detalls ultrastructurals de les cellules fol-liculars … · resume details ultrastructuraux des...
TRANSCRIPT
![Page 1: DETALLS ULTRASTRUCTURALS DE LES CELLULES FOL-LICULARS … · RESUME Details ultrastructuraux des cellules folliculeuses d'Astacus astacus (Crustacea, Decapoda) Rebut: juny 1980](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051811/601f99e42f341d3ecb09c662/html5/thumbnails/1.jpg)
Butll. Inst . Cat. Hist. Nat., 45 (Sec. Zool., 3): 55-60. 1980
DETALLS ULTRASTRUCTURALS DE LES CEL LULES FOL-LICULARSD'ASTACUS ASTACUS (CRUSTACEA, DECAPODA)
M. Durfort, * R. Bargallo,** M. G. Bozzo,*R. Fontarnau ** i J. Lopez-Camps **
RESUMEDetails ultrastructuraux des cellules folliculeuses d'Astacus astacus(Crustacea , Decapoda)
Rebut: juny 1980
Dans leur evolution, les cellules folliculeuses d'Astacus astacus presentent un vo-
lumineux noyau tres lobule avec un nucleole finement granuleux accole a I'enveloppe nu-cleaire pourvue de nombreux pores d'environ 50 nm de diametre externe. Au moment pre-
cedent a la segregation le nucleole se vacuolise enormement.Les mitochondries et les vesicules ergastoplasmiques ne montrent guere de chan-
gements durant cette evolution. Du reticle endoplasmique et des dictyosomes liberent
des vesicules de 0,2 !Lm delimitees par une membrane unitaire qu'elles ont secrete dans
I'espace qu'il y a entre la cellule folliculeuse et I'ovocyte. De cette fagon, la zone pelluci-
de atteint des dimensions considerables et presente un aspect strict tres particulier, mon-trant une reaction, au microscope photonique, fortement positive au PAS.
INTRODUCCI6
Les gonades femenines son habitualmentformades per dos tipus cellulars: les so-matiques, dites tambe vitel-lines o follicu-lars, i les cellules germinals, en les sevesdiversos etapes de maduracio.
El nombre i la disposicio d'aquestes cel-lules folliculars depenen de l'especie es-tudiada. En determinats casos, una matei-xa ccllula envolta totalment l'oogoni ien d'altres ocasions son de dotze a divuitles cCllules clue encerclen cada unitat ger-
minativa, corn es el cas de Trachydernzoncinereus (DURFORT, 1974) o do Ciona in-testinalis (DE SANTIS et al., 1980).Contactes de diversos tipus es troben en-
tre les cellules folliculars i les germinals,des de desmosomes a unions intimes. Devegades, a part d'aquests contactes, pontsintercel-lulars es localitzen entre les cellu-les folliculars, aixi corn entre els oogonis iels oocits, els quals donen lloc a una tipicaestructura sincitial, fet molt generalitzaten els insectes, principalment dipters, cornqueda manifestat en la revisio duta a ter-
* Dcpartament do Morfologia i Microscopia. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. GranVia de Ics Corts Catalanes, 585. Barcelona, 7.** Servei de Microscopia Electronica. Universitat de Barcelona. Gran Via de les Corts Catalanes, 585.Barcelona, 7.
55
![Page 2: DETALLS ULTRASTRUCTURALS DE LES CELLULES FOL-LICULARS … · RESUME Details ultrastructuraux des cellules folliculeuses d'Astacus astacus (Crustacea, Decapoda) Rebut: juny 1980](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051811/601f99e42f341d3ecb09c662/html5/thumbnails/2.jpg)
m e per TELLER (1975) i, m6 s recentment,
en el treball de BEvrTIF & CFIENEY (1979).Gairebc en tots els casos les cellules fol-
liculars son de tipus secretor, prescntenun ben desenvolupat complex de Golgi,aixf com un reticle endoplasmatic rugos, iIliuren el producte elaborat en 1'espai si-tuat entre cues i les cellules germinals.Aixf contribueixen a la formacio de Ics co-bertes oocitaries secundaries, especffica-ment en la constitucio de la zona pel•lucida.
S'ha comprovat que les cellules follicu-lars son sintctitzadores dels precursorsdels materials que donaran lloc al vitellus,
en ser incorporats per micropinocitosi perpart de I'oolemma dels oocits en previtel-logenesl (RECOURT, 1961; TAYLOR & ANDER-
SON, 1969; BOTTKE, 1970; HILL, 1977; GRIF-FOND & GoMOT, 1979, entre d'altres).En Orchestia gainmarellus, RATEAU &
ZERBEB (1978) assenyalen tres funcions en-
docrines molt concretes de les cellules fol-liculars d'aquest amffpode: produccio de1'hormona inductora de la formacio dclsesterguits, de l'hormona responsable de laformacio de les setes ovfgeres i finalmentla que rcgulara la sfntesi de la vitel•logeni-na, fct aqucst ultim demostrat per TAYI.oR& ANDERSON (1969) en Ilyanassa i per GOGGESIIALL (1970) cn Aplysia.
MATERIAL I TECNIQUES
Les gonades femenines d'cxemplars d'As-tacus astacus han estat doblement fixadesper al seu estudi al rnicroscopi electronic.Despres d'una prefixacio amb glutaralde-hid tamponat a pH 7,3 amb Sorensen o been cacodilat sodic o en glutaraldehid-para-formaldehid, igualment tamponat, durantdues hores a 41 C. La gonada es postfixada
FIG. I. 1111,11_1 Tuna cellula Iu!IiCUIar cnccrrlada per Ia i.oua pellucicla (LP) d1, disrrw, uucits.Obscrveu I'estreta franja citoplasmatica , plena de mitocondris i de granuls de secrecio ( gs). N, nu-cli (12.200 x).Aspect normal dune echoic folliculaire cntourde par I'aire pellucide ( ZP) de plusieurs ovocytes. Remarquer I'dtroiteportion cytoplasmique, pleine de mitochondrics et de grains de sdcretion ( gs). N, noyau ( 12.000 x).
56
![Page 3: DETALLS ULTRASTRUCTURALS DE LES CELLULES FOL-LICULARS … · RESUME Details ultrastructuraux des cellules folliculeuses d'Astacus astacus (Crustacea, Decapoda) Rebut: juny 1980](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051811/601f99e42f341d3ecb09c662/html5/thumbnails/3.jpg)
Ftc. 2. Detail de la lobulacio del nucli (N) de la celllula follicular. Les sagetes assenyalen els mi-crotubuls tallats transversalment (42.000 x).Lubulation du novau (N) de la celtule folliculaire. Les troches signalent le faisceau de microtubules en coupe trans-versal,. (42.000 x).
amb tetra6xid d'osmi al 2 °'o, igualmenttamponat.
La inclusio en Araldita-Epon es l'empra-da mes sovint i permet d'obtenir tails ul-trafins que han estat habitualment con-trastats amb acetat d'uranil i citrat deplom. L'observacio ha estat feta amb mi-croscopis electronics de transmissio Phil-lips 200 i 301 del Servei de MicroscopiaElectrenica de la Universitat de Barcelona.
OBSERVACIONS I DISCUSS16
Les ccl-lules fol•liculars que envolten ennombre variable els oocits d'Astacus asta-cus, son do tipus endotcliforme, es a dir,molt aplanades. En la fase estudiada, quecorrespon a la de la vitellogenesi endogenao primaria, la cellula follicular to unes200 micres de Ilargada i es molt sinuosa.
Un nucli molt voluminos es situat albell mig de la cellula, to el contorn rpoltlobulat i presenta en aquesta fase nbm-brosos porus i la cromatina forma con-densacions distribuides perifericament, ala vegada que dona lloc a grumolls disse-minate per un nuclcoplasma forea dens. Lasegregacio nucleolar es molt marcada enl'ctapa de presintesi d'aquestes cellules.Una franja citoplasmatica mes aviat es-
treta envolta la zona nuclear, on hom tro-ba allargats mitocondris de matriu moltdensa i nombroses crestes, entre les qualshi ha petits fragments de reticle endoplas-matic rugos, aixi com reticle de tipus hisamb contingut dens.
El complex de Golgi es format per di-versos dictiosomes dispersos, i constitueixde sis a vuit saculs, els quals Iliuren nom-broses vesicules de 0,3 a 0,5 micres de dia-metre de contingut molt dens als electrons
57
![Page 4: DETALLS ULTRASTRUCTURALS DE LES CELLULES FOL-LICULARS … · RESUME Details ultrastructuraux des cellules folliculeuses d'Astacus astacus (Crustacea, Decapoda) Rebut: juny 1980](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051811/601f99e42f341d3ecb09c662/html5/thumbnails/4.jpg)
Ftc. 3. Details dels granuls de secrecio (gs). La zona peHucida (ZP) apareix amb una tipica disposi-cio estratificada dels seus components fibrosos (30.000 x).Details des grains de secretion (gs). L'aire pellucide (ZP) presente one typique stratification de ses constituents fi-breux (30.000 x).
i que amb el microscopi optic donen reac-cio altament PAS positiva.
El contingut d'aquestes vesi.cules golgia-nes i el de les que provenen del reticleendoplasmatic es lliurara per exocitosi is'anira acumulant en 1'espai situat entrela cellula follicular i 1'o6cit, on formarala zona pellocida, molt desenvolupada enA. astacus.Una xarxa de microtubuls es disposa pa-
rallelament a la membrana citoplasmaticai d'alguna manera deu intervenir en la ca-nalitzacio dels mucopolisacarids elaboratspels dictiosomes. Aquests microtttbuls sonmolt similars als que hem observat enl'ooplasma dels oocits d'Astacus i que tam-be han estat descrits per ZERBIB (1979) enaquesta mateixa especie i en A. fluviatilis.La zona pellucida, que presenta un tipic
aspecte ultrastructural, altament estriat,es molt sinuosa i interiorment resseguida
per l'oolemma que emet en la fase de vi-tel.logenesi exogena o secundaria unes re-marcables macrovcllositats, que recordenmolt les descrites per ANDERSON & BEAMS(1960), en el cobai, aixi com les trobadesper RICHARD & DHAINAUT (1973) en Sepiaofficinalis i pet mateix ZERBIB (1980) enOrchestia gammarellus.Podem concloure tot assenyalant que
les imatges trobades corresponen total-ment a la d'una cellula sintetitzadora, al-hora que el producte elaborat es el respon-sable directe de la formacio de la ben des-envolupada zona pellucida dels oocits d'As-tacus astacus.
BIBLIOGRAFIA
ANDERSON, E. & BEAMS , H. W. 1960. Cytologicalobservations on the fine structure of the gui-
58
![Page 5: DETALLS ULTRASTRUCTURALS DE LES CELLULES FOL-LICULARS … · RESUME Details ultrastructuraux des cellules folliculeuses d'Astacus astacus (Crustacea, Decapoda) Rebut: juny 1980](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051811/601f99e42f341d3ecb09c662/html5/thumbnails/5.jpg)
nea pig ovary with special reference to the oogo-Ilium, primary oocvte and associated folliclecells. J. Ultra.st. Res., 3: 432-446.
BFATrte, G. A. C. & CIIENEV, J. 1979. Ooogenesisin Lucilia cuprina (Wied.) (Diptera: Calliphori-dae). I. Development of Nurse Cell Nuclei, theOocvte Nucleus and the Follicle Cells. Aust. J.Zool., 27: 331-347.
BOTTKIi , W. 1972. Zur Morphologic des Ovars vonViviparus confect us (Millet, 1813) (Gastropoda,Prosobranchia). I. Die Follikelzellen. Z. Zell-forsch., 133: 103-118.
DE SANTIs, R., JAMuNNO, G. & ROSATI, F. 1980.A Study of the Chorion and the Follicle Cellsin Relation to the Sperm-Egg interaction in theAscidian Ciona infestinalis. Develop. Biol., 74:490-499.
DURFORT, M. 1974. Ultraestructura de ]as cxpan-siones de los ovocitos de Trachvdermon cine-reus, Thiele (Mollusca, Poliplacophora). Bol.R. Soc. Esp. Hist. Nat., 72: 281-288.
GRIFFOND, B. & G0MOr, L. 1979. Ultrastructural
Study of the Follicle Cells in the FreshwaterGastropod Viviparus viviparus, L. Cell TissueRes., 202: 25-32.
HILL, R . S. 1977. Studies on the ovotestis of theslug Agriolimax reticulatus (Muller). II. Theepithelia. Cell Tissue Res., 103: 131-141.
RATEAU, J. G. & ZERBIB, C. 1978. Etude ultrastruc-turale des follicles ovocytaires chez le Crusta-ce Amphipode Orchestia gammarellus (Pallas).C. R. Acad. Ss. Paris, 286: 65-68.
REcOURT, A. 1961. Elektronenmicroscopisch on-derzoek naar de Oogenese bij Limnaea stagna-lis, L. Tesis, Rijksuniversitat, Utrecht.
RICHARD, A. & DtTatN:AcT, A. 1973. Evolution descellules folliculaires au cours de I'ovogenese deSepia officinalis (Cephalopode). Note prelimi-naire. C. R. Acad. Sc. Paris, 277: 2185-2188.
TAYLOR, G. T. & ANDERSON, E. 1969. Cytochemicaland fine structural analysis of Oogenesis in thegastropod Ilyanassa obsoleta. J. Morphol., 129:211-248.
TELFER, W. H. 1975. Development and physiology
Ftc. 4. VisiO parcial d'un oOcit. La zona peFlucida (ZP) continua sense separacio aparent amb lamembrana viteFlina (MV), la qual presenta unes digitacions o macrovellositats molt tipiques, entreles quals hi ha microvilli (sagetes) emeses per 1'oolemma. Es de destacar la riquesa de reticle endo-plasmatic His, que adopta disposicions concentriques molt caracteristiques en els obcits d'aquestaespecic (22.000 x).Portion d'un ovocyte. L'aire pellucide ( ZP) apparait en continuite avec la membrane vitelline ( MV), laquelle presentedes macrovillositcs tres tvpiques; entre elles on apercoit les microvillosites ovocytaires (fleches). II faut souligner ledeveloppement du reticutum endoplasmique agranulaire qui presente souvent une disposition concentrique chez lesovocytes de cette espece (22.000 x).
59
![Page 6: DETALLS ULTRASTRUCTURALS DE LES CELLULES FOL-LICULARS … · RESUME Details ultrastructuraux des cellules folliculeuses d'Astacus astacus (Crustacea, Decapoda) Rebut: juny 1980](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051811/601f99e42f341d3ecb09c662/html5/thumbnails/6.jpg)
of the oocste-nurx' cell svllCvh um. Arli. lrts,'(1. ZrIom, C. 19811. tlirasiructural ohsrnation ofPAysiol., Il: 223-319. oogenesis in the Crustacean Antphipoda Orches-
ZF.RBIB , CtH. 1979. Etude ultrastructurale de Vow- tia gammarellus ( Pallas ). Tissue and Cell, 12:cyte en vitellogenese chez Ies Ecrevisses Asta- 47-62.cus aslacus et A. leptodactylus . Intern . J. Invert.Reprod ., 1: 289-295.
60