo del trigémino (NC III) y el facial
(NC VII)
3. Eferente visceral general: inerva glándulas salivales (submandibular y
sublingual).
La capa marginal de la placa basal (motor) se expande por delante de los núcleos.
La placa alar (sensitiva) de estos núcleos se desplazan y parte de estos núcleos se
ubica anteriormente y forma los núcleos protuberanciales ubicados a nivel del
puente (información predominantemente sensitiva).
PLACA ALAR
Contiene 3 grupos de núcleos sensitivos (celeste):
1. Aferente somático lateral: contiene neuronas del NC V (trigémino) y parte
del complejo vestíbulococlear.
2. Aferente visceral especial
3. Aferente visceral general
Cerebelo
Es la porción posterior del metencéfalo. La placa del techo
a nivel del metencéfalo se expande al igual que en el
mielencéfalo.
Los bordes que delimitan la placa del techo se engrosan e
inician la formación del cerebelo con los labios rómbicos.
Los labios rómbicos siguen proliferando y forman la placa
cerebelosa. La placa cerebelosa es grande, la cavidad
craneal crece más lento de lo que crece el tejido nervioso
(contrario a lo que ocurrió con la médula y la columna
vertebral). Lo que provoca que el tejido se comprima, en sentido cefalocaudal
formando las folias del cerebelo. A la 12° semana del desarrollo crecen más las
porciones laterales que las centrales, formándose los hemisferios cerebelares. El
lóbulo floculonodular es el más primitivo de todos de los que participan en la
formación del cerebelo.
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MESENCÉFALO
Se ubica a nivel del pliegue cefálico. En esta región la cavidad del tubo neural se
empieza a estrechar para así formar el acueducto de Silvio o acueducto
mesencéfalico.
PLACAS BASALES
Tiene 2 núcleos motores:
1. Eferente somático medial: formarán los núcleos NC III (oculomotor) y NC
IV (troclear)
2. Eferente visceral general: representado por el núcleo Edinger-Westphal (es
pequeño) que inerva el músculo esfínter de la pupila.
PLACA ALAR
Es sensitiva. Estos cuerpos de las neuronas se estratificarán y formarán los
colículos superiores e inferiores. Los superiores están relacionados con la vista
y los inferiores con la audición.
La capa marginal, comienza a desplazarse anteriormente con respecto a estos
núcleos de la placa basal y formarán los pies de los pedúnculos cerebrales. Entre
ambos pedúnculos cerebrales está el surco interpeduncular de donde proviene el NC
III.
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PROSENCÉFALO
Diencéfalo
El diencéfalo formará las cúpulas ópticas, parte de la hipófisis, la epífisis, el tálamo e
hipotálamo. En el diencéfalo las placas del piso y placas basales regresión.
PLACA ALAR
Para efectos descriptivos se dividirá en:
1. Segmento medial (participará en la formación del diencéfalo)
2. Segmento lateral (participar en la formación del telencéfalo).
Segmento medial
Se divide a su vez por el surco hipotalámico, el segmento superior es el tálamo y
el segmento inferior al surco es el hipotálamo. La cavidad ubicada en el centro
CORTE CORONAL
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formará el 3° ventrículo cerebral. La placa del techo, a nivel del diencéfalo,
formará plexos coroideos que producirán LCR en el 3° ventrículo cerebral.
Hipófisis
Se desarrolla de:
1. Bolsa de Rathke (endodermo)
2. Infundíbulo (ectodermo)
El infundíbulo se produce como una evaginación del piso del diencéfalo, que deriva
del piso del diencéfalo y que formará la porción nerviosa de la hipófisis
(neurohipófisis) y el tallo hipofisario. Del techo del estomodeo proliferará el
endodermo con una invaginación que se acercará al infundíbulo y formará la bolsa
de Rathke. La bolsa de Rathke participará en la formación del lóbulo anterior de la
hipófisis (adenohipófisis), la porción tuberal que rodea el tallo y la porción
intermedia.
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Si no se cierra la bolsa de Rathke se forma una malformación en la que un segmento
de adenohipófisis forma una hipófisis faríngea, y se produce un riesgo de
tumoración en la boca.
Telencéfalo
Es la porción más rostral (anterior) de las vesículas
cerebrales. Consta de 2 hemisferios cerebrales
(prominencias laterales) y 1 lámina terminal (parte
medial). Los ventrículos laterales comunican con la
luz del diencéfalo por los agujeros
interventriculares de Monro.
Hemisferios cerebrales
Inicialmente la porción lateral de la placa alar es una sola masa que formará
el cuerpo estriado. Esta masa dividirá en 2 (en núcleo caudado y lentiforme)
por axones que están en la corteza cerebral, que descienden y se dirigen a la
medula espinal. Esos axones en su conjunto, que dividen el cuerpo estriado
en 2 segmentos de núcleo es la cápsula interna. Si un paciente tiene
hemorragia en la cápsula interna, esto puede producir un derrame. En esta
región se envía la información de sensibilidad a extremidades, mitad del
cuerpo
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Desarrollo de la corteza
El lento crecimiento del cráneo con respecto al tejido nervioso provoca en el
cerebro las fisuras y circunvoluciones, y formará el lóbulo frontal, parietal,
temporal y la ínsula de Reil (está profundo). Los axones que formarán la
cápsula interna provienen de las neuronas del arquipalio o paleopalio,
ubicadas lateral al cuerpo estriado, es la primera corteza que se forma.
Posteriormente se desarrolla una corteza de manera secundaria, el neopalio,
ubicada entre el paleopalio y el hipocampo. Dentro de la corteza tienden a
desarrollarse células piramidales (motoras) y células granulosas (sensitivas).
Comisuras
Son haces de fibras que atraviesan la línea media y conectan las mitades
derecha e izquierda de los hemisferios. Las principales comisuras son 6:
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1. Comisura anterior: Comunica un área del bulbo olfatorio con áreas
cerebrales afines de un hemisferio con el lado contralateral.
2. Comisura del hipocampo, del trígono o del fondo de saco: comunica al
hipocampo con los cuerpos mamilares e hipotálamo.
3. Comisura del cuerpo calloso: es la más importante y la más extensa.
Comunica anterior, posterior y superior el lado izquierdo con el lado
derecho, comunica áreas de la corteza no olfatoria con las contralaterales.
Su formación inicia a la 10° semana del desarrollo.
4. Quiasma óptico: en esta comisura se entrecruza información, sobre todo
de la retina nasal contralateralmente.
5. Comisura habenular: se ubica posteriormente.
6. Comisura posterior: se ubica posteriormente, arriba y debajo de la epífisis.
Contiene fibras de las mitades de las retinas.
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MALFORMACIONES
1. Espina bífida oculta: el arco posterior de la vértebra no terminó de formarse.
Se sospecha que un bebé esta anomalía cuando nace con un lunar de pelo en
el dorso. Ocurre casi siempre a nivel lumbar.
2. Meningocele: hay herniación de las meninges.
3. Mielomeningocele: hay herniación de las meninges y de la médula espinal.
4. Raquisquisis: se caracteriza por espina bífida y falta fusión del pliegue neural
para la formación de tejido. También puede ser que no hubo fusión del
pliegue neural sino que hay plegamiento del tejido.
5. Anencefalia: no hubo fusión del neuroporo craneal.
6. Craneosquisis: no hubo formación de la bóveda craneal porque no hubo
fusión del neuroporo craneal. También hay presencia de anencefalia.
7. Meningoencefalocele: herniación del tejido cerebral.
8. Meningohidroencefalocele: puede haber también parte de ventrículo.