dinÁmicas sucesional primaria natural y secundaria antropogÉnica de la … · 2016-09-08 · 6...

Chilean J. Agric. Anim. Sci., ex Agro-Ciencia (2016) 32(2):134

DINÁMICAS SUCESIONAL PRIMARIA NATURAL Y SECUNDARIA ANTROPOGÉNICA DE LA VEGETACIÓN DEL HUMEDAL

“CIÉNAGAS DEL NAME” (CHILE CENTRAL): UN MODELO CONCEPTUAL

PRIMARY NATURAL AND SECONDARY ANTHROPOGENIC SUCCESSIONAL DYNAMICS OF WETLAND VEGETATION IN

“CIÉNAGAS DEL NAME” (CENTRAL CHILE): A CONCEPTUAL MODEL

Carlos Ramírez1*, José Miguel Fariña1, Domingo Contreras2, Cristina San Martín3, Andrés Camaño4, Miguel Álvarez5, Osvaldo Vidal6, José Luis Solís3, Yessica Pérez3 y Oliver Valdivia7.

1 Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile.

2 Facultad de Ciencias Básicas, Universidad Católica del Maule, Talca, Chile.3 Instituto de Ciencias de la Tierra, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.4 Environmental Resources Management (ERM), Santiago, Chile. 5 INRES-Vegetationsökologie, Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität, Bonn, Alemania.6 Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile.7 Escuela de Agronomía, Universidad de Tarapacá, Arica, Chile.* Autor para correspondencia E-mail: [email protected]

RESUMEN

Se estudió la dinámica de la vegetación del humedal “Ciénagas del Name” ubicado en la provincia de Cauquenes, Región del Maule, Chile, incluyendo la vegetación acuática y palustre de la laguna, y la terrestre de zonas aledañas. Aplicando el índice de similitud de Bray-Curtis, el primer conglomerado reunió comunidades palustres y el segundo, terrestres y acuáticas, el análisis de ordenación permitió homologar los primeros ejes a gradientes de humedad y temperatura. El origen fitogeográfico de las especies permitió distinguir comunidades originales primarias con pocas especies introducidas, y secundarias y terciarias antropogénicas, con varias. Se construyó un modelo conceptual de la posible dinámica de la vegetación que distingue, una sucesión natural de relleno de la laguna y otra antropogénica correspondiente a la degradación del bosque esclerófilo primitivo mediante tala, pastoreo, cultivo y ruderalización, que permite además establecer el curso seguido por la sucesión en ambos casos. La sucesión acuática correspondería a un hidrosere natural que provoca el relleno de la laguna comenzando primero con comunidades acuáticas sumergidas, luego natantes, para llegar a un totoral que puede terminar en un bosque pantanoso nativo, pero actualmente, esta serie acuática se detiene en la etapa de totora (Schoenoplectus californicus) la que a su vez puede ser reemplazada por comunidades pratenses antropogénicas húmedas. La serie de degradación terrestre transforma el bosque esclerófilo en un matorral esclerófilo, que por pastoreo termina en una etapa permanente de espinal con Acacia caven, el que puede invadir las praderas húmedas, conectando ambas series.

Palabras clave: humedales, vegetación, dinámica, hidrosere, degradación antrópica.

134-148.

Recibido: 15 enero 2016. Aceptado: 01 junio 2016.

Chilean J. Agric. Anim. Sci., ex Agro-Ciencia (2016) 32(2):

ISSN 0719-3882 printISSN 0719-3890 online

135

ABSTRACT

The dynamics of wetland vegetation in “Laguna del Name”, Cauquenes province, Maule Region, Chile was studied, including aquatic and swamp vegetation as well as surrounding terrestrial areas. By applying the Bray-Curtis similarity index, the first cluster put together the swamp communities, while the second cluster corresponded to terrestrial and aquatic communities; this ordination analysis was used to make equal the first two axes to temperature and moisture gradients. The plant geographical origin of the species allowed distinguishing primary native communities with few introduced species, as well as secondary and tertiary anthropogenic communities with several introduced species. A conceptual model of the potential vegetation dynamics was developed, identifying a natural succession (filling of the lagoon) and an anthropogenic succession, which corresponds to the degradation of the primitive sclerophyllous forest through logging, grazing, farming and ruderalization; this allowed determining the course followed in both cases. The aquatic succession may correspond to a natural hydrosere that would cause the filling of the lagoon, starting with submerged aquatic species, followed by floating leaf communities and leading to a reed bed that may end up in a native swamp forest. Today, this aquatic series stops at the reed-bed stage with Schoenoplectus californicus, which in turn can be replaced by anthropogenic wet meadow/pasture communities. The succession of land degradation transforms sclerophyllous native forest into a grazing “espinal” with Acacia caven, which can permanently invade the wet meadows, connecting both series.

Key words: wetland, vegetation, dynamic, hydrosere, anthropic degradation.

INTRODUCCIÓN

El paisaje vegetal de Chile Central se pre-senta muy diversificado con restos de bosques esclerófilos originales (comunidades primarias), con matorrales, espinales, praderas y cultivos (comunidades secundarias) que tienen origen an-tropogénico y cuya estructura depende del ma-nejo practicado al suelo (San Martín y Donoso, 1996). Cuando el suelo degradado de las comu-nidades secundarias, alterado por sobrepastoreo y reiterados cultivos, es abandonado, se cubre con comunidades ruderales (terciarias), volvién-dose improductivo. Estas comunidades tercia-rias cumplen una importante función ecológica al evitar la erosión y recuperar a largo plazo el suelo, especialmente cuando están formadas por leguminosas (Ramírez et al., 1988).

En dichos mosaicos de vegetación es muy im-portante conocer la relación de origen entre las diversas comunidades (asociaciones) vegetales, para reconstruir teóricamente primero e intentar recuperar prácticamente después, la vegetación original (Ramírez et al., 2012). También este aná-lisis del origen permite conocer el curso seguido por las sucesiones primarias y secundarias, lo que facilita predecir los cambios de vegetación que se producirán en un lugar con un determinado tipo de manejo. Ambos conocimientos son importan-tes herramientas para la planificación del uso del suelo y por ende, del paisaje (Ellies y Ramírez, 1994; Peña-Cortés et al., 2006).

El estudio de la vegetación (comunidades vegetales) presente en un determinado lugar es

básico para realizar otros como los de dinámica vegetacional. Para ello es muy apropiada la meto-dología fitosociológica de la Escuela Zürich-Mon-tpellier (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974), que permite clasificar la vegetación mediante releva-mientos en terreno, utilizando especies caracte-rísticas y diferenciales que caracterizan y diferen-cian las grandes unidades de vegetación (alianza, orden, clase) las primeras, y las menores (asocia-ciones, sub-asociaciones, variantes), las segundas (Dengler et al., 2008).

Establecer las relaciones de origen de cada co-munidad es un problema complicado porque se produce en un lapso temporal, que normalmen-te supera la duración de una vida humana. Por ello es necesario reemplazar el tiempo por otras variables, como por ejemplo el espacio o la com-posición florística. Esta última es muy importante para determinar el carácter primario, secundario o terciario de cada comunidad al conocer la pro-porción entre especies nativas e introducidas en cada una. La mayor cantidad de especies alócto-nas se presenta generalmente en las comunidades secundarias de una serie degradativa de la vege-tación, ya que en las terciarias, suelen aparecer nuevamente algunas especies nativas (Ramírez et al., 2012). En los últimos años ha dado muy buen resultado la utilización de métodos estadísticos multivariados que al comparar cada especie y asociación vegetal con cada una de las otras en una tabla de vegetación, revive en cierta forma, la relación de origen entre las últimas, y las ubican en el lugar correspondiente de la sucesión (Ortu-ño et al., 2006). La presencia de malezas indicado-ras y análisis físico-químicos del suelo permiten

Ramírez, C. et al. Dinámica sucesional de la vegetación del humedal “Ciénagas del Name”

Chilean J. Agric. Anim. Sci., ex Agro-Ciencia (2016) 32(2):136 134-148.

determinar el tipo de manejo realizado en cada comunidad (San Martín et al., 2014).

El presente estudio pretende conocer la diná-mica del mosaico vegetacional acuático, palus-tre y terrestre del humedal de las “Ciénagas del Name” (35°45´ S, 72°13´ S) situado en el secano costero de la Región del Maule (Chile) en la pro-vincia de Cauquenes, a unos 20 km de la ciudad homónima. En los últimos años este humedal ha sido objeto de varios estudios, entre ellos, Arella-no et al. (2013) que estudiaron su rol en el secues-tro de carbono, Ramírez et al. (2014a) la flora, y Ramírez et al. (2014b) la vegetación. En este úl-timo trabajo se describieron las 13 comunidades (asociaciones) vegetales objeto de este estudio (Tabla 1).

Cómo hipótesis se planteó que en esas comu-nidades deberían estar representadas como mí-nimo dos series sucesionales, una primaria que provocaría el relleno de las lagunas del humedal, y otra secundaria, correspondiente a la degrada-ción de la vegetación original terrestre. Este estu-dio servirá de base para compatibilizar la activi-dad silvoagropecuaria de los terrenos adyacentes al humedal y la conservación del mismo, que es una preocupación actual de los vecinos y de los organismos estatales encargados de la protección de los ecosistemas.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material de este estudio corresponde a una tabla de vegetación resumida formada por 13 co-lumnas o asociaciones vegetales presentes en las

Ciénagas del Name y 73 filas que contienen otras tantas especies vegetales presentes con distinta frecuencia y cobertura en las comunidades indi-cadas en la Tabla 2, construida con los censos de Ramírez et al. (2014b). Cada columna muestra la cobertura promedio obtenida a partir de un mí-nimo de 3 censos de vegetación en cada comuni-dad. La cobertura está expresada en porcentaje y corresponde al promedio elevado a la unidad su-perior cuando se presenta fraccionado. Los cen-sos de las comunidades boscosas nativas fueron tomados de la literatura, debido a que los rodales de ellas se encuentran actualmente muy fraccio-nados, alterados y degradados, siendo imposible inventariarlos fitosociológicamente (Amigo y Flores-Toro, 2013). Los nombres científicos lati-nizados de las especies tienen dos palabras con diferentes terminaciones y los de las comunida-des, dos o más palabras pero con la terminación –etum en una de ellas.

De la primera columna de la Tabla 2 se tomó la lista de especies para analizar su presencia en las diferentes comunidades, considerando el número de especies por cada una, su frecuencia en la tabla y el origen fitogeográfico (nativa o introducida). También se determinaron las formas de vida de las especies utilizando la clave de Mueller-Dom-bois y Ellenberg (1974). Se consideraron sólo las 5 formas de vida principales: fanerófitos (árboles, arbustos, lianas, epífitas y parásitas), caméfitos (subarbustos, plantas en cojin o pulviniformes y hierbas altas erguidas), hemicriptófitos (hierbas perennes), criptófitos o hierbas perennes con ór-ganos subterráneos de reserva que sobreviven en

Tabla 1. Unidades de la vegetación acuática y terrestre del humedal “Ciénagas del Name” y zonas aledañas. Las abreviaturas de la primera columna se utilizan en las siguientes tablas y figuras.

Table 1. Units of aquatic and terrestrial vegetation of the wetland "Ciénagas del Name" and surrounding areas. The abbreviations of the first column is used in the following tables and figures.

Abreviatura Asociación vegetal Comunidad EspeciesBM Temo-Myrceugenietum Bosque de temo-pitra 8QL Quillajo-Lithraetum Bosque de litre-quillay 9CT Cestro-Trevoetum Espinal 17Pi Plantación de pino Bosque de pino 15RC Rubo-Cestretum parqui Matorral de zarzamora 12Sc Scirpetum californiae Pantano de totora 12GB Gutierrezo-Baccharietum Matorral de huatro 11MJ Mentho-Juncetum Pradera de poleo 10Jp Juncetum procerii Pradera de Junquillo 8LA Lemno-Azolletum Flotante libre de flor del pato 6Pl Potamogetetum lucentis Sumergida de huiro verde 6PL Polygono-Ludwigietum Natante de clavito de agua 5UC Utriculario-Ceratophylletum Sumergida de ceratofilo 4

137Ramírez, C. et al. Dinámica sucesional de la vegetación del humedal “Ciénagas del Name”

Tabla 2. Tabla resumen de la vegetación de las Ciénagas del Name y zonas aledañas, ordenada por la frecuencia (Fr.) de las especies. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1. Los números indican porcentaje promedio de cobertura subidos a la unidad superior.

Table. 2. Summary table of the vegetation “Ciénagas del Name” and surrounding areas, ordered by frequency (Fr.) of the species. The meaning of abbreviations of plant associations is in Table 1. The numbers indicate cover average uploaded to the next whole percentage.

Especies / Asociaciones: BM QL Pi CT RC GB MJ Jp Sc PL UC LA Pl Fr.Acacia caven 3 3 40 1 2 1 6Leontodon saxatilis 80 1 10 1 4Mentha pulegium 15 50 60 20 4Juncus procerus 5 1 1 50 4Ludwigia peploides 1 40 1 5 4Otholobium glandulosum 5 1 1 1 4Rosa rubiginosa 1 1 1 1 4Eleocharis pachycarpa 10 20 30 3Peumus boldus 5 5 1 3Phyla nodiflora 1 1 1 3Myriophyllum aquaticum 5 1 1 3Utricularia gibba 5 1 1 3Quillaja saponaria 45 5 2Lithrea caustica 15 3 2Juncus microcephalus 20 1 2Schoenoplectus californicus 60 1 2Polygonum hydropiperoides 1 20 2Azolla filiculoides 25 1 2Ricciocarpus natans 10 1 2Myrceugenia obtusa 10 5 2Colliguaja odorifera 1 1 2Maytenus boaria 5 1 2Gochnatia foliosa 1 1 2Vulpia bromoides 1 1 2Vitis vinifera 1 1 2Trifolium dubium 1 1 2Chamaemelum mixtum 1 30 2Avena barbata 1 1 2Gratiola peruviana 5 1 2Myrceugenia exsucca 40 1Pinus radiata 70 1Rubus ulmifolius 95 1Baccharis linearis 55 1Ceratophyllum chilense 99 1Lemna minima 60 1Potamogeton lucens 95 1Salix humboldtiana 10 1Plantago lanceolata 1 1Digitalis purpurea 1 1Dioscorea bryoniifolia 1 1Trevoa trinervis 1 1Kageneckia oblonga 1 1Nasella chilensis 1 1Agrostis stolonifera 1 1Briza minima 1 1Bromus hordeaceus 1 1Cyperus reflexus 1 1Hordeum chilense 1 1


invierno (geófitos terrestres) que incluyen además helófitos palustres e hidrófitos acuáticos, y por úl-timo, los terófitos (hierbas anuales y bianuales). Con estas formas de vida se confeccionaron es-pectros biológicos y se estableció la estratificación de las diferentes comunidades.

Las asociaciones vegetales de la tabla fitoso-ciológica promedio fueron comparadas en su composición florística con el índice de disimili-tud de Bray-Curtis que se mueve entre 0 y 1, el primero indica completa similitud y el segundo, ausencia de especies en común, es decir, comple-ta disimilitud (Bray y Curtis, 1957). Para la clasifi-cación de las comunidades vegetales se utilizó la matriz de distancia aplicando una agrupación de clusters (grupos) jerárquicos según el algoritmo de Ward (Gautreau y Lezama, 2009). La misma matriz de disimilitud fue usada para realizar un análisis NMDS (non-metric multidimensional scaling) restringiendo la ordenación a dos dimen-siones en las cuales se ordenaron las especies y los centroides de las comunidades (Clarke, 1993; Le-gendre y Legendre, 1998). El estadístico resultan-te es un valor denominado “Stress”, el cual indica como la configuración de la gráfica representa las distancias entre los sitios (Roeland y Coe, 2005). Los análisis multivariados se realizaron usando los paquetes estadísticos BiodiversityR (Roeland y Coe, 2005) y MASS v. 7.3 (Venables y Ripley, 2002) mediante la versión R Studio 2.15.1 (R De-

velopment Core Team, 2012). En la ordenación de las especies se relacionaron los dos ejes utili-zados con gradientes ecológicos, lo que permitió comprender la distribución y los requerimientos de sitio de las asociaciones vegetales en el mismo arreglo.

Se construyeron diagramas de flujo con los re-sultados de los análisis multivariados, con la lite-ratura disponible y con observaciones de terreno, que permitieron identificar las posibles series de evolución o degradación de las asociaciones ve-getales para conocer la dinámica de la vegetación y sus posibles relaciones de origen. Finalmente, se construyó un modelo conceptual simplificado, que permite entender y conocer la compleja diná-mica vegetacional que ha tenido lugar en épocas pasadas en las Ciénagas del Name, hasta llegar a la situación actual, y los posibles cambios que po-drían acontecer en el futuro de acuerdo a los dife-rentes manejos del suelo (Greca y Moreira, 1998).

RESULTADOS

FloraLas 73 especies de la tabla fitosociológica ini-

cial se distribuyen en las 11 asociaciones o comu-nidades vegetales que se presentan ordenadas desde la tierra hacia el agua (Tabla 2). La mayor cantidad de especies (17) se presentó en el espi-nal, estadio degradado de la asociación secunda-

Linum usitattisimum 1 1Lotus corniculatus 1 1Muehlenbeckia hastulata 5 1Carduus pycnocephalus 1 1Cuscuta chilensis 1 1Salix viminalis 1 1Solanum nigrum 1 1Medicago polymorpha 1 1Baccharis concava 10 1Aira caryophyllea 5 1Silena gallica 1 1Erodium cicutarium 1 1Cirsium vulgare 1 1Juncus imbricatus 10 1Aster vahlii 1 1Hedyotis salzmannii 1 1Nierenbergia repens 1 1Cyperus conceptionis 1 1Holcus lanatus 1 1Hypochaeris radicata 1 1Lactuca serriola 1 1Rumex acetosella 1 1Senecio aquaticus 1 1Wolffiella oblonga 1 1Potamogeton pusillus 1 1Total (73 especies): 8 9 15 17 12 11 10 8 12 5 4 6 6


ria Cestro-Trevoetum trinervis (matorral esclerófi-lo) y la menor (4) se presentó en la asociación de ceratofilo (Utriculario-Ceratophylletum chilensis), lo que está de acuerdo con el carácter extremo de su hábitat acuático sumergido.

El número de especies fue menor en ambos extremos, es decir, en la vegetación boscosa y en las comunidades acuáticas, ambas primarias (Fig. 1). La escasez de especies en las comunida-des boscosas primarias no es real, y se debe más que nada a que se censaron pocos rodales y ade-más, alterados. Las comunidades intermedias de la zona ecotonal y la plantación de pino insigne (Pinus radiata D. Don) se ubican con valores altos en la mitad del diagrama, en este caso, la comu-nidad pantanosa de totora situada entre las pra-deras húmedas y la comunidad natante de clavito de agua (Polygono-Ludwigietum peploidis) compar-tiendo especies con ambas.

En la última columna de la Tabla 2 se muestra la frecuencia de las especies, es decir, la presen-cia de cada una en las asociaciones. Sólo el espino maulino (Acacia caven) se presentó en 6 comuni-dades con alta frecuencia, le siguen: Leontodon saxatilis, Mentha pulegium, Rosa rubiginosa, Juncus procerus, Ludwigia peloides y Otholobium glandulo-sum, presentes en 4 comunidades diferentes cada una. Las tres primeras son introducidas y las tres restantes, nativas. Cinco especies están presentes en tres comunidades diferentes: Eleocharis pachy-carpa, Peumus boldus, Phyla nodiflora, Myriophyllum aquaticum y Utricularia gibba, todas ellas nativas,

la mayoría de lugares húmedos y anegados y sólo una, el boldo, de lugares terrestres secos. Por últi-mo, hay 17 especies que aparecen en dos comuni-dades diferentes, y 44 en una sola (Fig. 2).

Como era de esperar, en los bosques prima-rios las especies nativas son más abundantes (Tabla 3) pero aunque en la plantación de pino domina Pinus radiata, en el sotobosque aparecen muchas especies leñosas y herbáceas nativas. En los dos matorrales secundarios y en el espinal do-minan las especies introducidas, lo que también sucede en el totoral, el resto de las comunidades de praderas húmedas, pantanosas y acuáticas presentan mayor cantidad de especies nativas, incluso el Lemno-Azolletum filiculoidis y el Utricu-lario-Ceratophylletum chilensis, carecen de especies alóctonas (Fig. 3).

Espectros biológicosEn los bosques y matorrales dominan las es-

pecies leñosas (fanerófitos), pero desaparecen en las comunidades palustres y acuáticas (Tabla 3). Los hemicriptófitos (hierbas perennes) están pre-sentes en el 61,54% de las comunidades, siendo la forma de vida más frecuente en la vegetación de las Ciénagas del Name. Los criptófitos (hier-bas acuáticas y palustres) están presentes sólo en comunidades anegadas, en cambio, los geófitos (hierbas terrestres con órganos subterráneos de reserva) y los terófitos (hierbas anuales y bianua-les) abundan en comunidades terrestres praten-ses (Fig. 4), siendo la mayoría malezas alóctonas.

Fig. 1. Número de especies de cada asociación vegetal de la Tabla 2. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Fig. 1. Number of species of each plant association of the Table 2. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1.

Fig. 1. Número de especies de cada asociación vegetal de la Tabla 2. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Fig. 1. Number of species of each plant association of the Table 2. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1.

Asociaciones vegetales

Núm

ero

de e

spec

ies

Chilean J. Agric. Anim. Sci., ex Agro-Ciencia (2016) 32(2):140

Frecuencia

Fig. 2. Número de especies por tramo de frecuencia de la Tabla 2.Fig. 2. Number of species per frequency segment of Table 2.

Fig. 2. Número de especies por tramo de frecuencia de la Tabla 2. Fig. 2. Number of species per frequency segment of Table 2.

Núm

ero

de e

spec

ies

Tabla 3. Origen fitogeográfico y formas de vida de las especies y número de estratos por asociación vegetal en las asociaciones vegetales de las Ciénagas del Name y zonas aledañas. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Tabla 3. Phytogeographical origin and life forms of the species and number of strata in plant associations of “Ciénagas del Name” and surrounding areas. The meaning of abbreviations plant association is found in Table 1.

Característica / Asociaciones: BM QL Pi CT RC GB MJ Jp Sc PL UC LA PlOrigen fitogeográfico Especies Nativas 7 8 10 7 4 3 8 5 5 4 4 6 5Introducidas 1 1 5 10 8 8 2 3 7 1 0 0 1Total especies: 8 9 15 17 12 11 10 8 12 5 4 6 6 Formas de Vida Fanerófitos 7 9 10 3 8 4 1 0 0 0 0 0 0Caméfitos 0 0 0 1 0 0 1 2 2 0 0 0 0Hemicriptófitos 1 0 3 7 1 2 8 5 6 1 0 0 0Criptófitos 0 0 0 0 0 0 0 0 3 4 4 6 5Terófitos 0 0 2 6 3 5 0 1 1 0 0 0 0Total formas por comunidad: 2 1 3 3 3 3 3 3 4 2 1 1 1 Estratificación Arbóreo 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0Arbustivo 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0Herbáceo alto 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0Herbáceo bajo 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1Total estratos: 2 3 3 4 2 2 2 2 2 2 1 1 1

Este espectro biológico es muy heterogéneo, se-guramente por el carácter azonal de la mayoría de las comunidades vegetales presentes en el lu-gar.

La estratificación de la vegetación fue máxi-ma en el espinal, presentando estratos arbóreos,

arbustivos, herbáceo alto y herbáceo bajo (Tabla 3). El bosque de temo-pitra y las comunidades arbustivas y pratenses presentaron dos estratos, mientras que las comunidades acuáticas sólo tie-nen uno, siendo las más simples en su estructura.

134-148.


Fig. 3. Número de especies nativas e introducidas en cada asociación vegetal de la Tabla 2. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Fig. 3. Number of native and introduced species in each plant association of the Table 2. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1.

Fig. 3. Número de especies nativas e introducidas en cada asociación vegetal de la Tabla 2. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Fig. 3. Number of native and introduced species in each plant association of the Table 2. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1.

Asociaciones vegetales

Núm

ero

de e

spec

ies

Fig. 4. Número de especies por cada forma de vida en las distintas asociaciones vegetales de la Tabla 2. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Fig. 4. Number of species per life form in the different plant associations of the Table 2. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1.

Fig. 4. Número de especies por cada forma de vida en las distintas asociaciones vegetales de la Tabla 2. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Fig. 4. Number of species per life form in the different plant associations of the Table 2. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1.

Análisis de clasificación (conglomerados)A la tabla fitosociológica se calculó el índice

de disimilitud de Bray-Curtis entre asociaciones (Tabla 4). En ella se aprecia que las 4 comunida-des vegetales acuáticas Polygono-Ludwigietum pe-

ploidis, Utriculario-Ceratophylletum chilensis, Lem-no-Azolletum filiculoidis y Potamogetetum lucentis, son totalmente disímiles a las asociaciones bos-cosas, arbustivas y pratenses húmedas, ya que no tienen especies en común con ellas. Las mayores


afinidades florísticas se presentan entre el Junce-tum procerii y el Mentho-Juncetum microcephalii con un 0,52 de disimilitud; entre el Scirpetum californiae y el Juncetum procerii con un 0,74 de disimilitud; entre el Mentho-Juncetum microcephalii, y el esta-dio de espinal del Cestro-Trevoetum trinervis con un 0,77 de disimilitud; y entre el Scirpetum cali-forniae y el Mentho-Juncetum microcephalii con un 0,80 de disimilitud. Estas comunidades de mayor similitud, corresponden a sintaxa intermedios en el gradiente vegetacional, que ponen en contacto las comunidades terrestres y acuáticas. La simi-litud entre la pradera de poleo Mentho-Juncetum micrephalii y el espinal demuestra que el último se introduce activamente hacia el pantano a medida que aumenta el relleno y baja la profundidad de la ribera. En este caso el espino (Acacia caven) co-loniza las praderas húmedas actuando como una especie pionera en la recuperación de la primitiva vegetación terrestre boscosa.

El dendrograma de la Fig. 5 muestra las rela-ciones florísticas entre las distintas comunidades vegetales que conforman la vegetación de las Cié-nagas del Name y sus alrededores. Se presentan dos grandes conglomerados, con 5 y 8 asociaciones vegetales, el primero y el segundo, respectivamen-te. El primer conglomerado reúne todas las comu-nidades vegetales intermedias de la zona ecotonal entre la vegetación acuática y la terrestre. En este grupo de la zona intermedia se presentan con alta similitud el Scirpetum californiae y el Polygono-Lud-wigietum peploidis por un lado, y el Mentho-Junce-tum microcephalii y el Juncetum procerii, por el otro.

En ambos casos se trata de pares de comunidades con alta relación de continuidad espacial en el gra-diente. Lo interesante es que entre ambas, aunque formando parte del segundo subconglomerado, se presenta el estado de espinal del Cestro-Trevoetum trinervis, que como se dijo, va colonizando las pra-deras húmedas permitiendo el avance de la vege-tación terrestre en el área de la vegetación acuática por relleno de la laguna (sucesión).

El segundo conglomerado presenta dos sub-conglomerados: el primero integrado por la plantación de pino y los bosques nativos escleró-filo (Quillajo-Lithraetum causticae) y pantanoso (Te-mo-Myrceugenietum exsuccae), estos último unidos con mayor similitud. Este conglomerado confirma el hecho de que el bosque de pino da lugar de vida a la flora de los bosques nativos, lo que podría per-mitir la regeneración del bosque primario, cuando se coseche la plantación de pino.

El segundo subconglomerado reúne con alta similitud dos matorrales Rubo-Cestretum parqui, secundario y Gutierrezo-Baccharietum linearis, ter-ciario. Este último invade los sectores más degra-dados del espinal. Cerca de este conglomerado se forma un último que reúne las tres comunidades de vegetación acuática: Utriculario-Ceratophylletum chilensis, Lemno-Azolletum filiculoidis y Potamogete-tum lucentis, la primera y la última sumergidas, y la del medio, flotante libre.

Análisis de ordenaciónLa Fig. 6 presenta la ordenación de las espe-

cies en los dos primeros ejes del análisis multi-

Tabla 4. Matriz de disimilitud entre las asociaciones vegetales según índice de Bray-Curtis. El valor 0 indica total identidad entre las unidades, y el valor 1, unidades sin especies en común. El significado de las abreviaturas de las asociaciones se encuentra en la Tabla 1.

Table 4. Dissimilarity matrix between plant associations according to Bray-Curtis index. The value 0 indicates complete identity between the units and the value 1, no species in common. The meaning of abbreviations plant associations found in Table 1.

BM QL Pi CT RC GB MJ Jp Sc PL UC LA Pl BM 0 0,84 0,99 0,98 0,98 0,99 0,99 0,95 1 1 1 1 1 QL 0,84 0 0,85 0,97 0,97 0,97 0,99 1 1 1 1 1 1Pi 0,99 0,85 0 0,96 0,98 0,98 0,99 1 1 1 1 1 1CT 0,98 0,97 0,96 0 0,98 0,97 0,77 0,86 0,88 1 1 1 1RC 0,98 0,97 0,98 0,98 0 0,97 0,99 1 1 1 1 1 1GB 0,99 0,97 0,98 0,97 0,97 0 0,98 0,99 1 1 1 1 1MJ 0,99 0,99 0,99 0,77 0,99 0,98 0 0,52 0,80 1 1 1 1Jp 0,95 1 1 0,86 1 0,99 0,52 0 0,74 0,91 1 1 1Sc 1 1 1 0,88 1 1 0,80 0,74 0 0,78 0,99 1 0,99PL 1 1 1 1 1 1 1 0,91 0,78 0 0,98 0,99 0,95UC 1 1 1 1 1 1 1 1 0,99 0,98 0 0,98 0,98LA 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0,99 0,98 0 0,97Pl 1 1 1 1 1 1 1 1 0,99 0,95 0,98 0,97 0


Fig. 5. Clasificación de las asociaciones vegetales de acuerdo al índice de disimilitud de Bray-Curtis. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Fig. 5. Classification of plant associations according to the dissimilarity index of Bray-Curtis. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1.

Fig. 5. Clasificación de las asociaciones vegetales de acuerdo al índice de disimilitud de Bray-Curtis. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1.

Fig. 5. Classification of plant associations according to the dissimilarity index of Bray-Curtis. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1.

Fig. 6. Distribución de las especies de la Tabla 2 en los dos primeros ejes del análisis nMDS. Los nombres de las especies se abrevian con las 4 primeras letras del género y las tres primeras de la especie.

Fig. 6. Species distribution of the Table 2 in the first two axes of nMDS analysis. The species names are abbreviated with the first 4 letters of the genus and the first three of the species.

Fig. 6. Distribución de las especies de la Tabla 2 en los dos primeros ejes del análisis nMDS. Los nombres de las especies se abrevian con las 4 primeras letras del género y las tres primeras de la especie.

Fig. 6. Species distribution of the Table 2 in the first two axes of nMDS analysis. The species names are abbreviated with the first 4 letters of the genus and the first three of the species.

dimensional no métrico y escalado (NMDS) que las distribuye en un plano. El primer eje horizon-tal separa en su extremo izquierdo especies pro-pias de los bosques esclerófilo y pantanoso y de la plantación de pino, incluso aquí se segregan claramente Vitis vinífera (vid) que sobrevive bajo de la plantación y Acacia caven que forma parte del bosque esclerófilo. Hacia la parte central del

eje se ubican especies de matorrales secundarios, terciarios y de praderas húmedas. En el extremo derecho del eje se ubican especies palustres y acuáticas. Lo anterior permite relacionar este eje con un gradiente de humedad que aumentaría de izquierda a derecha.

Al observar la distribución de las especies a lo largo del segundo eje vertical se aprecia que ella


es menor, concentrándose las especies en la parte media del eje y su mayor amplitud sólo se pre-senta en el extremo inferior izquierdo. Esto indica que la diferenciación por el factor que representa-ría este eje es menor, es decir, que ese factor pre-senta menos importancia para la vegetación de la laguna, lo que se confirma con la mayor amplitud que adquieren en el las especies de los bosques nativos. Por la disposición de las especies en el lado izquierdo se puede relacionar dicho eje con una gradiente de temperatura, que aumenta-ría de arriba hacia abajo. Lo anterior justifica el hecho de que las especies acuáticas y palustres muestren menor amplitud de distribución en este eje, porque el agua es un medio que atenúa las diferencias de temperaturas.

En el análisis anterior, los cuadrantes del or-denamiento formado por los dos primeros ejes del análisis NMDS se pueden caracterizar como frío/seco el superior izquierdo, y frío/húmedo el superior derecho; por el contrario los cuadrantes inferiores representarían condiciones cálido/se-cas en el lado izquierdo, y cálido/húmedas, en el derecho.

La Fig. 7 muestra la distribución de los cen-troides de las comunidades vegetales estudiadas en el plano formado por los dos primeros ejes del análisis. La distribución de las asociaciones vege-tales se corresponde perfectamente con la distri-bución de las especies (Fig. 6). En el centro del

espacio multidimensional se presentan las dos praderas húmedas: Mentho-Juncetum microcepha-lii y Juncetum procerii; algo más retirado aparecen el espinal en el cuadrante inferior izquierdo y el Scirpetum californiae, en el inferior derecho. En el extremo derecho del primer eje se ubican el ma-torral terciario Rubo-Cestretum parqui y el bosque esclerófilo, Quillajo-Lithraetum causticae; entre este último y el espinal pero más distanciado hacia abajo, se presenta la plantación de pino. Nueva-mente el espinal ocupa la posición intermedia en el gradiente de humedad entre las praderas húmedas y los bosques. En el extremo izquierdo del eje horizontal se ubican el matorral terciario de huatro (Gutierrezo-Baccharietum linearis) y el bosque de temo-pitra (Temo-Myrceugenietum ex-succae). Esta proximidad es difícil de explicar, a menos que el matorral de huatro se haya ubica-do primitivamente en el ecotono entre el bosque pantanoso y el bosque esclerófilo, lo que deberá ser confirmado a futuro.

En el extremo derecho del primer eje ho-rizontal se ubican las comunidades acuáticas Polygono-Ludwigietum peploidis, Utriculario-Cera-tophylletum chilensis, Lemno-Azolletum filiculoidis y Potamogetetum lucentis; esta última comunidad, propia de aguas profundas, se separa un poco hacia abajo por el segundo eje. Con excepción de la plantación boscosa de pino y el espinal, el resto de las comunidades no se diferencian por

Fig. 7. Distribución de las asociaciones vegetales de la Tabla 2 en los dos primeros ejes del análisis nMDS. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1. Las cruces corresponden a la ubicación de las especies.

Fig. 7. Distribution of the plant associations of Table 2 in the first two axes of nMDS analysis. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1. The crosses correspond to the location of the species.

Fig. 7. Distribución de las asociaciones vegetales de la Tabla 2 en los dos primeros ejes del análisis nMDS. El significado de las abreviaturas de las asociaciones vegetales se encuentra en la Tabla 1. Las cruces corresponden a la ubicación de las especies.

Fig. 7. Distribution of the plant associations of Table 2 in the first two axes of nMDS analysis. The meaning of the abbreviations of plant associations found in Table 1. The crosses correspond to the location of the species.


el segundo eje, demostrando que la temperatura no es un factor importante para la diferenciación de la vegetación de la laguna de las Ciénagas del Name, en comparación con la humedad.

Relaciones dinámicas entre comunidadesCon el resultado obtenido del análisis de los

datos de la Tabla 2, con ayuda de la literatura disponible y con observaciones de terreno sobre la distribución espacial de las comunidades ve-getales, se establecieron las posibles relaciones dinámicas de origen entre las diferentes comuni-dades. La dinámica de la vegetación presentaría dos series de sucesión, la primera de degradación de origen secundario y que va desde el bosque es-clerófilo a las plantaciones, para luego llegar a es-tadios de degradación como el espinal y el mato-rral de huatro, y la segunda, de origen primario, que va desde la comunidad acuática sumergida de ceratofilo hasta el bosque nativo pantanoso de temo-pitra, que sería la comunidad terminal.

La primera es terrestre y representa la dinámi-ca de degradación del primitivo bosque esclerófi-lo al ser talado, para disponer de suelos agrícolas que al degradarse son reemplazados por plan-taciones de pino. Al talar el bosque y destinar el suelo al pastoreo se produce una degradación que va desde la formación del espinal de Acacia caven hasta un matorral de huatro que cubre los suelos altamente erosionados por el sobrepastoreo. Se supone que al cosechar la plantación de pino y abandonar los suelos, estos podrían ser también invadidos por el espinal, el cual eventualmente y a largo plazo, podría regenerar el bosque escleró-filo primitivo. En caso contrario, el destino final podría ser también la instalación de un matorral de huatro que por el estado de degradación en que se encuentra el suelo, no permitiría la regene-ración del primitivo bosque esclerófilo.

La sucesión acuática primaria corresponde-ría a un hidrosere natural que va rellenando la laguna, debido a la productividad de las plantas palustres y acuáticas, que acopian abundante ne-cromasa en el sustrato, proceso que es acelerado por la sedimentación provocada por la erosión de las lomas adyacentes. Esta serie comenzaría en la comunidad sumergida de ceratofilo que ocupa el espejo de agua, y continuaría con la comunidad natante de clavito de agua, la que daría paso al to-toral. Esta serie acuática finalizaría en un bosque pantanoso de temo-pitra. Cuando se tala el bos-que pantanoso y se realiza pastoreo, se forman praderas húmedas que se suceden de acuerdo a la humedad del gradiente: primero la pradera de junquillo, luego la de poleo-junquillo rojo, para terminar en la pradera húmeda de junquillo rojo. Estas praderas se forman también al pastorear el pantano de totora. Las praderas húmedas men-

cionadas están siendo invadidas por el espinal a medida que aumenta la sequía del suelo, por des-censo del agua y aumento de la sedimentación. Estas praderas húmedas y el espinal de Acacia caven ponen en contacto las dinámicas de las dos series de vegetación descritas.

A la descripción anterior hay que agregar comunidades que representan desviaciones de la serie normal, el matorral de zarzamora (Ru-bo-Cestretum parqui) y las asociaciones acuáticas Lemno-Azolletum filiculoidis (comunidad flotante libre de flor del pato) y Potamogetetum lucentis (comunidad sumergida de huiro verde). El mato-rral de zarzamora es una comunidad terciaria que puede invadir terrenos alterados por el pastoreo, pero que en las Ciénagas del Name se forma en suelos ruderales de construcciones humanas, en este caso, caminos.

La comunidad flotante libre de flor del pato coloniza lugares protegidos del viento y gene-ralmente muy contaminados por desechos or-gánicos, y no tiene relación de continuidad ni de origen con las otras comunidades acuáticas. La comunidad sumergida de huiro verde ocupa el lugar de la comunidad de ceratofilo, en aguas profundas, y podría ser reemplazada por ésta al disminuir la profundidad del agua por relleno. Esta posibilidad deberá ser confirmada a futuro, ya que el análisis de los datos no lo demuestra, porque hay una mayor cercanía florística entre esta comunidad y la comunidad flotante libre del Lemno-Azolletum filiculoidis La dinámica vege-tacional propuesta y que trata de reconstruir el curso de la evolución de los seres vegetacionales se representa gráficamente en un modelo concep-tual, que permite apreciar estos resultados en for-ma resumida y comprensible (Fig. 8)

DISCUSION

Se confirma que los estudios vegetacionales con la metodología fitosociológica de la Escuela Sigmatista del Sur de Europa son previos y ne-cesarios para conocer, delimitar y describir el mosaico vegetacional de un lugar (Dengler et al., 2008). Al clasificar y ordenar los sintaxa de este mosaico con método estadísticos multivariados es posible comprender las relaciones de origen entre las comunidades, y establecer así, los facto-res naturales y antrópicos que podrían haber cau-sado cambios en la vegetación (Alarcón, 2014).

Lo anterior expresado en un modelo concep-tual, permite predecir los cambios en la vegeta-ción ante un determinado impacto, y conocer los impactos que actuaron en el pasado sobre ella. Esto permite planificar el uso del suelo e inter-venir en el sistema, aplicando medidas que per-mitan direccionar el desarrollo de la vegetación,


Fig. 8. Modelo conceptual de las probables relaciones de origen entre las asociaciones vegetales acuáticas presentes en las Ciénagas del Name y terrestres de las zonas aledañas (terrestres). Las flechas enteras indican relaciones de origen con alta y las punteadas con baja probabilidad. Sobre las flechas se indica el o los factores que provocarían el cambio antrópico de una comunidad a otra.

Fig. 8. Conceptual model of the likely origin relationships between aquatic plant associations in “Ciénagas del Name” and terrestrial plant associations in surrounding areas. The full arrows indicate relations of origin dotted with high and low probability. Above the arrows indicates the factors that provoke the anthropic change from one community to another.

Bosque de Litre-Quillay

Bosque de Temo-Pitra

Viñedos EspinalPraderas húmedas

Pantano de Totora

Plantación de Pino

Matorral de Huatro

Natante de Clavito de

Matorral de Zarzamora

Flotante libre de Flor del pato

Sumergida de Ceratofilo

Sumergida de Huiro

Tala y PastoreoTala y cultivo

Tala y plantación

SUCESIÓN TERRESTRE SUCESIÓN ACUÁTICA

Pastoreo y degradación

Ruderalización

Tala y pastoreo

Pastoreo

Eutrofización Sedimentación

Sucesión ribereña natural

favoreciendo determinados manejos, facilitando la regeneración de la misma y la conservación de los hábitats tan necesarios para la mantención de la biodiversidad, especialmente de avifauna (Es-tades et al. 2012).

La vegetación palustre que primitivamente li-mitaba con bosques nativos ha sido fuertemente influenciada por el pastoreo, que por la baja capa-cidad de carga de los suelos, cambia la compacta-ción del sustrato y su relieve (Ramírez y Álvarez, 2012). Estos cambios permiten la formación de praderas húmedas antropogénicas que pueden ser colonizadas por Acacia caven, permitiendo po-siblemente a futuro, la recuperación del bosque esclerófilo (Ramírez et al., 2014b). Esta especie ac-túa como una entidad pionera, lo que cambia el concepto predominante, en el sentido de que ella sería sólo una indicadora de la degradación del bosque esclerófilo y de su matorral secundario de reemplazo que se detiene en la etapa de espinal (Balduzzi et al, 1982). Acacia caven demuestra una gran amplitud ecológica, apareciendo en un ma-yor número de comunidades, poniendo en con-

tacto la serie acuática natural y aquella terrestre degradada por la actividad humana, lo que tam-bién explica su amplia distribución geográfica en Chile (Ramírez et al., 2014b).

Aunque comúnmente el sotobosque de las plantaciones forestales está dominado por ma-lezas tanto nativas como introducidas, en las Ciénagas del Name sirve de refugio a varias es-pecies leñosas nativas, lo que a futuro podría ser utilizado para la recuperación del bosque origi-nal, siempre que la cosecha de las plantaciones se haga con poco impacto. Incluso, en estas planta-ciones forestales hay una recuperación del suelo, que se cubre de un horizonte orgánico muy rico en actividad biológica, especialmente micorrícica (Ramírez et al., 2014b).

En la vegetación acuática se conservan varias especies nativas, dada la condición de azonali-dad del biótopo, aunque el mismo factor agua, puede limitar la riqueza específica de las comu-nidades vegetales terrestres (Walter, 1997). La acción antrópica mediante pastoreo y cultivo es más efectiva sobre la vegetación zonal terrestre


alterando considerablemente las condiciones ori-ginales (Ellies y Ramírez, 1994).

Uno de los factores más influyentes sobre la vegetación del lugar estudiado resultó ser el agua o la humedad del suelo, la cual aumenta ha-cia el centro de la laguna y se retira en esa misma dirección hacia la ribera. Este proceso de relleno de la laguna, provocado tanto por el efecto natu-ral de la alta producción orgánica de las comu-nidades acuáticas y palustres, se ve acrecentado por la erosión de las tierras aledañas, actualmen-te sobrepastoreadas y labradas. Este fenómeno podría aumentar con el cambio climático, que también incrementaría la evapotranspiración de las plantas. En este caso, al secarse las riberas, aumenta la degradación biológica de la materia orgánica del suelo y se libera el carbono alma-cenado en ella (Arellano et al., 2013, Ramírez et al., 2014c).

RECONOCIMIENTOS

Investigación financiada parcialmente por Empresas Arauco mediante el Proyecto “Monito-reo Humedal del Name” convenio PUC-ARAU-CO y por el Proyecto FONDECYT 1141117 a J.M. Fariña.

LITERATURA CITADA

Alarcón, W. 2014. Flora, vegetación y hábitats del humedal “Millahuillin” en Máfil, provincia de Valdivia, Región de los Ríos, Chile”. 70 p. Trabajo de titulación. Escuela Ingeniería en Conservación de Recursos Naturales, Uni-versidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.

Amigo, J., and L. Flores-Toro. 2013. A new con-tribution to syntaxonomy of sclerophyl-lous forest and pre-forest of Central Chile: Lithraeion causticae alliance. International Journal of Geobotanical Reseach 3:47-67.

Arellano, E., F. Meza, M. Miranda, y A. Camaño. 2013. El cuidado de los humedales y su rol en el secuestro de carbono. Agronomía y Fo-restal 47:22-27.

Balduzzi, A., I. Serey, R. Tomaselli, and R. Vi-llaseñor. 1982. Degradation of the mediter-ranean type of vegetation in Central Chile. Ecología Mediterranea 7(1/2):223-240.

Bray, J.R., and J.T. Curtis. 1957. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin. Ecological Monographies 27:325-340.

Clarke, K.R. 1993. A method of linking multivar-iate community structure to environmental variables. Marine Ecology Progress Series 92:205-219.

Dengler, J., M. Chytry, and J. Ewald. 2008. Phy-tosociology. p. 2767-2779. In S.E. Jørgensen, y B. D. Fath (eds.) Encyclopedia of Ecology. Elsevier, Oxford, England.

Ellies, A., y C. Ramírez. 1994. Efecto del manejo sobre la estructura del suelo y la biodiversi-dad específica vegetal. p. 79-103. En Semina-rio Medio Ambiente, Biodiversidad y Acti-vidades Productivas. 14-15 de junio de 1994. Instituto Forestal, Universidad de Chile, San-tiago, Chile.

Estades, C., M. Vukasovic, y J. Aguirre. 2012. Aves en los humedales costeros de Chile. p. 67-99. En J.M. Fariña y A. Camaño (eds.) Humeda-les costeros de Chile: Aportes científicos a su gestión sustentable. Ediciones Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile.

Gautreau, P., y F. Lezama. 2009. Clasificación flo-rística de los bosques y arbustales de las sie-rras de Uruguay. Ecología Austral 19:81-92.

Greca, I.M., y M.A. Moreira. 1998. Modelos men-tales, modelos conceptuales y moderniza-ción. Cad. Cat. Ens. Fis. 15(2):107-120.

Legendre P., and L. Legendre. 1998. Numerical ecology. 853 p. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands.

Mueller-Dombois, D., and H. Ellenberg. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. 547 p. Wiley & Sons, New York, USA.

Ortuño, T., S. Beck, y L. Sarmiento. 2006. Diná-mica sucesional de la vegetación en un sis-tema agrícola con descanso largo en el Alti-plano central boliviano. Ecología en Bolivia 41(3):40-70.

Peña-Cortes, F., G. Rebolledo, K. Hermosilla, E. Hauenstein, C. Bertran, R. Schlatter, y J. Ta-pia. 2006. Dinámica del paisaje para el perío-do 1980-2004 en la cuenca costera del Lago Budi, Chile. Consideraciones para la conser-vación de sus humedales. Ecología Austral 16:183-196.

R Development Core Team. 2008. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. ISBN 3-900051-07-0. Vienna, Austria. URL http://www.R-project.org.

Ramírez, C., y M. Álvarez. 2012. Flora y vegeta-ción hidrófila de los humedales costeros de Chile. p. 101-145. En J.M. Fariña y A. Camaño (eds.) Humedales costeros de Chile: Aportes científicos a su gestión sustentable. Edicio-nes Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile.

Ramírez, C., J. Barrera, D. Contreras, y J. San Martín. 1988. Estructura y regeneración del matorral de Ulex europaeus en Valdivia, Chile. Medio Ambiente (Valdivia) 9(1):143-149.


Ramírez, C., V. Sandoval, C. San Martín. M. Álva-rez, Y. Pérez, y C. Novoa. 2012. El paisaje ru-ral antropogénico de Aisén, Chile: Estructura y dinámica de la vegetación. Gayana Botani-ca 69(2):219-231.

Ramírez, C., J.M. Fariña, D. Contreras, A. Cama-ño, C. San Martín, M. Molina, et al. 2014a. La diversidad florística del humedal “Ciénagas del Name” (Región del Maule) comparada con otros humedales costeros de Chile Cen-tral. Gayana Botanica 71(1):59-70.

Ramírez, C., J.M. Fariña, A. Camaño, D. Con-treras, C. San Martín, J. Varas, et al. 2014b. Estructura y clasificación de la vegetación potencial y actual del humedal “Ciénagas del Name” en Chile Central: un estudio de la oferta de hábitats. Chilean Journal of Agri-cultural & Animal Sciences (ex Agro-Ciencia) 30(1):29-44.

Ramirez, C., C. San Martín, J.M. Fariña, A. Ca-maño, M. Álvarez, Y. Pérez, et al. 2014c. Humedales costeros de la Región del Biobío (Chile): Un gradiente de vegetación y una nueva asociación vegetal de marisma. Chil-ean Journal of. Agricultural & Animal Scienc-es (ex Agro-Ciencia) 30 (3):233-246.

Roeland K., and R. Coe. 2005. Tree diversity anal-ysis. A manual and software for common statistical methods for ecological and biodi-versity studies. World Agroforestry Centre (ICRAF), Nairobi. Kenya.

San Martín, J., y C. Donoso. 1996. Estructura flo-rística e impacto antrópico en el bosque mau-lino de Chile. p. 153-168. En J. Armesto, C. Villagrán y M. Kalin-Arroyo (eds.) Ecología de los bosques nativos de Chile. Editorial Universitaria, Santiago, Chile.

San Martín, C., V. Sandoval, M. Álvarez, O. Vi-dal, Y. Pérez, y J.L. Solís. 2014. Comparación de etapas de degradación vegetacional con manejo pecuario utilizando valores bioindi-cadores de Ellenberg en la Patagonia Chile. Bosque 35(2):141-154.

Venables W.N., and B.D. Ripley. 2002. Modern applied statistics with S. 3348 p. Missouri Bo-tanical Garden Press, Missouri, USA.

Walter, H. 1997. Zonas de vegetación y clima. 245 p. Ediciones Omega, Barcelona, España.

dinÁmicas sucesional primaria natural y secundaria antropogÉnica de la … · 2016-09-08 · 6...

Documents