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Desarrollo y crecimiento de garbanzo (Cicer arietinum L.)

Ing. Agr. (Esp.) Toledo, R. E. Cereales y Oleaginosas

Facultad de Ciencias Agropecuarias, UNC.

Mail: rtoledo@agro.unc.edu.ar

Introducción

El garbanzo (Cicer arietinum L.) es una leguminosa que se desarrolla en los trópicos

y en las regiones mediterráneas del mundo. En Argentina particularmente se puede

producir desde los 20° a los 33° de Latitud Sur, con mejor adaptación en las zonas

semiáridas o áridas, donde la siembra se inicia desde abril hasta julio dependiendo de los

tipos varietales utilizados (Saluzzo, 2010). El productor argentino dispone de una oferta

limitada de cultivares de tipo Kabuli –calibres mas grandes- Con más de 20 años de

inscripto se posiciona Chañaritos S-156 y con más de 15 años Norteño, cuya característica

principal es su calibre mayor, en comparación al 1ero mencionado. En el 2013 se

inscribieron nuevos cultivares Kiara UNC-INTA, Felipe UNC-INTA y para la región del

noroeste argentino los cultivares TUC 403 y TUC 464 de la Estación Experimental Obispo

Colombres. De modo tal que el conocimiento del material disponible y del ambiente de

producción, son herramientas que permiten comprender la influencia tanto en el

crecimiento como en el desarrollo del cultivo. (Toledo, 2016) Diversos factores influyen en

la respuesta productiva del garbanzo: a) manejados por el productor (fecha de siembra,

elección de la variedad, densidad de siembra, control de malezas, plagas y enfermedades,

etc.), y que definen la estructura final de la planta; b) los que exigen un cierto manejo y

conocimiento tecnológico (riego, fertilización, etc.), con el objetivo de mejorar el ambiente

productivo; y c) aquellos que no pueden ser manipulados por el hombre, y que son propios

del sitio de producción (duración del día, radiación, temperatura, etc.).

Lo que a continuación se presenta son algunos aspectos de la ecofisiología del

cultivo, cuyo conocimiento permitirán un mejor aprovechamiento de los recursos

ambientales, y redundará en una mayor respuesta productiva y calidad de grano.

Desarrollo y fenología del cultivo

Se entiende por desarrollo a la sucesión de las etapas, que conducen a establecer la

morfología propia de la planta adulta, a lo largo del ciclo ontogénico, dónde se van

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produciendo cambios graduales en las estructuras y el funcionamiento de los distintos

órganos de la planta (Figura 1).

Figura 1: Estructura de una planta de garbanzo. (Fuente: Singh and Diwakar, 1995)

En base a estos cambios se puede realizar una evaluación y seguimiento de los

estadios fenológicos, de acuerdo a la apariencia externa de la planta; de modo tal que se

pueden mencionar 5 estados de desarrollo: a) Siembra, b) Emergencia, c) Floración, d)

Llenado de granos y e) Madurez. El tiempo que transcurre entre estados se lo denomina

fase, y dentro de casa fase se desarrollan procesos:

Fase 1 (Imagen 1) -entre siembra y emergencia- Los procesos involucrados

son: imbibición, germinación, crecimiento de plántula y diferenciación de

hojas.

Fase 2 (Imagen 2 y 3) -entre emergencia y floración- Los procesos

involucrados son: aparición y crecimiento de raíces, hojas y tallos,

diferenciación de flores.

Fase 3 (Imagen 4) -entre floración y llenado de granos- Los procesos

involucrados son: aparición de flores, fecundación y fertilización de las

mismas, formación de cubiertas seminales y diferenciación de embrión.

Fase 4 (Imagen 5) -entre llenado de granos y madurez- Donde se produce el

crecimiento y acumulación de sustancias de reservas en los granos.

Flor

Hojas

Vainas

Pedúnculo

Pedicelo

Rama primariaTallo

Nódulos

Raíces

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A los fines prácticos y para facilitar el seguimiento fenológico, se elaboró una clave

de seguimiento de estados vegetativos (Tabla 1) y reproductivos (Tabla 2).

Tabla 1: Escala fenológica de las etapas vegetativas (Fuente: Toledo, 2016)

Etapas Estado Descripción

Vegetativa

V0 Nudo 1 -debajo del suelo- donde se insertan las hojas cotiledonares opuestas

VE Nudo 2 -debajo del suelo- donde se insertan hojas modificadas (catáfilas) desarrolladas. -emergencia de plántulas sobre el suelo-

V1 1er nudo -sobre el suelo- donde se insertan hojas modificadas (catáfilas)

desarrolladas.

V2 2to nudo -sobre el suelo- donde se inserta la 1er hoja estipulada.

Vn “n” nudos -sobre el suelo- donde se insertan “n” hojas multifoliadas desarrolladas.

Imagen 1: a) Imbibición, b) Emergencia de radícula.

Imagen 2: a) Emergencia sobre el suelo (VE), b) Plántula con 2 nudos visibles sobre el suelo (V2)

Imagen 3: a) Plántula con 3 nudos visibles sobre el suelo (V3), b) Plántula con 7 nudos visibles sobre el suelo (V7).

© Rubén Toledo © Rubén Toledo

© Rubén Toledo © Rubén Toledo

1er nudo2do nudo

Nudo 1

debajo del

suelo

Nudo 2

debajo del

suelo

© Rubén Toledo © Rubén Toledo

1er nudo

2do nudo

3er nudo

1er nudo

2do nudo

3er nudo

4to nudo

5to nudo6to nudo

7mo nudo

a b

a b

a b

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Tabla 2: Escala fenológica de estados reproductivos (Fuente: Toledo, 2016)

Etapas Estado Descripción

Reproductiva

R1 Se inicia la floración y se observa una flor abierta en cualquier parte de la planta.

R2 Más del 50% de las flores están abiertas.

R3 Inicio de formación de vainas.

R4 Más del 50% de las vainas se las visualiza aplanadas y han alcanzado su tamaño máximo.

R5 Se inicia la formación del grano, que comienza a ocupar el lugar que le corresponde dentro de la cavidad de la vaina.

R6 Más del 50% de las vainas se redondean, los granos ocupan las cavidades correspondientes dentro de las mismas.

R7 Las hojas comienzan a virar de color y el 50% de las vainas se vuelven de color amarillo.

R8 El 90 % de las vainas de la planta son de color amarillo-marrón.

Imagen 4: a) Inicio de floración (R1), b) Inicio de formación de vainas (R3).

Imagen 5: a y b) Llenado de granos.

Factores que influyen en el desarrollo

Una comprensión cuantitativa de la respuesta de desarrollo fenológico a factores

ambientales ayuda a predecir el rendimiento de los cultivos. La temperatura, la

disponibilidad hídrica en el suelo y la profundidad de siembra son factores que afectan la

duración de la etapa de siembra a emergencia; además de la disponibilidad del recurso

agua, luego de la emergencia, influyen la temperatura y el fotoperiodo sobre el desarrollo.

© Rubén Toledo © Rubén Toledo

© Rubén Toledo© Rubén Toledo

a b

a b

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En garbanzo la floración se considera la etapa crítica porque las condiciones ambientales

que prevalecen influyen en gran medida en el rendimiento final. (Verghis et al., 1999)

Temperatura

A medida que las temperaturas se elevan la tasa de desarrollo (inversa de la

duración de la fase en días, (d-1)) se acelera, reduciendo la longitud de las etapas. La

temperatura base de desarrollo (Tb) en garbanzo es de 0 ºC, aunque hay que considerar

que algunos autores mencionan una temperatura base de 4 ºC para la etapa germinación-

emergencia. Por lo tanto una vez que se produce la emergencia del cultivo, la tasa de

desarrollo se incrementa en forma lineal a partir de 0 ºC llegando a un óptimo (menor

duración de la fase) con temperaturas entre 20 y 30 ºC (To). Si las temperaturas superan a

las óptimas, la tasa de desarrollo decrece hasta una temperatura máxima (Tm) de 40 ºC

(Figura 2a). La relación lineal que existe entre la tasa de desarrollo y la temperatura, en el

rango comprendido entre Tb y To, ha dado origen al concepto de Tiempo Térmico (TT). El

TT es normalmente utilizado para cuantificar la duración de una fase en un ambiente

determinado, y se calcula como la suma diaria de la temperatura media del aire sobre la

Tb. De esta manera, el TT necesario para alcanzar un estado fenológico es menos variable

que la duración en días de la etapa, cuando hay cambios en la temperatura media.

Fotoperíodo

Los cultivares con sensibilidad fotoperiódica exhiben una respuesta de “días largos”.

Esto quiere decir que la tasa de desarrollo se incrementa (se reduce la duración de la fase)

cuando el fotoperíodo aumenta. Diversos autores han establecido que la tasa de desarrollo

se modifica en un rango que va desde 11 hasta 16 hs dia-1, por encima de este valor de

fotoperíodo la tasa de desarrollo es máxima y la duración de la fase es la menor (Figura

2b).

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Figura 2: Efecto de la temperatura (a) y del fotoperíodo (b) sobre la tasa de desarrollo. Fuente: (Soltani et al,. 2006)

Algunos genotipos pueden presentar mayor sensibilidad al fotoperíodo en la etapa

emergencia-floración, sin embargo la temperatura es el principal factor ambiental que

regula la duración de las etapas del cultivo.

La fecha de siembra es una de las prácticas de manejo que modifican el ambiente

térmico y fotoperiódico que censa el cultivo a lo largo del ciclo. A modo de ejemplo en la

Tabla 2 se observa, para un conjunto de variedades, la duración promedio del período

siembra a emergencia, emergencia a floración y floración a madurez en dos fechas de

siembra. El retraso de la siembra produjo una demora en la emergencia de 7 d, esto se

debió a la menor temperatura de suelo en esa etapa. Si la duración de la fase es evaluada

a través del TT se observa una menor variación que la misma cuantificada en tiempo

cronológico. El mayor tiempo (d) requerido para emerger en siembras que se retrasan

hacia fines del otoño, debe ser tenido en cuenta ya que las semillas toman más tiempo

para iniciar el proceso de germinación y esto puede traer problemas sanitarios si no se

realizan tratamientos terápicos para evitar ataques fúngicos. La etapa vegetativa (VE-R1)

fue menor en la siembra tardía, con un menor TT requerido para el cumplimiento de la

fase. La etapa reproductiva (R1-R8) tuvo una duración similar en ambas épocas de

siembra.

Es importante remarcar que en estados tempranos, si bien el cultivo es sensible al

frío, algunos cultivares pueden tolerar temperaturas de hasta 13 ºC bajo cero.

Tasa d

e d

esar

rollo

(1/d

ias)

Temperatura (ºC)

Tb

To

Tm

Fotoperiodo (hs)

A Ba b

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Tabla 2: Duración (en días y tiempo térmico, TT), temperatura media del suelo (Tm suelo) y del aire (Tm aire) y

fotoperíodo medio para las etapas siembra a emergencia (S-VE), emergencia a inicio de floración (VE-R1) y desde

floración a madurez (R1-R8) promedio de los cultivares (Chañaritos S-156, Norteño, Kiara FCA-UNC, y Felipe FCA-UNC),

sembrado en 2 fechas (29 de abril y 25 de mayo en Córdoba (Fuente: Toledo, et al., 2017).

Etapa FS

29-abr 25-may

S-VE

Duración (d) 13 20

TT (ºCd; Tb=4) 148,1 160,0

Tm suelo (ºC) 16,7 11,8

VE-R1

Duración (d) 85 78

TT (ºCd; Tb=0) 981,0 924,7

Tm aire (ºC) 11,3 11,4

Fotoperíodo (hs) 11,2 11,4

R1-R8

Duración (d) 85 85

TT (ºCd; Tb=0) 1329,7 1513,1

Tm aire (ºC) 15,9 18,7

Fotoperíodo (hs) 13,0 13,6

Crecimiento

El crecimiento de un cultivo puede ser entendido como la acumulación de biomasa

en el espacio y tiempo y está directamente asociada con la cantidad de radiación solar

incidente durante el ciclo (Rinc), la eficiencia con que esa radiación incidente es capturada

(Eficiencia de intercepción, Ei) y la eficiencia con que la radiación interceptada es

transformada en materia seca (Eficiencia de uso de la radiación, EUR). La Ei dependerá del

índice de área foliar (IAF) en cada etapa del ciclo y del coeficiente de extinción del cultivo

(K), mientras que La EUR está principalmente condicionada por el tipo de metabolismo de

C, que en el caso de garbanzo corresponde a una especie de tipo C3. La producción de

biomasa por parte de un cultivo puede entonces estimarse a partir del siguiente modelo:

Biomasa = Rinc x Ei x EUR

Debido a que la Rinc está regulada por la oferta del ambiente y la EUR depende de

la fotosíntesis del cultivo, ambos factores son relativamente poco controlables, se

desprende que la cantidad de biomasa que un cultivo produce dependerá principalmente

de la capacidad que el mismo tenga para capturar la radiación disponible.

La etapa vegetativa transcurre lentamente hasta la primavera, donde ocurre la

floración, donde el cultivo va generando el área foliar, la cual es la encargada de la captura

de luz. A partir de la floración, las estructuras reproductivas -flores, vainas y granos- se

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producen simultáneamente en diferentes partes de la planta y se superpone con el

crecimiento vegetativo.

El garbanzo tiene una germinación hipogea; pasada la 1er semana desde la siembra

se observa el epicótile que se curva entre los pecíolos de los cotiledones, los tegumentos

seminales cubren las láminas cotiledonares, dejando expuestos los pecíolos y aurículas de

los cotiledones. En la 2da semana aparecen las raíces laterales, y en el nudo cotiledonar se

observan los pecíolos notablemente desarrollados, en cuyas axilas se distinguen yemas

laterales con diferente grado de desarrollo. La segmentación caulinar de la plántula incluye

tres entrenudos denominándose al primero epicótile o primer entrenudo aéreo y cuatro

nudos. El primer nudo se corresponde con la unión al eje de las 2 hojas cotiledonares

opuestas y su yemas axilares, los dos siguientes están provistos de catáfilas tridentadas,

alternas dísticas con yemas en sus axilas y el cuarto nudo con la primera hoja

fotosintetizadora y estipulada. (Ateca y Beltramini, 2016) Figura 3.

Figura 3: Representación de las primeras etapas de desarrollo. (Fuente: Saskatchewan Pulse Growers, 2010)

La planta tiene una ramificación de tipo monopodial, pues está relacionada con

yemas axilares. Su número oscila entre 3-5 ejes principales alternos muy ramificados que le

dan un aspecto umbeliforme. Los patrones de ramificación están estrechamente

relacionados con la aparición de los nudos en el tallo principal, con el tiempo térmico y la

humedad ambiental. (Ateca y Beltramini, 2016). Sing et al., (1995) definen diferentes tipos

de hábitos de crecimiento basándose en el ángulo que forman las ramificaciones

secundarias con el tallo principal: a) erecto, formando un ángulo entre 0-15°, b) semi-

Plúmula

Radícula

Etapa de emergencia de raíces

Etapa de emergencia de brotes

3er nudo

1er nudo

4to nudo

5to nudo

2do nudo

Raíz

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erecto (entre 15-25°), c) semi-rastrero (entre 25-60°), d) rastrero (entre 60-80°) y e)

ramas caídas en el suelo. Esto último, no es considerado en el Anexo II del INASE (2017)

para la descripción de cultivares de garbanzo, donde se define según la semejanza a un

genotipo -entre paréntesis- de modo tal que para la inscripción de un cultivar se

determinan cuatro portes: a) erecto (Mexicano), b) semierecto (Sauco), c) semirastrero

(Chañaritos S-156) y d) rastrero (Criollo). Figura 4.

Figura 4: Esquema representando los diferentes hábitos de crecimiento a) erecto, b) semierecto, c) semirastrero y d)

rastrero.

Los portes más frecuentemente utilizados son semierectos (64%) y semirastreros

(35%). (Ateca y Beltramini, 2016) Los tipos erectos son generalmente más altos, con tallos

más compactos y mejor adaptados a la mecanización que los tipos achaparrados (Carreras,

2013). Hay que tener en cuenta, que a medida que avanza el ciclo las ramas primarias

basales van doblándose debido a la debilidad propia de la rama, por su longitud y por el

peso que van adquiriendo los granos a medida que estos crecen durante el período de

llenado. Esto es un inconveniente, sobre todo en los genotipos de porte más rastrero,

porque se aproximan las vainas al suelo dificultando su recolección.

Las primeras flores que produce la planta se las denomina “pseudoflores” por su

imperfección. Son pequeños botones florales que se marchitan sin abrir, y generalmente no

producen una flor verdadera o fruto. La apertura de la primera flor verdadera -estado R1-

comienza en el tallo principal y luego continúa hacia las ramas. Dado el tipo de crecimiento

indeterminado, aparecen flores superponiéndose con el crecimiento vegetativo. La

presencia de cada nueva flor genera el alargamiento de una porción del tallo y el desarrollo

de una nueva hoja.

A B C Da b c d

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Durante la floración la magnitud del aborto floral depende del estado fisiológico del

cultivo en ese momento, por lo que un adecuado crecimiento durante esta etapa reduce la

pérdida de flores. Tanto las prácticas de manejo como el ambiente -estrés hídrico,

temperaturas extremas- al que está sometido el cultivo pueden aumentar o reducir el nivel

de aborto de estructuras reproductivas. La planta produce un gran número de flores, pero

el cuajado de las mismas se reduce marcadamente; diversos autores manifiestan que el

rango es de solo 20 a 50% de flores que forman vainas, y que su número en el tallo

principal, se ve favorecido con la anticipación de la fecha de siembra que coincida con baja

probabilidad de heladas en el momento de floración. Las siembras tempranas pueden

considerarse como una estrategia de manejo para evitar los efectos de estrés hídrico, en

aquellos ambientes donde al final de la estación se tienen limitaciones en la disponibilidad

de agua.

Como se observa en la Figura 5 y Figura 6, el crecimiento tiene un patrón temporal

de acumulación de materia seca representado a través de una curva sigmoidea. Se observa

una 1era etapa de crecimiento lento, con un mínimo desarrollo del área foliar hasta la salida

del invierno, un largo período inicial de muy baja cobertura (y por lo tanto de producción

de materia seca), y que se extiende por unos 80 a 100 días hasta la aparición de las

primeras flores (R1). Una 2da etapa que inicia con la floración del cultivo, con un

crecimiento lineal con rápida acumulación de materia seca; este es un momento del ciclo

de gran importancia, ya que ocurre la fijación de los granos y su posterior crecimiento. La

3er etapa la curva se atenúa -a partir del llenado de granos- y declina hacia la madurez.

Figura 5: Acumulación de materia seca (g m-2) Los valores de ciclo corresponden a Norteño sembrado el 02/05.

(campaña 2011/12 al 2014/15) Campo Escuela, FCA-UNC. (31º19’LS, 64º13’LW) (Fuente: Toledo, 2016)

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Figura 6: Materia seca acumulada (rombos azules) y eficiencia de intercepción de la radiación incidente (círculos llenos) en un cultivar de garbanzo conducido sin limitaciones hídricas en el norte de Córdoba. R1, R3, R5 y R8 se corresponden

con los estados fenológico descriptos en Tabla 2 (adaptado de Luque et al., 2015).

Mientras más largo sea el tiempo que el cultivo mantenga un alto nivel de cobertura,

mayor será la radiación interceptada y por lo tanto la producción de biomasa. El período de

tiempo durante el cual el garbanzo captura radiación, dependerá del ciclo del cultivar y del

efecto de la temperatura sobre la duración de cada etapa.

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