Chromosoma, Bd. 4, S. 630--648 (1952).

Aus dem Max Planck-Institut ffir Meeresbiologie in Wflhelmshaven.

D I E P O L Y T ~ N I E DEI% I~IESENCHROMOSOMEN.

Von

HANS BAUEI~ und WOLFGANO BEERMANN.

Mdt 9 Textabbildungen.

(Eingegangen am 5. Miirz 1952.)

Einleitung. ~ b e r den Aufbau d e r Riesenehromosomen herrsehen immer noch

Meinungsversehiedenheiten. Die verbreitetste Ansicht, die Po]yt~nie. hypothese, besagt, dab diese Chromosomen Bfindel yon Fibrillen seien, die durch Streckung der spiralisierten Mitosechromosomen, succedane Zweiteilung ihrer L~ngselemente Und Zusammenbleiben der Teilungs- ~bkSmmlinge entstfinden. Die L~ngsdifferenzierung in f~rbbare und nichtfi~rbbare Abschnitte, das Scheibenmuster, kommt nach dieser Hypo- these dadureh zustande, da[t ehromomerenartige Differenzierungen der einzelnen L~ngselemente infolge der exakten Bfindelung auf gleieher HShe des Chromosoms liegen und so die Querscheiben bilden.

Als Beweise ffir diese Hypothese gelten in erster Linie die direkten Beobaehtungen des fibrilli~r zusammengesetzten Baues der Riesen- chromosomen. Besonderes Gewicht wurde dabei solchen F~llen bei- gelegt, wo bei der Preparat ion das Bfindel auseinandergespreizt war und in dem aufgeteilten Bereieh gleiehartige Chromomerenanordnung in seinen Fibrillenteilbfindeln zeigte (BAYER 1936).

Gegen diese Befunde hat in erster Linie METZ (zuletzt 1941) ein- gewandt, dab sie sich auf Artefakte bezSgen. Es war also erwfinseht. eine Aufspaltung des Fibrillenbfindels unter Bedingungen nachzuweisen, bei denen der Artefakteinwand ausgesehlossen werden kann. ~ b e r solche Beobachtungen wird hier berichtet. Sie s t immen in ihrem Ergebnis mit neueren Befunden anderer Art fiber einen fibrfll~tren Aufbau de.r Riesen- chromosomen fiberein, auf die unten eingegangen werden soll. Von dieser Grundlage aus sollen die abweichenden Hypothesen kritiseh gesiehtet werden.

Die dieser Mitteilung zugrunde liegenden Beobaehtungen wurden yon dem einen yon ans (H. B.) w~hrend eines Aufenthalts in Stockholm gemaeht. Herrn Prof. T. CAS~E~SSON und seinen Mitarbeitern sei auch hier aufriehtig ffir die erwiesene herzliehe Gastfreundsehaft gedankt. Erg~nzt und erweitert wurden die Beobach- tungen am hiesigen Institut im Zusammenhang mit einer eingehenden Unter- suehung fiber Entwicklung und Bau der I~iesenehromosomen durch den anderen yon uns (W. B.).

Die Polytiinie der Riesenchromosomen. 631

Material und Methoden. Die hauptsgchlich verwendete Art is~ Chironomus (Camptochironomus) tentans

FAIR.; daneben wurde C. pallidivittatus MALLOCH fiir Kreuzung mit C. tentans herangezogen. Beide Arten sind, als Ausnahmen unter den Chironomideli, steno- gam. Kopulation und Eiablage erfolgen in kleinsten Gefgl~en. Die Larven wurden bei Ftitterung miiJ vorjghrigem zerriebenem Erlenfallaub aufgezogen.

Untersucht wurden nur die Speicheldrtisen. Ihre mikrotechnische Behandlung war die iibliche �9 kurze Fixierung in Alkohol-Eisessig, F~Lrbung in Karminessigs~ure, Untersuchung der vonder Sekretmasse isolierten Zellen im Frischprgparat oder nach Montierung in Euparal. Die Photographien wurden im sichtbaren Licht (Blau- oder Griinfilter), einige auch in UV-Licht (275 rot*) aufgenommen.

Beobachtungen. Chironomus tentans hat bereits ffir einige frfihere Untersuchungen als

Material gedient. Buck und IVJ[ELLAND haben die Speicheldrfisenehro- mosomen zu rSntgenspektrographischen Versuchen herangezogen, ohne die Morphologie ngher zu behandeln. MELLA~D hat in der Zusammen- fassung ihrer vergleichend-entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen diese Art angeffihrt, ohne mehr als schematische Abbildungen der I)rfisen- zcllen zu. geben. BAUER (1945) hat in einer allgemeineren Darstellung die Art kurz berticksichtigt und einen fiberlebendenZellkern abgebildet. Nach ibm besitzt die Art wie die Mehrzahl der Chironomiden haploid

Chromosomen, doch unterscheidet sie sich yon den cytologisch be- kannten Arten der Untergattung Chironomus dadurch, dab nicht das kurze 4. Chromosom Trgger des lk~ukleolus ist, sondern dab an 2 oder 3 langen Chromosomen je ein ~Nukleolus gebildet wird. Bei der n~ichst- verwandten Art C. pallidivittatus, dem einzigen anderen europgischen Vertreter der Untergattung Camptochironomus, ist dagegen nur 1 Nukle- olus an einem der langen Chromosomen vorhanden (BAuE~ 1936; ffir (lie dort als Chironomus spec. I bezeichnete Art gab BAUER 1937 den richtigen Namen pallidivittatus an).

])as 4. Chromosom yon C. tentans (ebenso wie das yon C. pallidi- t, ittatus) ist verhgltnismi~Big lang (Abb. 1) und weist normalen Quer- scheibenbau auf, der nut an 3 Stellen nicht deutlich ist, an denen das Chromosom aufgeloekert ist. Die 1. und die 3. Auflockerungszone sitzen nahe den beiden Enden des Chromosoms; die 2 , nahe der 1. gelegene, ist im Freilandmaterial stets als deutlicher Ringwulst ausgebildet und stellt eine Struktur dar, die schon bei anderen Arten als Balbiani-Ring besehrieben worden ist, z .B. bei C. T h u m m i (vgl. BAvn~ 1935). Bei C. tentans ist dieser Balbiani-Ring erheblich grSl~er als bei den bisher untersuchten Arten; ein kurzes Chromosom mit einem ghnlich groBen Ring bildet nur MELLA_ND Yon einer unbestimmten Chironomus-Art ab, ohne ihn ngher zu besprechen.

AuBer in seiner normalen Stgbchenform tritt das 4. Chromosom yon C. tentans in natiir]iehen Populationen noeh in einer eigenartigen t~ing-

632 HA~s BAUER und WOLFGAN~ BEERMANN:

form auf, bei dernur 2 freie haploide Enden vorhanden sind (Abb. 2 und 3). In Abb. 2 ist das eine der Enden verdeckt ; Abb. 3 gibt ein Chromosomen- paar wieder, das nur sehr lose gepaart ist. In diesen ringf6rmigen Chro- mosomen sind die Auflockerungszonen in derselben Weise ausgebildet, wie im stabfSrmigen Chromosom; die ebenfalls als Balbiani-ging aus- gebildete 2. Zone ist meistens nicht allseitig gleichm~Big als Wulst vor- handen, sondern vorwiegend oder ganz auf die konvexe Seite des Chro- mosomenringes verlagert.

Die Deutung dieser Ringform des Chromosoms hat Sehwierigkeiten bereitet. Auf Grund der Lebenduntersuehung eines beschr~nkten Aus-

Abb. 1. ChironoJttus tentcL~ls. Norlnales 4. (Jhromosonl m i t dell 3 Auflockerungszom~n B,-- B~, dic 2. als typischcr Balbiaui-l~ing ausgebildet . KarIninessigs~ture, Eupara l .

E t w a 1200real.

gangsmaterials hat BAUER (1945) sie zun~chst als heterozygote Inversion bezeichnet. Bei einer solchen sollten aber 4 haploide oder 2 diploide Enden vorhanden sein, die sich bei der sp~teren UntersUchung nie haben naehweisen lassen. Permanenter Verlust zweier freier Enden kann dadurch entstehen, da~ sich die homologen Chromosomen terminal ver- einigen, wie es im Endeffekt die attached-X-Stamme yon Drosophila zeigen. Um die besondere Ringform bei C. tentans zu ergeben, mii~te eine Tandemvereinigung vorliegen, bei der sieh die Chromosomen hinter- einander mit den nieht homologen Enden vereinigt haben. Solche struk- turelle Tandemvereinigungen ffihren aber natiirlieh zu St6rungen im Erbgang (mono- und trisome Zygoten), die in der Population zu schneller Ausmerze derartiger Chromosomenmutationen fiihren mfissen. Die andere DeutungsmSglichkeit fiir den permanenten Verlust zweier freier Enden ist die, da[t der eine Partner als Ringchromosom vorliegt, wie es BAUER (BAUER und CASrERSSON 1949) dann auch annahm. D i e durch P~ingchromosomen bedingten mi tose -und meiosemechanischen StSrungen, wie auch der st~ndige Verlust in der Population durch Aus- fall der wegen der terminalen Deletionen wohl sicher letalen homozygoten

Die Polytgnie der Riesenchromosomem 633

Ringchromosomenkombinat ion hgtten nicht unbedingt gegen das tat- sgchliche Vorliegen eines Ringchromosoms gesprochen, weil sie durch Heterosis der Heterozygoten ausgeglichen werden kSnnten. Durch die direkte morphologische Analyse liel~ sich die Annahme der ]~ingform des einen Partnerchromosoms aber weder beweisen noch-widerlegen. Selbst ffir so lose gepaarte Chromosomen, ~qe sie Abl5.3 wiedergibt,

Abb. 2. Chlronomt l s lelda,~s. Invers ions- he te rozygotes 4. ( !hromosom. B~--Ba die Allfloekerllllgszoncll, Be dcr exzent r i schc Balbiani-I{ing. L a n t h a n a z e t a t , UV-Auf-

n a h m e bei 275 m u. E t w a 1200real.

Abb. 3. C h i r o n o m u s tezda~ts. Invers ions - he te rozygo tes 4. ( ' h r o m o s o m m i t n u t loser P a a r u n g dcr Homologen . Dee Pfeil ze ig t die Te rmina lpaa rungs s t e l l e an. K a r m i n -

essigstiurc, Eupara l . E t w a 1200real.

Abb . 3.

20

30

ist eine Aussage nicht mSglich, weil die Kontinuitgt der Chromosomen im Balbiani-Ring scheinbar urlterbrochen ist und die ZusammengehSrig- keit der Partnerabschnit te rechts und links yon dem Balbiani-Ring nicht sichergestellt werden kann. Eindeutig widerlegt wurde die Ringchromo- somendeutung dann aber durch die Untersuchung der Paarungskonfi- gurationen in Bastarden yon C. pallidivittatus und C. tentans.

Es gelang in seltenen Fgllen, die Arten in beiden Richtungen zu paaren ( B E E R M A N N , unver6ffentlicht) und eine geringe Anzahl - - meist nur einzelne Larven aus dem etwa 1000 Eier enthaltenden Gelege - - yon Fl-Bastarden aufzuziehen. Diese Bastarde sind sehr vital und in

634 HAys BAvE~ undWoLFGA~O BEERMAN~:

beiden Gesehlechtern hochgradig fertil, so da$ F 2- und Rfickkreuzungs- tiere reichlich zur Verffigung standen. In einer Riickkreuzungszucht aus einem Bas ta rd-9 und einem ten tans -3 , bei der das ~ normale 4. Chromosom in St/s yon beiden Eltern her erhalten ha t te und das d~ ein normales und ein ,,Ring"-Chromosom enthielt, solltell die folgenden 4 Kombinat ionen auftreten: 1. tentans-4 normal homozygot; 2. tentans-~l heterozygot, Ringkonfiguration; 3. pallidivittatus.4 mit tentans-4 normal; 4. pallidivittatus-4 mit tentans-4 ,,Ring"-Chr.omosom. Die ersten beiden Kombinat ionen sind dieselben wie innerhalb der Art C. tentans. Die 3. Kombinat ion ist in Abb. 4a vciedergegeben. Sie ist dadurch bemerkenswert, dab die Partnerchromosomen nur terminal vereinigt sind und im allgemeinen jegliehe laterale Paarung vermissen lassen. Wenn also in der 4. Kombinat ion in gleicher Weise die laterale Paarung fehlt und wenn bei C. tentans wirklich ein Ringehromosom vorl~ge, so sollten entweder die beiden 4. Chromosomen vSllig ungepaart auftreten, weil das ]~ingehromosom kein freies Ende fiir die terminale Paarung besitzt oder das st/~behenfSrmige pallidivittatus-Chromosom sollte sich mit einem Ende radi~r dem Ringehromosom ansetzen. Beides kommt nicht vor. Wie Abb. 4b zeigt, liegt auch bei der 4. Kombinat ion ein St/s in terminaler Vereinigung, also kein Ringchromosom vor. Zum Untersehied v o n d e r 3. Kombinat ion (a) scheint das tentans-Chromosom in ulngekehrter Anordnung mit dem pallidivittatus-Chromosom vereinigt zu sein, also eine Inversion zu enthalten, die nahezu das ganze Chromosom umfal3t. Vollst~Lndig klar werden die Verh~tltnisse in triploiden Individuen, die in Bastard-F2- Zuehten sowohl als normale m~nnliche wie weibliche Larve• vor- kommen, wie auch in fiir das 4. Chromosom trisomen Individuen. Hier bilden die 4. Chromosomen Dreiergruppen, wie sie in Abb. 4c dargestellt sind. Dem pallidivittatus-Chromosom sitzt terminal das normale tentans-4 an, d as mit dem anderen d. tentans-Chromosom in dessen ganzem invertiertem Bereich lateral gepaart ist. Die Inversions- briiche sind ganz dicht am linken und nahe dem rechten Ende erfolgt. Die Ringkonfiguration bei C. tentans kommt also dadurch zustande, dal3 prim/~r die sehr feste terminale Vereinigung vorgenommen wird, die so eng ist, dal3 keinerlei Grenz~; zwischen den beiden Par tnern zu er- kennen ist. Dureh die laterale Paarung der Inversionsbereiehe ]egt sieh das Chromosom dann zu der Ringform mit 2 haploiden Enden zusammen.

In Laborzuehten yon C. tentans wurden dann auch die Inversions- chromosomen homozygot gefunden. Diese waren in dem schwedischen Freilandmaterial nicht vorhander~ gewesen, lie2en sieh aber in dem um- fangreicheren P15ner Material auch nachweisen. Bei diesen Homozygoten macht sieh die gleiche terminale Paarung des einen Endes bemerkbar

~ . 635

%

a

Abb. 4 a - - c . t . Ch romosomen aus K r e u z u n g e n zwischen Chironomus lentans und C. palli- dtvittatus, a F~-Rf ickkreuzungs ind iv iduum, t e rmina l e P a a r u n g des nol~malen tenlans- m i t dem pal l id ic i l la lus-Chromosom, b F i -R i i ckk re l l zungs ind iv iduum, t e rmina l e P a a r u n g des i n v e r t i e r t en tenlans- m i t d e m l )al l idivi t lalus-Chromosom; c t r iploides F , - I n d i v i d u u m . Das l lormale ten lans-Chromosom i s t m i t dem inve r t i e r t en im Invers ionsbere ich lateral , m i t dcm pall idivi l tatus-(!hromosom t e r m i n a l gepaa r t . I n al ien Bi ldern l iegen die tentans-

C h r o m o s o m e n un ten . Die Pfei le bczeichnen die Te rmina lpaa rungss t e l l en . Karminess igs~ure , Eupara l . E t w a 1200real.

636 HA~S BAUER und WOLFGA~O BEERMANN:

(Abb. 5), die in Konkurrenz mit der Lateralpaarung tr i t t und so zu der besonderen Anordnung mit radi~ir gestellten Querscheiben ffihrt (Abb. 5b).

Zur Demonstration der Polytiinie sind die Inversionsheterozygoten das geeignetste Material. Meistens sind ihre Balbiani-Ringe als vor- wiegend einseitig angeordnete, fiicherfSrmige K6rper ausgebildet, in

Abl). 5 a n. b. Chiro[ ,omus tenla~s. 4. (!hl .omosonl m i t m m ) z v g o t c r I n v e r s i o n . a t o t a l ; 1) Enda l>sehn i t t . T c r m i n alc P a a m m g he, ben l a t e ra l c r . Ka rmines s ig s i im ' e , E l l p a r a l .

a E t w a 750nml ; b efwa 1600real .

denen sich gut iibersehen 1/~gt, wie das Riesenchromosom seinell festen Zusammenhalt aufgibt und sieh in dfilmere Striinge aufteilt (Abb. 6), die zur Peripherie des Ringes hin weiter unterteilt werden, his sie sieh

Abl). 6~)~ II. 11. ('hiyoltoltlll.'~ h'tdftl~.s. Illvel 'siollsht~t{yrl)zygotc 1. ( 'hl 'oil l t lSonlPll . B a l b i a n i o l l i l l g e tills vtwst~tlit 'llenell Ind iv i /h l ( ! l l . Al l fS l la l t l l l lg II(~s ( ' h l ' on loson l s ill Zllllehlllt~lld d th l l l e re

F i b r i l k m b i i n d e l . E t w a 1800real .

schlieBlich dem Nachweis entziehen. Die Aufteilung erfolgt von beiden Seiten des Balbiani-Ringes her gleichm/iBig (Abb. 1 und 3). Eine gesetz- mggige (etwa diehotome) Folge der Aufspaltung in Teilstriinge be- stimmter Dieke und regelmgIliger Abstufung liegt nieht vor. Im gleiehen Querseheibenniveau kSmlen diinne und dieke Striinge nebeneinander liegen, wie die Beispiele der Abb. 6 zeigen.

Die Balbiani-Ringe sind an ihrer Struktur ohne weiteres yon Nukle- olen zu unterseheiden. Die Nukleolen bestehen aus einer homogenen oder vakuolisierten Substanz, die gegen de~ Kernsaft dureh eine seharfe Kontur begrenzt ist; sie werden nut in ihrem zentralen Teile v o n dem

Die Polyt/~nie der Riesenchromosomen. 637

mehr oder weniger weir aufgelockerten Chromosom durchzogen. Die Balbiani-ginge sind in lebenden Zellen weniger stark lichtbreehend, op- tiseh nut undeutlieh gegen den Kernsaft abgegrenzt und besitzen keine glatte Kontur. Besonders klar wird in UV-Photographien (Abb. 2 und 7), dab der Balbiani-Ring yon Btiseheln f/idiger Strukturen aufgebaut ist, die bis zur Peripherie verlaufen, undeutlieh begrenzt sind und floekig erseheinen. Dieses Aussehen kommt daher, dal~ die in sehr feine Kom- ponenten aufgespaltenen Chromosomen yon einer an ihnen gebildeten oder kondensierten Substanz umhtillt sind.

Abb. 7~ u. b, Chironomus te,~lans, a I n v e r s l o n s h e t e r o z y g o t c s 4. C h r o m o s o m m i t s t a r k a u s g e b i l d e t e m B M b i a n i - I t i n g ; b A u s s c h n i t t a u s d i e s e m (in e t w a s a n d e r e r E i n s t e l l u n g ) e t w a s

n a c h r e e h t s g e d r e h t . L a n t h a n a z e t a t , K a r m i n e s s i g s ~ u r e , U V - A u f n a h m e be i 275 m ~ . a E t w a 900rea l ; b e t w a 2700rea l .

Unabh~ngig von dem Grad der Aufteilung des Chromosoms behalten die Teiistrgmge die eharakteristisehe Gliederung in Querseheiben und Zwisehenseheiben bei. Die letzteren sind als solehe allerdings nieht sieht- bar, weil sie sich nieht yon der Substanz im BMbiani-Ring abheben. Abb. 8 und 9 geben Aufnahmen eines Balbiani-Ringes in versehiedener Einstellung wieder, aus denen deutlich wird, dab in den diekeren Teil- biindeln homologe Folgen yon Querseheiben vorliegen. Bei den zur Peri- pherie hin welter aufgespaltenen Biindeln kann zwar die Homologisie- rung nieht mehr sieher vorgenommen werden, well die Dieken- und Ab- standsuntersehiede der nut noeh als Granula erseheinenden Querseheiben nieht mehr eindeutig sind, doeh ist es offensiehtlieh, dag aueh die Ieinsten siehtbaren Str/inge, deren Durehmesser sieh auf etwa 1/4 # n u t noeh seh~tzen l~gt, als KSrnehenreihen, nieht aber als homogene Stri~nge vorhanden sind. Die Mehrzahl der Querseheiben ist einfaeh, ohne Ver- bindung zu einer Naehbarseheibe. Lediglieh im Bereieh des ungeteilten Chromosoms oder der diekeren Stri~nge ist eine kapselartige Vereinigung gelegentlieh zu linden.

Die Aufteilung der feinen Str/~nge ist dutch den vergrSfierten Aus- sehnitt in Abb. 9 deutlich gemaeht. An den Aufspaltungsorten spreizen

638 HA~s :BAUER und WOLFGANG BEERkYIANN,

~bb 8 a u b Chironomus tenlay~s B a l b i a n i - I t i a g a u s , i n v e r s i o i l s h e t o r o z y g o t e m 4. C!lro- m o s o m . A u f s p M t u n g des C h r o m o s o m s i n fe ins te T e l l b n n d e l . b e t w a 3 ~ t m ere

E i n s t e l l u n g a ls a. K a r m i n e s s i g s a u r e ( F r i s c h p r ~ p ~ r a t ) . E t w a 2400real .

Die Polyt/inie der Riesenchromosomen. 639

sich die Teilbiindel in einem ziemlich weiten Winkel auseinander. Die Anzahl der feinen Teilstriinge liiBt sich auf einige Hundert schi~tzen; sie erscheint nicht ausreichend, um vereinigt den ganzen Querschnitt des Chromosoms zu erfiillen. Es ist aber anzunehmen, dab neben den noch als Granulareihen erkennbaren Teilstr/ingen feiner aufgespaltene Biischel liegen, die optisch nicht mehr auflSsbar sind. Man hat gelegentlich den Eindruck einer sehr verschwommenen Querstreifung in Teilen des Bal- biani-Ringes, in denen erkennbare Teilstr/~nge nicht vorhanden sind, so als ob submikroskopische Fibrillen gleichmiiBig verteilt noch den alten Zusammenhang schwach erkennen lieBen. Auch die UV-Bilder (Abb. 2,

Abb. 9. C h i r o n o m u s tentans. A u s s c h n i t t aus d e m B a l b i a n i - R i n g der Abb. 8, den rcch ts ge legenen Teil n m e t w a 450 n a c h l inks g e d r e h t wiedergebend . E t w a 0,5 g t iefere Ein- s te l lung als bei Abb. 8a. L inks Pho to , rech ts da~selbe i iberzeichnet , u m den Vei ' lauf der

auff~l l igcren Tei lbi indel u n d ihre Verzwe igungen zu verdeut l ichen . E t w ~ 3200real.

und 7) sprechen ffir eine gleichm~Bige Erffillung der Ringe mit fibril- l~ren Elementen.

Mit einer Aufteflung in submikroskopische Dimensione~ muB auch an der Peripherie des Balbiani-Ringes gerechnet werden, weil es nie gelingt, den kontinuierlichen Verlauf yon Teilstr~ngen durch den Ring hindurch zu verfolgen. Es gibt hierzu allerdings die Alternativ- erkl~rungen, da$ entweder die Kontinuit~t des Chromosoms im Ring faktisch unterbrochen ist, oder die Strecke, die die beiden Aufspreizungs- zonen verbindet, keine Querscheiben aufweist, oder dab diese Quer- scheiben in~olge yon Nukleins~tureschwund nicht mehr f~trbbar sind. K e i n e dieser Alternativdeutungen wird durch zwingende Argumente gestiitzt. A b e r selbst wenn das der Fall w~re, wfirden die hier behan- delten Fragen davon nicht beriihrt werden; ffir sie ist entscheidend der direkte~achwei~ der Aufspaltung des Chromosoms im sichtbaren Bereich.

Die beschriebene S t ruk tur der Balbiani-Ringe ist keine Besonderheit der beiden untersuchten Chironomus-Arten. In gleicher Ausbildung finder man sie bei den verschiedensten Chiron0miden ~dann, wenn die Ringe groB genug sind und keine 'Heterochrom~inzonen einschlieBen, die durch Anastomosenbildung den regelm~Bigeren Aufbau verwischen.

640 HA~s BAYER und WOLF(~ANO BEE~MA~:

Diskussion. Die oben dargestellten Befunde vom multiplen Bau der l~iesenehromo-

somen sind ein direkter und unwiderleglicher Beweis ffir die Polyt~nie- hypothese, aber eigentlich nur noch notwendig gewesen, um aueh die Skeptiker zu fiberzeugen. Die Zustimmung, die die Hypothese seit ihrer ersten und noch unvollkommenen Begrfindung durch KOLTZOFF (1934) und BRIDGES (1935) gefunden hat, beruht eben darauf, dag sie ,,ver- nfinftig" ist und mit wenigen Annahmen die Besonderheiten der giesen- chromosomen auf allgemeine Chromosomeneigenschaften zurfickffihrt.

DiG Strukturverh~ltnisse im Balbiani-l~ing machen nur noch deut- lieher, was fiber den Fibrill~trbau schon sonst angegeben worden ist (BAUER 1935, 1936, KOLLER 1935, PAINTER und G~IFFEN 1937, u. a.). Auch experimentell sind genfigend Stfitzen ffir ihn beigebracht worden. Die anisodiametrische Entquellung der l~iesenchromosomen li~l~t sieh nur auf der Basis eines Fibrillarbaues erklaren (ScHMIDT 1941). Mit dem Mikromanipulator lassen sich Fibrillenteflbfindel abheben, die die g]eiche Chromomerenfolge behalten wie das fibrige Chromosom (D'ANGELO 1946). Durch RSntgenbestrahlung embryonaler Zellen lassen sich Chromosomen- mutationen erzeugen, die nur einen Tei] des Chromosomenquerschnitts betreffen, der je nach dem Zei tpunkt der Bestrahlung, also dem Grad der Polytanisierung der bestrahlten Zellen versehieden ist. Je sp~tter die Bestrahlung erfolgt, um so geringer ist in den erwachsenen Chromo- somen der Durchmesser des betroffenen Teilbfindels (SLIzYNSEI 1950).

Aus dem Polyti~nbau wird aueh ohne weiteres verstandlich, wie der yon BAUER (1938 a) an Nahrzellen yon Musciden beobachtete Zerfall der Riesenchromosomen in eine Vielzahl kleiner Elemente zustande kommt. Unter Kontraktie-1 kSnnen sieh die Langselemente verselbstandigen. Ebenso finden die verschiedenen Ausbildungsformen der Chromosomen in den Speieheldrfisen yon Ceeidomyden (WroTE 1948) und anderen Nematoceren (MAINX 1949) yon der Polyt~tnieauffassung her ihre Er- kliirung. Die Obergange zwischen Kernen mit normalen t~iesenchromo- somen und Kernen yon Retikularbau kommen durch verschieden weit- gehende Loekerung des Fibrillenzusammenhalts zustande. Die Riesen- zelle der Speicheldrfise yon Lestodiplosis mit einer polyploiden Anzahl von Riesenchromosomen (WHITE 1946) ist SO entstanden zu denken, da2 nach einer ersten Polytanisierung die Chromosomen wie in Musciden- nahrzellen in ihre Elemente zerfallen sind, die dann eine erneute Phase der Polytanisierung durchgemacht haben.

Der. Polytaniehypothese sind yon DARLINGTON, KODANI, KOSSWIG und SENGi)N, sowie METZ andere Hypothesen entgegengestellt worden.

KosswlG und SENCffN (1947f.) erkennen zwar einen Fibrillarbau der vollentwiekelten Rieseuchromosomen an, doch haben sie besondere Vorstellungen fiber ihre Genese entwickelt, die eine Diskontinuits der

Die Polyt~nie der Riesenchromosomen. 641

Chromosomenstruktur junger und alter Kerne postuliert. Da ihre Argu- mente im wesentlichen aus der Entwicklungsgesehichte und dem Ver- gleich des Chromosomenbaues in verschiedenen Geweben abgeleitet wer- den, ist hier nieht der Oft, n/~her auf diese Hypothese einzugehen. Sie ist yon B~ER~AN~ (1952a) widerlegt worden.

KODA~I und DARLmGTO_~ lehnen die Vermehrung der L~tngselemente w~hrend des Chromosomenwaehstums ab. KODA~I (1941) hat das Ver- halten der Chromosomen yon Drosophila melanogaster unter dem Ein- fluB yon NaOg-Harnstoffgemischen (vom p~ 13--14) untersucht und aus seinen Beobachtungen ein Modell der Chromosomen aufgestellt, das hSchst kompliziert ist und sehr merkwtirdige Struktureinzelheiten postu- liert. Das Wesentliche ist dabei, dab die Chromosomen nur aus den 4 Chromatiden bestehen, mit denen die Zelle ihr Wachstum begann, und dab diese Chromatiden ein ungleiehes Diekenwachstum durchgemacht haben, wobei sie in den Zwisehenscheiben den vollen Durchmesser des Chromosoms ausfiillen sollen, indem jede Chromatide einen tortenstiick- fSrmigen Quadranten bildet, w~hrend sie in den Querseheiben diinnere, flachliegende Sehlingen bilden, deren Aul3enseiten zigarren- oder flaschen- korkfSrmige ,,bulbs of nucleic acid" ansitzen. Fiir die gelegentliche Auf- spaltung in Fibrillenteilbiindel gibt KODA~I nur die Erkl/~rung: " they are merely the groups of the protein micelles which as a whole constitute a single true ehromonema." KODA~I vergleicht sein Modell mit Lampen- biirstenchromosomen, dabei im einzelnen die ,,nucleic acid bulbs" mit deren seitliehen Forts~tzen, obwohl diese, wie KODA~I selbst feststellt, bei den Lampenbiirstenehromosomen gerade keine Nukleins~ure ent- halten. KODA:NIS Auffassung steht nun ill Widerspruch zu einer anderen ?r an deren Entwicklung auf Grund yon Versuchen mit Natronlaugebehandlung allein er ein Jahr vorher (CALVIN, KODA~I und GOLDSC~MIDT 1940) beteiligt war. Diese Vorstellung reehnete noeh mit einer Vermehrung der L~ngselemente, wobei aber die neugebildeten peri- pheren Chromonemen 1/~nger als die erhalten bleibenden alten Chromo- nemen sein und sich auf der ttShe der Chromomeren der urspriingliehen Chromonemen in seitliehe Sehlingen legen sollten, die radii~r abstehend sieh mit Nukleins/~ure inkrustieren und so die Querscheiben ergeben sollten. Die Tatsache, dab dureh ganz ~hnliehe Behandlungen Bilder entstehen, die so verschiedener Interpretation zug~nglich sind, geniigt wohl, um die Unhaltbarkeit der Modellvorstellungen zu demonstrieren, deren Einzelheiten auch vom chemischen Standpunkt aus unbegriindet sind. Mit starker Natronlauge lassen sich die Chromosomen eben nur zerst6ren, und alles, was aus den mikroskopisehen Bildern abgeleitet worden ist, kann nur als Mil~deutung yon Artefakten angesehen werden.

DARLI~GTON (1949, 1950) erkennt im Gegensatz zu KODA~I den multiplen Bau der Riesenchromosomen an, meint aber umgekehrt, daB,

642 HA~S BAU]~R und WOLI~GANO BEERMAN1%:

wenn ein Speicheldriisenchrolnos0m 128 oder 256 L~ngselemente ent- hiilt, die gleiche Anzahl bereits im Initotischen Chromosom vorgelegen hat. "But there is now the possibility tha t the chromosomes of this nucleus ~vere originally each subdivided 64 or 128 times, being based in fact on that number of polypeptide chains which only become detec- table when the whole system comes to be shaken out or blown out with the materials it has been engaged in secreting." 1 Solche Aussagen und weitere wie diese: die Speicheldriisenchromosomen seien "merely swollen chromosomes bloated with their own products," bleiben natiir- lich sehr rage ohne konkrete Aussagen dariiber, welche strukturchemi- schen Prozesse eine gleichm~l~ige ,,Schwellung" der einzelnen Poly- peptidkette bewirken kSnnen; sie schliel~en im einzelnen auch ein, dai3 die Desoxyribosenukleinsi~ure ein ,,product" der anschwellenden Poly- peptidkette ist. I}ARLINGTONS Hypothese erwachsen aber sofort uniiber- windliche Schwierigkeiten, wenn versucht wird, auf ihrer Grundlage den Zerfall der polyt~nen Chromosomen (Ileumzellen der Culiciden nach BERGER 1938 nnd GRELL 1946; N~hrzellen der Musciden) zu erkl~ren. Hier mii~te dann postuliert werden, da~ ens die in polyploider Anzahl auftretenden kleinen Chromosomen nur noch aus einer sehr viel kleineren Anzahl yon Polypeptidketten bestehen, die, nm das tats~ch- liche Volumen der Chromosomen zu ergeben, weiterhin ,,swollen and bloated" bleiben. Damit w~ren die nach dem Zerfall vorliegenden Chro- Inosomen erheblich verschieden yon denen vor Beginn des Wachstums. Oder es mug angenolnmen werden, dab unmittelbar vor dem Zerfall einc Polypeptidkettenvermehrung erfolgt, wobei aber der Chromosomen- durchlnesser nicht zunimmt, die ,,products" also im gleichen Mal~e auf- gebraucht werden, wie sich die Ket ten verlnehren. Wenn auf diese Weise die Annahme einer Vermehrung der Li~ngselemente doch einge- fiihrt wird, ist nicht einzusehen, warum dieses Prinzip nicht unmittelbar fiir das Wachstum der Chromosolnen herangezogen werden kann. Schliel~- lich beriicksichtigt DARLINGTON nicht die Kernverh~ltnisse der Wanzen, deren endolnitotisches Wachstum unter regelln~i~iger Zweiteilung der Chromosomen vor sich geht. W~hrend fiir die Anhgnger der Polyt~nie- auffassung der Unterschied zwischen Speicheldriisenkernen yon Wanzen und Dipteren nur darin besteht, dab in einem Falle die Teilungsprodukte gebiindelt bleiben, im anderen getrennt werden, mul~ DARLINGT0~N ent- weder einen grundsatzlichen Unterschied zwischen den beiden Kern- wachstumsarten annehlnen, oder er mul~ auch fiir die somatischen Kerne der Heteropteren eine schrittweise Halbierung des Polypeptidketten- biindels fordern, wobei dann die GrSl~engleichh~it der Chromosomen in den verschiedenen Teilungsschritten durch eine kompensierende schritt-

1 Grundsa~zlich die gleiche Anschauung hat schon 1936 Prof. C. McCLuNO dem einen yon uns (H. B.) gegenfiber mtindlich zum Ausdruck gebracht.

Die Polyti~nie der Riesenchromosomen. 643

weise Verdickung ,,by their own products" erfo]gen mtigte. Diese un- wahrscheinlichen Konsequenzen machen DARLI~GTO~S Anschwellungs- hypothese unannehmbar. Er hat sie auch nicht aus irgendwelchen Unter- suchungen an Riesenchromosomen abgeleitet, sondern sie als Neben- ergebnis gewonnen bei der Analyse rSntgeninduzierter meiotischer Chromosomenmutationen. Unter diesen land er solche, die nicht mehr den ganzen Quersehnitt einer Chromatide betreffen, also auf einen zu- sammengesetzten Bau der Chromatiden hinweisen. Und dab er nun gleich den Polypeptidketten als letzten m6glichen Struktureinheiten eine so hohe Bedeutung zuweist, ist wohl seiner Abneigung zuzuschreiben, yon dem sein ganzes Hypothesengebs beherrschen'den Prinzip yon der Chromatide als Verhaltenseinheit der Chromosomen abzugehen und neben diesem eine hierarchische Staffelung morphologischer Unter- einheiten zuzugeben, obwohl zur Erkl~rung der beobachteten Chromo- somenmutationen wohl schon die Annahme einer Gliederung in Halb- oder Viertelchromatiden genfigen wiirde. Ffir deren Existenz und sogar kinetische Selbstgndigkeit sind ja (besonders bei Cocciden; vgl. die Zu- sammenfassung von S. HUGHES-ScHt~ADER 1949) gen/igend Beweise vor- handen, wahrend fiber die Anzahl der Polypeptidketten im Chromosom bisher ~fichts ausgesagt werde~ kann, ja, streng genommen, nieht ein- mM der Beweis dafiir erbracht ist, dab Polypeptidketten die Lgngsstruk- turelemente sind. Die Ablehnung yon DARLI~GTOSs Hypothese des l~iesenchromosomenwachstums schlieGt natfirlich nicht die Ablehnung der MSgliehkeit ein, dag die Mitosechromosomen hoehgradig multiple Struktur haben, eine M6glichkeit, deren Konsequenzen schon seit langem (z. B. auf der Klampenborger Konferenz 1938) diskutiert werden. Ffir die Polyt~nieauffassung wfirde sie bedeuten; dab die Anzahl der in den Riesenchromosomen vorhandenen Langselemente nicht gleieh der An- zahl der endomitotiseh vermelirten Chromosomen, sondern gleieh dem Produkt aus dieser Anzahl und der Anzahl der im Mitosechromosom vorliegenden L/~ngselemente ist.

Die Ansichten yon METZ in ihrer letzten Formulierung (19~i) lassen sieh mit der Polyt/~nieauffassung insofern vereinbaren, als er die An- nahme einer Vermehrung der Chromonemen w/ihrend des Kernwachs- turns zulaBt. Sein haupts~chlieher Einwand gilt den in den ersten Jahren der Riesenehromosomenanalyse gemachten Angaben, dab die mikroskopisch ~ichtbaren Fibrillen und Granula letzte Strukturele- mente und den aus anderen Zellarten bcschriebenen Chromosomen gleieh- zusetzen seien, und besagt, daG das auf Speicheldrfisenchromosomen- li~nge gestreekte Mitoseehromosom bei gleiehbleibendem Volumen sub- mikroskopisch dfinn werden wfirde und deshalb niemals als Einzelele- merit sichtbar sein kann. Dieser Folgerung ist aber seit. langem yon den Anh/ingern der Poly[/~nieauffassung Rechnung getragen (Bnum~ 1938b,

Chromosoma, Bd. 4. 43

644 " HANS BAUER u n d WOLFGANG BEERMANN:

P.AINTEI~ 1939), fiir die die sichtbare Fibrillierung nun die Aufsplitterung des Chromosoms in oligotane Teilbfindel bedeutet. Dem stellt METZ aber seine bekannte t typothese entgegen, nach der die sichtbare Struktur nicht auf der Fibrillierung beruht, sondern als Eplstruktur durch Ein- lagerung yon ,,achromatic droplets" in Form eines Wabenwerkes aus- gebildet ist. In den Wabenw~nden verlattfen zwar als ungeordnetes Netz die Fibrillen (chromonemata), doch sind sie zu plastisch, um gegenfiber der Oberflachenspannung der Wabenwande formgebende Eigenschaften zu zeigen. Alle Aussagen fiber einen ~ichtbar fibrill~ren Bau der Riesen- chromosomen halt METZ ffir falsch; sie beruhen nach ihm auf falscher Deutung yon aneinandergrenzenden Wabenreihen. Diese Ansicht laBt sich auf die oben beschriebenen Befunde am Balbiani-Ring jedoch nicht ausdehnen. Nun haben bereits POULSON und METZ (1938) Beobachtungen am Balbiani-Ring einer unbestimmten Chironomus-Art gemacht, aber anscheinend wirktich klare Bilder nicht erhalten; denn sie schreiben yon einem "fine and intricate chromatic network which springs from the chromatic discs and branches out into the surrounding materials." "The chromatic extensions from the bands, while superficially hke a branching system of rootlets, nevertheless form an intricate three-dimensional net- work, the larger members of which are radially disposed. The bases of these larger members arise from densely staining bands which characte- rize the region . . . . The thinner bands on either side of the heavy bands appear not to contribute to the chromatic network." Diese Ansi6ht, dab die Fibrillenbfindel im Balbiani-Ring laterale Auswiichse der nor- malen Querscheibcn sind und keine Aufspaltungsstellen darstellen, halt METZ auch 1941 noch aufrecht: " . . . thread-like lines may be seen in this material; but these extend out laterally, fan-like, with many bran- ches, more than they do longitudinally." Hier kann nur ein Beobach- tungsfehler vorliegen, auch trifft die Angabe, dab die Fibrillei~:im Bal- biani-l~ing ein Netzwerk bildeten, ffir das yon uns analysierte Material bestimmt nieht zu. Die Wabenbauhypothese kann schliel31ich nJcht die besonderen Strukturverh~ltnisse in den Chromosomen der Speicheldrfisen jfingerer Larven und der Malpighischen Gef~13e erkl~ren ~BEERMANN 1952a) und erweist sich auch darin als reine ad hoc-Hypothese, die ffir einen Einzelfall - - die ausgewachsenen Speicheldrfisenchromosomen yon Sciara --aufgestel l t und dann auf den ganzen Erscheinungskomplex ausgedehnt worden ist, ohne dal3 dieser dazu nStigte.

Eine besondere Polytaniehypothese haben, ebenfalls auf Grund yon Untersuchungen an Sciara, Ris und CROUSE vertreten. W~hrend im allgemeinen die Querscheiben als stofflich verschieden v0n den Zwischen- scheiben betrachtet werden und nur den ersteren der Besitz yon Nuklein- saure zugeschrieben wird, nehmen Ris und CROUSE an, dal3 die L~ngs- elemente der Speicheldrfisenchromosomen in ihrer ganzen Lange gleich-

Die PolyC~nie der Riesenchromosomen. 645

m~Big farbbar seien und die Unterschiede zwischen Quer- und Zwischen- scheiben nur durch verschiedene Anordaungsarten der L~ngsabschnitte der homogenen Fibrillen zustande k~men; sie wollen in den Speicheldr tisen- chromosomen mittelgroBer Sciara-Larven nur 8 Chromonemen gesehen haben, die wie meiotische Chromosomen doppelt spiralisiert sein sollen. W~hrend die Kleinspirale nur ein welliges Aussehen der Chromonemen be- dinge, soll die GroBspirale dabei durch die Merkwiirdigkeit ausgezeichnet sein, dab sie nicht in gleichmi~Bigem Steigungswinkel das Chromosom durchzieht, sondern dal~ jeder Windungsumgang einen diagonal und einen genau quer zur Chromosomen~chse verlaufender/Abschnitt um- faBt. I)a alle Chrom0nemen genau gleich spiralisiert sind, ihre quer- verlaufenden Windungsabschnitte also auf gleicher HShe im Chromosom liegen, ist hier im Querscheibenabschnitt die Chromonemenmasse reich- licher vorhanden als in Abschnitten gleichen Volumens aus Chromo- somenstrecken, in denen die Chromonemen diagonal verlaufen. Nach RIS und CROUSE wird auf diese Weise der Unterschied zwischen den chro- matischen Querscheiben (querverlaufende Chromonemastrecken) und den achromatischen Zwischenscheiben (diagonal verlaufende Chromo- nemastrecken) hervorgerufen. Die dutch Spiralisierung nach dieser Auf- fassung noch erheblich gesteigerte L~nge der Riesenchromosomen wird schlicht durch longitudinales Genwachstum erkli~rt. Da nach RIs und C~OUSE die Spiralisierung auch insofern ungleichfSrmig ist, als sie das Querscheibenmuster und seinen wechselnden Scheibenabstand herstellt, braucht der Cytogeniker sich mit dieser Hypothese nicht zu befassen. Der Cytologe aber, der zu einer begrfindeten Strukturauffassung zu kommen wiinscht, wird in ihr erhebliche Ungereimtheiten feststellen. Es braucht auf diese zum Teil schon in anderen Kritiken hervorgehobenen Punkte nicht eingegangen zu worden; denn es geniigt, auf die oben beschriebenen Strukturverh~itnisse im Balbiani-Ring hinzuweisem Es ist auf dem Boden der Rxs-C~ousEschen Hypothese unmSglich, die Struktur der feinsten Fibrillenbfindel mit einem Durchmesser yon Bruchteflen eines Mikrons als Ausdruck einer Spiralisierung eines isochromatischen Fadens hinzustellen; denn die chromomerenartigen Granula sind keine parallel zur optischen Achse ]aufenden l~ngeren Windungsabschnitte, und wenn man sie als nur kurze derartige Abschnitte ansehen wollte, w~re ihre Masse nicht so sehr verschieden yon den sie verbindenden, in der opti- schen Ebene verlaufenden Spiralfadenstrecken, dab diese nicht auf jeden Fall sichtbar werdenmiiBten. Gegen die Giiltigkeit dieser Krit ik li~Bt sich nicht einwenden, in den Balbiani-Ringen li~gen besondere Struktur- verh~ltnisse vor; denn in F~llen, wo die Ausbildung der Balbiani-Ring- struktur an diesen Chromosomenabschnitten unterbleibt, zeigen sie ein ganz normales Querscheibenmuster (BEE~MANN ]952a, b). Die Autoren meinen: "Proof of our hypothesis rests on a detailed study of the

43*

646 Hx~s BAUER und WOLFGANG BEERNIANN:

development of the giant chromosomes." Obwohl aueh diese Aussage nicht einleuchtet, kann jedenfalls fiir Chironomus festgestellt werden, dab die Entwicklungsgeschichte keinerlei Anhaltspunkte fiir die Aus- bildung der behaupteten Spiralisierung bietet (Bv, EgMA~ 1950, 1952a), und ffir Sciara ist die ,,proof" ausgeblieben.

Wenn aus dieser Diskussion das t0azit gezogen wird, kann daran fest- gehMten werden, dab die Riesenchromosomen hochpolyt~ne KSrper sind, deren an Zahl w~hrend des Wachstums zunehmende, submikroskopisch feine L~ngselemente in - - den Quer- und Zwischenscheiben entsprechende - - nukleinsEurereiche und nukleinsEurefreie (oder sehr -arme) Zonen gegliedert sind, und dab der sichtbare fibrill~re Bau auf einer Auf- splitterung in Teilbfindel yon L~ngselementen beruht.

Es bleibt noch die Frage offen, die METZ (1941) und PAI~TEg (1941) erBrtert haben, ob die sichtbaren Fibrillen und Granula (Chromomeren) Ausdruck einer geordneten Gliederung des polyt~nen Biindels sind und eine Gruppierung der submikroskopischen L~ngselemente zu Einheiten hSherer Ordnung anzeigen, oder ob die Aufspaltung rein statistisch vor sich geht. Die Beobachtungen an den Balbiani-Ringen schlieBen zum mindesten fiir die hBchsten Stufen (etwa den Bereich der halben ur- sprfingiichen Chromatiden) eine feste Ordnung aus; dazu ist die schritt- weise Aufteilung des Chromosoms zu ungleichm~Big. Sic wfirde z .B. dann anzunehmen sein, wenn die Aufteilung gleichm~Big dichotom er- folgte. Auch ffir das regelm~Bige Vorkommen der groBen, aus achroma- tischem Inneren trod chromatischem Mantel bestehenden ,,Chromomeren" PAInTIngs geben unsere Beobachtungen keinen Anhaltspunkt, so dab sic wohl nur als signifikante Artefakte zu deuten sind ebens0 wie die , , t teterochromomeren", die yon BAvE~ (1936) als Struktureinheiten beschrieben, yon ihm (1938b) abet wieder zuriickgenommen worden sind. Strukturelle Elemente der Fibrillen sind die einer einzelnen Quer- oder Zwischenscheibe entsprechenden Abschnitte, nicht Verb~nde aus einem Zwischenscheiben- und den beiden angrenzenden Querscheiben- abschnitten.

Das generelle Argument yon METZ gegen eine hierarchische Ordnung im Riesenchromosom, es wiirden sich darin g~nzlich neuartige, irn Mitose- chromosom nicht verwirklichte Eigenschaften ausdrficken, hat allerdings in den letzten Jahren durch die sich mehrenden Angaben fiber einen multiplen Bau auch der letzteren, an Kraft verloren. Denn auch bei diesen mug eine ordnende Beziehung zwischen der Vermehrung der L~ngselemente und der Aufteilung des Chromosoms in Chromatiden, Halbchromatiden usw. besteh'en, yon der es denkbar ist, dab sic im wachsenden Polyt~nchromosom zu hSheren Einheiten ffihrt. In dieser Frage ist das ]etzte Wort noch nicht gesprochen.

;Die Polyt/inie der l~iesenchromosomen. 647

Zusammenfassung. Das 4. Chromosom yon Chironomus tentans k o m m t in einer Standard-

u n d einer Inve r s ionsanordnung vor. Die Invers ion umfal~t nahezu das ganze Chromosom. I n Heterozygoten sind infolge terminaler P a a r ung am einen Ende n u t 2 freie haploide E n d e n vorhanden. I n Bas ta rden mi t C. pallidivit tatu8 ist die Paa rung der 4. Chromosomen stets (und fast stets ausschlie$1ich) terminal .

I n dem ;Balbiani-l~ing des 4. Chromosoms, der in Inversiorrshetero- zygoten yon C. tentans meistens exzentrisch als f/~cherf6rmiger K6rper ausgebildet ist, 1/iBt sich mi t aller Deut l ichkei t die Aufspal tung des poly- t / inen Chromosoms in dickere und dfinnere Fibr i l lentei lbt indel erkennen. Selbst die feinsten Str/inge zeigen noch eine Gliederung in gef~rbte (chromomerenartige) u n d ungef/s Abschni t te . Die beiderseitigen Aufspa l tungszonen stehen n icht ir~ sichtbarer Verbindung, woraus auf noch weitergehende Aufspa l tung in submikroskopisch dt inne Fibr i l len im Bereich der Peripherie des Balbiani-l~inges geschlosserr wird.

Gegenfiber anderen Hypotheser~ wird die Polyt/~nieauffassung in ihrer einfachen Form aufrechterhal ten.

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Prof. Dr. HAMs BAYER, Wilhelmshaven, Max Planck-Insti tut fiir Meeresbiologie.