Desarrollo embrionario de Danio rerio (pez cebra).

Desarrollo embrionario de Danio rerio (pez cebra).Mnica GmezSebastin Pino1Clasificacin taxonmica. Reino:AnimaliaFilo:ChordataClase:ActinopterygiiOrden:CypriniformesFamilia:CyprinidaeGnero:DanioEspecie:D. rerio

El Danio nombre viene del nombre bengalDhani,que significa "del campo de arroz. La especieDanio reriofue descrita por primera vez en el siglo 19 por Francis Hamiltonprocede del griegokyprinos, que significapez doradoDevario gnero2Generalidades.

Son peces alargados, fusiformes, con una nica aleta dorsal, boca dirigida hacia arriba y un par de finas barbillas que son difciles de ver salvo que el animal este parado. El color de fondo es dorado o plateado, sobre los flancos y longitudinalmente se presentan de 5 a 9 bandas de color azul oscuro que comienzan detrs del oprculo y llegan hasta el final del animal (incluyendo la cola), dndole un aspecto cebrado del que toma el nombre. El oprculo es azulado y la zona ventral de un tono blanquecino rosado. Alcanza 5 cm como talla mxima.

3Hbitat y distribucin.

originario delsudeste asitico. Su hbitat natural son aguas ms o menos tranquilasEs originario de las corrientes del sureste del Himalaya regin, y se encuentra en partes de la India, Pakistn, Bangladesh, Nepal y Birmania. La especie surgi en el Ganges en la regin este de la India, y habita comnmente arroyos, canales, acequias, estanques, y de movimiento lento o estancamiento de las masas de agua, incluyendo los campos de arroz . El pez cebra se han presentado a las partes de los Estados Unidos, presumiblemente por la liberacin intencional o escapan de las granjas de peces.4Ciclo de vida.

DIMORFISMO SEXUAL Sexualmente maduras las hembras suelen ser ms redondo de vientre, un poco menos colorido y un poco ms grandes que los machos. Las diferencias son especialmente claro cuando los peces estn en el desove, se intensifica en el color en los machos y las hembras se llenan de huevos.5Ciclo de vida.

En condiciones naturales la poca de apareamiento se produce entre abril y agosto. Es una especie ovpara y la puesta de huevos ocurre en los mrgenes de los ros. Los huevos suelen eclosionar tres das a partir de la fertilizacin y, a los tres meses los individuos llegan a la madurez reproductiva. En el laboratorio, las hembras pueden poner entre 200 y 300 huevos, el desarrollo embrionario tiene lugar en 24 horas y las larvas empiezan a alimentarse independientemente a los cinco das. En condiciones ptimas, el tiempo de generacin, de huevo a huevo, es de tres meses6Modelo biolgico.Historia.

George Streisinger Christiane Nsslein-Volhard

Quien, en la dcada de los 70, desde la Universidad de Oregn, propuso el empleo de este pez para estudiar ciertos procesos complejos de la biologa como el desarrollo y el sistema nervioso. Durante muchos aos este investigador trabaj con fagos (virus que parasitan bacterias) y su intencin era trasladar el trabajo realizado con los fagos al pequeo vertebrado. Eric Wieschaus en el European Molecular Biology Laboratory (EMBL). llevar a cabo una mutagnesis en gran-escala buscando mutantes de la fase embrionaria de Drosophila. Inventaron metodologas novedosas para incrementar la eficiencia en su trabajo, lo que les permiti aislar en 3 meses 4200 mutantes en genes localizados en el cromosoma 2 de la mosca, el cual contiene el 40% de su DNA. 1995 nobel Desde 1985 dirige la divisin de gentica del Instituto Max Planck de Biologa del desarrollo en Tubinga, Alemania.7Modelo biolgico.Modelo biolgico.Modelo biolgico.Ventajas. Embriognesis externa.Embriones transparentes.Su desarrollo es rpido. Gran cantidad de embriones (entre 200-300).Diploide y con ciclos generacionales cortos (de 2 a 3 meses)Existen mapas muy precisos de marcadores genticos.

Modelo biolgico.Estudios de mutagnesis.

Colocar el otro modelo de mutacion11

Diagrama de flujo de la mutagnesis insercional en gran escala. Los embriones en el estadio de blstula son inyectados con el retrovirus y despus se cran hasta la madurez sexual. Estos peces fundadores se cruzan entre si dando lugar a la generacin F1. Entre los peces F1 se seleccionan aquellos con mayor nmero de inserciones, para ello se utiliza la tcnica de PCR cuantitativo y southern blot. Estos peces con alta densidad de inserciones se denominaron F1MI (F1 Multi-Insercin). Se hacen cruzas entre los F1MI y por cada cruza se cra a una familia F2. Se seleccionan parejas al azar por familia F2 y se llevan a cabo cruzas para obtener embriones F3, que son inspeccionados en busca de las mutaciones que se han homocigado.12Modelo biolgico.

Se muestran algunos ejemplos de las mutantes obtenidas. (A) y (B) son mutantes dominantes para el gen ef1A (factor de elongacin) y un canal rectificador de sodio-potasio, respectivamente. Los fenotipos observados corresponden a un menor crecimiento general (A) y un crecimiento exagerado de las aletas (B). En (C) se observan larvas de 3 das de edad en las que se aprecia una hibridizacin in situ que marca el pronefros (precursor del rin en peces). El gen mutado corresponde a HNF1 y su mutacin produce defectos en el desarrollo del pronefros. Esta preparacin fue hecha por la Dra. Zhaoxia Sun. (D) Se observa el efecto de la mutacin del factor transcripcional caudal en embriones de 24 horas de desarrollo. (E) La falta del gen N-caderina tiene efectos en la formacin del cerebro del Pez-cebra, aqu se aprecia como los axones que van del ojo al tectum estn alterados en la mutante, para apreciar esto se realizaron inyecciones del colorante DiO en el ojo izquierdo de larvas fijadas al quinto da de desarrollo. En (F) se observa una mutante con defectos en la formacin de la mandbula (flechas rojas) y en donde el hgado no se forma (flecha verde), el gen mutado es nuevo y no se ha estudiado con anterioridad. Una mutacin en la subunidad Z del Complejo Coatmero produce una fusin de los ojos (G) y la insercin retroviral en el gen neurogenina produce que los axones que normalmente conectan el ojo y el tectum, ahora se conectan a msculos de la mandbula (H) esto se aprecia con un marcaje de anticuerpo que revela a los axones en las larvas de 3 das de desarrollo.13Reproduccin.

Reproduccin.Organizacin histolgica.

VG vescula germinal; C citoplasma vitelnico; PF pared folicular. (B) CR corion; G monocapa granulosa; T capa tecal. La microestructura del ovario de los peces telesteos revela que ste se encuentra envuelto por una delgada tnica albugnea de tejido conectivo laxo, la cual presenta engrosamientos donde existen vasos sanguneos que irrigan la gnada. En el interior del ovario se observan laminillas ovgeras que se desprenden de la albugnea, proyectndose hacia el lumen del rgano. El cuerpo de la laminilla est formado por tejido conectivo y escasas fibras musculares lisas, recubiertas por el epitelio germinal ovrico. El folculo ovrico se encuentra embebido dentro de un heterogneo tejido de sostn, el que en su conjunto constituye el ovario.El oocito de ubicacin central est rodeado por una envoltura acelular denominada corion, zona radiata o envoltura vitelina. Esta envoltura se encuentra cubierta externamente por clulas foliculares, las cuales a medida que crece el oocito incrementan su nmero, distribuyndose en una envoltura continua de una monocapa de clulas (llamada granulosa) y una capa externa de clulas tecales o envoltura folicular externa. Ambas capas celulares se encuentran separadas por la membrana basal . Histolgicamente, la evidencia actual sugiere que la capa de clulas de la granulosa est compuesta por una poblacin celular homognea. Por el contrario, la capa de clulas tecales presenta mayor heterogeneidad, ya que est compuesta de capilares, fibroblastos, fibras de colgeno y en muchos casos de clulas especiales de la teca

15Reproduccin.Organizacin histolgica.

Aunque en general el proceso es menos estudiado que en hembras, se sabe que las espermatogonias son clulas grandes y nucleadas que por divisin celular van a dar origen a los espermatocitos, los cuales a su vez darn paso a las espermatides, que finalmente originarn los espermatozoides en un proceso denominado espermiognesis.

16Reproduccin.Oognesis.

Esquema de un corte transversal de ovario de pez con distintas etapas de crecimiento folicular. I oogonia; IIa cromatina nucleolar; IIb oocitos perinucleolares; III alvolo cortical; IV vitelognesis; V oocito maduro; VI oocito ovulado.Cuerpo de Balbiani: cuerpo oscuro, de estructura radiada, en el vitelo del oocito en desarrollo17Reproduccin.I. Oogonias.

se observa la tnica ovrica (TO), formada por msculo lisotransversal (MT) y msculo liso circular (MC). En el interior del ovario se observan las lamelas (L),ovocitos (OV) y tejido conjuntivo (T)Son clulas pequeas que generalmente se encuentran agrupadas y cuyas caractersticas son las de poseer un ncleo grande, con poca afinidad por los colorantes y citoplasma escasoEl proceso se inicia con una fase de crecimiento primario caracterizada por la multiplicacin de las oogonias por mitosis, seguida de una fase en la que se da paso a los oocitos primarios, que es cuando la celula ha entrado en la primera divisin meiotica. Este crecimiento es muy marcado (la celula puede aumentar hasta 100 veces su tamano) y generalmente va acompaado del desarrollo de las clulas foliculares, las cuales en primera instancia forman una capa glandular denominada granulosa que esta separada del ooplasma por la denominada zona pelucida, que es una estructura que contiene numerosas microvellosidades, haciendo posible su comunicacion con el oocito. Completando el foliculo ovarico, se encuentra externamente la teca, que envuelve todo el conjunto llamado ahora oocito previtelogenico.18Reproduccin.II. Cromatina nucleolar.

Son clulas que permanecen agrupadas en nidos que se localizan en las regiones vascularizadas de las lamelas ovigeras. Poseen poco citoplasma y un ncleo redondeado, fuertemente basfilo y por lo general con un nico nucloloEsta etapa comprende desde leptoteno a paquiteno durante la profase I. Las principales caractersticas al microscopio ptico son la redistribucin de los cromosomas por todo el ncleo adoptando variadas figuras cromosomales, adems de una redistribucin de organelos citoplasmticos. Durante esta etapa, una estructura citoplasmtica conocida como el cuerpo vitelino de Balbiani o ncleo vitelinoinicia su desarrollo, el cual ha sido caracterizado como una estructura altamente basoflica. A travs de microscopa electrnica se ha revelado que sta no es una estructura homognea, ya que est compuesta por diversos organelos como retculo endoplsmico liso, aparato de Golgi, mitocondrias, grnulos lipdicos y cuerpos multivesiculares. 19Reproduccin.III. Fase perinucleolar.

Son clulas de tamao superior a las anteriores, lo que las ha obligado a desprenderse del nido. Su citoplasma es bien definido y mas basofilo que en la fase anterior. Su caracterstica fundamental es la presencia de numerosos nuclolos en la periferia del ncleo, lo que da origen a su nombre. En algunas de estas clulas es posible observar los corpsculos de Balbiani, los cuales aparecen en los oocitos inmediatamente antes de la vitelognesis.

El inicio de esta fase se caracteriza por la aparicin e inicio de la migracin de mltiples nuclolos hacia el nucleoplasma perifrico. Desde este momento el gran ncleo del oocito ser llamado vescula germinal. A pesar de que la meiosis se encuentra detenida en diploteno, el crecimiento oocitario y la diferenciacin de la pared folicular contina. Desde un punto de vista prctico, la organizacin bsica del folculo ovrico puede ser observada mediante microscopa ptica por primera vez durante la fase perinucleolar, cuando el oocito se encuentra rodeado dentro de una capa continua de clulas foliculares y tecales, las cuales poseen un ncleo aplanado con una capa muy delgada de citoplasma, difcil de observar. A nivel ultraestructural, tanto la capa de la granulosa y de clulas tecales se hacen distinguibles y rudimentos del corion pueden aparecer. Adems, en muchas especies el cuerpo de Balbiani es claramente definido en una posicin yuxtanuclear. Posteriormente, este cuerpo sufre una desintegracin gradual y migra hacia la superficie oocitaria .20Reproduccin.IV. Alveolo cortical.

Observense los alveolos corticales (ac) en la periferia celularLa caracteristica fundamental de esta fase es la vacuolizacion del citoplasma, principalmente cerca de la membrana celular. Dicha vacuolizacion, va acompaada de la sntesis de vitelo, pudindose observar los alveolos corticales principalmente en cercanas del micrpilo, situacin que puede ser explicada por la importante funcin de los alveolos en la fertilizacin y en la prevencin de la poliespermiaEsta fase se caracteriza por la formacin de vesculas vitelinas alrededor de la vescula germinal. La formacin de estas vesculas vitelinas se inicia en la periferia del ooplasma en algunas especies, pudiendo observarse slo escasas vesculas durante una fase temprana. Sin embargo, a medida que el desarrollo progresa van llenando y distribuyndose por todo el citoplasma contribuyendo a un incremento de tamao por parte del oocito. Otra caracterstica de importancia es la aparicin de microvellosidades y corion. Las clulas foliculares son de apariencia escamosa en la fase temprana, transformndose en cuboidales en la fase tarda. En la mayora de los telesteos el inicio de la fase de alvolo cortical precede el inicio de la fase vitelina, pero en algunas especies como el pez cebra, estas fases pueden iniciarse conjuntamente. Algunos autores separan esta etapa en tres: Vescula de Vitelo I, Vescula de Vitelo II, Vescula de Vitelo III21Reproduccin.V. Vitelognesis.

El oocito continua su crecimiento y desarrollo, pudindose observar un citoplasma abundante como consecuencia de la cantidad de granulos de vitelo, los cuales avanzan de manera centripeta empujando las vacuolas para el centro de la clula. El ncleo continua teniendo las caractersticas de la fase anterior presentando un contorno un poco irregular y manteniendo varios nucleolos en su periferia. La membrana vitelina se torna mas espesa y las clulas foliculares son mas evidentes.En peces, antes de que la vitelognesis se inicie, tiene lugar una serie de transformaciones nucleares, nucleolares y citoplasmticas que hacen que el aspecto de los oocitos vare de manera considerable. Esta primera etapa corresponde al crecimiento primario o fase de crecimiento citoplasmtico, donde se produce un incremento de los organelos citoplasmticos, como son las mitocondrias, cuerpos multivesiculares, retculo endoplasmtico y los elementos del Golgi. La segunda etapa corresponde a la vitelognesis propiamente tal, fase donde el oocito experimenta un aumento de tamao prolongado y sostenido. En los meses anteriores a la puesta, se produce un crecimiento drstico del ovario de la mayora de los telesteos (desde menos del 1% hasta un 20% o ms de ndice Gonadosomtico (IGS), dependiendo de la especie). Este crecimiento es debido al cmulo de grandes reservas nutritivas o vitelo por parte de los oocitos. La sntesis de vitelo recibe el nombre de vitelognesis, la cual ocurre fuera del oocito.

El oocito empieza a incorporar material por micropinocitosis formando grnulos de vitelo, los cuales inicialmente son ms pequeos que los alvolos corticales, encontrndose dispersos en el citoplasma perifrico. Sin embargo, a medida que el oocito crece los grnulos de vitelo son de mayor tamao y ms numerosos, emigrando hacia el interior del ooplasma y desplazando a los alvolos corticales hacia la periferia.

Durante esta fase se han caracterizado tres tipos distintos de material vitelino: gotas lipdicas, vesculas vitelinas y grnulos vitelinos, la secuencia de aparicin de este material vitelino vara segn la especie. En estados avanzados de vitelognesis, las inclusiones lipdicas (generalmente triglicridos) coalescen entre s para formar una sola o varias gotas de grasa, dependiendo de la especie.

La arquitectura de la pared folicular aumenta su complejidad durante esta fase. A nivel estructural el corion en algunas especies como los scianidos, puede ser reconocido por la presencia de tres capas, denominadas: Z1, Z2, Z3. Esta ltima es de apariencia reticular o estriada durante gran parte de la vitelognesis, debido al gran nmero de canales o poros. No obstante, durante el final de la vitelognesis, puede perder su apariencia debido a la compactacin.

22Reproduccin.VI. Maduracin.

El citoplasma ha aumentado considerablemente y se encuentra completamente lleno de vitelo. El ncleo celular se encuentra desplazado hacia la periferia y sus contornos son completamente irregulares. Los oocitos estan listos para liberarse del foliculo ovarico y ser fertilizados. En algunos de ellos se puede observar el micropilo, orificio por donde ingresara el espermatozoide.Morfolgicamente esta fase es caracterizada por el inicio o reanudacin de la migracin de la vescula germinal hacia el polo animal y la posterior ruptura de sta (proceso llamado breakdown en ingls), adems se produce una clarificacin del vitelo y un marcado incremento de tamao debido a la hidratacin. En esta etapa concluye la primera divisin meitica con la expulsin del primer cuerpo polar, para nuevamente volver a detenerse, esta vez en metafase de la segunda divisin, para luego ser ovulado y eventualmente desovado (o puesto).

23Reproduccin.Ovulacin.

Cuando termina la maduracin final, los oocitos ya estn listos para ser liberados, sucediendo entonces la separacin del folculo ovrico y la liberacin de los vulos hacia el lumen del ovario, en donde ya se encuentran listos para ser expulsados; en ese momento contina la meiosis hasta la metafase, fase en la cual estan aptos para ser fertilizados. Para entonces, la zona radiata esta perfectamente desarrollada.Posterior a la ovulacin y desove, el ovario contiene folculos postovulatorios (POFs), ovas no desovadas, oocitos adultos inmaduros, oogonias y en peces con estaciones de desove continua o prolongada, oocitos en varias etapas de desarrollo24Reproduccin.Espermatognesis.

Desde el punto de vista de organizacin y diferenciacin celular, el testculo presenta diversos cambios a lo largo del ciclo, pudindose identificar los diferentes estadios por el tamao y localizacin de las clulas. En primera instancia se pueden identificar las espermatogonias, las cuales estn localizadas en el interior de los lbulos del testculo, lugar en el que se dividen por mitosis para dar origen a los espermatocitos primarios y secundarios, los cuales darn lugar a las espermatides. Posteriormente, tiene lugar la espermiognesis, caracterizada por una expansin de los cistos dentro del lbulo, seguida de una ruptura y liberacion de los espermatozoides al lumen central , proceso denominado por algunos autores espermiacion.1. mostrando los espermatocitos primarios (p) y secundarios (s). 2. mostrando las espermatides(d) y algunos espermatozoides (z). 3. presentando rupturade los cistos y espermatozoides maduros. 4. Espermatozoides maduros en el lumen central del lobulo

25Reproduccin.Fertilizacin.

Previo a la entrada del espermatozoide, el ovulo maduro presenta un micrpilo bien definido, que ha derivado de la clula micropilar, la cual presenta un ncleo con nuclolo evidente y un citoplasma en forma de embudo que impide acumulacin de corion en este lugar, dando origen al vestbulo del micrpilo. En el momento de la ovulacin, dicha clula se retrae, asumiendo una forma esfrica que desaparecer en el momento del desove, permitiendo la entrada del espermatozoide.Cuando el gameto masculino entra al ovulo, induce en el un intenso movimiento citoplasmtico en direccin al polo superior del recin formado huevo. Dicho movimiento ya ha iniciado desde la ruptura de la membrana nuclear, momento en el cual el folculo empieza a perder conexin con el oocito maduro y se observan los alveolos corticales alineados en la periferia del citoplasma en inmediaciones del micrpilo , con el objeto de posibilitar la reaccin alveolo-cortical que tendr lugar en el instante de la fertilizacin e ira acompaada de la formacin del espacio perivitelinico, como consecuencia de la separacion del corion de la membrana citoplasmtica. Por ultimo, los alveolos corticales terminan de organizarse, localizndose debajo de la membrana plasmtica en una sola hilera. Todos estos eventos morfolgicos coinciden con la diferenciacin del polo animal y polo vegetativo, siendo evidente que el citoplasma de la clula se concentra en el primero de ellos.Cuando la clula micropilar ha desaparecido por completo, el micrpilo se muestra abierto, posibilitando la entrada del espermatozoide, pudindose observar que a pesar de que varios de ellos atraviesan el vestbulo del micrpilo, solo uno puede pasar por su canal inferior, debido al reducido dimetro del mismo, la mayora de las veces similar al de la cabeza del espermatozoide.26Reproduccin.Control endocrino.

Las gonadotrofinas (GtHs) se han separado en dos fracciones denominadas GtH I (FSH) y GtH II (LH). La GtH I induce la captura de vitelogenina y, dependiendo de la especie, puede estimular la esteroidognesis y liberacin de AMPc, por lo cual se la denomina hormona vitelognica. Por otra parte, la GtH II induce la maduracin de los oocitos, la ovulacin, adems de estimular la formacin de AMPc, denominndose hormona madurativa. Ambos tipos de GtH son liberadas desde la hipfisis y vertidas al torrente sanguneo, donde al llegar a las gnadas, estimulan a los tejidos ovricos para realizar la sntesis esteroidognica a nivel folicular en las clulas de la granulosa, clulas tecales, cuerpos atrsicos y folculos postovulatorios (corpora lutea).

La sntesis de esteroides gonadales es llevada a cabo por clulas de la granulosa y de la teca en forma conjunta, produciendo 17-estradiol y esteroide inductor de la maduracin (17-20-dihidroxi-4-pregnen-3ona), respectivamente. La accin fisiolgica del 17-estradiol es inducir la biosntesis y secrecin heptica de vitelogenina, la cual es liberada en la sangre y transportada hasta el ovario, en donde cumple un rol primordial durante la etapa de vitelo-gnesis. La hormona 17, 20-dihidroxi-4-pregnen-3-ona, es altamente efectiva en la induccin de la maduracinin vitro27Desarrollo embrionario temprano

a- Zigoto, una clula, 0 -1 h.b- Dos clulas, hs.c- Cuatro clulas, 1 h.d- Ocho clulas, 1 hs.e- Blstula media, 256 clulas, 2 hs.f- Gstrula -epibolia50%, 5 hs.g- Gstrula escudo embrionario, 6 hs.h- Embrin de 24 hs.i- Embrin de 48 hs.j- Periodo de eclosin Embrin de tres dask- Larva post-eclosin, ms de 72 hs.l- Adulto28Desarrollo embrionario tempranoSegmentacin.

Luego de la primera divisin, las divisiones siguientes de las clulas llamadasblastmerasocurren rpidamente, cada 15 minutos aproximadamente y en forma sincrnica. Solo se divide la zona del blastodisco (botn embrionario o polo animal), y no la zona donde se encuentra la sustancia de reserva llamada vitelo (polo vegetal); a este tipo de segmentacin se le llama meroblstica. A la sexta divisin ya se pueden ver muchas blastmeras.

29Desarrollo embrionario tempranoPerodo de blstula.

Elblastodiscova adquiriendo progresivamente el aspecto de una pelota. En labstulamedia las divisiones celulares se vuelven asincrnicas.Antes de la gastrulacin, las clulas profundas estn rodeadas por la capa de envoltura. La superficie animal de la clula vitelnia es plana y contiene los nucleos de la capa sincitial vitelnica (CSV). Los micrtotubulos se extienden a traves del citoplasma vitelinico y a traves de la region externa de la CSV.La CSV se forma en el 9 o 10 ciclo celular, cuando las celulas en el borde vegetal del blastodermo se fusionan con la celula vitelinica subyacente. A medida que el blastodermo se expande vegetalmente para rodera a la celula vitelnica, algunos nucleos sincitiales del vitelo se mueven bajo el blastodermo para formar la CSV interna y algunos de ellos se moveran vegetalmente, manteniendose por delante del margen del blastodermo, para formar la CSV externa.La segunda poblacin celular distinguida en la transicin a la blstula media es la capa de envoltura. Esta se convertir finalmente en el peridermo, una cubierta protectora extraembrionaria que es liberada durante el desarrollo tardio. Entre la capa de elvoltura y la capa sincitial vitelinica estan las celulas profundas; estas son las que dan origen al embrion propiamente dicho.

30Desarrollo embrionario tempranoGastrulacin (formacin de capas germinales).

Lagastrulacinse caracteriza por la presencia de movimientosde grupos de clulas, movimientos que se llamanmorfogenticos, pues originan nuevas formas. Esos movimientos (involucin, convergencia y extensin) dan como resultado la formacin de las capas embrionarias. Esas capas sonepiblastoehipoblastoprimeramente, y luego se reorganizan enectodermo, endodermoymesodermo.En el pez cebra, el primer movimiento de la gastrulacin es la epibolia de las clulas del blastodermo sobre elvitelo. Sobre el lado dorsal del embrin se intercalan clulas del epiblasto e hipoblasto para formar un engrosamiento llamadoescudo embrionarioque por migracin dar origen a lanotocorda o mesodermo axial. Las clulas adyacentes a la notocorda constituyen elmesodermo paraxial, precursor de lossomitas.Al finalizar este perodo queda establecido el eje corporal del embrin.

31Video de desarrollo con las flechas

Desarrollo embrionario tempranoFormacin del eje dorsoventral.

Informacion de la grafica: vista dorsal de los movimientos de convergencia y extensin durante la gastrulacin. La epibolia extiende al blastodermo sobre el vitelo; la involucion o el ingreso generan el hipoblasto; la convergencia y la extension traen a la celulas del hipoblastoy del epiblasto hacia el lado dorsal para formar el escudo embrionario. Dentro del escudo, la intercalacion extiende el cordamesodermo hacia el polo animal.El escudo embrionario es critico en el establecimiento del eje dorsoventral. Este puede convertir al mesodermo lateral y ventral (precursores de los tejidos sanguineos y conectivo) en mesodermo dorsal (notocorda y somitas), y puede hacer que el ectodermo se convierta en neural en lugar de epidermico.

33Desarrollo embrionario temprano

Imagen 1: formacion del eje en el embrio del pez cebra. A. antes de la gastrulacion, el blastodermo esta organizado con el ectodermo presuntivo cerca del polo animal, el mesodermo presuntivo debajo de este y el endodermo presuntivo sutuado por encima de la celula vitelinica envia dos seales al mesodermo presuntivo. Una seal (flechas delgadas) induce el mesodermo, mientras que una segunda seal (flecha gruesa) induce especificamente a una region de mesodermo a convertirse en el mesodermo dorsal(escudo embrionario). B. formacion del eje dorso ventral. Durante la gastrulacion, el mesodermo ventral secreta BMP2B (flecas) para inducir la diferenciacion del mesodermo ventral y lateral y la diferenciacion epidermica. El mesodermo dorsal secreta factores (como cordino) que bloquean a BMP2B y dorsalizan al mesodermo y al ectodermo.

34Video de los colores azul naranja

Desarrollo embrionario tempranoCentro de Nieuwkoop.

El escudo embrionario parece adquirir esta capacidad organizadora casi del mismo modo que sucede en anfibios. En el pez cebra, los nucleos en la parte de la capa sincitial vitelinica que se localizan debajo de las celulas que se convertiran en el escudo embrionario acumulan B-catenina.La B-catenina del escudo embrionario se combina con el homologo del Tcf3 del pez cebra para convertirse en un factor de transcripcin activo. Este activo a los genes que codifican a las proteinas, Squint y Bozozok que soy muy semejantes a las proteinas que establecen el patron del mesodermo en anfibios.36

Desarrollo embrionario tempranoFormacin del eje anteroposterior.en la formacin del eje antero-posterior actan la familia de protenas como Wnt8, especial para la formacion del ectodermo neuronal y mesodermo. tambien utilizan las BMP para laterizar y vegetalizar al embrion y los genes que codifican proteinas como Cordina,Nogina, y Dickkopf37Video de las celulas con nucleo teido balco y negro

Desarrollo embrionario tardo. Mapa de destino de las clulas profundas.

Desarrollo embrionario tardo. Perodo de eclosin.

El momento de la eclosin en el Pez ocurre al tercer da post-fecundacin pero puede variar con la temperatura. El embrin contina creciendo y completa rpidamente la morfognesis de rganos y sistemas. Se desarrollan los cartlagos de la cabeza (condrocrneo). Las aletas pectorales al principio aparecen como brotes alargados conteniendo esbozas de cartlago. Se abre la boca pequea, ubicada en posicin medio-ventral, entre los dos ojos; la formacin de la mandbula, la reubicar en las siguientes doce horas, haciendo protrusin por delante de los ojos.40Desarrollo embrionario tardo. Larva temprana

Contina la formacin del esqueleto y la larva crece rpidamente, al da siguiente se infla la vejiga natatoria, el tubo digestivo se coloca ms ventralmente y disminuye el saco vitelino. Son claramente visibles los latidos cardacos, la circulacin sangunea, los movimientos corporales y diversas respuestas a estmulos mecnicos. Desarrolla comportamientos de activa captura de alimento y evitacin de predadores.

41Desarrollo embrionario tardo. Adulto

Se considera adulto a partir de los tres meses, perodo en que comienzan a alcanza la madurez sexual y empiezan a notarse con ms claridad las diferencias morfolgicas entre macho y hembra (dimorfismo sexual).

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GraciasGlosario.Blastodermo Macizo de clulas llamadas blastmeras, que resulta de las sucesivas divisiones celulares que ocurren en el polo animal embrin.Blastodisco - Corresponde al blastodermo. Es la regin del embrin libre de vitelo, polo animal, en donde ocurren las sucesivas divisiones celulares. A partir de esta regin se formar el embrin propiamente dicho.Blastmeras Tipos de clulas embrionarias indiferenciadas resultantes de la segmentacin del cigoto.Blstula Estadio temprano del desarrollo embrionario de la mayora de los animales. En la blstula de peces, a diferencia de otros animales, no hay cavidad o blastocele.Ectodermo Capa germinal que genera la capa externa del embrin. De ella derivan la capa superficial de la piel (epidermis) y el sistema nervioso.Endodermo Capa germinal que llega a ser la ms interna del embrin, de la cual deriva el epitelio del tubo digestivo.Epiblasto Capa celular superficial del blastodermo.Glosario.Epibolia _ Movimiento de las clulas epiteliales que se despliegan como una unidad, para envolver las capas profundas del embrin.Epitelio Tejido cuyas clulas estn estrechamente unidas entre s formando lminas (capas) o acmulos celulares.Gstrula Estadio del desarrollo embrionario en el cual se produce intensa reorganizacin celular.Gastrulacin Serie de extensas reorganizaciones y notables movimientos celulares que dan como resultado un embrin formado por tres capas: ectodermo, endodermo y mesodermo.Hipoblasto Capa interna del blastodermo.Meroblstica -del griegomeros, parte. Tipo de divisin (segmentacin), que solo afecta al disco citoplasmtico o blastodisco ubicado en el polo animal y no al polo vegetativo en donde se encuentra el vitelo.Mesodermo Capa que se ubica entre el ectodermo y el endodermo y que genera la notocorda, el corazn, los vasos sanguneos, la sangre, los riones, las gnadas, el esqueleto, los msculos y las distintas variedades de tejido conjuntivo.

Glosario.Movimientos morfogenticos Serie de migraciones celulares altamente coordinadas por medio de las cuales las clulas de la blstula se reorganizan. Ocurren fundamentalmente durante la gastrulacin, involucran la totalidad del embrin y para cada filo (grupo taxonmico) animal hay un patrn predeterminado. En general incluye movimientos de invaginacin, involucin, delaminacin y epibolia.Neurulacin Proceso a travs del cual cierta regin del ectodermo dorsal mediante distintos procesos de sealizacin especfica, se convierte en placa neural y a partir de esta se forma el tubo neural, rudimento del sistema nervioso central.Notocorda Cordn de mesodermo dorsal que separa al embrin en una mitad derecha y otra izquierda y que induce al ectodermo que se encuentra por encima de ella a convertirse en el futuro sistema nervioso.Oprculo Cubierta de las branquias de los peces seos.Placa neural Regin del ectodermo dorsal del embrin destinada a convertirse en ectodermo neural; las clulas de este sector se diferencian adquiriendo una forma columnarGlosario.Placoda ptica Engrosamiento ectodrmico ceflico que a partir de interacciones con una evaginacin del tubo neural (diencfalo), llamada vescula ptica, dar origen al cristalino. La vescula ptica originar la retina y la capa pigmentaria del ojo.Placoda tica Engrosamiento ectodrmico a partir de interacciones con el tubo neural se invagina para dar origen al odo interno.Polo animal Regin donde se ubica el disco embrionario o blastodisco.Polo vegetal o vegetativo Regin del donde se acumula el vitelo.Saco vitelino Saco o anexo embrionario del huevo de amniota que almacena protenas y otros nutrientes.Segmentacin Etapa temprana del desarrollo embrionario posterior a la fecundacin, que consiste en una serie de divisiones mitticas rpidas a travs de las cuales el gran volumen del cigoto es dividido en numerosas clulas pequeas.

Glosario.Segmentacion Telolecitica _ En aves y peces tienen una sola pequea rea del cigoto que esta libre de vitelo y por lo tanto las divisiones se producen en ese pequeo disco del citoplasma dando origen a un patrn de segmentacin discoidal.Somitas- Bloques de clulas mesodrmicas correspondientes al mesodermo paraxial, ubicados a ambos lados del tubo neural y que darn origen a muchos de los tejidos conjuntivos del dorso (hueso, cartlago, dermis de la piel) y a msculos esquelticos.Tubo neural Tubo formado a partir de clulas del ectodermo dorsal neural y que posteriormente dar origen al sistema nervioso central.