diploma misa dinarska voluharica koncna - core.ac.uk · biro, m.: dolo čanje starosti in...

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA NARAVOSLOVJE IN MATEMATIKO

Oddelek za biologijo

DIPLOMSKO DELO

Miša BIRO

Maribor, 2008

UNIVERZA V MARIBORU


Oddelek za biologijo

Miša BIRO

Določanje starosti in morfometrija meljaka m1 pri dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi (Martino in Martino, 1922)

(Rodentia, Mammalia)

DIPLOMSKO DELO

Mentor: izr. prof. dr. Franc JANŽEKOVIČ

Somentor: red. prof. dr. Boris KRYŠTUFEK

Maribor, 2008

BIRO, M.: Določanje starosti in morfometrija meljaka m1 pri dinarski voluharici Dinaromys bogdanovi (Martino in Martino, 1922) (Rodentia, Mammalia). Diplomsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2008.

II

UNIVERZA V MARIBORU


IZJAVA

Podpisana Miša BIRO, rojena 4. 6. 1982, študentka Fakultete za

naravoslovje in matematiko Univerze v Mariboru, smer biologija in

kemija, izjavljam, da je diplomsko delo z naslovom Določanje starosti in

morfometrija meljaka m1 pri dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi,

(Martino in Martino, 1922) (Rodentia, Mammalia), pri mentorju izr. prof.

dr. Francu JANŽEKOVIČU in somentorju red. prof. dr. Borisu

KRYŠTUFKU, avtorsko delo. V diplomskem delu so uporabljeni viri in

literatura korektno navedeni; teksti niso prepisani brez navedbe avtorja.

___________________________

(podpis študenta-ke)

Maribor, 7. 5. 2008


III

BIRO, M.: Določanje starosti in morfometrija meljaka m1 pri dinarski

voluharici Dinaromys bogdanovi (Martino in Martino, 1922) (Rodentia,

Mammalia). Diplomsko delo. Univerza v Mariboru, Fakulteta za

naravoslovje in matematiko, Oddelek za biologijo, 2008.

IZVLEČEK

Starost dinarske voluharice, Dinaromys bogdanovi, je bila ocenjena na

osnovi višine korenine prvega spodnjega meljaka. V analizo je bilo

zajetih 188 osebkov, nabranih na 36 različnih geografskih območjih

Dinaridov in združenih v tri regije (klade): zahodna, centralna in južna

regija. Največ osebkov je zastopanih iz centralne regije (118), iz

zahodne regije je zastopanih 31 osebkov in 24 iz južne regije. Analiza

meritev je pokazala, da sekundarni spolni dimorfizem ni prisoten.

Umrljivost samcev in samic je skozi vso življenje bolj ali manj enako. V

prvem starostnem obdobju imajo večjo sposobnost preživetja samice, v

tretjem (od 24 do 36 mesecev) pa samci. Največja pričakovana

življenjska doba je pri samicah v prvem starostnem obdobju do 12

mesecev (1,35 let); prav tako pri samcih, vendar je nekoliko nižja (0, 89

let).

Ključne besede: dinarska voluharica, spodnji meljak, višina korenine,

določanje starosti, starostna struktura, populacijska struktura.


IV

BIRO, M.: Age determination and morphometry of the first lower molar in

martino's vole, Dinaromys bogdanovi (Martino in Martino, 1922)

(Rodentia, Mammalia). Graduation Thesis. University of Maribor, Faculty

of nautral science and mathematics, Department of Biology, 2008.

ABSTRACT

Age of Martino's vole, Dinaromys bogdanovi, has been estimated on the

basis of the root height of the first lower molar. The research included

188 specimen collected from 36 different localities in Dinaric Alps

grouped into three regions: the Western, Central and Southern. Most

specimen were from the Central region (118), 31 were from the Western

region and 24 from the Southern region. The results showed no

secondary sexual dimorphism. Mortality is through whole life more or

less equal. Females from the first age group show greater life

expectancy than males of the same age, though males of the age 24 to

36 months (third age group) live longer than females. The greatest life

expectancy of females for the first age group is up to 12 months

(expected age 1,35 years), as well as in males only something lower

(0,89 years).

Descriptors: Martino's vole, lower molar, rooth length, age

determination, age structure, population structure.


V

KAZALO VSEBINE

IZJAVA.................................................................................................... II

IZVLEČEK ............................................................................................. III

ABSTRACT............................................................................................ IV

KAZALO VSEBINE .................................................................................V

KAZALO SLIK.......................................................................................VII

KAZALO TABEL ..................................................................................VIII

KAZALO GRAFOV................................................................................. IX

1 UVOD .................................................................................................. 1

1.1 Dinarska voluharica (Dinaromys bogdanovi) ............................ 1

1.1.1 Taksonomija dinarske voluharice............................................ 2

1.1.2 Opis dinarske voluharice......................................................... 3

1.1.3 Filogeografija in paleontologija ............................................... 5

1.1.4 Habitat in razširjenost ............................................................. 6

1.1.5 Prehranjevanje........................................................................ 8

1.1.6 Razmnoževanje ...................................................................... 9

1.2 Namen in delovne hipoteze......................................................... 10

1.2.1 Hipoteze................................................................................ 10

2 MATERIALI IN METODE ................................................................... 11

2.1 Material ....................................................................................... 11

2.2 Metode ........................................................................................ 15

2.2.1 Statistične analizne metode ................................................ 18

2.2.2 Sestavljanje življenjske preglednice.................................... 19

3 REZULTATI ....................................................................................... 21

3.1 Opisna statistika .......................................................................... 21

3.2 Sekundarni spolni dimorfizem ..................................................... 26


VI

3.3 Starostna struktura ...................................................................... 28

3.4 Starostna in spolna struktura po geografskih regijah................... 29

3.5 Življenjska preglednica in krivulja preživetja................................ 30

4 DISKUSIJA ........................................................................................ 33

5 POVZETEK........................................................................................ 36

6 ZAHVALA .......................................................................................... 37

7 LITERATURA .................................................................................... 38

8 PRILOGE........................................................................................... 41


VII

KAZALO SLIK

Slika 1: Dinarska voluharica, Dinaromys bogdanovi, endemit dinarskega

krasa (Fotografija: Alenka Kryštufek)................................................. 1

Slika 2: Zgornji (levo) in spodnji (desno) niz meljakov pri dinarski

voluharici, Dinaromys bogdanovi (legenda: PP – prednja pentlja, ZZ

– zadnja zanka, PZ – prednja zanka, ZP – zadnja pentlja, Tx –

trikotnik, Mx – zgornji meljaki, Mx – spodnji meljaki) (Kryštufek, 1987).

.......................................................................................................... 4

Slika 3: Gorovje Korab (vir:

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Panair_Korab.jpg pridobljeno 7. 5.

2008). ................................................................................................ 8

Slika 4: Lokalitete ulovljenih dinarskih voluharic, Dinaromys bogdanovi,

ki so bile vključene v analizo. Zaporedne številke prikazujejo

posamezne lokalitete, barve pa posamezne regije (Rumež, 2006). 12

Slika 5: Leva spodnja čeljustnica s sekalcem in tremi meljaki dinarske

voluharice, Dinaromys bogdanovi, meljak m1 je z označenimi

spremenljivkami............................................................................... 17

Slika 6: Spodnja čeljustnica dinarske voluharice, pri kateri zobna

korenina prvega meljaka še ni razvita. ............................................ 22

Slika 7: Spodnja čeljustnica dinarske voluharice, kjer je razvita zobna

korenina. Višina korenine prvega meljaka je skoraj na polovici

celotne višine zoba. ......................................................................... 22

Slika 8: Spodnja čeljustnica dinarske voluharice, kjer predstavlja višina

korenine prvega meljaka skoraj celo višino zoba. ........................... 23


VIII

KAZALO TABEL

Tabela 1: Skupen seznam lokalitet in število dinarskih voluharic,

Dinaromys bogdanovi, vključenih v analizo. .................................... 13

Tabela 2: Opisna statistika meritev 188 vzorcev dinarske voluharice. . 24

Tabela 3: Opisna statistika za zahodno klado. ..................................... 24

Tabela 4: Opisna statistika za centralno klado. .................................... 25

Tabela 5: Opisna statistika za južno klado. .......................................... 25

Tabela 6: Rezultati enosmerne analize variance testiranja sekundarnega

spolnega dimorfizma pri dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi, za

prvi starostni razred. ........................................................................ 26


spolnega dimorfizma pri dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi, za

drugi starostni razred....................................................................... 27

Tabela 8: Rezultati enosmerne analize variance testiranja

sekundarnega spolnega dimorfizma pri dinarski voluharici,

Dinaromys bogdanovi, za tretji starostni razred............................... 27

Tabela 9: Koledarska leta izražena kot delež molarnega indeksa. ....... 28

Tabela 10: Velikost vzorcev glede na koledarsko leto. ......................... 28

Tabela 11: Starostna in spolna struktura populacij. .............................. 29

Tabela 12: Življenjska preglednica za samice in samce dinarske

voluharice Dinaromys bogdanovi..................................................... 31

Tabela 13: Osnovi podatki o dinarski voluharici in meritve. .................. 41


IX

KAZALO GRAFOV

Graf 1: Krivulja preživetja za samce in samice dinarske voluharice......32


1

1 UVOD

1.1 Dinarska voluharica (Dinaromys bogdanovi)

Glodavci so najštevilčnejša skupina sesalcev (predstavljajo več kot 40%

vseh sesalcev). So uspešna in prilagodljiva skupina. Ena izmed

poddružin glodavcev so voluharice (Arvicolinae), med katere uvrščamo

tudi dinarsko voluharico. Dinarsko voluharico so do leta 1922 poznali le

kot fosilno vrsto, tega leta pa sta Vladimir in Evgenija Martino našla živi

primerek. Tedaj seveda še nista vedela, da sta našla prvi (zabeležen)

živi primer tega rodu, kar kaže dejstvo, da sta novo vrsto prvotno opisala

kot Microtus (Chionomys) bogdanovi. Šele nadaljnja proučevanja so

pokazala, da gre za dinarsko voluharico, endemičnega in reliktnega

glodavca dinarskega krasa. Leta 1955 so jo uvrstili v rod Dinaromys. V

literaturi jo lahko zasledimo pod več imeni; najpogosteje kot dinarska

voluharica, pa tudi kot reliktna voluharica in Martinojeva voluharica.

Slika 1: Dinarska voluharica, Dinaromys bogdanovi, endemit dinarskega krasa

(Fotografija: Alenka Kryštufek).


2

1.1.1 Taksonomija dinarske voluharice

Za glodavce je diagnostično zobovje. Zobna formula voluharic je:

i1/1 c0/0 p0/0 m3/3 = 16, kar pomeni, da je v vsaki čeljustnici po en

sekalec, podočnikov ni, prav tako ni predmeljakov, meljaki pa so trije.

Torej je med sekalci in meljaki diastema.

Za nekatere voluharice je značilno, da imajo hipsodontne kočnike, ki

stalno rastejo. Takšni kočniki so se razvili pri tistih glodavcih, ki se

hranijo z najmanj hranljivim rastlinjem in se jim zato zobje hitro

obrabljajo. Pri dinarski voluharici pa se je pojavila druga posebnost,

namreč meljaki starejših osebkov razvijejo korenino, kar velja pri

voluharicah za primitiven znak.

Sistematska ureditev družine miši, voluharice in hrčki ni stabilna, na kar

kažejo tudi večkratni poskusi uvrstitve dinarske voluharice v sistem.

Različni avtorji so jo uvrstili pod različnimi imeni v različne rodove oz.

skupine. Tako jo je Sergej I. Ognjev leta 1984 prvi uvrstil pod imenom

Dolomys bogdanovi, skupaj z rodovoma Clethrionomys in

Prometheomys. Hooper in Hart (1962) ter Gromov in Poljakov (1977) so

rod uvrstili v pleme Clethrionomyni (Kolarič, 1999). Kretzoi je rod

Dinaromys najprej uvrstil v pleme Ondatrini, zaradi podobnosti z

rodovoma Ondatra in Neofiber, kasneje pa ga je prestavil v pleme

Pliomyni (Kretzoi, 1969), kot edinega recentnega predstavnika.


3

Uvrstitev v sistem, povzeta po Kretzoiu (1969):

(deblo): Chordata (strunarji)

(poddeblo): Vertebrata (vretenčarji)

(razred): Mammalia (sesalci)

ordo (red): Rodentia (glodavci)

familia (družina): Muridae (miši)

subfamilia (poddružina): Microtinae

tribus (pleme): Pliomyni Kretzoi, 1969

subtribus (podpleme): Pliomyi Kretzoi, 1969

genus (rod): Dinaromys Kretzoi, 1955

species (vrsta): bogdanovi (Martino in Martino, 1922)

1.1.2 Opis dinarske voluharice

Dinarska voluharica je srednje velika žival, skupaj z glavo meri od 99 do

152 mm. Dlake na hrbtu so pri odraslih živali rjavkaste, pri mladih pa

modrikaste barve. Trebušna stran je sivo-bela. Kožuh je mehak, gost in

dolgodlak, najdaljše dlake na hrbtu so dolge 17–18 mm. Pozimi je kožuh

gostejši in temnejši kot poleti, kar je posledica črnih konic dlak. Slednje

se tekom zime obrabijo in kožuh posvetli. Menjava dlake se prične poleti

in traja čez vso poletje in jesen. Dlake na nogah so bele barve; noht je

razvit le na palcu, na ostalih prstih pa so ostri kremplji, ki so dolgi od 3

do 3,3 mm. Za voluharico ima relativno dolg rep, od 60–75 mm. Rep je

dvobarven, dorzalno je siv, ventralno in ob straneh pa bel. Konice dlak

na repu so bele, dolge 4–6 mm. Ušesa so relativno velika, od 16, 8–19,

7 mm, na notranji in zunanji strani so pokrita s kratkimi dlačicami in malo

štrlijo od kožuha. Smrček je dokaj dolg, na koncu smrčka je območje

srsti, ki je veliko in gosto. Najdaljša srst zgornje ustne je dolga do 60

mm, povprečno število srsti je 62,8.


4

Sekalci dinarske voluharice so relativno majhni; meljaki imajo navadno 2

pentlji in razvijejo tekom postnatalnega razvoja korenino. Sprednja krona

m1 je enostavna, prva zunanja sinklinala na m3 je navadno zelo ploska,

tretja zunanja zanka na m3 je jasna in pogosto sodeluje z zadnjim

lobusom zoba.

Slika 2: Zgornji (levo) in spodnji (desno) niz meljakov pri dinarski voluharici,

Dinaromys bogdanovi (legenda: PP – prednja pentlja, ZZ – zadnja zanka, PZ –

prednja zanka, ZP – zadnja pentlja, Tx – trikotnik, Mx – zgornji meljaki, Mx –

spodnji meljaki) (Kryštufek, 1987).


5

1.1.3 Filogeografija in paleontologija

Dinarska voluharica je edina preživela vrsta tega rodu in poseljuje gore

zahodnega Balkana (Petrov, 1992). V pleistocenu so med glacialnima

cikloma nastale klimatske spremembe, ki so povzročile spremembe oz.

premike pri vseh evropskih taksonih. Zaradi omejenosti primernih

habitatov v takšnih razmerah se je njeno območje v poznem pleistocenu

zožilo, posledica tega je najmanjša razširjenost med evropskimi sesalci.

Večina filogeografskih študij je pokazala, da sta južna Evropa in Balkan

v tem času delovala kot glacialno zatočišče.

Dinarsko voluharico obravnavajo kot paleoendemita zahodnega

Balkana.

Po zunanjosti so dinarsko voluharico najprej uvrstili v rod Chionomys.

Podrobnejše raziskave so pokazale, da meljaki pri dinarski voluharici

razvijejo korenino, kar je kazalo na bolj unikaten položaj med evropskimi

sesalci (Hinton, 1926). Paleontološki dokazi kažejo, da je bila

razširjenost monotipskega rodu Dinaromys vedno majhna in verjetno

izključno omejena na zahodni in južni Balkan. Iz fosilnih najdb iz

pliocena so poznane le tri vrste Dinaromys, od katerih sta dve izumrli.

Omenjeno kaže na nizko stopnjo evolucije.

Todorović (1956) je razdelil dinarsko voluharico v dve glavni starostni

liniji, osnovani na morfologiji prvega meljaka in kasnejši študiji

prekrivanja dveh vrst. Elektroforetske raziskave frekvenc alelov na 28

lokusih so pokazale visok nivo genetske delitve dveh morfotipov –

poddružin miši Muridae, ter da je rod Dinaromys sestrski takson

Clethrionimys – klade Microtus (Gill in sod., 1986).

Prostorska genetska struktura dinarske voluharice je bila raziskana z

uporabo 555 bp sekvence mitohondrijskega gena citokroma b. Študija

temelji na 63 primerkih iz 18 različnih lokacij celotnega območja, ki ga

vrsta poseljuje. Med 47 halotipi sta bili prepoznani 2 kladi, prva obsega

vzorce 4 geografskih območij jugovzhodno od reke Neretve na


6

Hrvaškem ter zahodni Bosni in Hercegovini, to je tako imenovana

zahodna klada, druga pa vse ostale vzorce. Večja klada je bila nadalje

ločena v dve podskupini, poskusno ločeni z reko Drim. Prva zajema

preostale vzorce iz Bosne in Hercegovine, Črne gore in Kosova, tako

imenovana centralna klada, druga, tako imenovana južna klada, pa

zajema vzorce iz Makedonije. Med slednjima filoskupinama ni bilo

deljenih haplotipov. Pomembna je razlika v nukleotidih, ki je bila največja

v zahodni kladi (π = 0,016), najmanjša pa v južni kladi (π = 0,0062). Na

podlagi pridobljenih podatkov je bila postavljena hipoteza, da se je pred

približno 1 milijonom let zahodna klada začela širiti južneje, preko reke

Neretve. Tako bi naj kasneje z alopatrijo nastala centralna klada. Pred

približno 0,3 milijoni let bi se naj začela širiti južneje tudi centralna klada,

preko reke Drim ter se postopoma ločevala v sedanjo južno klado, prav

tako z alopatrijo. Omenjeno je podprto tudi s paleontološkimi dokazi

(Kryštufek in sod., 2007).

1.1.4 Habitat in razširjenost

Habitat dinarske voluharice je unikaten, sestavljen iz kamenja, v obliki

izoliranih gora, osamelih skal ali popolnoma kamnitega terena. Živi v

razpokah in votlinah apnenčastih skal, kot jih nudi predvsem Kras. Našli

so jo tako v majhnih luknjah, kot pri vhodih v večje jame. Raje ima

apnenec, vendar so jo zasledili tudi na tleh druge sestave.

J. Martino predpostavlja, da je premer dostopov v brloge v skalnatih

razpokah velik 8 do 12 cm. To bi lahko bil tudi razlog, zakaj Martinu ni

uspelo odkopati oz. razkriti gnezda dinarske voluharice.

Primerni bivalni prostori so pogosto v veliki meri izolirani, tako da je

kontakt s sosednjimi populacijami težko predstavljiv. Zasledili so le

manjšo, krajevno zamenjavo prostorov, in sicer spomladi. Zaradi taljenja

snega in dežja postanejo skalnate razpoke mokre, zato jih živali

zapustijo, vendar jih čez poletje spet poiščejo (Martino, 1948). Naključno


7

so našli dinarsko voluharico v pastirskih kočah in drugih hišah, na primer

postavljenih opazovalnicah na vrhovih Bjelašnice (Bolkay, 1927).

Dinarsko voluharico so našli na 10 m nadmorske višine (Tvrtković, 1994)

in vse do 2200 m, v glavnem pa živijo na nadmorski višini 1400 m. Na

nižjih legah živijo predvsem na območju Krasa, in sicer na pečinah,

orientiranih k Jadranu, na višjih nadmorskih višinah pa se biotop približa

severni in vzhodni arealni meji.

Populacije so majhne in široko razpršene prav zaradi točkaste narave

njenega habitata. Mnogo lokalnih populacij smatrajo za visoko ogrožene

in nekatere so, kljub rasti zavesti o njihovi ohranitvi (Mitchell-Jones in

sod., 1999), verjetno že izumrle (Tvrtković, 1994). Namreč vsi trije

kriteriji 7-delnega modela redkosti po Rabinowitz in sod. (1986) so

značilni za dinarsko voluharico, najbolj pa so izraženi pri zahodni kladi.

Večji del areala dinarske voluharice obdaja Jadran, le manjši del

Egejsko in Črno morje. V pleistocenu se je razprostiral od severne Italije

do vzhodne Grčije, na kar kažejo fosilna nahajališča (Grotte di Veia

(Bartolomei in Broglio 1975), Bosco Chiesanouva (Bartolomei 1977),

Malo I., San Vito di Leguzzano (Bartolomei 1970), Colli Barici

(Bartolomei 1964), Ilirska Bistrica (Bartolomei 1970), Varkiza I, Atene

(Weerd 1973)). V Sloveniji so, poleg okolice Ilirske Bistrice, našli fosile

tudi v okolici Logatca in črnokalske prelomnice (ustno Kryštufek, 1997;

povzeto po Kolarič, 1999). Današnji življenjski prostor sega od

severnega Velebita in Male Kapele na Hrvaškem, preko Bosne in

Hercegovine, Črne gore, Kosova do Galičice v Makedoniji (Petrov in

Todorović, 1982). Južna meja je neznana, zelo verjetno sega v Albanijo

in morda celo v severozahodno Grčijo.


8

Slika 3: Gorovje Korab (vir: http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Panair_Korab.jpg

pridobljeno 7. 5. 2008).

1.1.5 Prehranjevanje

Odvisno od nadmorske višine se spreminja tudi vegetacija: od makije,

preko listnatih gozdov do iglastih gozdov. To vpliva na prehrano dinarske

voluharice, ki je izrazit rastlinojed. Hrani se predvsem z zelenjem, ki

raste v bližini njihovih bivališč. Med letoma 1946 in 1948 je v mesečnih

intervalih J. Martino izvedel ulov dinarske voluharice v osrednji Bosni.

Poleg lovišč v gorovju Trebević je našel Martino dele rastlin Festuca

ovina, Agropyrum repens, Veronica chamaedrys, Cirsium sp., Scabiosa

leucophylla, Cephalaria sp., Helianthenum vulgare, Potentilla sp.,

Galium sp., Thalictrum sp., Asarum europaeum, Aremonia

agrimoniodes, Arabis alpina, Convolvulus arvensis, Ajuga reptans in

Hylocomium proliferum.

Čeprav se je zdelo, da je Martino v tem času zbral bogat material, so

poročila le v obliki naključnih opazovanj. Tako je zapisano, da je pred

spomladjo vsebina želodca dinarske voluharice vonjala po lesu iglavcev,

maja in junija pa so v skalnih razpokah našli vršičke jelke. Dinarsko

voluharico je prav tako opazoval M. Milenković, in sicer konec maja v

gorovju Orjen, v coni gozda. Poročal je, da je dinarska voluharica čez

dan večkrat splezala na skalo, odtrgala mlade bukove liste in vejice ter

jih hitro odnesla v svoje skrivališče, poleg pa je nabrala še zelenje. Na


9

podlagi navedenega ter ostankov delov rastlin pred bivalnim prostorom

dinarske voluharice je J. Martino (1948) sklepal, da le-ta dela zimske

zaloge. Kljub pomanjkljivim dokazom iz zimskih obdobij, so nekateri

znanstveniki mnenja, da je dinarska voluharica aktivna skozi vso leto. Po

pričevanjih J. Martina (1948) in Gligića (1959) je dinarska voluharica

predvsem nočna žival, vendar govorijo številna opazovanja tudi o dnevni

aktivnost, med drugim zgoraj omenjeno opazovanje M. Milenkovića.

1.1.6 Razmnoževanje

Tekom dvoletnih opazovanj dinarske voluharice v gorovju Trebević je J.

Martino (1948) zabeležil v enem letu dve paritveni obdobji: prvo v

mesecu marcu, drugo v mesecu juniju. Kolarič (1999) ugotavlja, da bi naj

imela še tretje paritveno obdobje konec meseca septembra, saj so bile

nekatere dinarske voluharice, ki so jih ulovili oktobra, breje. Brejost traja

približno 1 mesec, kar je za voluharico relativno dolgo. Povprečno število

embrijev je 2, redko 3. Prvi mladiči so bili ulovljeni v juniju.

Temu logično sledi populacijska dinamika – na začetku poletja

dominirajo odrasli. V obdobju od avgusta do sredine septembra je število

mladičev in odraslih bolj ali manj izenačeno, oktobra pa prevladujejo

mladiči. Voluharice živijo približno 2 leti. Petrov in Todorović (1982) sta iz

razpoložljivih podatkov o dinarski voluharici ugotovila, da dosežejo

nekatere tudi tretje leto starosti, en samec pa bi naj bil celo v četrtem

letu starosti.


10

1.2 Namen in delovne hipoteze

Meljaki dinarske voluharice razvijejo med postnatalnim razvojem

korenino, kar omogoča uporabo dolžine korenine za določitev absolutne

starosti osebkov.

V diplomski nalogi želim predstaviti morfometrijo zoba, natančneje

prvega spodnjega meljak tekom postnatalnega razvoja dinarske

voluharice. Na podlagi dolžine korenine meljaka m1 ovrednotiti starost

posameznega osebka, starostno strukturo populacij iz geografskih

vzorcev ter sekundarni spolni dimorfizem.

Cilji

• Določitev prisotnosti sekundarnega spolnega dimorfizma.

• Predstavitev starostne strukture na podlagi velikosti korenin m1.

1.2.1 Hipoteze

• Predpostavljam, da pri razvoju zoba dinarske voluharice spolni

dimorfizem ni prisoten.

• Predpostavljam, da je mogoče na osnovi razvoja m1 ovrednotiti

starostno strukturo populacij dinarske voluharice.


11

2 MATERIALI IN METODE

2.1 Material

V statistično analizo sem vključila 188 vzorcev čeljusti dinarske

voluharice, Dinaromys bogdanovi, ki so imele ohranjen prvi spodnji levi

meljak (m1). Večina materiala je last Prirodoslovnega muzeja Slovenije

(PMS) – zbirka obsega 167 osebkov, nekaj jih je last Prirodoslovno-

matematične fakultete sveučilišča (PMF) iz Zagreba (zbirka obsega 4

osebke), ostali pa so last Zemeljskega muzeja Bosne in Hercegovine

(ZMS) iz Sarajeva (zbirka obsega 17 osebkov). Živali so bile ulovljene na

različnih lokalitetah, ki so uvrščene v tri geografsko ločene regije:

zahodno (W), centralno (C) in južno regijo (S) – mejo predstavljata reki

Neretva in Drim, ter so prikazane na sliki 2.

Inventarne številke osebkov in lokalitete so navedeni v prilogi 1, tabela

št.13. Tabela 1 pa prikazuje skupen seznam lokalitet in število osebkov

ulovljenih oz. najdenih na posamezni lokaciji.


12

Slika 4: Lokalitete ulovljenih dinarskih voluharic, Dinaromys bogdanovi, ki so

bile vključene v analizo. Zaporedne številke prikazujejo posamezne lokalitete,

barve pa posamezne regije (Rumež, 2006).


13

Tabela 1: Skupen seznam lokalitet in število dinarskih voluharic, Dinaromys

bogdanovi, vključenih v analizo.

Zap. št. Geografska regija Lokaliteta Število osebkov

1 S Korab 2

2 S Jablanica 3

3 S Bistra 14

4 S Stogovo 3

5 S Galičica 5

6 S Jakupica 2

7 S Šar planina 6

8 C Bjelašnica 11

9 C Trebević 10

10 C Gacko 1

11 C Bjelasica 28

12 C Zelengora 28

13 C Žljeb 7

14 C Kom 3

15 C Vilusi 2

16 C Durmitor 7

17 C Prenj 3

18 C Mostar 1

19 C Ljubinje 3

20 C Lovčen 2

21 C Sutorman 1

22 C Orjen 12

23 C Čapljina 1

24 C Maglić 1

25 C Orebić 1

26 C Čemerno 3

27 C Lebršnik 3

28 C Vrelo 1

29 C Čatrna voda 1


14

30 W Dinara 2

31 W Šatorsko jezero 2

32 W Split (Malačka) 5

33 W Cincar 10

34 W Paklenica 1

35 W Poklečani 1

36 W Opor 2


15

2.2 Metode

Poznamo različne metode za določanje relativne ali absolutne starosti

živali. Razdelimo jih lahko v 4 skupine: spremembe v velikosti in masi,

degeneracija struktur, določanje absolutne starosti s pomočjo rastnih linij

(rastni krogi, obroči) in ocenitev relativne starosti s pomočjo rastnih

sprememb. Kot je znano, se zobovje pri sesalcih tekom življenja

spreminja. Pri dinarski voluharici meljaki razvijejo korenino. S starostjo

osebka korenina raste, torej je višina korenine vedno večja. Tako lahko

na podlagi meritve višine korenine določimo starost osebkov.

Za določanje starosti sem uporabila rentgenske posnetke prvega

spodnjega meljaka leve čeljustnice.

Najprej sem pripravila material za rentgensko slikanje. Na kartončke

velikosti približno 15 cm krat 10 cm, sem z lepilnim trakom prilepila

spodnje čeljustnice vseh 189 vzorcev, obrnjene z lingvalno stranjo

navzgor. Sproti sem k posamezni čeljusti pripisala inventarno številko,

kot je bilo zabeleženo na oznaki embalaže, v kateri so bile hranjene

čeljusti. Na kartončke sem ustrezno dopisala območje, kjer je bil material

nabran, da sem se kasneje lažje orientirala. Na enak način smo kasneje

označili tudi rentgenske posnetke.

Material, pritrjen na kartončkih, smo slikali z mamografom PLANMED

Sophie. Mamograf je zaradi nizkih doz (doza je določena energija

rentgenskega sevanja, ki jo prejme posamezno tkivo ali organ)

primernejši za slikanje drobnega kostnega tkiva od klasičnega rentgena.

Daje tudi bolj natančne slike kostnega in zobnega tkiva, kar je za

merjenje spremenljivk na m1 zelo pomembno.


16

Za slikanje smo uporabili mamografsko folijo MAMORAY screens in film

AGFA DETAIL 18x24 cm. Tehnika slikanja je bila mehka tehnika slikanja

– mamografska tehnika z nizko napetostjo. Razdalja med fokusom in

filmom je bila 60 cm. Ta razdalja je pomembna, saj je slika tem boj

realna, čim bolj približujemo objekt. Slika objekta je bila povečana za

faktor 1,8. Pri tej povečavi ter napetosti 21 kV in količini žarkov 35 mAs

smo dobili najbolj jasne in najprimernejše slike za nadaljnjo obdelavo.

Na enega izmed kartončkov s pritrjenimi čeljustmi dinarskih voluharic

smo položili tudi objekt z znanim premerom (izravnano sponko). To nam

je kasneje pomagalo pri preračunavanju dobljenih meritev v programu

TPS iz »pikslov« v milimetre.

Ves material smo slikali na radiološkem oddelku Univerzitetnega

kliničnega centra Maribor.

Rentgenske posnetke čeljusti sem skenirala v digitalno obliko, meritve

pa izvedla s pomočjo paketa računalniških programov TPS. Po

naslednjem izračunu sem preračunala meritve iz »pikslov« v milimetre:

a×0,85x = ×1,8

17,9,

pri čemer je x meritev preračunana v milimetre; a je posamezna meritev

m1; 0,85 je meritev uporabljenega objekta z znanim premerom (sponke)

v milimetrih; 17,9 je izmerjena višina sponke (premer) v pikslih, 1,8 pa je

faktor povečave objekta pri slikanju z mamografom.


17

V nadaljevanju sem izračunala še višino korenine spodnjega meljaka in

višino vratu zoba. S pomočjo slednjih pa indekse, in sicer molarni,

skleninski in koreninski indeks. Molarni indeks je parameter, ki izraža

višino krone kot delež višine zoba. Skleninski indeks izraža višino

sklenine (meritev 2, slika 4) kot delež višine zoba. Koreninski indeks

izraža višino korenine kot delež višine zoba.

Nato sem meritve statistično obdelala s pomočjo programa SPSS 13.0.

Pri 189 slikah čeljusti dinarskih voluharic sem izvedla 5 meritev (slika 4)

na 1. spodnjem meljaku (m1), in sicer:

• višina zoba iz anteriorne strani (1),

• višina zareze (2),

• višina krone (3),

• višina m1 iz posteriorne strani (4) ter

• dolžina zoba (5) – vertikalno.

Slika 5: Leva spodnja čeljustnica s sekalcem in tremi meljaki dinarske

voluharice, Dinaromys bogdanovi, meljak m1 je z označenimi spremenljivkami.


18

2.2.1 Statistične analizne metode

Za statistično obdelavo podatkov sem uporabila naslednje matematične

operacije in izraze.

Aritmetična sredina

Aritmetična sredina je matematično izračunana vrednost normalne

distribucije numeričnih podatkov, ki se nahaja na sredini celotne

distribucije. Dobimo je, če vsoto vrednosti opažanj delimo s številom

opažanj (n), npr. 1, 2, 3, 4, 5 → x = 3). Je najbolj natančna srednja

vrednost v primerih, ko imamo simetrične in homogene porazdelitve.

Minimum

Minimum je najmanjša vrednost.

Maksimum

Maksimum je vrednost, ki je ne presega nobena druga vrednost,

največja vrednost.

Standardna deviacija

Je kvadratni koren variance. Uporabljamo jo kot merilo za variabilnost

posameznih vrednosti okrog srednje vrednosti ( 2s s= ).

ANOVA oz. F-test (enosmerna analiza variance)

ANOVA lahko imenujemo tudi f-test oz enosmerna analiza variance. S

pomočjo tega testa ugotovimo ali se varianci dveh vzorcev razlikujeta

statistično značilno ali le naključno (Sokal in Rohlf, 1995).

S pomočjo F-testa sem preverila razlike med tremi geografskimi vzorci in

razlike med spoloma znotraj posamezne geografske skupine. Postavila

sem dve hipotezi:


19

• ničelna hipoteza, ki pravi: če je stopnja tveganja večja od 5 %

oz. p > 0,05, se varianci dveh vzorcev razlikujeta naključno. Torej

lahko rečemo, da med primerjanimi vzorci ni razlik.

• alternativna hipoteza, ki pravi: pri dani stopnji tveganja, ki je

manjša od 5 % oz. p < 0,05 se vzorca razlikujeta statistično

značilno, kar pomeni, da med vzorci obstajajo razlike.

V nadaljevanju sem na podlagi višine korenine s pomočjo tabele 34 v

Kolaričevi diplomski nalogi (1999) ocenila starost posameznih osebkov

ter jih uvrstila v starostne razrede. (glej prilogo 1).

2.2.2 Sestavljanje življenjske preglednice

Življenjska preglednica daje popolno sliko o umrljivosti za določeno

vrsto. Ko sem ocenila starost 188 osebkov, sem jih razvrstila v razrede.

V prvem razredu se nahajajo osebki brez korenine. V ostalih razredih so

zajeti osebki z razvito korenino, njihova starost je eno, dve, tri ali štiri

leta. Število živali v enem razredu je dalo parameter nx, iz tega pa sem

lahko izračunala druge parametre dx, lx, qx, Lx in ex, kjer je:


20

dx – število poginulih osebkov v starostnem obdobju, računano na 1000

rojenih osebkov;

lx – število preživelih v začetku starostnega obdobja, računano od 1000

rojenih;

qx – umrljivost na 1000 živih ob začetku starostnega obdobja

xx

x

dq = x1000

l

Lx – število živih osebkov, ki je povprečno preživelo starost v starostnem

razredu

x x-1x

l + lL =

2

ex – pričakovana življenjska doba glede na doseženo starost (v letih)

∞

∑ xx

xx

Le =

l


21

3 REZULTATI

3.1 Opisna statistika

V analizo morfometrije m1 sem vključila živali iz 36 lokalitet (tabela 1), ki

so združene v 3 geografske regije: zahodno, centralno in južno regijo.

Za 188 vzorcev čeljusti dinarske voluharice Dinaromys bogdanovi, ki so

imele ohranjen prvi spodnji meljak, sem naredila 5 meritev (slika št. 4), ki

so prikazane v tabeli 13 (priloga 1).

Legenda za starost (povzeto po metodologiji Kolariča, 1999):

1. osebki, mlajši od 4-ih mesecev (1),

2. osebki, stari od 4 do 12 mesecev (2),

3. osebki, stari od 12 do 24 mesecev (3),

4. osebki, stari od 24 do 36 mesecev (4) in

5. osebki, stari nad 48 mesecev (A).

Legenda za spol:

1 – samec,

2 – samica.

Rezultat slikanja z mamografom so elektronski posnetki spodnjih

čeljustnic dinarske voluharice. Na spodnjih slikah je postopno prikazan

razvoj korenine. Absolutna višina zoba ostaja bolj ali manj

nespremenjena, saj se zobna krona tekom staranja zmanjšuje na račun

rasti korenine, pa tudi zaradi obrabe zoba, kot posledice prehranjevanja.


22

Slika 6: Spodnja čeljustnica dinarske voluharice, pri kateri zobna korenina

prvega meljaka še ni razvita.

Slika 7: Spodnja čeljustnica dinarske voluharice, kjer je razvita zobna korenina.

Višina korenine prvega meljaka je skoraj na polovici celotne višine zoba.


23

Slika 8: Spodnja čeljustnica dinarske voluharice, kjer predstavlja višina

korenine prvega meljaka skoraj celo višino zoba.

Analiza združenih vzorcev prikazuje minimalno in maksimalno meritev

višine zoba iz anteriorne strani, višino zareze, višino krone, višino m1 iz

posteriorne strani in dolžino zoba – vertikalno, kar prikazuje tabela 2.

Prav tako so razvidni parametri: višina korenine, višina krone ter vratu.

Število meritev ni povsod enako. Do razhajanj je prišlo, ker določenih

parametrov nisem mogla izmeriti, predvsem zaradi slabše vidnih

posnetkov.


24

Tabela 2: Opisna statistika meritev 188 vzorcev dinarske voluharice.

Valid N Mean Minimum Maximum Std.Dev.

m1 188 4,83 4,20 5,98 0,33

m2 183 3,10 0,69 5,06 1,12

m3 183 3,44 0,79 5,35 1,05

m4 187 4,36 3,68 5,50 0,34

m5 187 3,18 2,40 3,79 0,27

Ko 183 1,40 0,00 4,07 1,04

Kr 183 3,44 0,79 5,35 1,05

vrat 182 0,36 0,00 1,60 0,27

molarni indeks 183 71,07 16,25 100,00 21,34

skleninski indeks 183 64,21 14,20 99,35 22,91

koreninski indeks 183 28,95 0,00 83,75 21,31

Statistično analizo sem naredila posebej tudi za vsako klado.

Tabela 3: Opisna statistika za zahodno klado.


m1 25 4,77 4,28 5,73 0,38

m2 25 3,36 0,94 4,79 1,06

m3 25 3,64 1,04 5,24 1,05

m4 25 4,42 3,70 5,50 0,45

m5 25 2,99 2,60 3,69 0,26

Ko 25 1,13 0,00 3,33 0,95

Kr 25 3,64 1,04 5,24 1,05

vrat 25 0,28 0,00 0,68 0,19

molarni indeks 25 76,07 23,80 100,00 20,53

starostni razred 25 1,52 1,00 3,00 0,77




25

Tabela 4: Opisna statistika za centralno klado.


m1 128 4,85 4,20 5,98 0,33

m2 124 3,04 0,69 5,06 1,15

m3 124 3,41 0,79 5,35 1,08

m4 127 4,34 3,68 5,49 0,35

m5 128 3,20 2,40 3,79 0,277

Ko 124 1,45 0,00 4,07 1,05

Kr 124 3,41 0,79 5,35 1,08

vrat 123 0,40 0,00 1,60 0,29

molarni indeks 124 70,14 16,25 100,00 21,75




Tabela 5: Opisna statistika za južno klado.


m1 35 4,81 4,30 5,38 0,30

m2 34 3,13 1,45 4,72 1,01

m3 34 3,39 1,46 4,88 0,94

m4 35 4,37 3,98 4,82 0,20

m5 34 3,23 2,87 3,67 0,18

Ko 34 1,43 0,00 3,50 1,03

Kr 34 3,39 1,46 4,88 0,94

vrat 34 0,273 0,00 1,02 0,22

molarni indeks 34 70,80 31,00 100,00 20,49





26

3.2 Sekundarni spolni dimorfizem

Sekundarni spolni dimorfizem predstavljajo razlike med samci in

samicami iste vrste v znakih, ki niso neposredno povezani z

razmnoževanjem. Najpogosteje je izražen v velikosti telesa, poznamo pa

tudi druge razlike: barva dlake ali peresa, vedenje…

Sekundarni spolni dimorfizem sem testirala na podlagi 11 meritev oz.

parametrov meljaka m1 s pomočjo enosmerne analize variance (F-test)

po posameznih starostnih razredih, saj je zastopanost samcev in samic

v posameznem starostnem razredu različna, kar bi lahko vplivalo na

točnost rezultatov. V analizo sem vključila vse osebke, katerih spol je bil

predhodno določen. Analiza je pokazala, da med spoloma v

posameznem starostnem razredu ni statistično značilnih razlik, saj je

stopnja tveganja (p) večja od 0,05. To mi je omogočilo, da sem v

nadaljnjih statističnih analizah oba spola obravnavala združeno.

Rezultati so prikazani v tabeli 6, tabeli 7 in tabeli 8.


spolnega dimorfizma pri dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi, za prvi

starostni razred.

F1, 96 p

m1 0,03 0,864

m2 0,62 0,434

m3 0,78 0,378

m4 2,27 0,135

m5 0,02 0,876

Ko 0,64 0,425

Kr 0,78 0,378

Vrat 0,03 0,851

molarni indeks 0,60 0,439

skleninski indeks 0,55 0,460

koreninski indeks 0,60 0,439


27


spolnega dimorfizma pri dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi, za drugi

starostni razred.

F1, 20 p

m1 2,52 0,128

m2 0,01 0,905

m3 1,01 0,327

m4 2,05 0,167

m5 1,46 0,241

Ko 0,80 0,381

Kr 1,01 0,327

Vrat 0,79 0,383





spolnega dimorfizma pri dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi, za tretji

starostni razred.

F1, 51 p

m1 0,75 0,389

m2 0,51 0,478

m3 0,61 0,440

m4 0,34 0,559

m5 0,19 0,665

Ko 0,05 0,831

Kr 0,61 0,440

Vrat 0,38 0,539





28

3.3 Starostna struktura

Na podlagi meritev meljaka m1 sem izrazila višino krone kot delež višine

zoba, kar je dalo molarni indeks (MI). 188 obravnavanih osebkov sem

razvrstila v 3 starostne razrede po koledarskih letih. Razporeditev temelji

na tabeli 12, tabeli 13 in tabeli 14 v delu Kolarič (1999). Glede na razpon

molarnega indeksa lahko ocenimo približno starost osebka.

Tabela 9: Koledarska leta izražena kot delež molarnega indeksa.

Koledarska leta Obdobje Razpon molarnega

indeksa (%)

1. leto rojstvo do prva zima 100–69,8

2. leto prva zima do druga zima 69,7–56,26

3. leto druga zima in naprej 56,25 in manj

V tabeli 10 sem izrazila podatke o velikosti vzorca glede na koledarsko

leto. Rezultati kažejo podatke le za 183 osebkov. To je posledica

manjkajočih oz. nemerljivih parametrov.

Tabela 10: Velikost vzorcev glede na koledarsko leto.

Koledarsko leto N

1 107

2 23

3 53

skupaj 183


29

3.4 Starostna in spolna struktura po geografskih regijah

188 živali, zajetih v analizo, je bilo zbranih na 35 lokalitetah (tabela 3), ki

so združene v 3 geografske regije: zahodno (W), centralno (C) in južno

regijo (S). Zanimala me je zastopanost osebkov v posamezni regiji po

spolu in starostnem razredu. Rezultati so prikazani v tabeli 11. kot je

razvidno iz tabele, je skupno število osebkov zajetih v analipri preostalih

15 osebkih je manjkal podatek za spol.

Največ primerkov izvira iz centralne regije – 118. V prvem starostnem

obdobju prevladujejo samci, v drugem in tretjem pa je več samic.

Iz južne klade je zastopanih 31 primerkov. Tudi pri južni kladi v prvem

starostnem obdobju prevladujejo samci, v drugem in tretjem pa samice.

Nekoliko drugače je pri zahodni kladi, kjer je zastopanih 24 osebkov, v

vseh treh starostnih obdobjih pa prevladujejo samice.

Tabela 11: Starostna in spolna struktura populacij.

Geografska regija spol starostni

razred 1

starostni razred

2

starostni razred

3

Skupaj vrsta

S samci 11 1 1 13 S samice 5 5 8 18 Skupaj 16 6 9 31 C samci 43 4 13 60 C samice 24 7 27 58 Skupaj 67 11 40 118 W samci 6 2 0 8 W samice 9 3 4 16 Skupaj 15 5 4 24 Skupaj kolone 98 22 53 173


30

3.5 Življenjska preglednica in krivulja preživetja

Na podlagi višine korenine sem ocenila starost osebkov, pomagala sem

si s tabelo 16 v delu Kolarič 1999, in jih nato razdelila v 5 razredov. Na

podlagi starosti osebkov sem nato naredila življenjsko preglednico

(tabela 12), ki je dala vpogled v starostno strukturo populacije glede na

spol. Starost osebkov je ocenjena na podlagi višine korenine. V prvem

razredu so zajeti osebki do starosti 12 mesecev, v drugem osebki od 12

do 24 mesecev, v tretjem od 24 do 36 mesecev, v četrtem starostnem

razredu pa od 36 do 48 mesecev.

V posameznem starostnem razredu je zastopanih več samic kot

samcev. Krivulji na grafu 1 kažeta, da je umrljivost samcev in samic

skozi vso leto bolj ali manj enaka. Najmanjša stopnja umrljivosti je pri

obeh spolih v prvem starostnem obdobju. S starostjo se pri obeh spolih

veča, nekoliko bolj pri samicah. Samice imajo v prvem starostnem

obdobju največjo stopnjo verjetnosti, da bodo dosegle starost dveh let

(ex=1,35), prav tako samci, le da je vrednost nekoliko nižja (ex=0,89).

Analiza razpoložljivega materiala je pokazala, da v materialu ni bilo

prisotne nobene samice, ki bi bila v četrtem starostnem obdobju,

medtem ko je pri samcih en dosegel četrto starostno obdobje.


31

Tabela 12: Življenjska preglednica za samice in samce dinarske voluharice

Dinaromys bogdanovi (nx – število živali v razredu; dx – število poginulih

osebkov v starostnem obdobju, računano od začetnih 1000 rojenih osebkov; lx

– število preživelih v začetku starostnega obdobja, računano od 1000 rojenih;

qx – umrljivost na 1000 živih ob začetku starostnega obdobja; Lx – število živih

osebkov, ki je povprečno preživelo v starostnem razredu; ex – pričakovana

življenjska doba glede na doseženo starost (v letih).

samice samci

razred Starost v

mesecih

nx dx lx qx Lx ex nx dx lx qx Lx ex

1 0–12 35 380 1000 380 810 1,35 56 700 1000 700 650 0,89

2 12–24 36 392 620 632 424 0,87 18 225 300 750 188 0,79

3 24–36 21 228 228 1000 114 0,50 5 62,5 75 833 43,75 0,67

4 36–48 0 0 0 0 0 0 1 12,5 12,5 1000 6,25 0,50

5 > 48 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

∑ 92 1000 1348 80 1000 888


32

-

Graf 1: Krivulja preživetja za samce in samice dinarske voluharice.

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1 2 3 4 5

starostni razred

št. ži

vih o

sebko

v

samice samci


33

4 DISKUSIJA

Raziskav in objav o dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi, je do

danes zelo malo, saj so jo do leta 1922 poznali le v fosilni obliki. Od

odkritja živih primerkov do danes so različni avtorji (Gill in sod., 1982)

večinoma obravnavali taksonomsko problematiko, ki pa še vedno ni

dorečena. Todorović (1956) dopušča možnost, da obstajata znotraj vrste

Dinaromys bogdanovi dve glavni starostni liniji, torej dve dobro ločljivi

podvrsti. Teza je osnovana na morfologiji prvega meljaka in kasnejši

študiji prekrivanja dveh vrst. Potrdile so jo tudi elektroforetske raziskave

frekvenc alelov na 28 lokusih pri poddružinah Muridae in Microtus, ki so

pokazale visok nivo genetske delitve dveh morfotipov, ter da je rod

Dinaromys sestrski takson Clethrionomys – klade Microtus (Gill in sod.,

1986). Novejše raziskave (Kryštufek, 2007) so bile narejene na osnovi

genetske strukture dinarske voluharice, in sicer z uporabo 555 bp

sekvence mitohondrijskega gena citokroma b. Študija temelji na 63

primerkih iz 18 različnih lokacij celotnega območja, ki ga vrsta poseljuje.

Med 47 halotipi sta bili prepoznani 2 kladi, podprti s 6, 64 % sekvenčno

divergenco. Prva klada, ti. zahodna klada obsega vzorce 4 geografskih

območij jugovzhodno od reke Neretve na Hrvaškem ter zahodni Bosni in

Hercegovini, druga (večja) pa vse ostale vzorce. Večja klada se nadalje

loči v dve podskupini, podprti z 2, 9 % sekvenčno divergenco. Kladi

ločuje reka Drim. Prva zajema preostale vzorce iz Bosne in

Hercegovine, Črne gore in Kosova - centralna klada, druga, ti. južna

klada, pa zajema vzorce iz Makedonije. Med slednjima filoskupinama ni

bilo deljenih halotipov. Pomembna razlika je razlika v nukleotidih, ki je

bila največja v zahodni kladi (π = 0,016), najmanjša pa v južni kladi (π =

0,0062). Na podlagi pridobljenih podatkov je bila postavljena hipoteza,

da se je pred približno 1 milijonom let zahodna klada začela širiti južneje,

preko reke Neretve, tako bi naj kasneje z alopatrijo nastala centralna

klada. Pred približno 0,3 milijoni let bi se naj začela širiti južneje tudi


34

centralna klada, preko reke Drim, ter se postopoma ločevala v sedanjo

južno klado, prav tako z alopatrijo. Omenjeno je podprto tudi s

paleontološkimi dokazi, saj so ostanki dinarske voluharice iz zgodnjega

pleistocena najdeni le na tem območju. Medtem pa so iz območja južne

regije znani le fosilni ostanki iz kasnejšega časa (Kryštufek in sod.,

2007).

Na osnovi omenjenih ugotovitev sta me zanimali spolna in starostna

struktura po posameznih starostnih razredih in geografskih regijah

(kladah). Ker ostajajo očitne razlike med tremi, zgoraj omenjenimi

kladami, sem opravila analize ločeno za posamezno klado.

Kot je znano, je za glodavce diagnostično zobovje, ki se tekom življenja

spreminja. Pri nekaterih stalno raste, pri drugih pa mlečne zobe

zamenjajo stalni. Posebnost zob dinarske voluharice je, da tekom

postnatalnega razvoja razvijejo korenino. Aboslutna višina zoba ostaja

bolj ali manj enaka, saj se zob zaradi načina prehranjevanja (rastline)

obrablja, višina korenine zoba pa se s starostjo veča. Na osnovi

omenjenih dejstev in ugotovitev sem postavila hipotezo, da lahko na

podlagi morfometričnih lastnosti meljaka dinarske voluharice določim

starost osebka za posamezno klado na podlagi višine korenine zoba.

Meritve sem opravljala na prvem spodnjem meljaku (m1).

Na podlagi opravljenih meritev sem najprej ugotavljala prisotnost

sekundarnega spolnega dimorfizma za posamezni starostni razred.

Rezultati analize so pokazali, da v velikosti posameznih parametrov med

samci in samicami ni statistično značilnih razlik. Stopnja tveganja je pri

vseh višja od 0,05. Podobno ugotavlja tudi Kolarič (1999). Druge

raziskave (Rumež, 2006; Klemen, 2007), in sicer na področju

morfometrične variabilnosti pri dinarski voluharici prav tako ne kažejo

razlik med spoloma v nereprodukcijskih znakih.

Za ocenjevanje starosti sem uporabila višino korenine, ne pa molarnega

indeksa, saj vsebuje slednji nekatere neželene lastnosti. Sestavljata ga


35

dva parametra: višina krone in višina zoba, katerih velikost ni odvisna

samo od fizioloških dejavnikov, ampak tudi od zunanjih, saj vpliva tip

hrane na obrabo žvekalne površine. Tako sem želela z izražanjem višine

krone kot deležem višine celotnega zoba odstraniti vpliv višine zoba.

Kadar imamo opravka z alometričnimi odnosi med spremenljivkami, ne

moremo učinkovito odstraniti vpliva velikosti z enostavnim parametrom

(indeksom) (Packard in Boardman, 1987), torej je takšen pristop lahko

zavajajoč. Iz tega razloga sem za ocenjevanje starosti raje uporabila

absolutno višino korenine. Rezultati analize so pokazali, da pri centralni

in južni kladi v prvem starostnem razredu prevladujejo samci, v drugem

in tretjem starostnem obdobju pa samice. Pri zahodni kladi prevladujejo

samice v vseh treh starostnih obdobjih.

Umrljivost samcev in samic skozi vso leto bolj ali manj enaka Večje

razlike so v prvem letu starosti, v obdobju do 12 mesecev, ko imajo

samice večjo sposobnost preživetja. V drugem obdobju (od 12 do 24

mesecev) med vrednostma koeficienta umrljivosti (pri samicah: qx=620,

pri samcih: qx= 750) ni tako očitne razlike kot v prvem starostnem

razredu. Od 24 meseca naprej pa imajo večjo sposobnost preživetja

samci. Število živih osebkov, ki je povprečno preživelo v posameznem

starostnem razredu, je večje pri samicah kot pri samcih, so pa dosegli

samci višje starosti kot samice. Podobne rezultate je dobil tudi Kolarič

(1999).


36

5 POVZETEK

Namen moje naloge je bila določiti prisotnosti sekundarnega spolnega

dimorfizma in predstaviti starostno strukturo na podlagi velikosti korenin

m1 pri dinarski voluharici, Dinaromys bogdanovi. Meljaki dinarske

voluharice razvijejo tekom postnatalnega razvoja korenino, kar omogoča

uporabo dolžine korenine kot indikator absolutne starosti. Analiza je

temeljila na 188 vzorcih, vendar so bili pri nekaterih osebkih podatki

pomanjkljivi. Uporabljen material bil zbran na 36 različnih geografskih

lokacijah in razdeljen v tri klade (zahodno, centralno in južno klado). Na

podlagi meritev meljaka m1 sem izrazila višino krone kot delež višine

zoba, kar je dalo molarni indeks (MI). Dobljene rezultate sem razvrstila v

tri starostne razrede po koledarskih letih. Glede na razpon molarnega

indeksa lahko določimo približno starost osebka. Rezultati analize za

spolni dimorfizem so pokazali, da pri dinarski voluharici sekundarni

spolni dimorfizem ni prisoten. Analiza starostne in spolne strukture po

geografskih regijah pa je pokazala, da pri centralni in južni kladi v prvem

starostnem razredu prevladujejo samci, v drugem in tretjem starostnem

obdobju pa samice, medtem ko pri zahodni kladi v vseh treh starostnih

obdobjih prevladujejo samice. Pri samicah je tudi večja stopnja

verjetnosti, da bodo dosegle starost dveh let. Sicer pa je umrljivost pri

obeh spolih skozi vse življenje enakomerna.


37

6 ZAHVALA

Zahvaliti se želim vsem, ki so kakor koli prispevali k mojemu uspešno

zaključenemu študiju.

Prva zahvala velja mojemu mentorju, izr. prof. dr. Francu Janžekoviču,

za odlično mentorstvo, pomoč in koristne nasvete pri izdelavi diplomske

naloge.

Prav tako se zahvaljujem somentorju red. prof. dr. Borisu Kryštufku za

posojo materiala in idejno vodstvo.

Zahvaljujem se tudi prim. Jožefu Mateli, dr. med., predstojniku

radiološkega oddelka Univerzitetnega kliničnega centra Maribor, ki mi je

omogočil slikanje materiala ter ge. Ireni Hercog, dipl. inž. radiologije, ki

mi je pomagala pri rentgenskem slikanju materiala.

Posebna zahvala gre mojim staršem in bratu, ker so verjeli vame in me

razumeli, mi ves čas študija stali ob strani in s svojo dobro voljo ter

moralno podporo doprinesli k nastanku tega dela.

Vsem najlepša hvala


38

7 LITERATURA

Bolkay, St. J. (1924). Catalogue of the Mammals occuring in Bosnia-

Hercegovina and Preserved in the Land-Museum Sarajevo. Biol.

Hung., I, str. 4-5.

Bratina, T. (2003). Primer uporabe SPSS. Maribor: Pedagoška fakulteta.

Bratina, T. (2006). Slovarček statističnih metod s primeri. Maribor:

Pedagoška fakulteta.

Cardini, A., Tongiorgi, P. (2003). Yellow-bellied marmots (Marmota

flaviventris) »in the shape space«(Rodentia, Scuridea): sexual

dimorphism, growth and allometry of the mandible. Zoomorphology

122: 11-23.

Cardini, A., O'Higgins, P. (2005). Post-natal onogeny of the mandible

and ventral cranium in Marmota species (Rodentia, Scuridae):

allometry and phylogeny. Zoomorphology 124: 189-203.

Đulić, B., Savić, I., Soldatović, B. (1971). The chromosomes of two rodent

species Dolomys bogdanovi (V. and E. Martino 1922) and Glis glis

(Linnaeus 1766) (Mammalia, Rodentia). Caryologia, 24, str.299-305.

Gill, A., Petrov, B., Živković, S., Rimsa, D. 1986. Biochemical

comparisons in Yugoslavian rodents of the families Arvicolidae in

Muridae. Z. f. Säugetierkunde, 52, 4, s. 247-256.

Gligić, M. O. 1059. Prilog poznavanju roda Dolomys Nehring na

centralnim planinama NR Bosne i Hercegovine. Glasnik

prirodnjačkog muzeja. Beograd, Serija B, Knjiga 14, s. 265-297.


39

http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Panair_Korab.jpg

Klemen, M. (2007). Variabilnost zgornjih meljakov dinarske voluharice,

Dinaromys bogdanovi (Martino in Martino, 1922). Diplomsko delo,

Maribor: Fakulteta za naravoslovje in matematiko, Oddelek za

biologijo.

Kolarič, K. (1999). Določanje starosti in starostna struktura pri dinarski

voluharici Dinaromys bogdanovi (Rodentia, Mammalia). Diplomsko

delo, Ljubljana: Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo.

Kryštufek, B. (1991). Sesalci Slovenije. Prirodoslovni muzej Slovenije.

Ljubljana. Str. 131-132.

Kryštufek, B. (1987). Taksonomska diferenciacija, zoogeografija in

ekologija voluharic (Arvicolidae, Rodentia, Mammalia) v Sloveniji.

Doktorska disertacija, Ljubljana.

Kryštufek, B., Kolarič, K. in Paunović, M. (2000). Age determinatio and

age structure in Martino's vole Dinaromys bogdanovi. Mammalia 64,

str. 361-370.

Kryštufek, B., Bužan, E., Hutchinson, W. F., in Hanfling, B. (2007).

Phylogeography of the rare Balkan endemic Martino's vole,

Dinaromys bogdanovi, reveals strong differentiation within the

westwrn Balkan Peninsula. Mol. Ecol., 2007, vol. 16, iss. 6, str. 1221-

1232.

Martino, J. (1948). Prilog poznavanju biologije recentnih voluharica rodu

Dolomys. Godišnjak Biol. Instituta (Sarajevo), 1, str. 83-88.


40

Martino, J. (1948). Prilog poznavanju recentnih voluharica rodu

Dolomys. Godišnjak Biol. Instituta (Sarajevo), 1, str. 71-78.

Packard, G. C., Boardman, T. J., (1987). The misuse of ratios to scale

physiological data that vary allometrically with body size. New

directions in ecological physiology. Cambridge, Cambridge University

Press, s. 216-239.

Petrov, B., Todorović, M. (1982). Dinaromys bogdanovi (V. et E. Martino,

1922) – Bergmaus. Handbuch der Säugetiere Europas, 2, I.

Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden, str. 193-208.

Rohlf, J. (2006) tpsDig, Version 2.10. SUNY at Stony Brook.

Rumež, S. (2006). Geografska variabilnost dimenzij zgornjig meljakov pri

dinarski voluharici Dinaromys bogdanovi. Diplomsko delo, Maribor:

Pedagoška fakulteta, Oddelek za biologijo.


41

8 PRILOGE

Priloga 1

Tabela 13: Osnovi podatki o dinarski voluharici in meritve.

zap. št. inv. št. spol

starost (v

letih)

geografska regija država lokaliteta m1 m2 m3 m4 m5 korenina krona vrat

molarni indeks

starostni razred

skleninski indeks

koreninski indeks

starost v mesecih (ocenjena starost)

1 PMS162 2 S Makedonija Korab, Kobilino polje, Crna Čuka 5,02 1,73 2,16 4,19 3,38 2,860 2,16 0,43 43,03 3 34,5 57,0 25,88

2 PMS163 2 S Makedonija Korab, Kobilino polje, Crna Čuka 4,79 2,40 2,58 4,10 3,41 2,210 2,58 0,18 53,86 3 50,1 46,1 19,44

3 PMS191 1 S Makedonija Jablanica, Podgorci, Podgoriško jezero 4,96 3,76 3,93 4,36 3,15 1,030 3,93 0,17 79,23 1 75,8 20,8 10,85



6 PMS197 1 S Makedonija Bistra 4,71 1,45 1,46 4,26 3,56 3,250 1,46 0,01 31,00 3 30,8 69,0 30,17

7 PMS198 1 1 S Makedonija Bistra 4,79 3,68 3,85 4,36 3,17 0,940 3,85 0,17 80,38 1 76,8 19,6 8,7

8 PMS200 1 S Makedonija Stogovo, Ajdar Ćesmana 4,46 2,99 3,13 4,23 3,25 1,330 3,13 0,14 70,18 1 67,0 29,8 13

9 PMS202 2 S Makedonija Stogovo, Ajdar Ćesmana 5,18 2,20 2,35 4,41 3,37 2,830 2,35 0,15 45,37 3 42,5 54,6 25,88

10 PMS203 2 S Makedonija Stogovo, Ajdar Ćesmana 4,73 3,67 3,72 4,38 3,18 1,010 3,72 0,05 78,65 1 77,6 21,4 10,85

11 ZMS234 C BIH Bjelašnica 5,34 2,84 3,37 4,36 2,83 1,970 3,37 0,53 63,11 2 53,2 36,9 17,29

12 ZMS235 C BIH Bjelašnica 4,73 2,65 3,43 3,97 3,15 1,300 3,43 0,78 72,52 1 56,0 27,5 13

13 ZMS236 1 C BIH Bjelašnica 4,40 3,47 3,80 4,20 3,06 0,600 3,80 0,33 86,36 1 78,9 13,6 6,56

14 ZMS237 1 C BIH Bjelašnica 4,60 3,69 3,98 4,47 2,76 0,620 3,98 0,29 86,52 1 80,2 13,5 6,56

15 ZMS258 1 2 C BIH Trebević 4,52 2,11 2,45 3,88 3,21 2,070 2,45 0,34 54,20 3 46,7 45,8 19,44

16 ZMS260 1 4 C BIH Trebević 4,22 3,72 3,10 88,2




42

19 ZMS263 2 C BIH Trebević 4,57 2,19 2,72 3,68 3,13 1,850 2,72 0,53 59,52 2 47,9 40,5 17,29

20 ZMS265 2 C BIH Trebević 4,40 1,56 1,90 3,86 3,21 2,500 1,90 0,34 43,18 3 35,5 56,8 23,73





25 ZMS358 2 1 C BIH Lebršnik 5,04 3,95 4,27 4,71 3,60 0,770 4,27 0,32 84,72 1 78,4 15,3 8,7

26 ZMS359 1 1 C BIH Lebršnik 5,36 3,00 4,26 4,68 3,59 1,100 4,26 1,26 79,48 1 56,0 20,5 10,85

27 ZMS361 C BIH Lebršnik 5,73 4,38 4,97 4,80 3,68 0,760 4,97 0,59 86,74 1 76,4 13,3 6,56

28 PMS486 1 1 C Črna gora Hotel Jelovica,

Jelovica, Lubnice, Bjelasica

4,92 4,38 4,53 4,69 3,06 0,390 4,53 0,15 92,07 1 89,0 7,9 4,41

29 PMS487 2 2 C Črna gora Zekova glava, Bjelasica 5,29 2,73 3,32 4,81 3,45 1,970 3,32 0,59 62,76 2 51,6 37,2 17,29





4,97 1,73 2,64 4,04 3,10 2,330 2,64 0,91 53,12 3 34,8 46,9 21,59



5,00 2,20 2,70 4,67 3,18 2,300 2,70 0,50 54,00 3 44,0 46,0 21,59



4,98 3,91 4,40 4,62 3,27 0,580 4,40 0,49 88,35 1 78,5 11,6 6,56



4,73 4,19 4,60 4,66 3,29 0,130 4,60 0,41 97,25 1 88,6 2,7 2,26

36 PMS990 2 1 S Makedonija Galičica 4,68 4,34 4,30 4,55 3,03 0,380 4,30 0,00 91,88 1 92,7 8,1 4,41

37 PMS991 2 S Makedonija Galičica 4,54 2,25 2,82 4,13 3,44 1,720 2,82 0,57 62,11 2 49,6 37,9 15,14

38 PMS992 2 S Makedonija pl. Bistra 4,75 1,72 2,74 4,27 3,15 2,010 2,74 1,02 57,68 2 36,2 42,3 19,44

39 PMS998 2 2 C Kosovo Lučanski stanovi, Žljeb 5,30 2,57 3,08 4,45 3,77 2,220 3,08 0,51 58,11 2 48,5 41,9 19,44



43



43 PMF1003 2 3 W BIH Dinara 4,37 0,94 1,04 3,71 2,60 3,330 1,04 0,10 23,80 3 21,5 76,2 30,17

44 PMS1006 2 1 W Kosovo Lučanski stanovi, Žljeb 5,49 4,54 4,98 5,39 2,98 0,510 4,98 0,44 90,71 1 82,7 9,3 6,56

45 PMS1007 1 W Kosovo Lučanski stanovi, Žljeb 5,73 4,79 5,24 5,50 3,11 0,490 5,24 0,45 91,45 1 83,6 8,6 4,41

46 PMF1008 1 1 W BIH Dinara (Dolac) 4,91 3,95 4,22 4,55 2,83 0,690 4,22 0,27 85,95 1 80,4 14,1 6,56

47 PMS1019 2 1 C Črna gora Kom Vasojevića 4,60 3,85 4,28 4,28 3,15 0,320 4,28 0,43 93,04 1 83,7 7,0 4,41

48 PMF1032 1 1 C BIH Čatrna voda (Dinara) 4,43 3,65 3,84 4,13 2,89 0,590 3,84 0,19 86,68 1 82,4 13,3 6,56

49 PMS2005/612 2 C BIH Zelengora 4,56 1,51 2,08 4,20 3,14 2,480 2,08 0,57 45,61 3 33,1 54,4 21,59

50 PMS2005/613 1 1 C BIH Zelengora 4,73 3,61 3,94 4,08 3,05 0,790 3,94 0,33 83,30 1 76,3 16,7 8,7

51 PMA2005/614 2 1 C BIH Zelengora 4,54 3,98 4,29 4,33 3,14 0,250 4,29 0,31 94,49 1 87,7 5,5 4,41


53 PMS2005/617 1 C BIH Zelengora 4,62 1,97 2,05 3,77 3,61 2,570 2,05 0,08 44,37 3 42,6 55,6 23,73





58 PMS2005/636 1 C BIH Sarajevo, Bjelašnica 4,87 1,62 2,15 4,02 3,33 2,720 2,15 0,53 44,15 3 33,3 55,9 23,73

59 PMS2005/637 1 1 C BIH Sarajevo, Bjelašnica 4,70 4,02 4,19 4,10 3,14 0,510 4,19 0,17 89,15 1 85,5 10,9 6,56




63 PMS2005/641 2 C BIH Sarajevo, Bjelašnica 5,20 0,96 1,37 4,30 3,37 3,830 1,37 0,41 26,35 3 18,5 73,7 34,47


65 PMS2006/834 1 W Hrvaška Mt. Opor, Malačka 4,62 3,25 3,16 3,93 2,78 1,460 3,16 0,00 68,40 2 70,3 31,6 13

66 PMS2006/835 1 W Hrvaška Mt. Opor, Malačka 4,33 3,68 3,68 4,12 2,81 0,650 3,68 0,00 84,99 1 85,0 15,0 6,56

67 PMS2442 1 1 S Makedonija pl. Bistra 4,78 4,34 4,81 4,54 3,25 0,000 4,81 0,47 100,00 1 90,8 0,0 0

68 PMS2443 2 S Makedonija pl. Bistra 4,30 1,53 2,08 3,98 2,87 2,220 2,08 0,55 48,37 3 35,6 51,6 19,44


44

69 PMS2444 1 1 S Makedonija pl. Bistra 4,74 4,13 4,62 4,53 3,16 0,120 4,62 0,49 97,47 1 87,1 2,5 2,26

70 PMS2501 1 2 W Hrvaška Split, Malačka 4,81 2,59 2,83 4,37 2,87 1,980 2,83 0,24 58,84 2 53,8 41,2 17,29

71 PMS2502 2 2 W Hrvaška Split, Malačka 4,71 2,91 3,42 4,10 2,92 1,290 3,42 0,51 72,61 1 61,8 27,4 13




75 PMS2577 2 2 W BIH Cincar, Ćejića ravne 4,88 2,31 2,84 4,45 3,35 2,040 2,84 0,53 58,20 2 47,3 41,8 19,44





80 PMS2582 2 1 W BIH Cincar, Ćejića ravne 4,48 4,04 4,53 4,36 2,80 0,000 4,53 0,49 100,00 1 90,2 0,0 0





85 PMS2882 1 C Črna gora Vilusi, Obodina 4,79 3,84 3,92 4,30 3,02 0,870 3,92 0,08 81,84 1 80,2 18,2 8,7

86 PMS3422 2 C Črna gora Durmitor, Žabljak, Crepuljna poljana 4,70 1,97 2,35 4,33 3,70 2,350 2,35 0,38 50,00 3 41,9 50,0 21,59


88 PMS3424 2 C Črna gora Durmitor, Žabljak, Crepuljna poljana

4,92 1,38 4,28 3,03 3,540 1,38 28,05 3 72,0 32,32



91 PMS3707 2 2 W BIH Šator, Šatorsko jezero 4,35 2,27 2,55 3,84 2,75 1,800 2,55 0,28 58,62 2 52,2 41,4 17,29

92 PMS3733 1 1 W BIH Šator, Šatorsko jezero 4,97 4,29 4,38 4,54 3,16 0,590 4,38 0,09 88,13 1 86,3 11,9 6,56

93 PMS4214 1 1 C BIH Zelengora, Orlovačko

jezero 5,04 4,02 4,02 4,55 3,22 1,020 4,02 0,00 79,76 1 79,8 20,2

94 PMS4215 1 1 C BIH Zelengora, Orlovačko jezero 4,85 3,37 4,31 4,23 2,88 0,540 4,31 0,94 88,87 1 69,5 11,1 6,56


45

95 PMS4229 2 1 C BIH Zelengora, pod Orlovcem 4,97 3,97 4,44 4,63 2,95 0,530 4,44 0,47 89,34 1 79,9 10,7 6,56


97 PMS4231 2 4 C BIH Zelengora, pod Orlovcem 4,74 3,95 2,56

98 PMS4232 1 2 C BIH Zelengora, pod

Orlovcem 4,75 1,61 2,33 4,55 3,37 2,420 2,33 0,72 49,05 3 33,9 50,9 21,59



Orlovcem 4,87 3,93 4,03 4,30 2,87 0,840 4,03 0,10 82,75 1 80,7 17,2 8,7

101 PMS5128 2 2 C BIH Prenj, Poljana 5,10 1,38 1,73 4,37 3,51 3,370 1,73 0,35 33,92 3 27,1 66,1 30,17



104 PMS5239 2 1 W BIH Paklenica, Velebit 5,04 4,36 4,62 4,96 3,12 0,420 4,62 0,26 91,67 1 86,5 8,3 4,41

105 PMS5680 2 1 C BIH Mostar, Podveležje 4,76 4,06 4,30 4,53 2,78 0,460 4,30 0,24 90,34 1 85,3 9,7 4,41






111 PMS7539 1 2 C BIH Čemerno 5,14 3,28 3,71 4,24 3,20 1,430 3,71 0,43 72,18 1 63,8 27,8 13


Orlovcem 4,87 4,31 4,59 4,59 3,22 0,280 4,59 0,28 94,25 1 88,5 5,7 4,41

113 PMS7543 2 1 C BIH Zelengora, pod Orlovcem

4,96 3,42 3,76 4,79 3,14 1,200 3,76 0,34 75,81 1 69,0 24,2 10,85



116 PMS7556 1 1 C BIH Čemerno 4,53 4,02 3,95 4,23 2,94 0,580 3,95 0,00 87,20 1 88,7 12,8 6,56

117 PMS7557 2 2 C BIH Čemerno 4,74 3,64 3,77 4,11 3,22 0,970 3,77 0,13 79,54 1 76,8 20,5 8,7


Orlovcem 5,16 3,33 3,60 4,66 3,23 1,560 3,60 0,27 69,77 2 64,5 30,2 15,14


46

119 PMS7559 2 1 C BIH Zelengora, pod Orlovcem 4,84 4,37 5,05 4,71 3,11 0,000 5,05 0,68 100,00 1 90,3 0,0 0

120 PMS7608 2 2 C BIH Ljubinje 4,75 1,28 1,55 4,27 3,08 3,200 1,55 0,27 32,63 3 26,9 67,4 28,03

121 PMS7609 2 1 C BIH Ljubinje 4,39 2,24 3,10 3,95 2,95 1,290 3,10 0,86 70,62 1 51,0 29,4 13

122 PMS7610 1 2 C BIH Ljubinje 4,51 2,06 2,58 3,85 3,19 1,930 2,58 0,52 57,21 2 45,7 42,8 17,29

123 PMS7806 2 2 C Črna gora Lovčen, Jezero

Lovčen 4,98 1,73 3,33 4,44 3,41 1,650 3,33 1,60 66,87 2 34,7 33,1 15,14

124 PMS7827 2 2 C Črna gora Lovčen, Jezerski vrh, Čista strana 4,66 2,20 2,51 4,42 3,02 2,150 2,51 0,31 53,86 3 47,2 46,1 19,44

125 PMS7834 2 2 C Črna gora Sutorman, Čukuljeri 4,83 2,00 2,76 4,19 3,33 2,070 2,76 0,76 57,14 2 41,4 42,9 19,44

126 PMS8035 1 S Makedonija Bistra Mts., Careva Češma 4,81 2,61 2,85 4,47 3,37 1,960 2,85 0,24 59,25 2 54,3 40,7 17,29

127 PMS8036 2 S Makedonija Bistra Mts., Careva

Češma 5,10 2,75 2,92 4,28 3,19 2,180 2,92 0,17 57,25 2 53,9 42,7 19,44

128 PMS8038 1 1 S Makedonija Bistra Mts., Careva Češma 4,58 4,26 3,88 4,19 3,06 0,700 3,88 0,00 84,72 1 93,0 15,3 6,56

129 PMS9210 2 S Makedonija Bistra Mts., Brzovec 4,98 2,39 2,67 4,45 3,41 2,310 2,67 0,28 53,61 3 48,0 46,4 21,59

130 PMS9217 2 S Makedonija Jakupica, Gorno Begovo 4,98 2,58 3,08 4,27 3,46 1,900 3,08 0,50 61,85 2 51,8 38,2 17,29

131 PMS9218 2 S Makedonija Jakupica, Gorno Begovo 5,13 1,63 1,97 4,32 3,67 3,160 1,97 0,34 38,40 3 31,8 61,6 28,03

132 PMS9533 2 S Makedonija Bistra Mts., Carevec 5,25 2,95 3,24 4,58 3,40 2,010 3,24 0,29 61,71 2 56,2 38,3 19,44

133 PMS9534 1 1 S Makedonija Bistra Mts., Carevec 4,76 3,55 3,89 4,57 3,35 0,870 3,89 0,34 81,72 1 74,6 18,3 8,7

134 PMS9895 1 2 C Črna gora Orjen Mt., sedlo 4,62 1,80 2,91 4,11 3,36 1,710 2,91 1,11 62,99 2 39,0 37,0 15,14

135 PMS9896 2 1 C Črna gora Orjen, sedlo 5,05 3,67 3,64 4,48 3,44 1,410 3,64 0,00 72,08 1 72,7 27,9 13

136 PMS9897 2 3 C Črna gora Orjen, sedlo 4,55 1,38 1,73 4,18 2,68 2,820 1,73 0,35 38,02 3 30,3 62,0 25,88

137 PMS9898 2 4 C Črna gora Orjen, sedlo 4,70 4,29 2,94







144 PMS10409 2 1 S Makedonija Šar planina, Jelak 4,91 4,72 4,88 4,70 3,24 0,030 4,88 0,16 99,39 1 96,1 0,6 2,26


47



147 PMS10412 1 1 S Makedonija Šar planina, Popova

šapka 5,06 3,55 3,94 4,54 2,98 1,120 3,94 0,39 77,87 1 70,2 22,1 10,85

148 PMS10414 2 S Makedonija Galičica 4,92 2,26 2,57 4,22 3,11 2,350 2,57 0,31 52,24 3 45,9 47,8 21,59

149 PMS10415 2 1 S Makedonija Galičica 4,66 3,86 4,10 4,49 2,89 0,560 4,10 0,24 87,98 1 82,8 12,0 6,56

150 PMS10416 1 S Makedonija Galičica 4,59 4,56 4,82 4,82 3,28 0,000 4,82 0,26 100,00 1 99,3 5,0 0

151 PMS10417 1 1 S Makedonija Bistra pl. 5,05 4,09 4,21 4,44 3,05 0,840 4,21 0,12 83,37 1 81,0 16,6 8,7

152 PMS10419 1 1 C BIH Čapljina, Karaotok 4,30 2,48 2,91 4,17 3,16 1,390 2,91 0,43 67,67 2 57,7 32,3 13

153 PMS10420 1 1 C BIH Gacko, Bjelašnica, Mangrop 5,00 4,44 4,49 4,29 3,22 0,510 4,49 0,05 89,80 1 88,8 10,2 6,56

154 PMS10421 2 2 C BIH Maglić, Prijevor 4,65 1,98 2,08 3,85 3,24 2,570 2,08 0,10 44,73 3 42,6 55,3 23,73

155 PMS10422 2 2 C Črna gora Orjen, Štirovnik 4,54 1,33 1,76 3,75 3,06 2,780 1,76 0,43 38,77 3 29,3 61,2 25,88

156 PMS10423 1 2 C Črna gora Vilusi, Obodina 4,60 0,86 1,37 3,78 3,03 3,230 1,37 0,51 29,78 3 18,7 70,2 28,03

157 PMS10424 2 2 C Črna gora Bjelasica, Zekova glava 4,79 3,71 3,80 4,47 3,35 0,990 3,80 0,09 79,33 1 77,5 20,7 8,7


159 PMS10426 2 3 C Črna gora Bjelasica, Zekova

glava 4,84 1,56 1,97 4,23 3,64 2,870 1,97 0,41 40,70 3 32,2 59,3 25,88


161 PMS10428 1 4 C Črna gora Bjelasica, Jelovica 4,78 3,60 4,09 4,25 2,92 0,690 4,09 0,49 85,56 1 75,3 14,4 6,56






glava 5,00 4,09 4,26 4,75 3,19 0,740 4,26 0,17 85,20 1 81,8 14,8 6,56



glava 4,92 4,30 4,21 4,47 3,57 0,710 4,21 0,00 85,57 1 87,4 14,4 6,56




48




174 PMS10441 2 2 C Črna gora Durmitor, Dobri Do 4,87 1,60 1,78 4,11 3,60 3,090 1,78 0,18 36,55 3 32,9 63,4 28,03

175 PMS10442 1 S Makedonija Bistra planina 4,70 4,04


177 PMS10444 1 4 C Črna gora Orjen 4,40 3,72 3,18


glava 4,38 1,39 1,73 3,78 3,52 2,650 1,73 0,34 39,50 3 31,7 60,5 23,73





183 PMS10450 1 1 C Črna gora Durmitor, Dobri Do 5,02 3,87 4,39 4,54 3,52 0,630 4,39 0,52 87,45 1 77,1 12,5 6,56

184 PMS10451 2 2 W BIH Poklečani, Rakitno 4,28 1,97 2,65 4,27 3,10 1,630 2,65 0,68 61,92 2 46,0 38,1 15,14

185 PMS10453 S Makedonija Šar planina 4,33 2,65 3,19 4,13 3,05 1,140 3,19 0,54 73,67 1 61,2 26,3 10,85

186 PMS10455 2 2 C Kosovo Vrelo Belog Drima, Radovačka pećina 5,14 2,41 2,87 4,58 3,63 2,270 2,87 0,46 55,84 3 46,9 44,2 21,59

187 PMS10456 1 2 C Kosovo Žljeb, Lučanski stanovi 5,98 2,82 3,16 5,13 3,71 2,820 3,16 0,34 52,84 3 47,2 47,2 25,88

188 PMF13556 1 2 C Hrvaška Orebić (Sv. Ilija) 4,62 2,83 3,25 3,95 2,90 1,370 3,25 0,42 70,35 1 61,3 29,7 13

diploma misa dinarska voluharica koncna - core.ac.uk · biro, m.: dolo čanje starosti in...

Documents