disertasi keragaman genetik dan penanda …repository.unair.ac.id/32775/13/32775.pdf · c. hubungan...

DISERTASI

KERAGAMAN GENETIK DAN PENANDA MORFOLOGI,

FISIOLOGI, BIOKIMIA SERTA MOLEKULER TANAMAN

JAGUNG (Zea mays L.) EFISIEN NITROGEN

MAKHZIAH

090810038-D

PROGRAM STUDI S3 MIPA

FAKULTAS SAINS DAN TEKNOLOGI

UNIVERSITAS AIRLANGGA

2014

ADLN- PERPUSTAKAAN UNIVERSITAS AIRLANGGA

DISERTASI KERAGAMAN GENETIK DAN ....... MAKHZIAH

ii

DAFTAR ISI

Halaman

LEMBAR PENGESAHAN i

DAFTAR ISI ii

PRAKATA vi

UCAPAN TERIMAKASIH vii

DAFTAR TABEL x

DAFTAR GAMBAR xi

DAFTAR LAMPIRAN xiii

DAFTAR SINGKATAN xiv

INTISARI xv

ABSTRACT xvi

KATA MUTIARA xvii

BAB I. PENGANTAR

1.1. Latar Belakang 1

1.2. Rumusan Masalah 5

1.3. Tujuan Penelitian 6

1.4. Manfaat Penelitian 6

BAB II. TINJAUAN PUSTAKA 8

2.1. Karakteristik dan Pertumbuhan Tanaman Jagung 8

2.2. Siklus Nitrogen 13

2.3. Penyerapan dan Asimilasi Nitrogen dalam Tanaman 14

2.4. Kebutuhan dan Pemupukan Nitrogen pada Tanaman Jagung 18

2.5. Dampak Negatif Penggunaan Pupuk Nitrogen yang Berlebihan 19

2.6. Efisiensi Penggunaan Nitrogen dalam Tanaman 20

2.7. Hubungan Sistem Perakaran dengan Penyerapan Nitrogen 22

2.8. Remobilisasi N dan Daun Tetap Hijau Saat Masak (Stay Green)

23

2.9. Peranan Ensim Nitrat Reduktase dalam Metabolism Nitrogen 25

2.10. Aplikasi Penanda (Marka) dalam Mengidentifikasi Sifat yang Dituju

25



iii

BAB III. KONSEP ILMIAH DAN HIPOTESIS

3.1. Konsep Ilmiah 28

3.2. Hipotesis 30

BAB IV. METODE PENELITIAN

4.1. PENELITIAN I : Respon Genotipe Jagung terhadap Pengurangan Dosis Pupuk Nitrogen, Keragaman Genetik dan Karakter Tanaman Jagung Efisien Nitrogen

32

4.1.1. Tujuan Penelitian 32

4.1.2. Waktu dan Tempat Penelitian 32

4.1.3. Bahan dan Alat Penelitian 32

4.1.4. Rancangan Percobaan 33

4.1.5. Pelaksanaan Percobaan di Lapang 33

4.1.6. Prosedur Pengambilan Data 34

4.1.7. Analisis Statistik 36

4.2. PENELITIAN II : Pengamatan Pertumbuhan Sistem Perakaran Genotipe Jagung Efisien Nitrogen dan Kurang Efisien Nitrogen

37



4.2.3. Rancangan Percobaan 37

4.2.4. Pelaksanaan Percobaan 37

4.2.5. Analisis Statistik 37

4.3. PENELITIAN III : Analisis Protein dan Analisis Marka Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) untuk Keterpautan dengan Sifat Efisien Nitrogen

38



4.3.3. Prosedur Analisis protein dan DNA 38

BAB V. HASIL PENELITIAN DAN PEMBAHASAN

5.1. HASIL PENELITIAN I: Respon Genotipe Jagung terhadap Pengurangan Dosis Pupuk Nitrogen, Keragaman Genetik dan Karakter Tanaman Jagung Efisien Nitrogen

41

5.1.1. Respon Genotipe Jagung terhadap Pengurangan Dosis Pupuk Nitrogen

41

5.1.2. Pengaruh Pengurangan Dosis Pupuk Nitrogen pada Karakter Morfologi

41

A. Pengaruh Pemupukan Nitrogen pada Karakter Morfologi . 41



iv

a. Tinggi Tanaman dan Luas Daun 41

b. Perakaran 43

B. Pengaruh Pemupukan Nitrogen terhadap Karakter Fisiologi 46

a. Kandungan Klorofil dan Stay Green Interval Keluar Bunga Jantan-Betina

46

b. Akumulasi Biomassa, Translokasi Biomassa, Serapan N dan Remobilisasi N

49

C. Pengaruh Pemupukan Nitrogen terhadap Aktifitas Enzim Nitrat Reduktase

53

D. Pengaruh Pemupukan Nitrogen terhadap Karakter Agronomi 55

E. Pengaruh Pemupukan N terhadap Parameter Efisiensi Nitrogen pada Beberapa Genotipe Jagung

59

5.1.2. Keragaman Genetik Tanaman Jagung terhadap Pemupukan Nitrogen

62

5.1.3. Seleksi Genotipe Jagung Efisien N dan Produksi Tinggi 65

5.1.4. Identifikasi Karakter yang Berhubungan dengan Hasil dan Efisiensi N

66

A. Hubungan Parameter Efisiensi N dengan Produksi Biji 67

B. Hubungan Karakter Morfologi dengan Produksi Biji 66

C. Hubungan Karakter Fisiologi dengan Produksi Biji 72

D. Hubungan Karakter Biokimia dengan Produksi Biji 74

5.2. HASIL PENELITIAN II: Perkembangan Sistem Perakaran Genotipe Jagung Efisien N dan Kurang Efisien N

74

5.3. HASIL PENELITIAN III: Analisis Protein dan Marka Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) untuk Keterpautan dengan Sifat Efisien N pada Tanaman Jagung

78

5.3.1. Profil Pita Protein Genotipe Efisien N dan Kurang Efisien N 78

5.3.2. Survei Polimorfis Marka random amplified polymorphic DNA (RAPD) untuk Keterpautan dengan Sifat Efisien N pada Tanaman Jagung

80

5.4. PEMBAHASAN 83

5.4.1 Pengaruh Pemupukan Nitrogen terhadap Karakter Tanaman Jagung

83

5.4.2. Keragaman Genetik Tanaman Jagung terhadap Pemupukan Nitrogen dan Seleksi Genotipe Jagung Efisien N

83

5.4.3. Karakter Morfologi Tanaman Jagung Efisien N 85

5.4.4. Karakter Fisiologi Tanaman Jagung Efisien N 87

a. Akumulasi Biomassa dan Translokasi Biomassa 87

b. Serapan N dan Remobilisasi N 88



v

c. Kandungan Klorofil dan Stay Green 92

5.4.5. Profil Protein Genotipe Jagung Efisien N dan Enzim yang Terlibat Asimilasi Nitrogen

94

5.4.6. Seleksi Marka RAPD (random amplified polymorphic DNA) yang Terpaut dengan Sifat Efisien N pada Tanaman Jagung

97

BAB VI. KESIMPULAN DAN SARAN 100

DAFTAR PUSTAKA 101

LAMPIRAN 123



vi

PRAKATA

Segala puji bagi Allah penguasa seluruh alam, sang Maha Pengasih dan

Penyayang yang memberikan kekuatan kepada saya dalam menyusun disertasi ini.

Kegiatan pertanian ternyata penyumbang emisi gas N2O terbesar penyebab

utama kenaikan suhu bumi atau pemanasan global, salah satunya melalui aplikasi

pupuk nitrogen (N) yang berlebihan. Oleh sebab itu perlu dilakukan efisiensi N baik

secara kultur teknis maupun penggunaan varietas efisien N. Jagung merupakan

tanaman yang sangat responsif terhadap pemupukan N. Perakitan varietas jagung

efisien N akan sangat membantu mengurangi dampak negatif dari aplikasi pupuk N

berlebihan. Pencarian materi genetik jagung efisien N merupakan langkah awal

dalam perakitan varietas jagung efisien N. Disamping itu, identifikasi karakter

jagung efisien N sangat diperlukan untuk mengetahui dasar genetik dan sebagai

penanda kriteria seleksi genotipe jagung efisien N. Penanda morfologi, fisiologi,

biokimia, dan molekuler sangat membantu kegiatan pemuliaan jagung efisien N.

Sebagian hasil penelitian telah dipublikasikan di American Journal of

Experimental Agriculture. 3(1): 182-199. Effect of Nitrogen Supply and

Genotypic Variation for Nitrogen Use Efficiency in Maize.

Ucapan terima kasih tak terhingga dan penghargaan setinggi-tingginya

disampaikan kepada Prof. Dr.Ir. Hj. Kusriningrum R.S., MS dan Prof. H. Hery

Purnobasuki, MSi, Ph.D. selaku promotor dan ko-promotor yang telah banyak

memberi bimbingan, arahan, motivasi, saran dan masukan selama penulisan disertasi

ini. Dukungan dari Ditjen Dikti, Kemendikbud Republik Indonesia yang sangat

besar dengan memberi kesempatan untuk mendapatkan beasiswa BBPS dan Hibah

Penelitian sangat membantu kelancaran studi dan penelitian ini. Terimakasih juga

dihaturkan kepada Rektor UPN “Veteran” Jatim, atas ijin dan kesempatan untuk

menempuh pendidikan Program Doktor dan bantuan biaya pendidikan.

Akhir kata semoga apa yang tertulis dalam disertasi ini dapat menambah

khazanah ilmu pengetahuan, dapat diterapkan dan bermanfaat bagi masyarakat.

Surabaya, Juli 2014

Penulis



vii

UCAPAN TERIMAKASIH

Bismillahirrohmaannirrohiim,

Segala puji bagi Allah SWT pencipta alam semesta, Maha pengasih dan

penyayang, yang menumbuhkan tanaman beraneka ragam bentuk dan rasanya.

Sholawat dan salam kepada junjungan Nabi Muhammad SAW. Berkat karunia

rahmat dan hidayahNya maka saya dapat menyelesaikan penulisan disertasi untuk

Program Doktor MIPA, Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Airlangga.

Setulus hati saya menyampaikan terimakasih dan penghargaan setinggi-

tingginya kepada yang terhormat:

Prof.Dr.Hj.Ir. Kusriningrum Rochiman S., MS. selaku promotor yang penuh

perhatian dan kesabaran dalam memberi bimbingan, arahan, wawasan berfikir,

nasihat dan motivasi kepada saya selama penelitian dan penulisan disertasi.

Prof. H. Hery Purnobasuki, M.Si, Ph.D. selaku ko-promotor yang telah banyak

memberi arahan, kerangka berfikir, saran, masukan dan motivasi selama

penelitian dan penulisan disertasi.

Ditjen Dikti, Kementerian Pendidikan dan Kebudayaan Republik Indonesia,

yang telah memberi kesempatan untuk mendapatkan beasiswa BBPS dan Hibah

Penelitian yang sangat membantu kelancaran studi dan penelitian ini.

Rektor Universitas Airlangga dan Direktur Pascasarjana Universitas Airlangga

yang telah memberikan kesempatan mengikuti pendidikan Program Doktor di

Universitas Airlangga.

Dekan Fakultas Sains dan Teknologi Universitas Airlangga dan Ketua Program

Studi S3 MIPA Universitas Airlangga yang memberikan kesempatan, fasilitas

dan motivasi untuk segera menyelesaikan pendidikan Doktor.

Rektor Universitas Pembangunan Nasional “Veteran” Jawa Timur, atas ijin dan

kesempatan untuk menempuh pendidikan Program Doktor dan bantuan biaya

pendidikan.

Seluruh Tim Penguji Ujian Kelayakan yaitu Prof. Dr. H. Agoes Soegianto, DEA,

Prof.Dr.Hj.Ir. Kusriningrum Rochiman S., MS. Prof.H. Win Darwanto, MSi.

PhD; Prof. H. Hery Purnobasuki, M.Si, Ph.D.; Prof.Dr. Bambang Irawan, MSc.;

Dr. Y. Sri Wulan Manuhara, MSi.; Dr.Tini Surtiningsih, DEA. yang telah banyak



viii

memberikan ide, masukan dan saran sebagai landasan menguatkan kerangka

konseptual penelitian disertasi.

Seluruh Tim Penguji Proposal yaitu Prof.Dr.Hj.Ir. Kusriningrum Rochiman S.,

MS. Prof. H. Hery Purnobasuki, M.Si, Ph.D.; Dr. Sucipto Hariyanto, DEA; Dr.

Y. Sri Wulan Manuhara, MSi.; Dr.Tini Surtiningsih, DEA; Dr. Eddy Setiti Wida

Utami, MS; Dr.Tarzan Purnomo, MSi. yang telah banyak memberikan koreksi,

masukan dan saran untuk perbaikan proposal penelitian.

Seluruh Tim Penguji Ujian Kelayakan dan Ujian Tertutup yaitu Prof.Dr.Hj.Ir.

Kusriningrum Rochiman S., MS. Prof. H. Hery Purnobasuki, M.Si, Ph.D.;

Prof.H. Win Darwanto, MSi. Ph.D; Prof. Dr. Ir. H. Arifin, MS; Dr. Sucipto

Hariyanto, DEA; Dr. Eddy Setiti Wida Utami, MS; dan Dr.Ir. Eko Murniyanto,

MP yang telah banyak memberikan pertanyaan, wawasan, koreksi, saran dan

masukan yang sangat berarti bagi perbaikan naskah disertasi ini. Semoga

kebaikan mereka dicatat sebagai amal jariyah.

Dekan Fakultas Pertanian dan Kaprogdi Agroteknologi Fakultas Pertanian

Universitas Pembangunan Nasional “Veteran” Jawa Timur yang telah banyak

memberi semangat dan dukungan moril untuk segera menyelesaikan studi saya.

Kepala Laboratorium Bioteknologi dan Kepala Kebun Percobaan Fakultas

Pertanian UPN “Veteran” Jawa Timur yang telah memberikan fasilitas penelitian.

Bapak Yamiran di Tulungagung yang telah menyediakan sawahnya untuk lahan

percobaan.

Laboratorium Sentral Hayati Universitas Brawijaya yang telah membantu

melakukan analisis protein dan DNA.

Teman-teman seangkatan Program Doktor MIPA Universitas Airlangga yang

saling membantu, menguatkan dan memberi dukungan.

Semua rekan kerja di Fakultas Pertanian UPN “Veteran” Jawa Timur yang

banyak memberikan bantuan selama penelitian dan penyusunan disertasi serta

dukungan yang tiada henti untuk segera menyelesaikan studi.

Kedua orang tua bapak Abdul Rahman Muid (alm) dan ibu Hj. Zaitun (alm) yang

sangat saya hormati yang telah menghadap Sang Khalik, semoga beliau selalu

mendapatkan kemuliaan dan pengampunan dari yang Maha Kuasa.



ix

Semua kakak dan adik, keponakan, saudara, terimakasih atas dukungan dan doa

kalian semua.

Semua pihak yang tidak dapat saya sebutkan satu per satu yang juga ikut banyak

membantu selama penelitian dan penyusunan disertasi ini.

Semoga amal kebaikan semua pihak mendapat pahala dari Alloh SWT. Ammiin

.



x

DAFTAR TABEL

No Judul Halaman

4.1. Dosis pupuk urea yang diberikan tiap tanaman sesuai perlakuan pupuk N pada umur 2 minggu setelah tanam (MST), 5 MST dan 7 MST

34

5.1. Tinggi tanaman dan luas daun genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis Nitrogen

42

5.2. Total panjang akar, jumlah akar dan berat kering akar 44

5.3. Kandungan klorofil, persentase stay green, interval keluar bunga jantan-betina (ASI) beberapa genotipe jagung pada berbagai dosis pemupukan N

47

5.4. Akumulasi biomassa, translokasi biomassa dan serapan N beberapa genotipe jagung yang ditanam pada berbagai dosis N

50

5.5. Remobilisasi Nitrogen beberapa Genotipe Jagung pada Dosis Pemupukan N

53

5.6. Aktifitas nitrat reduktase (µ mol/g/jam) dari genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis pemupukan N

54

5.7. Berat kering biji dari genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis N

56

5.8. Jumlah biji per tongkol dari genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis N

58

5.9. Efisiensi serapan N dan efisiensi pemanfaatan N genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis N

60

5.10. Efisiensi agronomi dan efisiensi penggunaan N genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis N

61

5.10. Nilai heritabilitas beberapa karakter tanaman jagung pada semua dosis N

63

5.11. Skor nilai beberapa genotipe jagung pada karakter produksi dan parameter efisiensi N

66

5.12. Korelasi berat kering biji dengan karakter lain pada berbagai dosis pemupukan N

67

5.13. Hasil biji maksimum yang diperoleh pada dosis N optimum dan besarnya nilai efisiensi penggunaan N (NUE) Dosis N optimum

68



xi

DAFTAR GAMBAR

No Judul Halaman

2.1. Fase pertumbuhan tanaman jagung. 8

2.2. Jenis jagung berdasarkan karakteristik endospermnya 12

2.3. Siklus nitrogen di alam 13

2.4. Diagram jalur asimilasi N dalam sel tanaman 16

3.1. Bagan Kerangka Konseptual Penelitian 29

5.1. Kondisi tanaman jagung varietas NK-33 pada pemupukan 43

5.2. Sistem perakaran jagung varietas 45

5.3. Kondisi tanaman jagung umur 52 HST 48

5.4. Pengurangan hasil BK biji akibat penurunan dosis N 57

5.5. A. Hubungan dosis pemupukan N, produksi berat biji dan efisiensi penggunaan N (NUE) untuk varietas Pioneer-21, NK-33, DK-979, Bisi-2, Bima-3 dan Arjuna.

69

B. Hubungan dosis pemupukan N, produksi berat biji dan efisiensi penggunaan N (NUE) untuk varietas Sukmaraga, Lamuru, Bisma dan Kodok.

70

5.6. Perakaran jagung varietas (1) Bisma, (2) NK-33, (3) Kodok, (4) Arjuna

75

5.7. Pertumbuhan total panjang akar primer dan seminal beberapa genotipe jagung

76

5.8. Pertumbuhan jumlah akar primer dan seminal beberapa genotipe jagung

76

5.9. Pertumbuhan diameter akar beberapa genotipe jagung 77

5.10. Pertumbuhan berat kering akar beberapa genotipe jagung 77

5.11. Profil pita protein NK-33 (V1) dan Madura (V2) yang ditumbuhkan pada N-rendah (N1) dan N-tinggi (N2).

79

5.12. Fragmen DNA jagung A1-20= NK-33 dan B1-20=Madura hasil amplifikasi dengan primer OPA1, OPA2, OPA3, OPA4, OPA5, OPA6, OPA7, OPA8, OPA9, OPA10

81

5.13. Fragmen DNA jagung A1-20= NK-33 dan B1-20=Madura hasil amplifikasi dengan primer OPA6, OPA7, OPA8, OPA9, OPA10

81



xii

5.14. Fragmen DNA jagung A1-20= NK-33 dan B1-20=Madura hasil amplifikasi dengan primer OPA11, OPA12, OPA13, OPA14, OPA15

81

5.15. Fragmen DNA jagung A1-20= NK-33 dan B1-20=Madura hasil amplifikasi dengan OPA16, OPA17, OPA18, OPA19, OPA20

82

5.16. Rangkuman Hasil Penelitian berupa Materi Genetik, Karakteristik dan Penanda Tanaman Jagung Efisien Nitrogen

99



xiii

DAFTAR LAMPIRAN

No. Judul Halaman

I Analisis Peragam Karakter Genotipe Jagung yang Ditumbuhkan pada Dosis N Berbeda

111

II. Analisis ragam perakaran empat genotipe jagung 140

III. Korelasi Antar Karakter Jagung 144

IV. Ragam genotipe dan ragam fenotipe untuk nilai heritabilitas 148

V. Persamaan regresi kuadratik antara hasil biji jagung (Y) dengan dosis pupuk N (X)

150

VI. Sifat fisik dan kimia tanah tempat percobaan lapang di desa Tambak Rejo, Sumber Gempol, Tulungagung

151

VII. Penghitungan Kebutuhan Pupuk 152

VIII. Analisis Kandungan Nitrogen 153

IX. Analisis Kandungan Klorofil Total 154

XI. Analisis Aktivitas Nitrat Reduktase 155

XII. Deskripsi Varietas Jagung 156

XIII. Riwayat Hidup 166



xiv

DAFTAR SINGKATAN DAN ISTILAH

AE : agronomic efficiency = efisiensi agronomi

ASI : anthesis-silking interval = interval keluar bunga jantan-betina

BSA : bulk segregant analysis

FAO : Food and Agriculture Organization

Glu : glutamat

GOGAT : glutamin oxoglutarat amino transferase atau glutamin sintase

GS : glutamin sintetase

HATS : high affinity transport system

HST : hari setelah tanam

kDa : kilo Dalton

LATS : low affinity transport system NR : nitrat reduktase

NUE : nitrogen use efficiency = efisiensi penggunaan N

NUp : nitrogen uptake = serapan N

NUpE : nitrogen uptake efficiency = efisiensi serapan N

NUtE : nitrogen utilization efficiency = efisiensi pemanfaatan N

OPA : operon A

PCR : polymerase chain reaction

QTL : quantitative trait loci

RAPD : randomly amplified polymorphic DNA

SDS-PAGE : sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis

Stay green : tanaman tetap hijau saat masak

Y : yield = hasil panen



http://en.wikipedia.org/wiki/Sodium_dodecyl_sulfate

xv

INTISARI

Keragaman Genetik dan Penanda Morfologi, Fisiologi, Biokimia serta Molekuler

Tanaman Jagung (Zea mays L.) Efisien Nitrogen

Makhziah1)

, Kusriningrum2)

, Hery Punobasuki3)

1) Mahasiswa S3MIPA Fakultas Sains dan Teknologi Universitas Airlangga 2) Fakultas Kedokteran Hewan, Universitas Airlangga

3) Fakultas Sains dan Teknologi Universitas Airlangga

Efisiensi nitrogen (N) seharusnya menjadi pertimbangan yang baik untuk mengurangi dampak negatif dari aplikasi pupuk N yang berlebihan, khususnya bagi tanaman yang banyak membutuhkan N seperti tanaman jagung. Oleh sebab itu penelitian ini dilakukan untuk meningkatkan pemahaman dasar genetik efisien N melalui karakter morfologi, fisiologi, biokimia, marka molekuler terpaut sifat efisien N sebagai kriteria seleksi dan mendapatkan materi genetik yang efisien N atau toleran N-rendah. Penelitian terdiri dari tiga percobaan: 1) evaluasi variasi genetik terhadap karakter morfologi, fisiologi dan biokimia yang berhubungan dengan efisiensi N dan mendapatkan materi genetik jagung efisien N; 2) pengamatan perakaran jagung efisien N di awal pertumbuhan; 3) analisis profil protein dan seleksi marka randomly amplified polymorphysm DNA (RAPD) sebagai kandidat untuk penanda seleksi dalam pengembangan genotipe jagung efisien N atau toleran N-rendah. Sepuluh genotipe jagung diuji pada empat dosis pupuk N (0; 30; 90; 180 kg N/ha) dengan rancangan petak terbagi yang diulang tiga kali dilakukan di lapang, sedangakan pengamatan perakaran dilakukan di green house. Pertumbuhan dan perkembangan awal perakaran emapat genotipe diamati sebagai kriteria seleksi jagung efisien N. Profil protein dianalisis dengan metode SDS-PAGE, dan marka RAPD yang polimorfis diseleksi untuk membentuk marka yang terpaut erat dengan sifat efisien N. Data dianalisis dengan analisis peragam dilanjutkan dengan uji beda nyata jujur; heritabilitas untuk analisis keragaman genetik, korelasi Pearson untuk melihat hubungan antar sifat. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pengurangan pupuk N menyebabkan berbagai pengurangan secara nyata (P ≤0,01) tinggi tanaman, luas daun, kandungan klorofil, stay green, serapan N, akumulasi biomassa, berat biji dan jumlah biji; namun meningkatkan interval keluar bunga jantan-betina dan parameter efisiensi N. Nilai heritabilitas tinggi untuk sebagian besar karakter yang diamati. NK-33, Bisi-2, Pioneer-21, DK-979 dan Bisma mempunyai berat biji dan efisiensi N yang tinggi sehingga berpeluang menjadi materi genetik jagung efisien N. Perakaran, akumulasi biomassa, serapan N, remobilisasi N, efisiensi serapan N, remobilisasi N, efisiensi penggunaan N dan efisiensi agronomi berkorelasi positif dengan berat biji, sedangkan aktifitas nitrat reduktase berkorelasi postif pada N-tinggi. Diduga beberapa protein (nitrat reduktase, glutamin sintetase, glutamat dehidrogenase, dekarboksilase) berhubungan dengan sifat efisien N. Marka OPA2, OPA3, OPA5, OPA9, OPA11, OPA12, OPA13 dan OPA18 menunjukkan polimorfis dan berpeluang menjadi penanda jagung efisien N. Kata kunci: jagung, efisiensi N, keragaman genetik, marka penanda seleksi.



xvi

ABSTRACT

GENETIC VARIATION AND MORPHOLOGY, PHYSIOLOGY, BIOCHEMICAL

AND MOLECULAR MARKERS FOR EFFICIENT MAIZE

Makhziah1)

, Kusriningrum2)

, Hery Punobasuki3)

1) Post graduate student of Faculty of Science & Technology, Airlangga University 2) Faculty of Veterenery Medical, Airlangga University

3) Faculty of Science & Technology, Airlangga University

Nitrogen use efficiency (NUE) should become a good consideration in order to minimize the negative impacts of excessive N fertilization, particularly on crops that need lots of nitrogen (N) such as maize. Therefore, this research was carried out to enhance the understanding of genetic basis of NUE via morphological, physiological, biochemical traits and also molecular markers linked to NUE as criteria selection and find genetic materials for developing maize genotypes that use N efficiently or low-N tolerant. Three trials were carried out in this research; 1) evaluating genetic variation of maize for most of characters (morphology, physiology, biochemical) related to NUE and find out genetic materials for developing N efficient maize genotypes; 2) root system assessment in early growth stage; 3) protein profile analysis and molecular markers selection as candidate for marker assisted selection (MAS) in breeding for developing N-efficient maize genotypes or tolerant to N-low. Ten genotypes were evaluated at four N levels (0; 30; 90; 180 kg N/ha) in split plot randomized block design with three replications in field and in green house for root system assessment. Early root system growth of four genoptypes was evaluated as criteria selection for N-efficient genotypes. Protein profile analyzed by SDS PAGE and random amplified polymorphism DNAs (RAPD) markers were selected for polymorphism to develop markers linked to NUE traits. Quantitative data was analyzed by heritability estimates, analysis of covariance (ANCOVA), honestly significant difference (HSD), and Pearson correlation analysis. Result showed N deprivation caused significantly (P ≤0,01) varied reductions of plant height, leaves area, chlorophyll content, stay green, N uptake, biomass accumulation, grain yield and grain number among genotypes; but did increase anthesis-silking interval and N efficiency parameters. Heritability estimates were high for most of measured traits at all N levels. NK-33, Bisi-2, Pioneer-21, DK-979 and Bisma had more yield and high NUE therefore could be considered as genetic materials for developing N-efficient genotypes. Root system, biomass accumulation, N uptake, N uptake efficiency, N remobilization, NUE and agronomy efficiency were positive correlated significantly with yield, while nitrate reductase activity only related to yield at N-high. Some proteins (nitrate reductase, glutamine sintetase, glutamat dehidrogenase, dekarboksilase) may related to NUE. RAPD markers OPA2, OPA3, OPA5, OPA9, OPA11, OPA12, OPA13 and OPA18 showed polymorphism and could potentially as marker assisted selection (MAS) for identifying genotypes with high NUE or low-N tolerant genotypes in maize breeding program. Key words: maize, nitrogen use efficiency, genetic variation, marker assisted selection.



xvii

Allah adalah cahaya langit dan bumi

perumpamaan cahaya-Nya adalah ibarat sebuah misykat

dalam misykat itu ada pelita

pelita itu dalam kaca

kaca itu laksana bintang berkilau

dinyalakan dengan minyak pohon yang diberkati

pohon zaitun yang bukan di timur atau di barat

yang minyaknya hampir menyala dengan sendirinya

walaupun tiada api yang menyentuhnya

cahaya di atas cahaya!

Allah menuntun kepada cahaya-Nya,

siapa saja yang dia kehendaki

dan Allah membuat perumpamaan bagi manusia

sungguh Allah mengetahui segala (QS An Nur : 35).

Ya Tuhanku, berikanlah kepadaku ilmu dan masukkanlah

aku ke dalam golongan orang yang sholeh (QS As Syu’ara:83)



1

BAB I. PENGANTAR

1.1. Latar Belakang

Tanaman jagung di Indonesia merupakan tanaman pangan yang banyak

diusahakan petani setelah tanaman padi. Menurut data Balai Penelitian Serealia

(2013) luas panen jagung secara nasional pada tahun 2013 mencapai 3.857.359

hektar dengan produktivitas 4,577 ton/hektar dan produksi nasional mencapai

18.510.022 ton.

Untuk menunjang pertumbuhan dan produksi yang maksimal, tanaman

jagung memerlukan input unsur hara optimal, dan nitrogen (N) merupakan unsur

yang paling banyak dibutuhkan yaitu berkisar 120-180 kg N/Ha atau setara dengan

260-390 kg urea/ha (Sirappa, 2002). Varietas hibrida membutuhkan 420 kg urea/ha

(193 kg N/kg), sedangkan varietas komposit membutuhkan 350 kg urea/ha atau

setara 161 kg N/ha (Akil & Dahlan, 2008).

Namun saat ini penggunaan pupuk N telah melampaui dosis anjuran,

ditengarai penggunaan pupuk N mencapai 500-700 kg urea/ha (Depkominfo,

2007), bahkan berdasarkan informasi dari beberapa petani penggunaan pupuk urea

pada tanaman jagung bisa mencapai 1 ton/ha atau setara dengan 460 kg N/ha.

Menurut data Food and Agriculture Organisation (FAO) (2004) dalam Moose et

al. (2005) diperkirakan penggunaan pupuk N pada tanaman jagung mencapai 5 juta

ton/tahun di negara maju dan lebih dari 5 juta ton di negara berkembang.

Kebutuhan dunia akan pupuk N pada tahun 2011 mencapai 105,348 juta ton dan

diperkirakan meningkat 1,7% per tahunnya selama periode 2011-2015 (FAO,

2011).

Petani lebih banyak menggunakan pupuk anorganik dari pada pupuk organik

karena dirasakan langsung pengaruhnya terhadap hasil tanaman. Padahal aplikasi

pupuk anorganik yang berlebihan dalam jangka panjang justru dapat menyebabkan

kerusakan lahan pertanian akibat struktur tanah berubah dan keseimbangan unsur

hara terganggu. Penggunaan pupuk N berlebihan sangat tidak efisien karena

sebenarnya hanya sekitar 33% jumlah N yang dapat dimanfaatkan oleh tanaman,

sedangkan 67% sisanya hilang dalam berbagai cara yaitu pencucian (leaching),

penguapan (volatisation), aliran permukaan (run off) dan denitrifikasi (Raun &



2

Johnson, 1999). Aplikasi pupuk N berlebihan juga dapat menyebabkan peningkatan

emisi gas nitro oksida (N2O) yaitu gas berbahaya yang dapat merusak lapisan ozon

sehingga meningkatkan suhu bumi atau pemanasan global, menyebabkan hujan

asam serta berdampak negatif pada kesehatan (Wihardjaka, 2004). Kandungan

nitrat dalam tanah yang terlalu tinggi sangat berbahaya bagi kesehatan karena air

tanah yang tercemar nitrat dapat menyebabkan berbagai penyakit (Haller et al.,

2003). Pemupukan N berlebihan juga dapat menyebabkan dominasi spesies gulma

sehingga menurunkan keragaman spesies (Bainbridge & George, 1999). Selain itu

aplikasi pupuk N berlebihan tidak menguntungkan secara ekonomis, apalagi jika

subsidi harga pupuk terus dikurangi maka biaya produksi bertambah besar dan

seringkali terjadi kelangkaan pupuk pada saat musim tanam.

Dalam upaya menekan biaya pemupukan N dan mengurangi dampak negatif

terhadap lingkungan, maka sebaiknya penggunaan pupuk N bisa lebih efisien atau

melakukan efisiensi N. Efisiensi N adalah perbandingan hasil panen dengan jumlah

N yang tersedia lewat pemupukan ataupun yang terdapat di tanah.

Efisiensi N ini juga sejalan dengan peraturan pemerintah melalui Permentan

No.40/Permentan/OT.140/4/2007 tentang penghematan pemakaian pupuk. Menurut

Raun & Johnson (1999) peningkatan efisiensi N sebesar 1% pada tanaman serealia

di seluruh dunia mampu menghemat biaya pemupukan sebesar $234.638.462,

sedangkan di Indonesia penghematan pemupukan N (urea) dapat menghemat biaya

sebesar Rp. 260-690 M per musim (Depkominfo, 2007). Peningkatan efisiensi N

dapat dilakukan melalui strategi pengelolaan N secara terpadu dengan

memperhatikan aspek pupuk, tanah dan pengelolaan kegiatan agronomis (Wiesler

et al., 2001).

Selama ini efisiensi N lebih banyak difokuskan pada kegiatan kultur teknis

misalnya cara dan waktu pemupukan yang tepat, jenis pupuk, jenis tanah,

pengolahan tanah, sistem pengairan dan lain sebagainya. Selain melalui praktek

budidaya tanaman, efisiensi N juga ditentukan oleh faktor genetik yaitu genotipe

tanaman yang mampu menyerap dan memanfaatkan N secara maksimal. Oleh

karena itu dalam rangka peningkatan efisiensi N pada tanaman jagung, maka perlu

dikembangkan varietas jagung efisien menggunakan N dan biasanya juga toleran

N rendah. Varietas jagung toleran N rendah juga sangat cocok untuk diusahakan



3

pada daerah marjinal kurang subur dimana luasnya di Indonesia dari tahun ke tahun

terus meningkat yaitu mencapai kurang lebih 60 juta hektar pada tahun 2011

(Badan Litbang Pertanian, 2011).

Varietas jagung baru mempunyai produksi yang lebih tinggi dari pada

varietas lama namun sangat responsif terhadap pemupukan N, sehingga apabila

ditanam pada lahan yang kurang subur atau dosis pupuk N rendah, maka produksi

menjadi rendah bahkan bisa lebih rendah dari varietas lokal. Di Indonesia belum

banyak diperoleh informasi tentang varietas jagung efisien N atau toleran

pemupukan N rendah. Oleh sebab itu perlu pengembangan varietas jagung efisien

N dalam upaya mengatasi permasalahan pemakaian pupuk N yang berlebihan pada

budidaya tanaman jagung.

Pencarian materi genetik jagung efisien N sangat diperlukan untuk

mendapatkan bahan pemuliaan sebagai langkah awal dalam perakitan varietas

jagung toleran N rendah. Materi genetik untuk perbaikan suatu karakter bisa

diperoleh jika terdapat keragaman genetik yang cukup tinggi pada suatu populasi

tanaman. Keragaman genetik mempunyai arti penting dalam pemuliaan tanaman

karena besarnya keragaman genetik akan menentukan keberhasilan program

pemuliaan tanaman (Mangundidjojo, 2003). Jadi dengan adanya keragaman

genetik yang tinggi memungkinkan untuk mencari materi pemuliaan genotipe

jagung efisien N.

Pengembangan varietas jagung efisien N memerlukan pemahaman

mekanisme fisiologi dan biokimia sifat yang berhubungan dengan efisiensi N.

Disamping itu karakter morfologi dan agronomi yang berkaitan dengan efisiensi N

juga perlu diketahui. Hal ini sangat berguna untuk mempelajari dasar genetik dan

juga sebagai kriteria seleksi dalam perakitan varietas jagung toleran N rendah.

Beberapa penanda atau marka yang sering digunakan untuk seleksi dalam kegiatan

pemuliaan tanaman adalah penanda morfologi, fisiologi, biokimia dan molekuler.

Sistem perakaran merupakan karakter morfologi yang berperan dalam

transport unsur hara ke tanaman. Varietas baru pada tanaman jagung mempunyai

sistem perakaran yang lebih dalam dibandingkan varietas lama (Wang et al., 2000).

Perakaran yang dalam, memungkinkan tanaman jagung dapat mengambil unsur

hara dan air lebih efisien sehingga meningkatkan toleransi tanaman terhadap



4

cekaman dan stabilitas produksi (Hammer et al., 2009). Pertumbuhan dan pola

distribusi perakaran genotipe jagung efisien N perlu diamati sejak fase kecambah

untuk menentukan kapan perakaran dapat digunakan sebagai kriteria seleksi.

Semakin awal perakaran dapat digunakan sebagai kriteria seleksi genotipe efisien

N akan semakin menguntungkan.

Serapan N, kandungan klorofil, stay green (kondisi tanaman tetap hijau saat

masak), akumulasi biomassasa, translokasi biomassasa dan remobilisasi N

merupakan karakter fisiologi yang diduga berkaitan dengan ciri genotipe jagung

efisien N.

Karakter biokimia yang sering dihubungkan dengan efisiensi N adalah

enzim-enzim yang terlibat dalam asimilasi N seperti nitrat reduktase, glutamin

sintetase dan glutamin sintase. Nitrat reduktase (NR) dipertimbangkan sebagai

indikator efisiensi N karena nitrat reduktase adalah enzim pertama yang bekerja

dalam asimilasi N yang mengubah nitrat menjadi nitrit (Kleinhofs & Warner,

1990). Beberapa peneliti melaporkan hasil yang beragam antara hubungan nitrat

reduktase dengan hasil pada tanaman jagung (Deckard et al., 1973; Eichelberger et

al., 1989a; Machado et al., 2001; Gallais & Hirel, 2004), sorgum (Traore, 1999),

wheat (Kumari, 2011), sehingga kajian lebih dalam tentang aktifitas nitrat

reduktase sebagai penanda genotipe efisien N masih diperlukan.

Pemetaan lokus yang mengendalikan sifat berkaitan dengan efisiensi N

menggunakan peta quantitative trait loci (QTL) pada tanaman jagung telah

dilakukan dengan menggunakan beberapa penanda molekuler seperti restriction

fragment length polymophism (RFLP) (Gallais & Hirel, 2004) dan simple sequence

repeats (SSR) (Gallais & Hirel, 2004; Liu et al., 2008). QTL dapat mendeteksi

lokus-lokus yang bertanggung jawab terhadap suatu karakter dengan akurat

sehingga sangat berguna untuk membantu kegiatan seleksi berdasarkan marka yang

terpaut (marker assited selection=MAS). Menurut Michelmore et al. (1991) dalam

Liu et al. (2012), peta QTL membutuhkan jumlah marka molekuler yang sangat

besar agar mempunyai kerapatan tinggi dalam kromosom, hal ini bisa menjadi

tidak efisien karena membutuhkan biaya yang besar. Analisis segregasi DNA

campuran atau bulk segregant analysis (BSA) merupakan metode cepat untuk

mengidentifikasi marka yang terpaut dengan karakter yang diinginkan pada daerah



5

tertentu di genom. Metode BSA lebih sederhana dan tidak membutuhkan jumlah

marka yang besar sehingga relatif lebih murah. Berbagai jenis marka molekuler

telah digunakan untuk metode BSA misalnya Restriction Fragment Length

Polymorphisms (RFLPs), Simple Sequence Repeats (SSRs, or microsatellites),

Amplified Fragment Length Polymorphisms (AFLPs), Cleaved Amplified

Polymorphic Sequence (CAPS), Single Nucleotide Polymorphisms (SNPs),

Sequenom SNP-typing. (Liu et al., 2012).

Metode BSA dilakukan dengan cara mencampur DNA individu-individu

yang mempunyai kesamaan sifat yang dituju sehingga terdapat dua pool DNA

dengan sifat kontras, lalu dibuat analisis segregasinya pada keturunan hasil

persilangan kedua tetua yang kontras tersebut.

Syarat awal untuk membentuk peta marka yang terpaut dengan sifat efisiensi

N adalah dengan seleksi marka moleluker yang polimorfis untuk dapat

membedakan genotipe jagung efisien N dengan yang kurang efisien N. Marka-

marka yang terpilih selanjutnya digunakan untuk analisis segregasi DNA keturunan

hasil persilangan genotipe efisien N dengan genotipe kurang efisien N. Marka yang

konsisten selalu muncul pada genotipe efisien N berpeluang besar untuk dijadikan

penanda molekuler jagung efisien N. Penggunaan beberapa penanda baik

morfologi, fisiologi, biokimia dan molekuler secara bersama diharapkan dapat

meningkatkan efisiensi seleksi dalam kegiatan pemuliaan tanaman.

Oleh sebab itu pencarian materi genetik dan pemahaman karakter jagung

efisien N sangat diperlukan untuk mengetahui dasar genetik dan mendapatkan

penanda morfologi, fisiologi, biokimia dan molekuler sebagai kriteria seleksi dalam

pembentukan genotipe jagung efisien N atau toleran pada N rendah.

1.2. Rumusan Masalah

Peningkatan efisiensi N melalui faktor genetik yaitu varietas jagung efisien N

memerlukan materi genetik sebagai bahan pemuliaan. Oleh karena itu perlu

dilakukan pengujian beberapa varietas jagung pada berbagai dosis N untuk

mengetahui nilai efisiensi N. Disamping itu juga kajian tentang karakter tanaman

jagung efisien N sangat diperlukan untuk mengetahui dasar genetik dan berguna

sebagai kriteria seleksi dalam kegiatan pemuliaan tanaman. Oleh sebab itu

penelitian ini dirancang untuk menjawab permasalahan sebagai berikut:



6

1. Bagaimanakah respon tanaman jagung terhadap pengurangan dosis N?

2. Apakah terdapat keragaman genetik serta materi pemuliaan jagung efisien N?

3. Apakah terdapat karakter morfologi, fisiologi dan biokimia yang mencirikan

genotipe jagung efisien N yang berguna sebagai kriteria seleksi?

4. Apakah terdapat marka RAPD polimorfis yang berpeluang untuk dijadikan

sebagai penanda molekuler genotipe jagung efisien N?

1.3. Tujuan Penelitian

1.3.1. Tujuan Fungsional

Penelitian ini mempunyai tujuan fungsional untuk mendapatkan materi

genetik untuk bahan pemuliaan tanaman jagung efisien N dan pemahaman tentang

karakteristik tanaman jagung yang efisien dalam menggunakan N.

1.3.2. Tujuan Operasional

Adapun tujuan operasional penelitian adalah untuk:

1. Mempelajari respon tanaman jagung terhadap pengurangan N.

2. Mengetahui keragaman genetik serta memperoleh materi genetik jagung efisien

N.

3. Mempelajari karakter jagung efisien N secara morfologi, fisiologi dan biokimia

yang berguna sebagai kriteria seleksi.

4. Mendapatkan marka RAPD polimorfis yang berpeluang untuk dijadikan

sebagai penanda molekuler genotipe jagung efisien N.

1.4. Manfaat Penelitian

Adapun dari hasil penelitian ini diharapkan:

1. Dapat membantu memberikan informasi ilmiah dan pemahaman tentang

karakteristik tanaman jagung efisien dalam menyerap dan memanfaatkan N

dalam tanaman sehingga dapat dijadikan bahan kajian lebih lanjut untuk

mengetahui dasar genetik dan manipulasi gen dalam perakitan varietas jagung

efisien N.

2. Diperolehnya materi genetik jagung efisien N sangat berguna sebagai bahan

pemuliaan dan juga pemanfaatan penanda morfologi, fisiologi, biokimia dan



7

molekuler sangat membantu untuk menghasilkan varietas jagung efisien N atau

toleran N rendah.

3. Dapat mengatasi permasalahan penggunaan pupuk N yang berlebihan dan

dampak negatif yang ditimbulkannya.

4. Penggunaan varietas efisien N dapat untuk mengoptimalkan lahan-lahan yang

kurang subur.



8

BAB II. TINJAUAN PUSTAKA

2.1. Karakteristik dan Pertumbuhan Tanaman Jagung

Jagung (Zea mays L.) merupakan sumber makanan utama bagi manusia dan

hewan, yang ditanam paling banyak dibandingkan dengan tanaman lain, serta

tanaman serealia paling produktif di seluruh dunia (Iriany et al., 2008; US Grains

council, 2009). Tanaman jagung juga merupakan tanaman serealia yang

mempunyai adaptasi tinggi terhadap lingkungan dibandingkan dengan serealia lain,

sehingga tanaman ini mempunyai variasi tipe yang sangat besar (Martin et al.,

2006). Penyebaran tanaman jagung sangat luas meliputi wilayah tropis hingga 50°

LU dan 50° LS, dari dataran rendah sampai ketinggian 3.000 m di atas permukaan

laut (dpl), dengan curah hujan tinggi, sedang, hingga rendah sekitar 500 mm per

tahun (Dowswell et al. 1996).

Gambar 2.1. Fase pertumbuhan tanaman jagung, VE: fase perkecambahan;

V1-10: tanaman mempunyai 1-10 daun; VT: mulai keluar bunga jantan; R1: mulai keluar bunga betina; R2: mulai terbetuk biji jagung; R3: fase masak susu pengisian biji dengan karbohidrat berlangsung cepat; R4: pengisian biji sudah mencapai separuhnya; R5: biji mulai mengeras; R6: Masak fisiologis (Anonymous, 2010a).



9

Proses pertumbuhan tanaman jagung terdiri dari tiga fase (Gambar 2.1.):

1) fase perkecambahan, yaitu saat proses imbibisi air yang ditandai dengan

pembengkakan biji sampai dengan sebelum munculnya daun pertama; 2) fase

pertumbuhan vegetatif, yaitu fase mulai munculnya daun pertama yang terbuka

sempurna sampai tasseling dan sebelum keluarnya bunga betina (silking), fase ini

diidentifikasi dengan jumlah daun yang terbentuk; 3) fase reproduktif, yaitu fase

pertumbuhan setelah silking sampai masak fisiologis (Iriany et al., 2008). Fase

vegetatif (V) terdiri dari V1 (keluar daun pertama), V2 (keluar daun kedua), V3

(keluar daun ketiga), dan seterusnya sampai Vn (keluar daun terakhir). Awal fase

vegetatif yaitu VE (emergence: perkecambahan) dan akhir fase vegetatif adalah

VT (tasseling: keluar bunga jantan). Fase reproduktif (R) terdiri dari R1 (silking:

keluar bunga betina), R2 (blister), R3 (milk), R4 (dough), R5 (dent) dan R6 (masak

fisiologis) (Anonymous, 1993; Anonymous, 2010). Deskripsi pertumbuhan

tanaman jagung pada fase vegetatif dan generatif menurut Iriany et al. (2008)

adalah:

(1) Fase V3-V5

Tanaman berumur antara 10-18 hari setelah berkecambah. Pada fase ini akar

seminal sudah mulai berhenti tumbuh, akar nodul sudah mulai aktif, dan titik

tumbuh berada di bawah permukaan tanah. Suhu tanah sangat mempengaruhi titik

tumbuh. Suhu rendah akan memperlambat keluar daun, meningkatkan jumlah

daun, dan menunda terbentuknya bunga jantan (McWilliams et al. 1999).

(2) Fase V6-V10

Tanaman berumur antara 10-35 hari setelah berkecambah. Titik tumbuh

sudah di atas permukaan tanah, perkembangan akar dan penyebarannya di tanah

sangat cepat, dan pemanjangan batang meningkat dengan cepat. Pada fase ini bakal

bunga jantan (tassel) dan perkembangan tongkol dimulai (Lee, 2005). Tanaman

mulai menyerap hara dalam jumlah yang lebih banyak, karena itu pemupukan pada

fase ini diperlukan untuk mencukupi kebutuhan hara bagi tanaman (McWilliams et

al. 1999).



10

(3) Fase V11- Vn

Fase ini berlangsung pada saat tanaman berumur antara 33-50 hari setelah

berkecambah. Tanaman tumbuh dengan cepat dan akumulasi bahan kering

meningkat dengan cepat pula. Kebutuhan hara dan air relatif sangat tinggi untuk

mendukung laju pertumbuhan tanaman. Tanaman sangat sensitif terhadap cekaman

kekeringan dan kekurangan hara. Pada fase ini, kekeringan dan kekurangan hara

sangat berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan tongkol, dan bahkan

akan menurunkan jumlah biji dalam satu tongkol karena mengecilnya tongkol,

yang mengakibatkan hasil turun (McWilliams et al. 1999; Lee 2005). Kekeringan

pada fase ini juga akan memperlambat munculnya bunga betina (silking).

(4) VT (keluar bunga jantan)

Fase tasseling biasanya berkisar antara 45-52 hari, ditandai oleh adanya

cabang terakhir dari bunga jantan sebelum kemunculan bunga betina (silk/rambut

tongkol). Tahap VT dimulai 2-3 hari sebelum rambut tongkol muncul, dimana pada

periode ini tinggi tanaman hampir mencapai maksimum dan mulai menyebarkan

serbuk sari (pollen). Pada fase ini dihasilkan biomassa maksimum dari bagian

vegetatif tanaman, yaitu sekitar 50% dari total bobot kering tanaman, penyerapan

N, P, dan K oleh tanaman masing-masing 60-70%, 50%, dan 80-90%.

(5) Fase R1 (silking)

Tahap silking diawali oleh munculnya rambut dari dalam tongkol yang

terbungkus kelobot, biasanya mulai 2-3 hari setelah tasseling. Penyerbukan

(polinasi) terjadi ketika serbuk sari yang dilepas oleh bunga jantan jatuh menyentuh

permukaan rambut tongkol yang masih segar. Serbuk sari tersebut membutuhkan

waktu sekitar 24 jam untuk mencapai sel telur (ovule), dimana pembuahan

(fertilization) akan berlangsung membentuk bakal biji. Rambut tongkol muncul dan

siap diserbuki selama 2-3 hari. Rambut tongkol tumbuh memanjang 2,5-3,8

cm/hari dan akan terus memanjang hingga diserbuki. Bakal biji hasil pembuahan

tumbuh dalam suatu struktur tongkol dengan dilindungi oleh tiga bagian penting

biji, yaitu glume, lemma, dan palea, serta memiliki warna putih pada bagian luar

biji. Bagian dalam biji berwarna bening dan mengandung sangat sedikit cairan.

Pada tahap ini, apabila biji dibelah dengan menggunakan silet, belum terlihat



11

struktur embrio di dalamnya. Serapan N dan P sangat cepat, dan K hampir lengkap

(Lee, 2005).

(6) Fase R2 (blister)

Fase R2 muncul sekitar 10-14 hari setelah silking, rambut tongkol sudah

kering dan berwarna gelap. Ukuran tongkol, kelobot, dan janggel hampir sempurna,

biji sudah mulai nampak dan berwarna putih melepuh, pati mulai diakumulasi ke

endosperm, kadar air biji sekitar 85%, dan akan menurun terus sampai panen.

(7) Fase R3 (milk = masak susu)

Fase ini terbentuk 18 -22 hari setelah silking. Pengisian biji semula dalam

bentuk cairan bening, berubah seperti susu. Akumulasi pati pada setiap biji sangat

cepat, warna biji sudah mulai terlihat (bergantung pada warna biji setiap varietas),

dan bagian sel pada endosperm sudah terbentuk lengkap. Kekeringan pada fase R1-

R3 menurunkan ukuran dan jumlah biji yang terbentuk. Kadar air biji dapat

mencapai 80%.

(8) Fase R4 (dough)

Fase R4 mulai terjadi 24-28 hari setelah silking. Bagian dalam biji seperti

pasta (belum mengeras). Separuh dari akumulasi bahan kering biji sudah terbentuk,

dan kadar air biji menurun menjadi sekitar 70%. Cekaman kekeringan pada fase ini

berpengaruh terhadap bobot biji.

(9) Fase R5 (dent = pengerasan biji)

Fase R5 akan terbentuk 35-42 hari setelah silking. Seluruh biji sudah

terbentuk sempurna, embrio sudah masak, dan akumulasi bahan kering biji akan

segera terhenti. Kadar air biji 55%.

(10) Fase R6 (masak fisiologis)

Tanaman jagung memasuki tahap masak fisiologis 55-65 hari setelah silking.

Pada tahap ini, biji-biji pada tongkol telah mencapai bobot kering maksimum.

Lapisan pati yang keras pada biji telah berkembang dengan sempurna dan telah

terbentuk pula lapisan absisi berwarna coklat atau kehitaman. Pembentukan lapisan

hitam (black layer) berlangsung secara bertahap, dimulai dari biji pada bagian

pangkal tongkol menuju ke bagian ujung tongkol. Pada varietas hibrida, tanaman

yang mempunyai sifat tetap hijau (stay-green) yang tinggi, kelobot dan daun



12

bagian atas masih berwarna hijau meskipun telah memasuki tahap masak fisiologis.

Pada tahap ini kadar air biji berkisar 30-35% dengan total bobot kering dan

penyerapan N,P,K oleh tanaman mencapai masing-masing 100%.

Berdasarkan karakteristik dan bentuk endosperm (Gambar 2.2), maka jagung

dibedakan:1) Jagung gigi kuda (Zea mays indentata); 2) jagung mutiara (Zea mays

indurata); 3) jagung manis (Zea mays saccharata); 4) jagung berondong; (Zea

mays everta); 5) jagung tepung (Zea mays amylaceae); 6) jagung polong (Zea mays

tunicata); 7) jagung ketan (Zea mays ceratina) (Prihatman, 2000).

Gambar 2.2. Jenis jagung berdasarkan karakteristik endospermnya: a) tipe dent (gigi), b) tipe flint (mutiara), c) tipe sweet (manis), d) tipe wax (lilin), e) tipe pop (popcorn), f) tipe pod (polong) (Anomymous, 2014).

Jenis jagung berdasarkan lingkungan tempat tumbuh meliputi: (i) dataran

rendah tropis (<1.000 m dpl), (ii) dataran rendah sub tropis dan mid altitude (1.000-

1.600 m dpl), dan (iii) dataran tinggi tropik (>1.600 m dpl) (Iriany, Yasin, Takdir,

2008). Jenis jagung menurut umur dibagi menjadi 3 jenis: a) berumur pendek

(genjah): 75-90 hari, b) berumur sedang : 90-120 hari, c) berumur panjang: > 120

hari (Anonymous, 2007).

Sejalan dengan perkembangan pemuliaan tanaman jagung, jenis jagung dapat

dibedakan berdasarkan komposisi genetiknya, yaitu jagung hibrida dan jagung

bersari bebas. Jagung hibrida mempunyai komposisi genetik yang heterosigot

homogenus, sedangkan jagung bersari bebas memiliki komposisi genetik

a d e f b c



13

heterosigot heterogenus. Kelompok genotipe dengan karakteristik yang spesifik

(distinct), seragam (uniform), dan stabil disebut sebagai varietas atau kultivar, yaitu

kelompok genotipe dengan sifat-sifat tertentu yang dirakit oleh pemulia jagung.

Diperkirakan di seluruh dunia terdapat lebih dari 50.000 varietas jagung (Iriany et

al., 2008).

2.2. Siklus Nitrogen

Nitrogen (N) merupakan komponen utama dari DNA, RNA dan protein yang

merupakan senyawa penting penyusun kehidupan. Meskipun N terdapat melimpah

di atmosfir (79%), namun N dalam bentuk tidak tersedia bagi organisme hidup

karena tiga ikatan rangkap atom N dalam N2 yang menyebabkan sifatnya lembam

(inert). Agar dapat dimanfaatkan oleh tanaman dan hewan, maka N2 harus diubah

menjadi amonium (NH4+), nitrat (NO3

-) dan nitrogen organik (misalnya urea-

(NH2)2CO). Kelembaman N2 menyebabkan terbatasnya N tersedia di dalam

ekosistem sehingga menjadi faktor pembatas pertumbuhan dan akumulasi biomassa

tanaman (Harrison, 2003). Kebanyakan tanaman mengambil N dalam bentuk nitrat

anorganik dari larutan tanah, sedangkan amonium sedikit dimanfaatkan oleh

tanaman karena dalam konsentrasi tinggi, amonium bersifat toksik (Pidwirny,

2006).

Gambar 2.3. Siklus nitrogen di alam (Pidwirny, 2006)



14

Di dalam ekosistem (Gambar 2.3.), nitrogen (N) tersimpan di dalam

organisme hidup dan ketika organisme mati N mengalami mineralisasi melalui

proses dekomposisi oleh dekomposer (bakteri aktinomycetes dan jamur) yang

mengubah amonia (NH3) menjadi garam amonium (NH4+). Amonium mengalami

nitrifikasi ketika amonium yang bermuatan positif terjerap dalam koloid tanah dan

terlepas dari koloid tanah melalui pertukaran kation oleh bakteri autotropik (genus

Nitrosomonas) menjadi nitrit (NO2-), yang kemudian diubah oleh bakteri

Nitrobacter menjadi nitrat (NO3-). Nitrat sangat mudah larut dan hilang di tanah

melalui pencucian (leaching) dan terbawa ke laut yang kemudian menguap

(volatisasi) dengan mengubah nitrat kembali menjadi N2 atau gas nitro oksida

(N2O) (denitrifikasi) (Pidwirny, 2006).

2.3. Penyerapan dan Asimilasi Nitrogen dalam Tanaman

Nitrogen merupakan salah satu unsur penting bagi tanaman yang dibutuhkan

dalam jumlah yang besar, dimana unsur ini 3-4% sebagai penyusun bahan kering

(Eckert, 2010) dan 16% penyusun protein tanaman, sehingga N merupakan faktor

pembatas bagi pertumbuhan dan produksi tanaman (Frink et al. 1999).

Melalui kerja bakteri penambat, N2 di atmosfer diubah menjadi amonia

(NH3) dan amonia jika bertemu dengan air akan langsung menjadi amonium

(NH4+) yang bisa dimanfaatkan tanaman dan hewan. Namun biasanya amonia

langsung dioksidasi menjadi nitrit (NO2-) oleh bakteri Nitrosomonas, lalu diubah

menjadi nitrat (NO3-) oleh bakteri Nitrobacter dimana nitrat merupakan bentuk

yang paling banyak tersedia bagi tanaman (Boyer, 1999).

Di dalam tanah, sumber N organik maupun N anorganik berasal dari

mineralisasi bahan organik dan sisa tanaman budidaya di lahan pertanian, fiksasi N

secara biologis, N dari air irigasi dan deposisi N (Cassman et al., 1996). Nitrogen

diserap dan digunakan tanaman dalam berbagai bentuk yaitu amonia (NH3)

nitrogen oksida (NOx), N mineral (NO3-, NH4

+), N organik (asam amino, peptida),

namun nitrat (NO3-) merupakan sumber utama N bagi tanaman (Crawford & Glass,

1998; Hirsch & Sussman, 1999; Wang et al., 2001; Pathak et al, 2008).

Penyerapan N oleh tanaman dimediasi oleh transpoter yang terletak di

membran plasma sel epidermis dan korteks (Abrol,1999). Beberapa transport N

melewati membran tonoplas dan membran plasma sel sistem pembuluh, lalu



15

daun mendistribusikan NO3- melewati daun dan batang. N dapat disimpan di

biji dan organ penyimpanan (Abrol et al., 1999; Hildebrand, 2010).

Nitrat diserap tanaman melalui sel epidermis akar dan selanjutnya NO3-

masuk ke salah satu dari empat jalur nitrat, yaitu: 1) keluar masuk di apoplas dan

tanah, 2) masuk dalam vakuola dan disimpan, 3) direduksi menjadi amonium oleh

kerja enzim nitrat reduktase (NR) dan nitrit reduktase (NiR), 4) ditranslokasikan

melalui simplas menuju xylem (Hildebrand, 2010).

Terdapat dua sistem transport penyerapan N berdasarkan energi kinetik atau

afinitasnya, yaitu low affinity transport system (LATS) dan high affinity transport

system (HATS). HATS terdiri dari Constitutive HATS (CHATS) dan Inducible

HATS (IHATS). Pada kondisi nitrat (NO3-) tinggi yaitu di atas 200 µM maka

sistem transport N yang berlangsung adalah LATS, sedangkan jika konsentrasi

NO3- rendah (kurang dari 100 µM) maka sistem transport yang berlangsung adalah

CHATS, sedangkan IHATS bekerja setelah diinduksi oleh nitrat yang diambil oleh

CHATS (Abrol, 1999, Pathak, 2008, Hildebrand, 2010). Pada awal pertumbuhan

tanaman baik LATS maupun HATS sama-sama bekerja, namun pada saat

memasuki fase pembungaan dan pengisian biji dimana kandungan N pada tanah

rendah, maka hanya HATS yang bekerja (Abrol, 1999).

Penyerapan N diatur oleh serangkaian gen yang terlibat dalam asimilasi N

termasuk gen pengangkut nitrogen (nitrogen transporter), pengangkut amonium

(amonium transporter), gen-gen asimilasi (genes assimilatory) misalnya nitrat

reduktase (NR) dan nitrit reduktase (NiR), glutamin sintetase (GS) dan glutamin

oxoglutarat amino transferase atau glutamat sintase (GOGAT). Nitrat yang diserap

diubah menjadi amonium selanjutnya menjadi asam amino melalui produksi

glutamin dan glutamat (Crawford & Glass, 1998).

Mekanisme penyerapan dan asimilasi N di dalam tanaman (Gambar 2.4.)

diawali dengan H+-ATPase di plasma membran memompa proton keluar dari sel,

menghasilkan gradient pH dan listrik. Nitrat transpoter (Ntr) membantu transport

dua atau lebih proton per nitrat ke dalam sel. Nitrat dapat dipindahkan melewati

tonoplas dan disimpan di vakuola. Nitrat di sitosol direduksi menjadi nitrit oleh

enzim NR kemudian masuk ke dalam plastida dimana nitrit direduksi menjadi

amonium oleh enzim NiR. Amonium diubah menjadi glutamin (Gln) oleh enzim



16

glutamin sintetase (GS) kemudian menjadi glutamat oleh enzim glutamat sintase.

Nitrat juga bertindak sebagai sinyal untuk meningkatkan ekspresi enzim NR, NiR

dan gen Ntr (Crawford, 1995). Amonium pada konsentrasi tinggi bersifat toksik

karena menurunkan pH sel sehingga perlu dikeluarkan dari tanaman yang berarti

hilangnya N dalam tanaman. Jika amonium berasal dari asimilasi nitrat, maka

amonium tidak bisa diakumulasi dan ditransportasikan, tetapi harus diubah menjadi

asam amino atau urida (Simpson, 2005).

Gambar 2.4. Diagram jalur asimilasi N dalam sel tanaman (Crawford, 1995)

Di dalam tanaman, N akan mengalami serangkaian reaksi kimia. Setelah

nitrat masuk ke dalam tanaman, maka terjadi asimilasi N primer yaitu mengubah

nitrat menjadi amonium. Nitrat diserap oleh akar tanaman dan diubah menjadi

amonium melalui reaksi reduksi yang mengubah nitrat menjadi nitrit yang

dikatalis oleh enzim nitrat reduktase (NR), kemudian nitrit diubah menjadi

amonium oleh nitrit reduktase (NiR) (Meyer & Stitt, 2001; Campbell, 2002).

Nitrat reduktase merupakan senyawa flavoprotein yang mengandung molybdenum,

sedangkan nitrit reduktase tidak memerlukan molybdenum tetapi mengandung

tembaga dan besi. Karena diperlukan feredoxin sebagai sumber elektron, maka

reaksi ini berlangsung di daun, demikian juga ion nitrit akan direduksi menjadi

amonium di daun (Anonymous, 2010b).

Pada asimilasi N sekunder, amonium diubah menjadi glutamin dengan

bantuan enzim glutamin sintetase (GS) sebagai katalisator, kemudian glutamin



17

diubah menjadi glutamat oleh enzim glutamat sintase (GOGAT) dan selanjutnya

akan diubah menjadi asam amino melalui serangkaian reaksi kimia.

GS 2NH4+ + 2 ATP + 2glutamat 2glutamin + 2ADP + 2Pi

GOGAT NADPH + α-ketoglutarat + glutamin 2glutamat + NADP

Jalur lain dari asimilasi amonium adalah melalui glutamat dehidrogenase

(GDH) dan aspargin sintetase (ASN) (Hirel & Lea, 2001; Dubois et al., 2003).

GDH berperan dalam metabolisme N dengan mengatur keseimbangan metabolisme

karbon dengan siklus asam trikarboksilat. GDH tidak terlibat dalam asimilasi

amonium primer, tetapi GDH menyediakan amonium ke glutamin sintetase untuk

sintesis glutamin jika tidak terjadi asimilasi nitrat (Glevarec et al., 2004). ASN

dikenal sebagai rute utama biosintesis aspargin dalam tanaman. Aspargin lebih

stabil, kurang reaktif dan mempunyai ratio nitrogen-karbon lebih besar dari pada

glutamin. Pada kondisi terang, nitrogen diasimilasi menjadi glutamin dan diekspor

keluar daun. Sedangkan pada kondisi gelap, ASN meningkat dan nitrogen

diarahkan ke tempat penyimpanan dan komponen transport aspargin (Lillo, 2004).

Banyak gen yang terlibat dalam metabolisme asam organik, metabolisme

redoks dan sintesis zat pati yang diatur oleh ketersediaan N (Stitt, 1999) dan

bersama dengan gen lain yang terlibat dalam transport air, gen cekaman, protein

ribosomal dan lainnya (Wang et al., 2001; Wang et al., 2002).

Nitrat bertindak sebagai sinyal perubahan perkembangan fisiologis tanaman

dan mempunyai peran dalam: 1) induksi gen untuk reduksi nitrat dan nitrit,

2) pengambilan nitrat dan sistem translokasi, 3) protein DNA regulatory diperlukan

untuk ekspresi gen sistem kedua. Peran lain dari nitrat adalah terlibat dalam

proses yang lebih kompleks, yaitu: 1) proliferasi sistem perakaran, 2) pengaturan

respirasi, 3) perubahan fisiologis tanaman yang lain. “A constitutive 'NO3- sensor'

protein” akan mendeteksi adanya NO3- di tanah, sehingga mengaktifkan protein

pengatur induksi NO3- yang akan menginisiasi proses transkripsi gen utama lewat

RNA polimerase dan menghasilkan NR, NiR, NO3- transporter, NO3

- translocator

serta enzim asimilasi amonia. Nitrat tidak hanya menginduksi penyerapan nitrat

tetapi juga menginduksi aktivitas nitrat reduktase dan nitrit reduktase dengan



18

mengubah ekspresi gen untuk mengaktifkan gen berikutnya. Nitrat, cahaya, dan

gula bertindak sebagai inducer sedangkan glutamat dan glutamin sebagai represor

(Hildebrand, 2010).

2.4. Kebutuhan dan Pemupukan Nitrogen pada Tanaman Jagung

Nitrogen merupakan salah satu hara makro tanaman yang sering menjadi

faktor pembatas bagi pertumbuhan dan produksi tanaman. Tanaman jagung

merupakan tanaman yang sangat banyak membutuhkan unsur N yaitu berkisar

antara 120-180 kg N/ha namun jumlah N di dalam tanah hanya sedikit yaitu sekitar

0,02-0,4% (Sirrapa, 2002), sehingga penambahan N melalui pemupukan

merupakan keharusan untuk dapat memperoleh hasil yang tinggi. Varietas jagung

hibrida membutuhkan 420 kg urea/Ha, sedangkan varietas komposit membutuhkan

350 kg urea/Ha. Pemupukan N bisa diberikan dua atau tiga kali yaitu pada umur

10, 25 dan 40 hari atau 10 dan 35 hari (Akil & Dahlan, 2008).

Menurut Syafruddin et al. (2008) sebaiknya pemupukan dilakukan secara

berimbang sesuai kebutuhan tanaman dengan mempertimbangkan kemampuan

tanah menyediakan hara secara alami, keberlanjutan sistem produksi, dan

keuntungan yang memadai bagi petani. Pemupukan berimbang adalah pengelolaan

hara spesifik lokasi, bergantung pada lingkungan setempat terutama tanah. Hal ini

tentunya sangat sesuai dengan sifat N yang sangat dinamis di dalam tanah karena

mudah berubah bentuk dari satu bentuk ke bentuk lain, seperti NH4+ menjadi NO3

-,

NO, N2O dan N2 dan mudah hilang menguap dan tercuci bersama drainase

(Setyorini et al., 2007), sehingga tidak tersedia bagi tanaman. Ketidak tersediaan N

dalam tanah dapat melalui proses pencucian (leaching) nitrat (NO3¯), denitrifikasi

nitrat (NO3¯) menjadi dinitrogen (N2), volatilisasi amonium (NH4+) menjadi amonia

(NH3), terfiksasi oleh mineral liat atau dikonsumsi oleh mikroorganisme tanah.

Nitrat merupakan ion yang mudah bergerak disebabkan sifatnya yang mudah sekali

larut dan tidak terjerap (adsorbsi) oleh koloid tanah (Fauzi, 2003). Bentuk

N-anorganik dalam tanah merupakan hasil dari proses pencucian, fiksasi dan

denitrifikasi. Kondisi tersebut mempersulit pendugaan tentang kapan dan berapa

jumlah N yang dapat tersedia (Setyorini et al., 2007).

Dinamika N dan respon tanaman terhadap N sangat tergantung kondisi tanah

dan cuaca. Cuaca berpengaruh terhadap ketersediaan N organik, meningkatkan



19

leaching, denitrifikasi, penyerapan N dan residu N di akhir pertumbuhan tanaman

(Eghball & Varvel, 1997; Sogbedji et al., 2001; Kay et al., 2006; Khaliq, 2009).

Cuaca panas menyebabkan hasil tanaman jagung lebih meningkat dari pada cuaca

dingin (Wienhold et al., 1995; Derby et al., 2005).

2.5. Dampak Negatif Penggunaan Pupuk Nitrogen yang Berlebihan

Sejak proses Haber–Bosch ditemukan yaitu reaksi nitrogen (N2) dan hidrogen

(H2) menjadi amonia yang merupakan bahan pupuk buatan, maka produksi

pertanian dapat meningkat berkali lipat atau dikenal dengan Revolusi Hijau,

menyebabkan kebutuhan N bagi tanaman sangat besar. Menurut FAO (2011)

aplikasi pupuk N telah mencapai sekitar 105 juta metrik ton per tahun yang berarti

suatu biaya yang sangat besar.

Namun seringkali aplikasi pupuk N yang salah berdampak negatif terhadap

lingkungan. Petani biasanya menggunakan lebih banyak pupuk anorganik dari pada

pupuk organik. Padahal pemupukan N anorganik yang berlebihan ini dalam jangka

panjang justru dapat menyebabkan kerusakan lahan pertanian karena struktur tanah

yang berubah dan keseimbangan unsur hara yang terganggu. Selain itu akibat

pemupukan N yang berlebihan dapat menyebabkan polusi nitrat pada tanah dan air

tanah yang sangat berbahaya bagi lingkungan, karena sebenarnya hanya sekitar

33% N yang dapat dimanfaatkan oleh tanaman, sedangkan sisanya sebanyak 67%

hilang karena pencucian (leaching), penguapan (volatisation), aliran permukaan

(run off) dan denitrifikasi (Frink, 1999; Raun & Johnson, 1999).

Denitrifikasi akibat aplikasi pupuk N berlebihan dapat menyebabkan emisi

gas nitro oksida (N2O) yang sangat berbahaya bagi lingkungan karena dapat

merusak lapisan ozon sebagai pemicu pemanasan global dan sinar UV yang masuk

lebih besar, menyebabkan hujan asam dan juga dapat mengganggu kesehatan

(Wihardjaka, 2004). Adanya polusi nitrat pada tanah dan air tanah sangat

berbahaya bagi kesehatan terutama jika air tanah dikonsumsi untuk minum dan

masak, karena dapat menyebabkan berbagai penyakit misalnya penyakit

methemoglobinemia atau blue-baby syndrome dan kanker pada pencernaan (Haller

et al., 2003), penyakit non-Hodgkin’s lymphoma, nitrit yang dihasilkan dari

nitrosamine bersifat karsinogenik (Abrol et al., 1999).



20

Secara ekologis kelebihan pupuk N dapat menyebabkan menurunnya

keragaman spesies karena digantikan oleh spesies gulma super yang semakin

meningkat (Bainbridge dan George, 1999), dan juga menyebabkan eutrofikasi

yaitu pencemaran air yang disebabkan oleh adanya nutrisi yang berlebihan di

dalam ekosistem air sehingga dipenuhi pertumbuhan alga dan bakteri hijau-biru

yang menyebabkan matinya organisme lain di sungai (Anonymous, 2005).

2.6. Efisiensi Nitrogen dalam Tanaman

Dalam usaha untuk menekan biaya pemupukan khususnya pupuk N dan

mengatasi dampak negatif N terhadap lingkungan, maka yang perlu diperhatikan

adalah penggunaan pupuk N secara efisien atau dilakukan suatu efisiensi N

(nitrogen use efficiency). Efisiensi N adalah perbandingan hasil ekonomis dengan

jumlah N yang tersedia baik dari dalam tanah maupun dari pemupukan N dan

beberapa metode telah dikembangkan untuk meghitung parameter efisiensi N

(Good et al., 2004). Dua komponen penting dalam efisiensi N adalah: efisiensi

serapan N dan efisiensi pemanfaatan N. Efisiensi serapan N (N uptake efficiency)

adalah perbandingan N yang diserap tanaman dengan jumlah N yang ada di dalam

tanah dan N pemupukan, sedangkan efisiensi pemanfaatan N (N utilization

efficiency) adalah perbandingan hasil dengan N yang ada di dalam tanaman (Moll

et al., 1987 dalam Gallais & Hirel, 2004).

Untuk meningkatkan efisiensi N maka diperlukan strategi pengelolaan N

secara terpadu dengan memperhatikan aspek pupuk, tanah dan pengelolaan

kegiatan agronomis (Wiesler et al., 2001). Selain itu efisiensi N juga ditentukan

oleh faktor genetik yaitu genotipe tanaman yang mampu menyerap dan

memanfaatkan N secara maksimal. Hal ini berhubungan dengan potensi genetik

yang dimanifestasikan dengan potensi hasil yaitu kapasitas metabolisme N dan

remobilasi N ke komponen hasil yang lebih baik (Hirel et al., 2001).

Diperlukan suatu pemahaman yang baik tentang proses metabolisme N di

dalam tanaman untuk dapat membentuk suatu varietas yang dapat beradaptasi pada

aplikasi N yang rendah (Jeuffroy, et.al. 2002) dan (Loudét et al., 2003). Hal ini

berkaitan dengan proses fisiologis dan biokimia, dimana tersedianya N yang cukup

untuk dapat mensintesis protein dan pembentukan sistem metabolisme akan

menentukan kapasitas pertumbuhan, perkembangan dan hasil yang disebut sebagai



21

potensi genetik (Lawlor, 2002). Efisiensi serapan dan pemanfaatan N terhadap

hasil perlu melalui proses pengambilan, translokasi, asimilasi dan redistribusi N

yang efektif (Kanampiu, et al., 1997). Seperti dikatakan oleh Gallais & Hirel

(2004) bahwa pengembangan varietas akan lebih efisien jika proses fisiologis dan

dasar genetik diketahui dan dipahami dengan baik.

Menurut Jeuffroy et al. (2002) adanya interaksi antara faktor lingkungan dan

genetik diharapkan dapat meningkatkan efisiensi penggunaan N. Ada tiga alat yang

dapat membantu petani untuk mengatur penggunaan N, yaitu: 1) diagnosis kapan

tanaman kekurangan N atau fase apa tanaman banyak membutuhkan N;

2) genotipe yang mampu beradaptasi pada N rendah, 3) modelling tanaman yaitu

simulasi yang melibatkan kultur teknis terhadap hasil, mutu dan kehilangan N

akibat lingkungan.

Menurut Pathak et al. (2008) efisiensi penggunaan N bisa dievaluasi

berdasarkan parameter agronomis, fisiologis dan biokimia. Efisiensi agronomis

adalah indeks integratif dari total hasil ekonomis terhadap N dalam tanah dan N

pemupukan. Beberapa hasil penelitian tentang efisiensi penggunaan N pada

tanaman jagung telah dilaporkan Gallais & Hirel (2004); Ma et al. (1999); Moose

& Below (2003); Wiesler et al. (2001) bahwa varietas berpengaruh terhadap tingkat

efisiensi penggunaan N. Penelitian Ma et al. (1999) menunjukkan bahwa varietas

berpengaruh terhadap tingkat efisiensi penggunaan N dimana varietas hibrida

modern lebih besar 7,5% dari pada varietas hibrida lama. Perbedaan dosis

pemupukan N 100 kg N/Ha dan 200 kg N/Ha menyebabkan peningkatan produksi

jagung (20%) lebih tinggi pada varietas hibrida yang baru (Pioneer „3902‟) dari

pada hibrida lama (Pride 5), sedangkan nilai efisiensi penggunaan N meningkat

(17%) pada Pioneer „3902‟ lebih tinggi dari pada Pride 5 (Ma et al., 1999).

Kessel dan Becker (1999) menyatakan bahwa dosis N mempengaruhi hasil

biji beberapa genotipe tanaman lobak (Brassica napus). Pada dosis 0 dan 240 kg

N/ha, beberapa genotipe mempunyai empat kategori tanggapan yang berbeda untuk

berat biji, yaitu kategori efisien N pada N rendah dan N tinggi, serta kurang efisien

N pada N rendah dan N tinggi. Genotipe terdiri dari beberapa golongan yaitu galur,

varietas lama, hibrida, resintesis dan persilangan varietas mandul jantan dengan



22

resintesis. Varietas hibrida dan galur banyak yang efisien N, resintesis tidak respon

terhadap pemupukan N, sedangkan varietas lama ada yang efisien dan tidak efisien.

Pemberian dua dosis pupuk N berbeda (168 kg N/Ha dan 336 kg N/Ha)

pada dua kelompok aksesi jagung yaitu galur silang dalam (inbred line) dan hibrida

yang dilakukan Hefny & Aly (2008) juga menyimpulkan bahwa terjadi interaksi

yang nyata antara dosis N dengan genotipe terhadap berat biji/m2, berat

biji/tanaman, berat 100 biji, serapan N, efisiensi penggunaan N, indeks panen (IP).

Pada dosis N rendah, galur silang dalam mengalami penurunan yang lebih besar

untuk berat biji/m2, berat biji/tanaman, berat 100 biji dan IP masing-masing

(48,70%; 46,06%; 16,75%; dan 21,21%) dibandingkan dengan varietas hibrida

(34,50%, 34,50%, 9,64% dan 4,17%).

Pada umumnya pemuliaan tanaman jagung menghasilkan varietas jagung

yang responsif terhadap pemupukan, sehingga apabila varietas tersebut ditanam

pada kondisi kurang subur maka produksi sangat menurun. Untuk mendapatkan

varietas jagung yang toleran pada kondisi kurang subur, maka seleksi populasi

dilakukan pada kondisi lingkungan sesuai target yang diharapkan yaitu lingkungan

yang kurang subur (Sutoro et al., 2006).

Tampaknya seleksi dalam kegiatan pemuliaan tanaman pada lingkungan yang

mirip dengan lingkungan target akan menghasilkan kemajuan seleksi yang lebih

besar daripada seleksi tak langsung atau seleksi pada lingkungan yang sangat

berbeda dengan lingkungan target (Banziger et al. 1997).

2.8. Hubungan Sistem Perakaran dengan Penyerapan Nitrogen

Akar merupakan bagian dari tanaman yang mempunyai fungsi sebagai

tempat tegaknya tanaman (anchorage) dan menyerap serta membawa mineral ke

dalam tanaman (Bell & Bryan, 2008). Disamping kedua fungsi tersebut, akar

tanaman juga berfungsi sebagai tempat penyimpanan makanan (Holley, 2009).

Dalam hubungannya dengan pertumbuhan dan produksi tanaman, serta

kondisi sifat morfologi tanaman yang berhubungan dengan adaptasi pada N rendah,

maka sistem perakaran atau arsitektur perakaran sering dipelajari (Guingo et al.,

1998; Kamara et al., 2003; Gallais & Coque, 2005; Whu et al., 2005).

Menurut Mi (2006) sebenarnya pada kondisi N cukup maka sistem perakaran

tidak menjadi faktor pembatas karena N sangat mobil di dalam tanah dan bergerak



http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/58/9/2369#BIB53



23

cepat oleh aliran massa (Sinclair & Vadez, 2002). Namun pada saat N di dalam

tanah terbatas, maka sistem perakaran menjadi sangat penting dalam pengambilan

N, terutama N yang baru mengalami mineralisasi (Marschner, 1998).

Penyerapan N dan remobilisasi N berhubungan dengan arsitektur perakaran

(Coque et.al, 2008). Demikian juga Feil (1992) mengatakan bahwa penyerapan N

berhubungan dengan karakteristik sistem perakaran sehingga seleksi tanaman

berdasarkan sistem perakaran akan dapat meningkatkan penggunaan pupuk N dan

mineralisasi N tanah. Menurut Yang & Sung (1988) pertumbuhan akar dan

distribusi kerapatan akar, respirasi oksidasi, tenaga oksidasi, metabolisme sintesis

energi adalah sifat-sifat penting yang bertanggung jawab pada potensi absorbsi N

yang lebih tinggi. Perkembangan sistem perakaran yang ekstensif penting bagi

absorbsi N dari dalam tanah ke bagian atas tanaman saat pemupukan N. Varietas

hibrida pada tanaman padi mengembangkan sistem perakaran yang ekstensif,

dimana mempunyai berat basah dan berat kering akar, volume akar, panjang akar,

kerapatan akar yang lebih besar dari pada varietas biasa (Yang & Sung,1988).

Sifat Morfologi dan fisiologi perakaran berkorelasi positif dengan penyerapan N

oleh batang padi. Aktivitas dehidrogenase, cytochrome oksidase, tenaga oksidasi,

kandungan ATP pada akar lebih tinggi pada varietas hibrida dari pada varietas

biasa (Yang et al., 1999).

2.9. Remobilisasi N dan Daun Tetap Hijau Saat Masak (Stay Green)

Remobilisasi N merupakan aktivitas tanaman untuk mentranslokasikan N

dari organ-organ vegetatif yang mulai mengalami penuaan ke biji setelah

memasuki fase generatif dikarenakan ketersediaan N dari dalam tanah yang mulai

berkurang (Hirel et al., 2004). Model hubungan source dan sink N ini dapat

digunakan sebagai parameter atau penanda fisiologis untuk sifat efisien

penggunaan N.

Selama masa pertumbuhan vegetatif, akar dan daun bertindak sebagai

lumbung (sink) untuk asimilasi N anorganik dan sintesis asam amino yang berasal

dari serapan N, yang kemudian direduksi melalui jalur nitrate assimilatory (Hirel

& Lea, 2001). Selanjutnya asam-asam amino ini dipakai untuk sintesis enzim dan

protein pembentuk arsitektur tanaman dan komponen lain dalam proses

fotosintesis. Kandungan enzim rubisco (ribulose 1.5-biphosphate carboxylase) di



24

daun bisa mencapai lebih dari 50% untuk tanaman C3 dan lebih dari 20% untuk

tanaman C4 (Sage et al., 1987). Setelah memasuki masa pembungaan, terjadi

remobilisasi N dimana akar dan daun bertindak sebagai sumber (source) N dengan

melepas asam amino dari hidrolisis protein kemudian diangkut ke organ

reproduktif atau penyimpan seperti biji, umbi dan batang (Masclaux et al., 2001).

Remobilisasi N pada tanaman adalah proses metabolisme yang sangat

kompleks dan sangat penting bagi produktivitas tanaman. Pada tanaman serealia,

hasil biji bukan hanya ditentukan oleh penyerapan nitrat sebelum pembungaan

tetapi juga remobilisasi N dari daun ke biji. Pada tanaman padi, sekitar 80% N

dalam malai berasal dari remobilisasi N dari organ-organ yang telah mengalami

penuaan (senescence) (Shrawat & Good, 2008) dan pada tanaman jagung sekitar

35–65% (Bertin & Gallais, 2000; Gallais & Coque, 2005).

Penyerapan N ke biji setelah memasuki fase pembungaan juga ditentukan

oleh “stay green” karena berkaitan dengan kapasitas tanaman mengabsorbsi N

(Racjan & Tollenar, 1999). Stay green didefinisikan sebagai daun tetap hijau tidak

senesen selama fase pengisian biji sampai masak setelah memasuki masa

pembungaan (Borrell et al., 2003).

Stay-green disebabkan karena kerja dari hormon sitokinin. Penurunan

kandungan sitokinin di dalam tanaman menyebabkan daun mengalami penuaan

atau senesen (Robson, 2001). Sedangkan Thomas et al. (2002) mengatakan daun

mengalami senesen ketika klorofil mengalami katabolisme, maka protein akan

mengalami mobilisasi ke biji karena sumber (sink) N tidak lagi cukup untuk

asimilasi. Gen-gen yang mengendalikan jalur katabolisme klorofil sangat penting

dalam mengatur mobilisasi protein.

Menurut Borrell et al. (2003) genotipe yang lebih lama daunnya tetap hijau

(stay green) selama pengisian biji disebabkan 1) karena daun stay green

mempunyai kandungan N daun yang lebih tinggi dibandingkan daun genotipe yang

cepat senesen, 2) penyerapan N lebih tinggi selama pengisian biji dan

3) remobilisasi N dari daun selama pengisian biji lebih kecil dibandingkan genotipe

yang cepat senesen. Stay green dapat digunakan sebagai kriteria seleksi varietas

yang dapat menyerap N lebih besar (Coque et al., 2008).



25

2.10. Peranan Ensim Nitrat Reduktase dalam Metabolisme Nitrogen

Efisiensi penggunaan N dapat dikaitkan dengan aktivitas enzim–enzim yang

terlibat dalam metabolisme N. Nitrat reduktase (NR) adalah ensim pertama yang

berperan dalam proses reduksi nitrat (NO3ˉ) menjadi amonium (NH4+) (Kleinhofs

& Warner, 1990). NR merupakan ensim yang dapat menginduksi substrat sehingga

dianggap sebagai faktor pembatas dalam asimilasi N (Hageman & Hucklesby,

1971; Beevers & Hageman, 1969; Kelly et al., 1995). Dengan alasan ini maka

aktivitas nitrat reduktase digunakan sebagai kriteria seleksi untuk produksi dan

potensi asimilasi N (Hageman & Lambert 1988; Serrard et al. 1986), sedangkan

menurut Wilkinson & Crawford (1993) di dalam tanaman laju reduksi NO3-

menjadi NH4+ sangat dikendalikan oleh laju penyerapan NO3

- dari pada perubahan

aktivitas NR sehingga nampaknya penyerapan NO3- menjadi sangatlah penting

dalam asimilasi N. Namun Traore (1999) melaporkan NR tidak berkorelasi dengan

hasil dan tidak berbeda nyata dengan dosis pemupukan N pada tanaman sorgum,

sedangkan Gallais & Hirel (2004) melaporkan bahwa NR berkorelasi negatif

dengan hasil biji jagung. Aktivitas NR dipengaruhi beberapa faktor misalnya

kondisi lingkungan (Srivasta, 1980) dan fase pertumbuhan tanaman (Eck, et al.

1975), juga bagian tanaman misalnya akar dan pucuk (Fakorede & Mock, 1978).

Penelitian Sugiharto dan Sugiyama (1992) menyimpulkan bahwa ketika

tanaman jagung disuplai N dari nitrat (KNO3), maka aktivitas NR meningkat, tetapi

aktivitas glutamin sintetase (GS) menurun, dan ketika tanaman disuplai N dari

amonium (NH4Cl) maka aktivitas GS yang meningkat namun aktivitas NR

menurun, sedangkan aktivitas Fd-GOGAT sama-sama meningkat ketika diberi N

baik dari nitrat maupun amonium.

2.11. Aplikasi Penanda (Marka) dalam Mengidentifikasi Sifat yang Dituju

Pengetahuan yang cukup tentang karakter morfologi, anatomi, mekanisme

fisiologi, biokimia dan dasar genetik yang mengendalikan sifat efisien N

diperlukan dalam usaha pengembangan genotipe toleran N rendah.

Dalam pemuliaan konvensional seleksi terhadap karakter yang dituju

biasanya dilakukan atas dasar pada pengamatan fenotipe yang dibantu dengan

pendugaan menggunakan metode statistik yang tepat. Seleksi morfologi adalah

praktis, cepat dan murah, pengamatan dapat secara visual dan bersifat kuantitatif,



26

namun beberapa masalah dalam pemuliaan konvensional adalah membutuhkan

waktu yang cukup lama, sulit memilih dengan tepat gen yang menjadi target seleksi

pada sifat morfologi atau agronomi karena penampilan fenotipe tanaman bukan

hanya ditentukan oleh komposisi genetik tetapi juga oleh lingkungan, rendahnya

frekuensi gen dalam populasi yang besar menyulitkan kegiatan seleksi untuk hasil

yang valid dan pautan gen antara sifat yang diinginkan dengan sifat yang tidak

diinginkan (Azrai, 2006; Handayani, 2006).

Kemajuan bidang biologi molekuler saat ini memungkinkan untuk

mengetahui karakter suatu tanaman dan pewarisannya dengan menggunakan

penanda (marka) DNA. Marka molekuler dapat digunakan untuk membantu

menelusuri gen yang mengendalikan suatu sifat. Pencarian lokasi gen berdasarkan

pautan atau penandaan gen (gene-tagging) merupakan prasyarat sebelum dilakukan

proses seleksi. Dari penandaan gen akan diperoleh informasi tentang jumlah gen

yang mengendalikan suatu karakter fenotipik, lokasi gen dalam peta dan besarnya

sumbangan masing-masing gen terhadap ekspresi untuk sifat kuantitatif (McCouch

& Tanksley, 1991).

Adanya marka molekuler yang terpaut dengan gen target dapat membantu

untuk menyeleksi galur-galur yang membawa gen target dengan kombinasi sifat

yang diinginkan (Abenes et al., 1994). Marka molekuler DNA yang menawarkan

keleluasaan dalam meningkatkan efisiensi pemuliaan konvensional dengan

melakukan seleksi tidak langsung pada karakter yang diinginkan, yaitu pada marka

yang terkait dengan karakter tersebut. Pemuliaan konvensional sangat bergantung

pada seleksi berdasarkan fenotipe terhadap individu superior dari suatu populasi

bersegregasi. Walaupun lewat pemuliaan konvensional telah diperoleh kemajuan

yang pesat untuk sifat yang dituju melalui seleksi fenotipe, tetapi untuk beberapa

tujuan pemuliaan sering menghadapi masalah karena harus dilakukan di

lingkungan target. Marka molekuler tidak dipengaruhi oleh lingkungan dan dapat

terdeteksi pada semua fase pertumbuhan tanaman. (Pabendon et. al, 2007;

Trikoesoemaningtyas, 2007). Lebih lanjut Barakat et al. (2008) mengatakan

penggunaan marka molekuler memungkinkan untuk melakukan seleksi materi

pemuliaan dalam jumlah besar di awal pertumbuhan dan dalam waktu yang

singkat. Keberhasilan seleksi dengan marka molekuler sangat bergantung pada



27

keeratan hubungan antara marka dengan gen atau QTL yang dituju, dan idealnya

marka berada dalam sekuen gen yang dituju (Babu et al. 2004).

Menurut Azrai (2006) ada beberapa tipe penanda molekuler yang biasa

digunakan dalam pemuliaan tanaman yaitu marka yang berdasarkan pada

hibridisasi DNA seperti restriction fragment length polymorphism (RFLP),

2) marka yang berdasarkan pada reaksi rantai polimerase yaitu polymerase chain

reaction (PCR) dengan menggunakan sekuen-sekuen nukleotida sebagai primer,

seperti randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) dan amplified fragment

length polymorphism (AFLP), 3) marka yang berdasarkan pada PCR dengan

menggunakan primer yang menggabungkan sekuen komplementer spesifik dalam

DNA target, seperti sequence tagged sites (STS), sequence characterized amplified

regions (SCARs), simple sequence repeats (SSRs) atau mikrosatelit, dan single

nucleotide polymorphisms (SNPs).

Marka randomly amplified Polymorphic DNA (RAPD) adalah fragmen DNA

dengan panjang 9-10 basa nukleotida (decamer), primer berasal dari berbagai

sumber DNA dan sekuen primer dipilih secara random tanpa perlu informasi

sekuen genom tanaman yang akan dianalisis, dapat menghasilkan produk

amplifikasi yang merupakan karakteristik dari template DNA. Marka RAPD

terdapat melimpah di genom, konsentrasi DNA yang dibutuhkan sedikit, cara

penggunaannya relatif mudah dan murah dan dapat melengkapi marka morfologi

(Cheghamirza, 2002; Pabendon, 2007; Kumar & Gurusubramanian, 2011).

Menurut Cheghamirza (2002) teknik RAPD telah banyak digunakan untuk analisis

polimorfis genetik, studi pewarisan sifat kuantitatif dan dapat untuk membentuk

peta marka yang terpaut dengan gen target.



28

BAB III. KONSEP ILMIAH DAN HIPOTESIS

3.1. Konsep Ilmiah

Tanaman jagung sangat banyak membutuhkan nitrogen, sehingga N

seringkali menjadi faktor pembatas bagi pertumbuhan dan hasil tanaman jagung.

Dengan alasan untuk mendapatkan produksi tinggi, petani biasanya memberikan

pupuk N melebihi dosis anjuran. Padahal selain tidak ekonomis, pemakaian pupuk

N yang berlebihan dapat menyebabkan kerusakan lingkungan dan gangguan

kesehatan, oleh karenanya perlu dilakukan efisiensi penggunaan N atau efisiensi N.

Selain melalui kultur teknis atau sistem budidaya tanaman, efisiensi N dapat

ditingkatkan melalui faktor genetik. Hal ini berkaitan dengan metabolisme N yaitu

kemampuan tanaman menyerap dan memanfaatkan N semaksimal mungkin yang

dimanifestasikan dengan potensi hasil. Pembentukan varietas jagung efisien N

memungkinkan jika terdapat materi genetik dan keragaman genetik yang tinggi.

Dalam rangka pembentukan varietas jagung efisien N atau toleran

pemupukan N rendah maka diperlukan pemahaman tentang mekanisme penyerapan

dan asimilasi N di dalam tanaman untuk menentukan karakteristik tanaman jagung

efisien N. Untuk itu perlu dilakukan kajian efisiensi N pada tanaman jagung baik

secara morfologi, agronomi, fisiologi dan biokimia.

Kajian secara morfologi berkaitan dengan perakaran (organ penyerapan

unsur hara), luas daun dan tinggi tanaman. Secara fisiologi berkaitan dengan

kandungan klorofil (sebagai penyusun klorofil dan tempat proses fotosintesis),

umur lama daun tetap hijau (stay green) serta remobilisasi N dari daun ke biji

setelah memasuki fase pembungaan dan pengisian biji. Secara biokimia berkaitan

dengan enzim-enzim kunci yang terlibat dalam asimilasi N. Pendekatan secara

agronomi berhubungan dengan hasil yaitu berat biji dan jumlah biji.

Penggunaan penanda molekuler yang terpaut erat dengan karakter yang

berhubungan dengan efisiensi N sangat berguna dalam mempercepat seleksi

genotipe efisien N dalam kegiatan pemuliaan tanaman.

Bagan kerangka konseptual menjelaskan konsep ilmiah dari penelitian ini

yang dapat dilihat pada halaman berikutnya.



29

: dipengaruhi : indikator : ouput penelitian : hubungan : karakter

Gambar 3.1. Bagan Kerangka Konseptual Penelitian

Pemupukan N berlebihan

- Kerusakan & pencemaran lingkungan

- Tidak ekonomis Efisiensi nitrogen (N)

Lingkungan/ budidaya

Molekuler

Parameter efisiensi

nitrogen tinggi

Genetik/ varietas

Fisiologi Morfologi Biokimia

- Tinggi tanaman

- Luas daun - Sistem

perakaran

Marka RAPD - Klorofil - Stay green - ASI - Serapan N &

Remobilisasi N - Akumulasi &

translokasi biomassa - Parameter efisiensi N

-Nitrat reduktase -Profil protein

Jagung banyak membutuhkan nitrogen

Informasi karakter yang berkaitan erat dengan efisiensi nitrogen

Peranan nitrogen dalam metabolisme tanaman

Karakteristik tanaman jagung efisien nitrogen

Faktor pembatas pertumbuhan dan hasil tanaman

Penyusun asam amino

Hasil panen tinggi pada N

rendah

1. Materi genetik untuk pemuliaan jagung toleran N rendah. 2. Kriteria (penanda) seleksi genotipe toleran N rendah

Agronomi

Komponen hasil



30

3.2. Hipotesis

Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini adalah:

1. Pengurangan dosis pemupukan N menyebabkan berbagai respon pada karakter

tanaman jagung.

2. Terdapat keragaman genetik dan materi pemuliaan genotipe jagung efisien N.

3. Terdapat karakter morfologi, fisiologi dan biokimia yang mencirikan genotipe

jagung efisien N yang berguna sebagai kriteria seleksi.

4. Terdapat marka RAPD polimorfis yang berpeluang untuk dijadikan sebagai

penanda molekuler genotipe jagung efisien N.



31

BAB IV. METODE PENELITIAN

Penelitian ini merupakan penelitian eksperimental yang terdiri dari tiga

percobaan yaitu: 1) Keragaman genetik, penentuan genotipe dan karakteristik

tanaman jagung efisien N, 2) Pertumbuhan sistem perakaran jagung efisien N di fase

awal, 3) Analisis profil protein & seleksi polimorfisme marka RAPD terpaut dengan

sifat efisien N pada tanaman jagung. Materi dan kegiatan percobaan dapat dilihat di

bawah ini:

PERCOBAAN I II III

Topik

Penelitian

Keragaman genetik, penentuan genotipe dan karakteristik tanaman jagung efisien N

Pertumbuhan sistem perakaran jagung efisien N di fase awal.

Analisis profil protein & seleksi polimorfisme marka RAPD terpaut dengan sifat efisien N pada jagung

Kegiatan

Penelitian

Menguji 10 genotipe jagung pada 4 dosis N berbeda untuk mengamati keragaman genetik dan mendapatkan genotipe serta karakter yang berkaitan erat dengan sifat efisien N.

Meneliti sistem perakaran 4 genotipe jagung yang berbeda sifat efisiensi N pada awal pertumbuhan.

1. Menganalisis profil protein genotipe efisien N & kurang efisien N yang ditumbuhkan pada dosis N-tinggi N-rendah.

2. Seleksi marka RAPD polimorfis antara genotipe efisien N & kurang efisien N.

Hasil

Penelitian

1. Terpilih genotipe jagung efisien N.

2. Informasi karakter morfologi, fisiologi dan biokimia terkait dengan sifat efisien N.

Informasi sistem perakaran genotipe jagung efisien N sebagai penanda seleksi di awal pertumbuhan

1. Profil protein. 2. Marka RAPD yang

polimorfis

Luaran Akhir

Penelitian

1. Diperoleh materi pemuliaan jagung efisien N. 2. Diperoleh penanda morfologi, fisiologi, biokimia dan molekuler

untuk kriteria seleksi genotipe jagung efisien N.



32

4.1. Penelitian I: Respon Genotipe Jagung terhadap Pengurangan Dosis

Pupuk Nitrogen, Keragaman Genetik dan Karakter

Tanaman Jagung Efisien Nitrogen

4.1.1. Tujuan Penelitian

Penelitian di lapang ini bertujuan untuk:

1. Mengetahui respon genotipe jagung yang diuji terhadap pengurangan dosis N.

2. Mengetahui keragaman genetik dan mendapatkan materi genetik jagung efisien

N.

3. Mengetahui karakter morfologi, fisiologi dan biokimia yang mencirikan genotipe

jagung efisien N.

4. Mendapatkan penanda morfologi, fisiologi dan biokimia yang dapat dijadikan

sebagai kriteria seleksi dalam perakitan jagung efisien N atau toleran N rendah.

4.1.2. Waktu dan Tempat Penelitian

Penelitian dilaksanakan bulan Juli 2011 sampai dengan bulan Oktober 2011,

di lahan sawah di desa Tambak Rejo, Kecamatan Sumber Gempol Kabupaten

Tulungagung dengan ketinggian 85 m dpl, jenis tanah Alluvial hidromorf, suhu

rata-rata 28-31ºC (Dirjen Cipta Karya, 2000).

4.1.3 Bahan dan Alat Penelitian

Bahan yang digunakan dalam percobaan ini adalah:

1. Benih jagung sebanyak 10 varietas yang terdiri dari 2 jenis jagung yaitu varietas

hibrida (5 varietas) dan varietas bersari bebas (5 varietas). a) Varietas hibrida

yaitu: Bisi-2, P-21, NK-33, DK-979, dan Bima-3. b) Varietas bersari bebas yaitu:

Bisma, Sukmaraga, Lamuru, Arjuna, lokal Madura.

2. Pupuk anorganik terdiri dari: urea, TSP, dan KCl.

3. Bahan kimia yang digunakan untuk analisis N pada tanah dan jaringan tanaman

jagung adalah tablet kjeldahl, H2SO4 96%, H2O2, KOH, reagen analisis N dan

aquadest.

4. Bahan kimia untuk analisis aktifitas nitrat reduktase.

Peralatan utama yang digunakan dalam percobaan ini adalah:

1. Alat pengolahan tanah berupa cangkul dan sabit.

2. Tugal untuk penanaman benih jagung, meteran untuk mengukur tanaman.



33

3. Timbangan digital dan analitik untuk menimbang biomassaa tanaman dan bahan

kimia.

4. Oven untuk mengeringkan biomassasa.

5. Peralatan untuk analisis N berupa labu kjeldahl, labu digest, grinder, beaker

glass, erlenmeyer, gelas ukur, tabung reaksi.

4.1.4. Rancangan Percobaan

Percobaan merupakan percobaan faktorial (4x10) yang dirancang dalam

Rancangan Petak Terbagi (RPT) dalam Rancangan Acak Kelompok (RAK) yang

diulang tiga kali. Sebagai petak utama (main plot) adalah varietas jagung dan anak

petak (sub plot) dosis pupuk N.

Petak utama (varietas) terdiri dari: V1= Pioneer-21; V2= NK-33; V3 = DK-

979; V4 = Bisi-2; V5 =Arjuna; V6 = Bima-3; V7 = Sukmaraga; V8 = Lamuru; V9=

Bisma; V10= Kodok (lokal Madura). Anak petak (dosis pemupukan N) terdiri dari:

N0 = 0 kg N/Ha (tanpa pupuk); N1 = 30 kg N/Ha (rendah); N2 = 90 kg N/Ha

(sedang); N3 = 180 kg N/Ha (tinggi).

4.1.5. Pelaksanaan Percobaan di lapang

a. Petak Percobaan

Petak utama percobaan merupakan perlakuan varietas sedangkan anak petak

percobaan perlakuan dosis pupuk N. Dalam satu petak utama terdapat empat anak

petak dengan ukuran 3 m x 1 m. Penanaman jagung merupakan baris tunggal (single

row), dalam tiap anak petak terdiri 5 baris tanaman jagung dengan jarak 75 cm antar

baris dan 20 cm dalam baris dengan 1 tanaman tiap lubang. Populasi tanam tiap anak

petak sebanyak 25 tanaman.

b. Penanaman dan Pemupukan

Penanaman dengan cara tanah ditugal kemudian memasukkan 2 benih per

lubang tanam. Setelah tumbuh umur 10 hari tanaman dijarangkan dengan

meninggalkan 1 tanaman per lubang.

Pupuk dasar diberikan sebelum tanam, berupa SP36 dan KCl dengan dosis

optimal untuk tanaman jagung yaitu 125 kg/ha dan 75 kg/ha atau 1,875 gram dan

1,125 gram per tanaman.



34

Pupuk N berupa urea diaplikasikan sesuai perlakuan dengan jumlah dan waktu

pemberian seperti yang dapat dilihat pada Tabel 4.1. (Perhitungan dosis pupuk tiap

tanaman dapat dilihat pada Lampiran VII). Pupuk dibenamkan ke dalam tanah yang

telah dilubangi sedalam 5 cm dengan jarak kurang lebih 5 cm dari tanaman.

Tabel 4.1. Dosis pupuk urea yang diberikan tiap tanaman sesuai perlakuan pupuk N pada umur 14 hari setelah tanam (HST), 35 HST dan 49 HST

Perlakuan N Aplikasi dosis pupuk urea (gram/tanaman)

(kg/ha) Umur 14 HST Umur 35 HST 49 HST Total 0 0,0 0,0 0,0 0,0 30 0,5 0,5 0,0 1,0 90 1,0 1,0 1,0 3,0 180 2,0 2,0 2,0 6,0

4.1. 6. Prosedur pengambilan data

Dari 25 tanaman untuk setiap satuan percobaan diambil 5 tanaman sebagai

sampel pengamatan. Tanaman pinggir (border) tidak dipakai sebagai tanaman

sampel. Data yang diambil meliputi:

A. Karakter morfologi tanaman:

1. Tinggi tanaman, diukur dari permukaan tanah sampai ujung tanaman tertinggi

pada saat tanaman telah memasuki fase generatif (keluar bunga).

2. Luas daun, diukur berdasarkan metode yang dikembangkan oleh McKee (1964)

dalam Yi et al. (2010) yaitu luas daun = panjang x lebar x fk (0,75) x jumlah

daun. Pengukuran dilakukan pada saat tanaman telah memasuki fase generatif

(keluar bunga).

3. Perakaran meliputi panjang akar, jumlah akar dan berat kering akar diamati

setelah panen. Untuk pengamatan perakaran dilakukan pada tanaman yang

ditanam dalam polybag dengan berat tanah 10 kg.

a. Panjang akar, diukur rata-rata panjang akar primer baik embrionik maupun

adventif.

b. Jumlah akar, dihitung jumlah embrionik dan akar adventif.

c. Berat kering akar, menimbang biomassa akar yang telah dikeringkan dengan

oven pada suhu 60°C selama 24 jam.



35

B. Karakter Fisiologi

1. Kandungan klorofil daun diukur pada umur 49 HST (metode analisis klorofil

terdapat di Lampiran IX).

2. Akumulasi biomassa tanaman diukur dengan cara destruksi tanaman kemudian

menimbang berat biomassa tanaman yang telah dioven pada suhu 60°C selama

24 jam pada saat tanaman antesis (keluar bunga jantan) dan pengisian biji (15

hari setelah antesis).

3. Translokasi biomassasa (%) = St - Sr

St x 100

St: berat biomassasa saat berbunga, Sr: berat biomassasa saat pengisian biji.

4. Serapan N diukur pada saat berbunga dan pengisian biji dihitung dengan

mengalikan kandungan N tanaman x berat kering brangkasan.

5. Remobilisasi N (%) = UN1 – UN2

UN1 x 100

UN1: Serapan N pada saat berbunga, UN2: Serapan N pada pengisian biji.

6. Lama daun tetap hijau (stay green), dihitung persentase daun tetap hijau pada

saat masak.

C. Parameter Efisiensi Nitrogen

Parameter efisiensi N yang digunakan berdasarkan Dobermann (2005) yaitu :

1. Efisiensi serapan N = UN – U0

FN

2. Efisiensi agronomi = YN – Y0

FN

3. Efisiensi Pemanfaatan N = YN – Y0

UN – U0

4. Efisiensi Penggunaan N = YN FN

Keterangan:

U0 = Serapan N tanaman tanpa pemupukan (0 kg N/ha)

UN = Serapan N tanaman pada dosis pemupukan N

YN = Berat kering biji pada dosis pemupukan N

Y0 = berat kering biji tanpa pemupukan N (0 kg N/ha)

FN = dosis pemupukan N (kg/ha)



36

C. Karakter Agronomi (hasil)

1. Berat biji per hektar.

2. Jumlah biji per tongkol.

D. Karakter Biokimia

Mengukur aktivitas nitrat reduktase yaitu enzim yang mengubah nitrat menjadi

nitrit. Prosedur analisis aktivitas nitrat reduktase dapat dilihat pada Lampiran X.

E. Seleksi Genotipe efisien N

Genotipe efisien N ditentukan berdasarkan pada besarnya nilai untuk karakter

produksi (berat kering biji), efisiensi serapan N, remobilisasi N, efisiensi

penggunaan N dan efisiensi agronomi pada semua dosis pemupukan N. Nilai

tertinggi sampai terendah diberi skor 10 sampai 1.

4.1.7. Analisis Statistik:

Analisis statistik untuk data kuantitatif yang digunakan dalam percobaan ini

adalah:

1. Analisis peragam (Anakova) dengan variabel pengiring waktu keluar bunga

jantan. Jika analisis peragam ada pengaruh (H0 ditolak) maka dilanjutkan dengan

uji Tukey atau beda nyata jujur (BNJ) untuk mengetahui rata-rata perlakuan

mana yang berbeda.

2. Nilai heritabilitas (h2) dalam arti luas, dihitung untuk mengetahui besarnya

keragaman genetik yaitu proporsi ragam genotipe dengan ragam fenotipe.

h2 = σ2gσ2p

= σ2g

σ2g+ σ2e

h2 = Heritabilitas (0 – 1)

σ2g = ragam genotipe

σ2e = ragam lingkungan atau ragam galat

σ2p= ragam fenotipe

Keragaman genetik: tinggi jika h2 > 0,5; sedang jika 0,2 ≤ h2 ≤ 0.5; dan rendah

jika h2< 0,2; nilai minus dianggap nol (Mc Whirter, 1979; Stanfield, 1988).

3. Korelasi Pearson untuk mengetahui keeratan hubungan antara karakter morfologi,

fisiologi, biokimia, parameter efisiensi N dengan karakter agronomi (hasil).



37

4.2. Penelitian II: Pengamatan pertumbuhan sistem perakaran genotipe jagung

efisien N dan kurang efisien N.


Penelitian bertujuan untuk mengamati perbedaan pertumbuhan perakaran

genotipe jagung efisien N dan kurang efisien N di awal pertumbuhan yang berguna

sebagai kriteria seleksi tanaman jagung efisien N.

4.2.2. Waktu dan Tempat

Penanaman jagung dilaksanakan pada bulan April – Juli 2012, di green

house Fakultas Pertanian UPN “Veteran” Jawa Timur di Surabaya.

4.2.3. Rancangan Percobaan

Percobaan merupakan percobaan faktor tunggal yaitu varietas jagung yang

paling efisien N (NK-33), efisiensi N sedang (Bisma dan Arjuna) dan kurang efisien

N (Madura) yang dirancang dalam Rancangan Acak Kelompok (RAK) dan diulang

tiga kali.

4.2.4. Pelaksanaan Percobaan

Benih jagung sebanyak 2 biji ditanam dalam polybag yang diisi campuran

tanah dan kompos (1:1) sebesar 10 kg. Jumlah tanaman sebanyak 30 polybag. Umur

5 hari setelah tanam (HST) tanaman dijarangkan menjadi 1 tanaman per polybag.

4.2.5. Prosedur pengambilan data

Terdapat lima kali pengamatan pertumbuhan perakaran yaitu dengan

melakukan destruksi tanaman. Tiap kali pengamatan sistem perakaran dilakukan

destruksi dua tanaman untuk masing-masing varietas yaitu pada umur 7, 12, 17, 22

dan 27 hari setelah tanam (HST).

Data yang diambil meliputi rerata panjang akar, jumlah akar, diameter akar

dan berat kering akar.

4.2.5. Analisis Statistik:

Analisis statistik yang digunakan dalam percobaan ini adalah analisis ragam

dan uji beda nyata jujur (BNJ) untuk mengetahui perbedaan sistem perakaran

genotipe jagung efisien dan kurang efisien N.



38

4.3. Penelitian III: Analisis protein dan analisis marka RAPD (random

amplified polymorphic DNA) untuk keterpautan dengan

sifat efisien N.


Penelitian ini bertujuan untuk:

1. Mengetahui profil protein dari genotipe jagung efisien dan kurang efisien N pada

kondisi N-tinggi dan N-rendah.

2. Mendapatkan marka RAPD yang polimorfis terhadap genotipe efisien dan

kurang efisien N.

4.3.2 Waktu dan Tempat Penelitian

Penanaman jagung dilaksanakan pada bulan November - Desember 2013, di

green house Fakultas Pertanian UPN “Veteran” Jawa Timur di Surabaya dengan

media tanah dan kompos dalam pot. Analisis protein dan DNA dilakukan di

Laboratorium Sentral ilmu Hayati Universitas Brawijaya, Malang.

4.3.3. Prosedur Analisis protein dan DNA

a. Penanaman Jagung di green house

Varietas jagung NK-33 (efisien N) dan Madura (kurang efisien N)

ditumbuhkan di dalam pot pada dosis N-tinggi dan N-rendah. Tanaman diberi pupuk

urea 6 gram per pot untuk perlakuan N-tinggi dan 1 gram untuk N-rendah pada umur

10 hari. Umur 4 minggu tanaman dipanen untuk analisis protein, sedangkan untuk

analisis DNA tanaman diambil pada perlakuan N-rendah.

b. Analisis protein SDS-PAGE

Analisis kandungan protein dilakukan berdasarkan metode Lowry (1951)

dalam Kristina et al. (2009). Daun segar tanaman jagung sebanyak 0,1 gram (umur

28 HST) varietas NK-33 dan Madura yang ditanam pada N-tinggi dan N-rendah

ditempatkan ke dalam mortar dan diberi nitrogen cair lalu dihaluskan. Selanjutnya

sampel daun yang telah halus dimasukkan ke dalam tabung sentrifuse berisi 5 mL

buffer pH 7 dan 10 μL merkaptoetanol. Buffer pH 7 terdiri dari 0,1 M Tris HCl pH

7,6; 4 mM EDTA; dan 0,7% (v/v) merkaptoetanol. Larutan dihomogenkan sebelum

disentrifuse pada kecepatan 15000 rpm selama 15 menit dengan suhu 4ºC.



39

Absorbansi sampel diukur pada panjang gelombang 750 nm dan konsentrasi protein

dihitung berdasarkan kurva standar.

Larutan separating gel dibuat dengan menggunakan bahan pereaksi 3,35 mL

Aquades (H2O); 2,5 mL Tris- HCl 1,5 M pH 8,8; 0,1 mL SDS 10%; 4 mL akrilamid;

0,05 mL Amonium Persulfat (APS) 10% dan 0,008 mL TEMED. Larutan stacking

gel dibuat dengan menggunakan 2,95 mL Aquades (H2O); 1,25 mL Tris HCl 1,5 M

pH 8,8; 9,05 mL SDS 10%; 0,05 mL APS 10%, dan 0,008 mL TEMED.

Elektroforesis protein dilakukan menurut metode Andrews (1986) dalam

Kristina (2009). Masing-masing sampel sebanyak 10 μL dimasukkan ke dalam

sumur gel. Deteksi protein pada gel dilakukan dengan pewarnaan coomasie blue

selama semalam dan digoyang menggunakan penggojog (shaker). Larutan pewarna

terdiri dari Metanol 45,5%; H2O 45,5%; asam asetat 9%; dan 0,09% Coomasiee

Blue R 250. Penyimpanan gel dilakukan dengan merendam gel pada larutan asam

asetat 7% dan pengeringan serta pengawetan gel dilakukan dengan selofan dan

dibiarkan semalam di ruang dingin. Identifikasi dan analisis pola protein hasil SDS-

PAGE dilakukan dengan pengamatan pemisahan pita proteinnya.

Identifikasi dan analisis pola protein hasil SDS-PAGE dilakukan dengan

pengamatan pemisahan pita protein. Protein target ditentukan Rf-nya, kemudian

bobot molekul dari protein tersebut ditentukan berdasarkan kurva standar log berat

molekul terhadap Rf dari protein standar.

Rf =

c. Seleksi marka RAPD polimorfis

Daun segar jagung sebanyak 0,2 gram umur 28 HST varietas NK-33 (efisien

N) dan Madura (kurang efisien N) diberi nitrogen cair lalu digerus dengan mortar.

Ditambah 700µl buffer ekstrak-CTAB hangat 65°C (2% CTAB, 100 mM Tris-HCl

pH 8; 20 mM EDTA pH 8; 1,4 M NaCl) lalu ditambahkan 2% merkapto ethanol,

dipindah ke tabung 1,5 mL dan divorteks kemudian diinkubasi dalam water bath

suhu 65°C selama 30 menit dengan kecepatan 130 rpm. Larutan disentrifugasi

13000 rpm selama 10 menit pada suhu 25°C dan supernatan yang diperoleh

dipindahkan ke tabung baru dan ditambah Cl dengan volume sama dan

dihomogenkan. Larutan disentrifugasi 13000 rpm selama 5 menit pada suhu 25°C.

Jarak pergerakan pita protein dari awal (cm) Jarak pergerakan pewarnaan protein standar dari awal (cm)



40

Supernatan yang diperoleh dipindahkan ke tabung baru dan ditambah amonium

asetat 7,5 M (0,1 vol) kemudian ditambah etanol absolute (2,5 vol) lalu dicampur

pelan dan diinkubasikan pada suhu -20°C selama 3 jam. Disentrifugasi 13000 rpm

selama 15 menit pada suhu 4°C. Supernatan dibuang, pellet ditambah ethanol 70%

sebanyak 500µl dan dicampur secara pelan. Sentrifugasi 13000 rpm selama 10 menit

pada suhu 4° C. Supernatan dibuang dan pellet dikeringkan dalam inkubator suhu

55°C. DNA berupa pellet dilarutkan dalam 50µL TE buffer pH 7,6 (10mM Tris Cl

pH 7,6; 1 mM EDTA pH 8).

Sebanyak 20 primer OPA1 - OPA20 digunakan untuk melihat polimorfisnya

pada kedua genotipe jagung. Prosedur analisis RAPD berdasarkan Williams et al.

(1990) yang dimodifikasi. Reaksi PCR dilakukan menggunakan bahan Promega dan

Real Biotech Corporation (RBC) dan amplifikasi PCR menggunakan thermal cycler

Gene Amp PCR 2400 (Perkin Elmer), dengan siklus termal diulang sebanyak 45

kali, diprogram 1 menit pada suhu 94°C (denaturasi), 1 menit pada 37°C untuk

penempelan primer dan 2 menit pada 72°C untuk pemanjangan rantai diikuti dengan

pemanjangan rantai akhir selama 4 menit pada 72°C. DNA hasil amplifikasi

ditambahkan dengan 5µL buffer loading 6x (0.25% bromophenol blue (b/v) dan

40% sukrosa (b/v), dan dipisahkan dengan cara elektroforesis pada gel agarosa 1,4%

selama 70 menit pada voltase 50V, menggunakan buffer TAE 1X (Tris 40 mM,

asam asetat glasial 20 mM, EDTA 1 mM pH 8,0). DNA 1 kb ladder (Promega)

digunakan sebagai penanda untuk mengestimasi fragmen hasil amplifikasi. Setelah

elektroforesis, gel direndam pada larutan etidium bromida selama 30 menit lalu

pada akuades selama 10 menit. Selanjutnya pita DNA divisualisasi dengan UV

transluminator dan didokumentasi dengan film polaroid 667.



41

V. HASIL PENELITIAN dan PEMBAHASAN

5. 1. Hasil Penelitian I: Respon Genotipe Jagung terhadap Pengurangan Dosis

Pupuk Nitrogen, Keragaman Genetik dan Karakter

Tanaman Jagung Efisien Nitrogen

5.1.1. Respon Genotipe Jagung terhadap Pengurangan Dosis Pupuk Nitrogen

Pengurangan dosis pupuk N menyebabkan penurunan tinggi tanaman, luas

daun, perakaran (panjang akar, jumlah akar, berat kering akar), kandungan klorofil,

persentase stay green, akumulasi biomassa, serapan N, aktivitas nitrat reduktase,

berat biji dan jumlah biji; namun meningkatkan interval keluar bunga jantan-bunga

betina (ASI), translokasi biomassa, remobilisasi N dan parameter efisiensi N.

A. Pengaruh Pengurangan Dosis Pupuk Nitrogen pada Karakter Morfologi

Hasil analisis peragam (ANCOVA) menunjukkan adanya interaksi yang sangat

nyata antara pemupukan N dan genotipe jagung (p≤0,01) pada karakter morfologi

yang meliputi tinggi tanaman, luas daun dan perakaran (Lampiran 1).

a. Tinggi Tanaman dan Luas Daun

Masing-masing genotipe mempunyai respon yang berbeda terhadap

pengurangan dosis pemupukan N untuk karakter tinggi tanaman. Pengurangan dosis

pupuk N dari 180 sampai 30 kg N/ha menyebabkan tinggi tanaman fluktuatif dan

tidak berbeda nyata kecuali DK-979. Sementara itu Pioneer-21, NK-33, Sukmaraga,

Lamuru dan Bisma mengalami penurunan tinggi tanaman yang tidak nyata ketika

dosis pupuk N dikurangi kecuali pada dosis N-0. Pada kondisi N sangat kurang (N-0)

tinggi tanaman mengalami reduksi yang nyata pada semua genotipe kecuali varietas

Kodok (lokal Madura) yang kurang responsif terhadap pemupukan N (Tabel 5.1).

Sukmaraga, Lamuru, Bisma dan NK-33 adalah genotipe yang mengalami lebih

sedikit penurunan tinggi tanaman ketika dosis N dikurangi.

Gambar 5.1 menunjukkan tinggi tanaman jagung varietas NK-33 pada empat

dosis pemupukan N. Tanaman dengan dosis pemupukan N-tinggi (180 kg/ha) terlihat

lebih tinggi, warna daun hijau tua dan cepat berbunga, sebaliknya pada N-0 tanaman

terlihat lebih pendek dan warna daun lebih pucat. Nitrogen merupakan unsur yang

mempengaruhi produksi hormon sitokinin yang berperan dalam pembelahan dan

pemanjangan sel (Smiciklas & Below, 1992; Wang & Below, 1996; Liu et al., 2000).



42

Tabel 5.1. Tinggi tanaman dan luas daun genotipe jagung pada saat berbunga yang diuji dengan berbagai dosis pemupukan N

Genotipe Dosis N (kg/ha) Tinggi tanaman (cm) Luas daun (m2)

Pioneer-21 0 206,44 ± 6,52 jkl 0,63 ± 0,025 klm

30 234,56 ± 5,10 efgh 0,73 ± 0,017 ghi

90 238,22 ± 2,83 cdefgh 0,68 ± 0,023 hijk

180 242,89 ± 1,35 abcde 0,58 ± 0,014 mno

NK-33 0 226,89 ± 3,27 fgh 0,49 ± 0,007 p

30 252,67 ± 3,06 abc 0,60 ± 0,010 klmn

90 246,78 ± 1,02 abcde 0,66 ± 0,101 ijklm

180 251,00 ± 0,58 abcde 0,92 ± 0,008 abc

DK-979 0 188,67 ± 4,33 lm 0,52 ± 0,006 nop

30 221,89 ± 2,01 ghi 0,74 ± 0,027 ghi

90 244,00 ± 3,38 abcde 0,67 ± 0,033 hijkl

180 248,67 ± 6,69 abcde 0,68 ± 0,009 hijkl

Bisi-2 0 187,11 ± 3,36 m 0,66 ± 0,057 ijklm

30 247,67 ± 3,61 abcde 0,91 ± 0,012 abc

90 249,89 ± 1,17 abcde 0,84 ± 0,012 cdef

180 249,56 ± 2,34 abcde 0,94 ± 0,013 ab

Bima-3 0 187,33 ± 1,53 m 0,65 ± 0,017 jklm

30 236,33 ± 2,03 defg 0,90 ± 0,011 abc

90 240,89 ± 1,07 bcdef 0,75 ± 0,003 gh

180 243,00 ± 2,91 abcde 0,77 ± 0,039 fg

Arjuna 0 147,11 ± 1,84 n 0,51 ± 0,019 op

30 192,78 ± 3,36 lm 0,74 ± 0,021 ghi

90 206,56 ± 16,71 jkl 0,86 ± 0,034 bcde

180 212,44 ± 10,29 hij 0,89 ± 0,023 abcd

Sukmaraga 0 203,56 ± 10,78 jkl 0,58 ± 0,019 mno

30 254,56 ± 1,07 ab 0,84 ± 0,018 cdef

90 257,33 ± 2,03 a 0,77 ± 0,010 g

180 256,89 ± 0,96 a 0,92 ± 0,050 abc

Lamuru 0 201,22 ± 3,10 jklm 0,60 ± 0,018 lmn

30 253,78 ± 1,90 ab 0,79 ± 0,042 efg

90 255,89 ± 3,60 a 0,80 ± 0,008 defg

180 256,78 ± 0,84 a 0,80 ± 0,021 defg

Bisma 0 209,33 ± 7,80 ijk 0,68 ± 0,045 hijkl

30 251,00 ± 2,19 abcde 0,95 ± 0,014 a

90 248,56 ± 3,27 abcde 0,80 ± 0,032 defg

180 249,11 ± 6,62 abcde 0,94 ± 0,017 a

Kodok 0 191,89 ± 5,42 lm 0,46 ± 0,014 p

30 193,44 ± 3,89 lm 0,48 ± 0,006 p

90 200,56 ± 8,04 jklm 0,46 ± 0,006 p

180 195,22 ± 8,18 klm 0,48 ± 0,024 p

BNJ 5% 14,68 0,09

Keterangan: Angka yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%.



43

Gambar 5.1. Kondisi tanaman varietas NK-33 pada pemupukan: A.) N-180; B)N-90; C) N-30; D) N-0. Semakin kecil dosis N, tanaman semakin pendek, warna daun semakin pucat dan waktu berbunga terlambat.

Pengurangan dosis pemupukan N juga menyebabkan respon yang berbeda dari

masing-masing genotipe pada karakter luas daun (Tabel 5.1). Pioneer-21 dan Kodok

mempunyai luas daun yang tidak berbeda nyata pada semua dosis pemupukan N,

sementara NK-33, Bisi-2 dan Arjuna berkurang luas daunnya secara nyata dengan

semakin berkurangnya dosis N. Bisi-2 dan Bisma mempunyai luas daun yang lebih

besar dibandingkan dengan varietas lain pada semua dosis pemupukan N serta yang

paling sedikit mengalami pengurangan luas daun ketika dosis N diturunkan.

Sementara itu varietas Kodok mempunyai luas daun paling kecil dan tidak

dipengaruhi oleh dosis N. Peneliti lain melaporkan adanya interaksi antara dosis N

dengan genotipe jagung terhadap tinggi tanaman (Idikut & Kara, 2011), luas daun

(Akmal et al., 2010) dan jumlah daun (Gungula et al. 2005 dan Gupta et al., 2012).

b. Perakaran

Pertumbuhan dan perkembangan akar diamati dalam kaitannya dengan

penyerapan unsur hara termasuk N, yaitu meliputi rerata panjang akar, jumlah akar

serta berat kering akar. Pengamatan dilakukan setelah panen. Pengaruh nyata

pengurangan dosis pupuk N terhadap perakaran jagung terjadi pada perlakuan tanpa

pupuk N, dimana panjang akar, jumlah akar dan berat kering akar mengalami reduksi

secara nyata pada semua genotipe kecuali varietas Kodok (lokal Madura) yang

mempunyai perakaran sangat terbatas yaitu panjang akar, jumlah akar berat kering

akar paling kecil (Tabel 5.2).

A B C D



44

Tabel 5.2. Rerata panjang akar, jumlah akar dan berat kering akar genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis N

Genotipe Dosis N

(kg/ha)

Rerata panjang akar

(cm)

Jumlah akar Berat kering akar

(g)

Pioneer-21 0 34,11 ± 3,8 efgh 18,0 ± 1,8 h 13,22 ± 1,7 d

30 52,01 ± 7,0 abcd 27,0 ± 3,6 g 33,53 ± 2,9 abc

90 52,44 ± 4,3 abcd 32,3 ± 4,5 abcdef 37,11 ± 2,8 ab

180 51,99 ± 4,2 abcd 32,0 ± 1,8 abcdefg 38,27 ± 1,2 ab

NK-33 0 38,88 ± 7,1 cdefgh 17,2 ± 2,9 hi 14,53 ± 1,3 d

30 58,35 ± 4,8 a 30,0 ± 4,8 abcdefg 33,28 ± 2,5 abc

90 56,39 ± 2,4 ab 34,7 ± 2,7 ab 38,47 ± 2,3 ab

180 50,86 ± 7,2 abcd 35,3 ± 3,7 a 38,83 ± 1,8 a

DK-979 0 33,43 ± 2,7 fgh 16,7 ± 1,0 hi 13,17 ± 1,2 d

30 45,00 ± 3,1 abcdefgh 30,3 ± 2,7 abcdefg 33,62 ± 1,9 abc

90 53,18 ± 2,2 abc 29,3 ± 2,7 bcdefg 37,43 ± 0,8 ab

180 49,29 ± 3,9 abcde 33,0 ± 1,8 abcde 36,03 ± 1,3 abc

Bisi-2 0 38,77 ± 5,0 cdefgh 15,7 ± 2,7 hi 14,49 ± 2,8 d

30 44,14 ± 6,7 abcdefgh 28,7 ± 3,7 defg 33,87 ± 3,2 abc

90 51,46 ± 6,5 abcd 33,7 ± 2,7 abcd 36,44 ± 2,8 abc

180 55,49 ± 7,9 ab 34,3 ± 2,7 abc 35,67 ± 3,4 abc

Bima-3 0 32,74 ± 8,5 gh 16,3 ± 2,7 hi 10,93 ± 0,4 de

30 51,13 ± 7,6 abcd 29,0 ± 5,4 cdefg 31,74 ± 2,4 abc

90 49,79 ± 3,9 abcde 30,3 ± 3,7 abcdefg 32,15 ± 3,1 abc

180 50,77 ± 3,2 abcd 28,7 ± 1,0 defg 31,76 ± 1,1 abc

Arjuna 0 30,50 ± 5,1 h 16,3 ± 2,7 hi 13,33 ± 1,0 d

30 53,70 ± 6,1 abc 26,7 ± 2,7 g 29,79 ± 2,1 c

90 52,09 ± 4,8 abcd 29,7 ± 4,5 bcdefg 32,99 ± 4,7 abc

180 48,87 ± 1,0 abcdef 31,3 ± 2,7 abcdefg 33,76 ± 3,3 abc

Sukmaraga 0 36,94 ± 3,5 defgh 16,3 ± 3,7 hi 12,76 ± 1,4 d

30 51,02 ± 9,8 abcd 28,0 ± 6,5 efg 32,46 ± 2,9 abc

90 45,80 ± 0,7 abcdefgh 30,0 ± 1,8 abcdefg 34,81 ± 2,7 abc

180 41,59 ± 1,3 bcdefgh 33,7 ± 2,7 abcd 36,37 ± 1,0 abc

Lamuru 0 32,99 ± 8,5 gh 16,0 ± 3,6 hi 13,39 ± 1,8 d

30 49,85 ± 5,5 abcde 27,3 ± 5,5 fg 31,47 ± 3,2 bc

90 42,86 ± 9,5 abcdefgh 32,3 ± 3,7 abcdef 36,56 ± 2,7 abc

180 42,29 ± 5,7 bcdefgh 33,7 ± 2,7 abcd 38,18 ± 1,7 ab

Bisma 0 34,68 ± 8,4 efgh 18,3 ± 3,7 h 15,04 ± 1,0 d

30 46,59 ± 1,3 abcdefg 31,0 ± 3,6 abcdefg 34,65 ± 1,6 abc

90 47,54 ± 5,6 abcdefg 32,7 ± 2,7 abcdef 37,77 ± 3,0 ab

180 45,31 ± 0,9 abcdefgh 33,0 ± 4,8 abcde 35,77 ± 4,8 abc

Kodok 0 11,77 ± 2,6 i 12,0 ± 3,6 i 3,55 ± 0,6 f

30 10,82 ± 1,9 i 14,0 ± 1,8 hi 4,26 ± 0,7 ef

90 10,68 ± 2,3 i 13,3 ± 2,7 hi 4,85 ± 0,5 ef

180 9,87 ± 1,4 i 15,3 ± 2,7 hi 4,47 ± 0,5 ef

BNJ 5% 15,78 5,5 13,22

Keterangan: Angka yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%.



45

Masing-masing genotipe jagung mempunyai perakaran dan respon yang

berbeda terhadap pengurangan dosis pupuk N. NK-33, DK-979, Bisi-2, Bima-3,

Arjuna dan Kodok mengalami penurunan panjang akar yang lebih sedikit

dibandingkan dengan yang lain, sedangkan jumlah akar berkurang secara nyata pada

Pioneer-2, Bisi-2, Sukmaraga dan Lamuru akibat pengurangan pupuk N dari 180

menjadi 30 kg N/ha namun tidak pada NK-33 dan Bisma. Berat kering akar

cenderung berkurang akibat pengurangan N dan pengurangan terbesar terjadi pada

perlakuan tanpa pupuk N (N-0).

Meskipun tidak nyata beberapa genotipe jagung yaitu Pioneer-21, NK-33,

Bima-3, Sukmaraga, Lamuru cenderung memanjangkan akar ketika dosis N

berkurang dari 180 kg/ha menjadi 90 kg/ha dan 30 kg/ha namun jumlah akar

berkurang. Diantara genotipe yang diuji, NK-33 mempunyai perakaran (rerata

panjang akar, jumlah akar, dan berat kering akar) yang lebih besar dibandingkan

dengan yang lain, sementara perakaran dari varietas Kodok paling tidak berkembang

pada semua dosis pemupukan N.

A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3 B4

Gambar 5.2. Bentuk perakaran jagung varietas: A)NK-33 dan B)Kodok pada dosis pupuk N:1) 0; 2) 30;3) 90; 4)180 (kg N/ha).

Pada Gambar 5.2 terlihat bahwa perakaran NK-33 (A) lebih berkembang

dibandingkan dengan perakaran varietas Kodok (B). Perakaran varietas NK-33 pada

dosis pemupukan N-90 (A3) dan N-180 (A4) terlihat mempunyai jumlah akar dan

kerapatan akar lebih besar pada bagian atas akar (± 20 cm dari pangkal akar).

30 cm



46

Sementara itu pada N-30 (A2) dan N-0 (A1), tanaman memanjangkan perakarannya

namun jumlah akar dan kerapatan akar berkurang.

Hal ini sesuai pendapat Mi (2008) bahwa adaptasi tanaman ketika kekurangan

N adalah dengan memanjangkan akar agar dapat mengambil N pada lapisan tanah

yang lebih dalam. Sedangkan penelitian Hayati et al. (2009) menyimpulkan bahwa

pada kondisi unsur hara normal pertumbuhan perakaran jagung terkonsentrasi di

bagian atas dan tengah akar, namun bila kondisi unsur hara tanah terbatas maka

jumlah akar sedikit tetapi tanaman memanjangkan perakarannya sebagai upaya untuk

mendapatkan nutrisi pada lapisan tanah yang lebih dalam. Menurut Yang (1988) dan

Mi (2008) tanaman yang efisien N mampu mengembangkan perakaran yang

ekstensif, yaitu mempunyai berat akar, volume akar, panjang akar, kerapatan akar

yang lebih besar. Sen et al. (2013) menjelaskan bahwa penurunan dosis N

menyebabkan penurunan berat kering akar.

B. Pengaruh Pemupukan Nitrogen terhadap Karakter Fisiologi

Karakter fisiologi yang dikaitkan dengan ketersediaan N yang diamati meliputi

kandungan klorofil, stay green, interval keluar bunga jantan-betina, akumulasi

biomassa, translokasi biomassa, serapan N dan remobilisasi N. Hasil penelitian

menunjukkan bahwa semua karakter tersebut dipengaruhi oleh pupuk N, genotipe

jagung serta terjadi interaksi yang sangat nyata (p≤0,01) (Lampiran I).

a. Kandungan Klorofil, Stay Green dan Interval Keluar Bunga Jantan-Betina

Kandungan klorofil diamati karena N merupakan salah satu unsur penyusun

klorofil. Hasil penelitian menunjukkan bahwa masing-masing genotipe mempunyai

kandungan klorofil yang berbeda nyata dan pengurangan dosis pemupukan N

menyebabkan pengurangan kandungan klorofil yang berbeda pula secara nyata pada

tiap genotipe. Pioneer-21 mempunyai kandungan klorofil paling tinggi pada semua

dosis pemupukan N kecuali pada perlakuan tanpa pupuk N. Penurunan kandungan

klorofil secara nyata terjadi ketika dosis N dikurangi menjadi N-rendah (30 kg/ha)

dan N-0 (tanpa pupuk N) pada semua genotipe kecuali Kodok yang tidak

menunjukkan perbedaan nyata kandungan klorofil pada semua dosis N (Tabel 5.3).

Pengurangan dosis pemupukan N juga menyebabkan penurunan persentase stay

green (tanaman tetap hijau saat masak). Pengurangan persentase stay green secara

nyata terjadi pada perlakuan tanpa pemupukan N.



47

Tabel 5.3. Kandungan klorofil, stay green dan interval keluar bunga jantan-betina (ASI) beberapa genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis pemupukan N

Genotipe

Dosis N

(kg/ha)

Kandungan

klorofil (mg/g)

Stay green

(%)

ASI

(hari)

Pioneer-21 0 1,54 ± 0,1 op 39,17 ± 6,3 lm 4,33 ± 0,6 ab

30 6,25 ± 1,2 defg 67,97 ± 2,3 abcdef 3,33 ± 0,6 abcd

90 8,76 ± 0,9 ab 70,52 ± 1,7 abcd 2,67 ± 0,6 bcdef

180 9,03 ± 0,6 a 75,00 ± 2,8 a 2,33 ± 0,6 cdef

NK-33 0 1,69 ± 0,0 op 39,21 ± 4,6 lm 4,67 ± 0,6 a

30 5,90 ± 0,5 efghi 68,10 ± 4,7 abcdef 3,67 ± 0,6 abc

90 7,98 ± 0,6 bc 69,58 ± 3,4 abcde 3,67 ± 0,6 abc

180 8,90 ± 0,8 a 77,57 ± 3,3 a 3,33 ± 0,6 abcd

DK-979 0 1,68 ± 0,1 op 43,63 ± 4,2 ijklm 3,67 ± 0,6 abc

30 4,26 ± 1,0 jklmn 63,97 ± 1,3 abcdefg 3,67 ± 0,6 abc

90 7,44 ± 0,5 bcd 63,24 ± 1,3 abcdefg 3,33 ± 0,6 abcd

180 7,25 ± 0,3 cde 77,02 ± 5,1 a 3,67 ± 0,6 abc

Bisi-2 0 0,90 ± 0,1 p 43,83 ± 7,4 hijklm 3,33 ± 0,6 abcd

30 3,18 ± 0,2 mn 57,11 ± 1,5 cdefghi 3,67 ± 0,6 abc

90 5,88 ± 0,8 efghi 63,97 ± 1,3 abcdefg 3,67 ± 0,6 abc

180 6,43 ± 0,0 def 71,94 ± 4,0 abc 3,67 ± 0,6 abc

Bima-3 0 0,82 ± 0,1 p 36,17 ± 6,5 m 2,67 ± 0,6 bcdef

30 3,24 ± 0,3 mn 63,06 ± 3,4 abcdefg 2,33 ± 0,6 cdef

90 6,48 ± 1,2 def 57,97 ± 1,5 cdefghi 2,33 ± 0,6 cdef

180 6,57 ± 0,4 cdef 73,09 ± 3,0 ab 2,33 ± 0,6 cdef

Arjuna 0 0,79 ± 0,1 p 40,27 ± 3,4 klm 2,33 ± 0,6 cdef

30 2,92 ± 0,6 no 51,96 ± 1,7 ghijklm 1,67 ± 0,6 def

90 6,55 ± 0,2 cdef 52,83 ± 2,8 ghijkl 1,00 ± 0,0 f

180 6,57 ± 0,2 cdef 68,44 ± 5,2 abcdef 1,33 ± 0,6 ef

Sukmaraga 0 0,78 ± 0,1 p 40,41 ± 3,0 klm 1,33 ± 0,6 ef

30 3,29 ± 0,3 lmn 52,83 ± 2,8 ghijkl 2,33 ± 0,6 cdef

90 4,72 ± 0,3 ijkl 51,84 ± 7,6 ghijklm 1,67 ± 0,6 def

180 6,08 ± 0,6 defghi 65,74 ± 8,4 abcdefg 2,00 ± 1,0 cdef

Lamuru 0 1,10 ± 0,2 p 38,10 ± 8,9 lm 2,33 ± 0,6 cdef

30 3,61 ± 0,2 klmn 54,56 ± 9,4 fghijk 2,33 ± 0,6 cdef

90 5,87 ± 0,3 efghi 54,68 ± 7,3 efghijk 3,00 ± 0,0 abcde

180 6,00 ± 0,5 defghi 64,81 ± 12,8 abcdefg 2,67 ± 0,6 bcdef

Bisma 0 1,20 ± 0,1 p 39,65 ± 3,5 klm 2,33 ± 0,6 cdef

30 3,15 ± 0,1 mn 57,11 ± 1,5 cdefghi 3,67 ± 0,6 abc

90 5,77 ± 0,5 fghij 70,20 ± 3,4 abcd 3,67 ± 0,6 abc

180 6,17 ± 0,4 defgh 70,14 ± 4,3 abcd 3,33 ± 0,6 abcd

Kodok 0 4,21 ± 0,1 klmn 42,18 ± 4,2 jklm 1,00 ± 0,0 f

30 4,82 ± 0,7 ghijk 58,46 ± 1,8 bcdefgh 1,33 ± 0,6 ef

90 4,38 ± 0,1 jklm 55,73 ± 1,6 defghij 1,33 ± 0,6 ef

180 4,80 ± 0,3 hijk 58,75 ± 4,7 bcdefgh 1,33 ± 0,6 ef

BNJ 5%

1,44

14,93 1,73 Keterangan: Angka yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%.



48

Gambar 5.3. Kondisi tanaman jagung umur 52 HST. A) daun tampak masih hijau pada N-tinggi; B) daun dan batang mengalami klorosis sehingga terjadi penuaan (senesen) yang lebih cepat pada tanpa pemupukan N.

Perlakuan tanpa pemupukan N menyebabkan kandungan klorofil dan

persentase stay green paling rendah dan tidak berbeda nyata pada semua genotipe

yang diuji serta terjadi penuaan daun yang lebih cepat, dimulai pada minggu ke enam

setelah tanam. Gambar 5.3. menunjukkan keadaan tanaman saat berbunga (umur 45-

55 HST) dimana tanaman yang tanpa dipupuk (B) terlihat mengalami penuaan atau

senesen organ tanaman lebih cepat dibandingkan dengan tanaman yang dipupuk

N-tinggi (A). Beberapa peneliti lain juga melaporkan bahwa kandungan klorofil dan

stay green dipengaruhi oleh dosis pemupukan N (Gungula et al. 2005; Monneveux et

al. 2005; Hefny & Aly, 2008).

Pada percobaan ini kelompok varietas hibrida (Pioneer-21, NK-33, DK-979,

Bisi-2, Bima-3) mempunyai persentase stay green lebih besar dari pada varietas

bersari bebas kecuali Bisma yang termasuk kelompok varietas bersari bebas tetapi

memiliki sifat stay green yang besar. Hefny & Aly (2008) juga melaporkan

penurunan kandungan klorofil akibat pengurangan dosis pemupukan N lebih besar

terjadi pada galur (inbred) daripada hibrida. N merupakan penyusun utama klorofil

sehingga berhubungan dengan kapasitas fotosintesis, akibatnya akan mempengaruhi

pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Ustin, et al. 1998) dan berdampak pada

produksi biomassa dan biji (Dawson, et al. 2003).

A B



49

Masing-masing genotipe jagung mempunyai interval saat keluar bunga jantan-

betina (ASI) yang berbeda secara nyata (Tabel 5.3). Varietas Kodok, Bima-3,

Sukmaraga, Lamuru dan Arjuna mempunyai ASI yang lebih pendek dari pada

Pioneer-21, NK-33, DK-979, Bisi-2 dan Bisma.

Beberapa genotipe (Pioneer-21, NK-33 dan Bima-3) cenderung meningkat ASI

nya ketika dosis pemupukan N berkurang, sementara yang lain tidak dipengaruhi

dosis N. Hefny & Aly (2008), Monnoveux et al. (2005) dan Narayana (2013)

mencatat bahwa tanaman pada kondisi kekurangan N akan memperpanjang interval

keluar bunga jantan-betina, sedangkan saat keluar bunga betina lebih cepat daripada

bunga jantan. Menurut Gallais & Hirel (2004) ASI yang pendek mempunyai arti

prolifik fisiologis, artinya jika varietas yang tidak mengalami peningkatan interval

keluar bunga jantan-betina sebagai akibat cekaman N maka akan mempunyai

metabolisme N lebih efisien atau mempunyai hasil yang lebih tinggi pada N rendah

dibandingkan dengan varietas yang ASI nya meningkat ketika mengalami stress N.

b. Akumulasi Biomassa, Translokasi Biomassa, Serapan N dan Remobilisasi N

Akumulasi biomassa dipengaruhi oleh interaksi antara genotipe dan dosis N.

Akumulasi biomassa berkurang secara nyata ketika dosis pemupukan N berkurang

dari 180 menjadi 30 dan 0 kg/ha, sedangkan biomassa antara dosis N 180 kg/ha

dengan dosis N 90 kg/ha tidak berbeda nyata. Pada dosis N-tinggi semua genotipe

mempunyai akumulasi biomassa yang tinggi kecuali Kodok yang mempunyai

akumulasi biomassa paling kecil (Tabel 5.4).

Genotipe yang mempunyai umur masak lebih lama (Pioneer-21, Bisi-2,

DK-979, NK-33, Bisma) mempunyai biomassa lebih besar dari pada genotipe yang

cepat masak (Kodok). Bisi-2, Bisma dan Lamuru mengalami penurunan biomassa

yang lebih sedikit pada dosis N-rendah dibandingkan dengan genotipe lain. Tanpa

pemupukan N menyebabkan semua genotipe mengalami pertumbuhan yang

terhambat sehingga produksi biomassa rendah. Kazemghassemi-Golezani &

Tajbakhsh (2012) mengamati bahwa genotipe jagung mempengaruhi produksi

biomassa. Sementara Hefny & Aly (2008) menyimpulkan bahwa dosis pemupukan N

mempengaruhi produksi biomassa tanaman jagung, dan galur (inbred) mempunyai

biomassa lebih kecil dibandingkan dengan varietas hibrida.



50

Tabel 5.4. Akumulasi biomassa, translokasi biomassa dan serapan N beberapa genotipe jagung yang ditanam pada berbagai dosis N

Genotipe Dosis N

(kg/ha)

Akumulasi Biomassa

(g/tanaman)

Translokasi

biomassa (%)

Serapan N

(g/tanaman)

Pioneer-21 0 66,5 ± 7,4 h 43,83 ± 11,5 a 0,90 ± 0,2 o

30 105,9 ± 7,4 defg 21,89 ± 5,0 cde 1,82 ± 0,2 klmn 90 118,5 ± 5,4 abcde 16,62 ± 2,3 efgh 3,00 ± 0,4 cdefgh 180 123,0 ± 3,3 abc 12,81 ± 4,5 fgh 3,93 ± 0,3 ab NK-33 0 71,3 ± 6,2 h 34,60 ± 5,8 abc 1,03 ± 0,3 no 30 102,1 ± 2,8 efg 20,63 ± 7,3 cdefg 1,75 ± 0,3 lmno 90 124,2 ± 5,2 abc 18,37 ± 6,4 efgh 2,60 ± 0,3 fghijkl 180 128,4 ± 1,5 a 14,24 ± 5,4 fgh 3,21 ± 0,3 abcdef DK-979 0 70,1 ± 9,5 h 38,89 ± 5,0 ab 1,09 ± 0,1 no 30 100,5 ± 2,3 g 17,87 ± 3,9 efgh 2,01 ± 0,1 jklm 90 121,3 ± 2,1 abcd 18,46 ± 2,1 efgh 2,66 ± 0,5 fghijk

180 126,5 ± 3,5 ab 13,59 ± 5,7 fgh 2,82 ± 0,3 efghij Bisi-2 0 67,9 ± 5,6 h 42,16 ± 2,9 a 0,91 ± 0,0 o 30 110,0 ± 9,8 cdefg 23,27 ± 6,0 bcde 2,88 ± 0,4 defghi 90 122,8 ± 3,5 abc 14,05 ± 7,1 fgh 3,12 ± 0,7 abcdefg 180 124,3 ± 5,9 abc 15,21 ± 4,4 fgh 3,58 ± 0,1 abcde Bima-3 0 60,2 ± 2,3 h 16,46 ± 3,3 efgh 0,88 ± 0,1 o 30 101,0 ± 3,4 fg 11,83 ± 4,2 fgh 2,31 ± 0,3 ghijkl 90 116,5 ± 3,4 abcdef 5,76 ± 8,3 gh 3,39 ± 0,2 abcdef 180 114,6 ± 10,3 abcdefg 4,85 ± 5,9 h 3,67 ± 0,4 abcd Arjuna 0 65,6 ± 0,9 h 23,63 ± 4,0 bcde 0,85 ± 0,2 o 30 100,2 ± 6,9 g 14,27 ± 4,9 fgh 2,10 ± 0,1 ijklm 90 111,9 ± 6,2 abcdefg 12,79 ± 3,2 fgh 2,89 ± 0,4 defghi 180 113,7 ± 5,1 abcdefg 7,94 ± 6,2 fgh 2,95 ± 0,4 defghi Sukmaraga 0 67,4 ± 3,8 h 17,68 ± 2,4 efgh 0,88 ± 0,2 o 30 104,5 ± 5,6 efg 9,77 ± 3,5 fgh 2,36 ± 0,3 fghijkl 90 117,9 ± 1,8 abcde 12,65 ± 3,3 fgh 2,98 ± 0,1 cdefgh

180 122,3 ± 4,3 abc 4,70 ± 2,3 h 3,10 ± 0,3 bcdefg Lamuru 0 64,2 ± 3,9 h 15,28 ± 12,0 fgh 1,01 ± 0,1 no 30 107,0 ± 6,3 cdefg 12,42 ± 5,7 fgh 2,17 ± 0,4 hijkl 90 114,2 ± 6,0 abcdefg 9,39 ± 3,5 fgh 2,56 ± 0,2 fghijkl 180 123,1 ± 3,2 abc 8,72 ± 4,8 fgh 2,79 ± 0,3 efghij Bisma 0 69,4 ± 1,4 h 32,08 ± 11,1 abcd 0,90 ± 0,1 o 30 110,2 ± 8,4 bcdefg 20,91 ± 7,8 cdef 2,54 ± 0,4 fghijkl 90 122,9 ± 9,5 abc 10,09 ± 3,2 fgh 3,96 ± 0,1 a 180 124,6 ± 5,3 abc 15,07 ± 3,8 fgh 3,81 ± 0,1 abc Kodok 0 58,8 ± 2,1 h 21,18 ± 5,8 cde 0,92 ± 0,0 o 30 59,7 ± 2,7 h 15,37 ± 2,6 fgh 1,28 ± 0,1 mno 90 59,9 ± 3,9 h 10,87 ± 3,8 fgh 1,07 ± 0,0 no 180 61,5 ± 5,2 h 12,33 ± 7,1 fgh 1,02 ± 0,1 no

BNJ 5% 15,4 16,02 0,85

Keterangan: Angka yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%



51

Terjadi penurunan biomassa setelah fase pembungaan karena adanya

translokasi biomassa sebagai sumber karbohidrat untuk pengisian biji. Besarnya

persentase biomassa batang dan daun yang dialokasikan ke pembentukan biji atau

translokasi biomassa meningkat dengan berkurangnya dosis N. Masing-masing

genotipe jagung memiliki besaran translokasi biomassa yang berbeda berkisar antara

4,70-43,83%. Beberapa genotipe (Arjuna, Sukmaraga, Lamuru) tidak mengalami

peningkatan translokasi biomassa secara nyata dengan menurunnya pemupukan N,

sementara yang lain mempunyai translokasi biomassa tertinggi pada perlakuan tanpa

pemupukan N dan berbeda nyata dengan dosis N 180 dan 90 kg /ha (Tabel 5.4).

Penelitian pada tanaman barley (Uzik et al., 2005) dan jagung merah (Zhu et

al., 2011) juga menunjukkan adanya perbedaan respon genotipe terhadap besarnya

translokasi biomassa. Penelitian yang dilakukan Hokmalipour & Darbandi (2011)

juga menunjukkan adanya interaksi nyata antara genotipe jagung dan dosis N untuk

translokasi biomassa dimana translokasi biomassa meningkat dengan menurunnya

dosis N.

Jadi bisa disimpulkan bahwa setelah pembungaan dimana suplai hara dalam

tanah semakin berkurang, maka akan memacu peningkatan translokasi fotosintat dari

daun dan batang menuju ke biji. Varietas hibrida cenderung mempunyai translokasi

biomassa yang lebih besar dibandingkan dengan varietas bersari bebas, kecuali

Bisma (bersari bebas) mempunyai translokasi biomassa yang tergolong besar.

Sebaliknya Bima-3 dari varietas hibrida mempunyai rata-rata translokasi biomassa

yang lebih kecil dibandingkan dengan genotipe lain. Rendahnya translokasi biomassa

pada Bima-3 diduga karena panjangnya selang waktu antara berbunga menuju waktu

masak, karena varietas Bima-3 adalah varietas yang paling akhir waktu masak

bijinya. Dikatakan Pampana et al. (2009) bahwa semakin lama periode pembungaan

sampai dengan masak akan meningkatkan aktivitas fotosintesis tanaman sehingga

menghambat laju penuaan daun dan menghalangi translokasi karbohidrat cadangan

untuk pengisian biji.

Serapan N dipengaruhi oleh dosis pemupukan N dan kemampuan masing-

masing genotipe jagung dalam menyerap N juga berbeda nyata. Penurunan dosis

pemupukan N menyebabkan menurunnya serapan N oleh tanaman jagung dan terjadi



52

interaksi nyata antara genotipe dengan dosis pemupukan N dikarenakan kemampuan

tiap genotipe menyerap N yang berbeda.

Genotipe yang mampu menyerap N lebih besar pada pemupukan N-tinggi

adalah Pioneer-21, NK-33 dan Bisi-2 dari kelompok hibrida; Bisma dan Arjuna dari

kelompok bersari bebas. Masing-masing genotipe mempunyai respon yang berbeda

terhadap pengurangan dosis pemupukan N dari 180 kg menjadi 90 kg/ha dan

30 kg/ha, tetapi perlakuan tanpa pemupukan N menghasilkan serapan N paling

rendah dan tidak terjadi perbedaan nyata diantara genotipe yang diuji (Tabel 5.4).

Varietas Kodok mempunyai serapan N paling kecil dan tidak dipengaruhi oleh dosis

pemupukan N. Penelitian Dilallessa (2006), menyimpulkan bahwa peningkatan dosis

N meningkatkan serapan N pada tanaman jagung dimana varietas hibrida

mempunyai serapan N lebih tinggi dari pada varietas bersari bebas.

Kandungan N pada organ vegetatif berkurang setelah fase pembungaan sampai

masak dikarenakan N telah ditranslokasikan untuk pengisian biji atau terjadi

remobilisasi N ketika tanaman memasuki fase generatif. Ketika pemupukan N tidak

lagi mencukupi untuk pengisian biji maka diperlukan remobilisasi N dari daun ke

daun serta dari daun ke biji (Masclaux-Daubresse, 2011).

Tidak terjadi interaksi nyata antara genotipe jagung dengan dosis pemupukan

N untuk besaran remobilisasi N, namun baik genotipe maupun dosis pemupukan N

berpengaruh nyata terhadap remobilisasi N.

Besarnya remobilisasi N pada Pioneer-21, NK-33 dan Bisi-2 lebih tinggi dan

berbeda nyata dengan Arjuna, Lamuru dan Kodok. Sementara itu penurunan dosis N

menyebabkan peningkatan remobilisasi N, dimana remobilisasi N paling besar

terjadi pada tanpa pemupukan N yang berbeda nyata dengan dosis N lain (Tabel 5.5).

Remobilisasi N pada tanaman biasanya terjadi pada organ yang mengalami

penuaan dimana proses penuaan bisa dipicu karena terbatasnya unsur hara

(Masclaux-Daubresse, 2011). Remobilisasi N akan berlangsung lebih cepat pada

tanaman yang ditumbuhkan pada N-rendah (Ta & Weiland, 1992). Peningkatan

remobilisasi N mempunyai arti ekonomi karena dapat mengurangi kebutuhan

tanaman terhadap pupuk N ketika memasuki fase pengisian biji dan besarnya

remobilisasi N bervariasi untuk tiap tanaman dan juga genotipe (Kichey, 2007).



53

Tabel 5.5. Remobilisasi Nitrogen dari Masing-Masing Faktor yaitu Genotipe Jagung dan Dosis Pemupukan N

Perlakuan Remobilisasi N (%) Varietas Pioneer-21 42,86 ± 6,2 a

NK-33 44,35 ± 4,5 a

DK-979 38,87 ± 1,9 ab

Bisi-2 45,78 ± 2,7 a

Bima-3 38,67 ± 2,7 ab

Arjuna 32,43 ± 2,1 bcd

Sukmaraga 35,88 ± 6,0 abc

Lamuru 28,20 ± 4,3 cd

Bisma 36,85 ± 5,8 abc

Kodok 23,87 ± 6,8 d

BNJ 5 % 10,05 Dosis N (kg/ha)

0 50,45 ± 1,5 a

30 35,03 ± 3,6 b

90 31,21 ± 3,1 b

180 30,41 ± 0,8 b

BNJ 5 % 5,50 Keterangan: Angka yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%.

C. Pengaruh Pemupukan Nitrogen terhadap Aktivitas Enzim Nitrat Reduktase

Karakter biokimia yang diamati adalah aktivitas nitrat reduktase (NR) karena

nitrat reduktase merupakan enzim pertama yang bekerja pada metabolisme N di

dalam tanaman yaitu mengubah nitrat yang masuk ke dalam tanaman menjadi nitrit.

Perlakuan dosis pemupukan N, genotipe dan interaksi keduanya sangat nyata

(p≤0.01) terhadap aktivitas nitrat reduktase (Lampiran I).

Pengurangan N menyebabkan berkurangnya aktivitas NR secara nyata pada

beberapa genotipe (Bisi-2, Arjuna, Bima-3, Sukmaraga, Bisma dan Kodok)

sementara aktivitas NR pada genotipe lain (Pioneer-21, DK-979, NK-33 dan

Lamuru) tidak dipengaruhi dosis N dan cenderung tetap tinggi dengan berkurangnya

dosis N. Aktivitas NR tertinggi dicapai pada N-tinggi oleh semua genotipe dan tidak

ada perbedaan nyata diantara genotipe yang diuji (Tabel 5.6). Perbedaan nyata

aktivitas NR masing-masing genotipe hanya terjadi pada perlakuan tanpa pemupukan

N.



54

Tabel 5.6. Aktivitas nitrat reduktase (µ mol/g/jam) dari genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis pemupukan N

Genotipe Dosis N (kg/ha) Aktivitas nitrat reduktase (µ mol/g/jam)

Pioneer-21 0 9,18 ± 0,2 abcdefgh

30 9,95 ± 0,0 abcd

90 9,68 ± 0,3 abcd

180 10,25 ± 0,1 ab

NK-33 0 9,08 ± 0,3 bcdefgh

30 9,57 ± 0,4 abcdef

90 10,03 ± 0,1 abcd

180 10,13 ± 0,3 abc

DK-979 0 9,29 ± 0,2 abcdefgh

30 9,48 ± 0,4 abcdef

90 9,91 ± 0,2 abcd

180 10,22 ± 0,2 ab

Bisi-2 0 8,97 ± 0,2 cdefgh

30 9,57 ± 0,3 abcdef

90 8,86 ± 1,2 defghi

180 10,19 ± 0,2 ab

Bima-3 0 8,13 ± 0,6 hi

30 10,04 ± 0,1 abcd

90 10,30 ± 0,1 a

180 10,25 ± 0,1 ab

Arjuna 0 8,45 ± 0,4 efghi

30 9,56 ± 0,4 abcdef

90 9,76 ± 0,2 abcd

180 10,24 ± 0,1 ab

Sukmaraga 0 8,24 ± 0,3 ghi

30 9,24 ± 0,4 abcdefgh

90 9,98 ± 0,4 abcd

180 10,20 ± 0,1 ab

Lamuru 0 9,44 ± 0,2 abcdefg

30 9,62 ± 0,2 abcde

90 9,84 ± 0,5 abcd

180 10,16 ± 0,2 abc

Bisma 0 7,67 ± 0,6 i

30 9,26 ± 0,2 abcdefgh

90 9,62 ± 0,3 abcde

180 9,19 ± 0,5 abcdefgh

Kodok 0 8,38 ± 0,7 fghi

30 9,09 ± 0,0 bcdefgh

90 9,99 ± 0,2 abcd

180 9,16 ± 0,9 abcdefgh

BNJ 5% 1,20 Keterangan: Angka yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%.



55

Menurut Reed (1980) aktivitas NR yang tinggi dapat mempertahankan

kandungan nitrat selama fase pengisian biji jagung. Dengan demikian varietas yang

dapat mempertahankan aktivitas NR tetap tinggi pada N-rendah adalah varietas yang

diduga mempunyai efisiensi N yang tinggi.

Cheneby et al. (2009) menyatakan bahwa dosis N mempengaruhi reduksi

nitrat. Beberapa peneliti lain juga melaporkan bahwa aktivitas NR menurun karena

pengurangan dosis N pada tanaman brokoli (Wojciechowska et al., 2006), jagung

(Martins et al., 2008) dan barley (Latif, 2012). Terdapat perbedaan reduksi nitrat

diantara spesies dan genotipe (Wallace, 1986; Chalifour & Nelson, 1988). Sedangkan

Fan et al. (2007) menyimpulkan genotipe padi yang mempunyai efisiensi

penggunaan N tinggi juga mempunyai aktivitas NR yang tinggi.

D. Pengaruh Pemupukan Nitrogen terhadap Karakter Agronomi

Karakter agronomi berupa komponen hasil adalah karakter penting sebagai

indikator utama untuk mengetahui besarnya efisiensi N. Komponen hasil yang

diamati adalah berat biji per hektar dan jumlah biji per tongkol. Perlakuan

pemupukan N dan genotipe jagung serta interaksi diantara keduanya berpengaruh

sangat nyata (p ≤ 0.01) terhadap berat biji per hektar, sementara jumlah biji tidak

terjadi interaksi nyata namun genotipe dan dosis pupuk N berpengaruh sangat nyata

(Lampiran I).

Pada pemupukan N-tinggi (180 kg/ha) semua genotipe menghasilkan berat

kering biji yang sama-sama tinggi secara statistik kecuali Kodok (Tabel 5.7). Namun

demikian tampaknya berat kering biji kelompok varietas hibrida cenderung lebih

besar dari pada varietas bersari bebas, kecuali Bisma mempunyai berat kering biji

yang sama tinggi dengan varietas hibrida sehingga bisa dikatakan varietas bersari

bebas potensial. Kim et al. (2007) melaporkan bahwa pada pemupukan N-rendah

(60 kg/ha), varietas hibrida jagung menghasilkan berat biji lebih besar dari pada

varietas bersari bebas. Pada pemupukan N-sedang (90 kg/ha) berat kering biji

tertinggi dicapai oleh NK-33, Bisma, DK-979, Arjuna dan Bisi-2, sedangkan pada

N-rendah (30 kg/ha) hasil tertinggi diperoleh oleh NK-33, Pioneer-21, Bisi-2,

DK-979, dan Bisma. Dengan demikian dari kesepuluh genotipe yang diuji

tampaknya NK-33, DK-979, Pioneer-21 dan Bisma yang relatif toleran terhadap N

rendah, disusul oleh Bisi-2 dan Bima-3 yang agak toleran terhadap N-rendah.



56

Tabel 5.7. Berat kering biji (ton/ha) dari genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis N

Genotipe Dosis N (kg/ha) Berat kering biji (ton/ha)

Pioneer-21 0 5,05 ± 0,0 ij 30 9,23 ± 0,3 bcdefg

90 9,48 ± 0,1 abcdefg

180 11,18 ± 0,3 ab

NK-33 0 5,43 ± 0,3 i 30 9,48 ± 0,5 abcdefg

90 10,78 ± 0,6 abcd

180 10,85 ± 1,4 abc

DK-979 0 6,01 ± 2,3 i 30 9,15 ± 1,2 cdefgh

90 10,27 ± 0,8 abcdefg

180 10,30 ± 0,4 abcdefg

Bisi-2 0 5,10 ± 1,1 ij 30 9,23 ± 0,1 bcdefg

90 9,64 ± 0,6 abcdefg

180 11,28 ± 0,4 a

Bima-3 0 5,25 ± 0,7 i 30 8,86 ± 0,4 defgh

90 9,68 ± 0,3 abcdefg

180 9,87 ± 0,5 abcdefg

Arjuna 0 3,17 ± 0,5 jkl

30 8,36 ± 0,0 gh

90 8,53 ± 0,3 fgh

180 10,16 ± 0,4 abcdefg

Sukmaraga 0 4,77 ± 0,5 ijk

30 8,16 ± 0,3 h

90 8,34 ± 0,1 gh

180 9,57 ± 1,2 abcdefg

Lamuru 0 4,25 ± 0,7 ijkl

30 8,66 ± 0,6 efgh

90 8,78 ± 0,2 efgh

180 9,45 ± 0,8 abcdefg

Bisma 0 5,88 ± 0,1 i 30 9,09 ± 0,6 cdefgh

90 10,36 ± 0,2 abcdef

180 10,50 ± 0,2 abcde

Kodok 0 2,29 ± 0,1 l 30 2,46 ± 0,2 kl

90 2,97 ± 0,3 kl

180 3,15 ± 0,3 jkl

BNJ 5% 1,96 Keterangan: Angka yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%.



57

01020304050607080

180-90 180-30 180-0 90-30 90-0 30-0

Pada perlakuan tanpa pemupukan N, berat kering biji yang dihasilkan paling

rendah dan tidak ada perbedaan nyata diantara genotipe. Hasil penelitian Fageria et

al. (2010) pada tanaman padi menyimpulkan bahwa berat kering biji tidak berbeda

nyata diantara genotipe yang diuji pada pemupukan N-rendah.

Gambar 5.4. Pengurangan hasil berat biji akibat penurunan dosis N

Pengurangan N menyebabkan penurunan hasil yang bervariasi diantara

genotipe. Besarnya penurunan berat kering biji akibat penurunan dosis N berkisar

0,3%-68,8% pada semua genotipe (Gambar 5.4.). Rata-rata besarnya pengurangan

hasil (berat biji) akibat pengurangan N dari 180 menjadi 90, 30 dan 0 kg/ha berturut-

turut adalah 7,77%, 14,36% dan 49,39%. Beberapa peneliti menyatakan bahwa

untuk keperluan seleksi genotipe toleran N-rendah, reduksi hasil tidak melebihi 43%

(Banziger et al., 1997) dan 35-40% (Gallais & Coque, 2005). Seleksi genotipe pada

kondisi tercekam lebih efektif dibandingkan dengan kondisi tidak tercekam untuk

tujuan meningkatkan hasil tanaman yang ditanam pada lingkungan yang kurang

subur (Banziger & Diallo, 2001). Oleh karena itu dalam penelitian ini, reduksi

pemupukan N dari 180 kg N/ha menjadi 90 dan 30 kg N/ha dapat digunakan untuk

melakukan seleksi materi genetik yang mampu beradaptasi pada N-rendah.

DK-979, NK-33 dan Bisma adalah genotipe yang mempunyai hasil tinggi pada

dosis N-tinggi dan mengalami lebih sedikit penurunan hasil ketika dosis N

diturunkan menjadi 90 kg/ha yaitu berturut-turut 0,25%, 0,67% dan 1,26%. Ketika

dosis pupuk N diturunkan menjadi 30 kg/ha ketiga varietas tersebut mengalami

penurunan hasil sebesar 11,18%, 12,69% dan 13,42%. Sementara genotipe lain yang



58

juga mempunyai hasil tinggi pada dosis N-tinggi namun mengalami penurunan hasil

yang lebih besar akibat pengurangan dosis N adalah Pioneer-21 dan Bisi-2 yaitu

sebesar 17,41% dan 14,49% pada N-90 kg/ha; dan 15,21% dan 18,12% pada

N-30kg/ha. Kodok mempunyai berat kering biji terkecil dan tidak berbeda nyata

pada semua dosis N.

Tabel 5.8. Rerata Jumlah Biji Per Tongkol dari Masing-Masing Faktor Genotipe

Jagung dan Dosis Pemupukan N Varietas Jumlah biji

Pioneer-21 355,30 ± 24,2 ab

NK-33 331,80 ± 37,8 bc

DK-979 391,06 ± 19,8 a

Bisi-2 349,66 ± 28,8 ab

Bima-3 330,66 ± 10,1 bc

Arjuna 338,33 ± 22,1 bc

Sukmaraga 335,48 ± 19,6 bc

Lamuru 294,84 ± 28,7 c

Bisma 350,68 ± 37,5 ab

Kodok 236,43 ± 18,5 d

BNJ 5 % 47,88 0 229,21 ± 12,4 c

30 348,34 ± 4,7 b

90 357,74 ± 24,2 b

180 390,40 ± 19,1 a

BNJ 5 % 31,85 Keterangan: Angka yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%.

Tidak terjadi interaksi nyata antara genotipe dengan dosis pemupukan N

terhadap jumlah biji, namun masing-masing faktor perlakuan berpengaruh nyata.

Pengaruh genotipe nyata terhadap jumlah biji jagung, dimana DK-979 mempunyai

rerata jumlah biji yang lebih banyak dibandingkan dengan NK-33, Bima-3, Arjuna,

Sukmaraga, Lamuru dan Kodok. Demikian juga dosis pemupukan N juga

mempengaruhi jumlah biji. Pengurangan dosis N menyebabkan berkurangnya jumlah

biji jagung secara nyata (Tabel 5.8). Dosis 180 kg N/ha menghasilkan jumlah biji

terbanyak, sementara dosis 90 kg N/ha tidak berbeda nyata dengan dosis 30 kg N/ha,

dan jumlah biji paling sedikit dihasilkan pada perlakuan N-0. Menurut Gallais &

Hirel (2004) bahwa pengurangan jumlah biji lebih disebabkan oleh aborsi bakal biji

setelah pembuahan sebagai akibat dari berkurangnya produksi fotosintesis setelah

fase pembungaan (post-anthesis) karena terbatasnya sumber nutrisi tanaman. Pada



59

penelitian ini juga dijumpai biji yang tidak bisa berkembang atau mengalami aborsi

sehingga tidak menjadi biji pada perlakuan N rendah.

E. Pengaruh Pemupukan N terhadap Parameter Efisiensi Nitrogen pada

Beberapa Genotipe Jagung

Ada beberapa cara penghitungan nilai parameter efisiensi nitrogen yang telah

dikembangkan (Good et al., 2004; Hirel et al., 2007). Dalam penelitian ini

parameter efisiensi N yang diukur meliputi efisiensi serapan N, efisiensi agronomi,

efisiensi pemanfaatan N dan efisiensi penggunaan N dalam perspektif agronomi

yaitu berdasarkan input N melalui pemupukan karena penelitian dilakukan di lapang

(Dobermann, 2005).

Pemupukan N dan genotipe serta interaksi keduanya berpengaruh sangat nyata

terhadap parameter efisiensi N (Lampiran I). Pengurangan N menyebabkan

peningkatan semua parameter efisiensi N. Beberapa penelitian sebelumnya juga

menunjukkan hal yang sama pada tanaman jagung (Worku et al. 2001; Bertin &

Gallais, 2000; Gungula et al., 2005; Hefny & Aly, 2008; De Souza et al., 2008); pada

padi (Fageria et al., 2010; Tayefe et al., 2011) dan pada gandum (Ortiz-Monasterio et

al., 1997; Kanampiu et al. 1997).

Efisiensi serapan N adalah besarnya kemampuan tanaman dalam menyerap N

yang diberikan. Genotipe jagung yang diuji menunjukkan respon yang berbeda untuk

efisiensi serapan N (Tabel 5.9). Bisi-2, Bisma dan Sukmaraga mempunyai efisiensi

serapan N yang tinggi pada dosis N-rendah, sedangkan efisiensi serapan N pada

Pioneer-21, NK-33 dan Kodok tidak dipengaruhi oleh dosis N secara nyata.

Efisiensi agronomi merupakan proporsi selisih hasil ekonomis pada dosis N

tertentu dan hasil ekonomis pada N-0 dengan besarnya jumlah pupuk N yang

diaplikasikan. Hal ini menunjukkan kemampuan tanaman dalam memanfaatkan N

yang diberikan lewat pemupukan N menjadi hasil ekonomis. Hasil penelitian

menunjukkan bahwa efisiensi agronomi meningkat dengan menurunnya dosis

pemupukan N. Pada dosis N-rendah genotipe yang mempunyai efisiensi agronomi

tinggi adalah Bima-3, Lamuru, Pioneer-21, Bisi-2 dan NK-33. Sementara itu varietas

Kodok mempunyai efisiensi agronomi paling kecil untuk ketiga dosis N.

Efisiensi pemanfaatan N merupakan kemampuan tanaman dalam mengolah N

yang telah diserap menjadi hasil ekonomis. Efisiensi pemanfaatan N tertinggi dicapai



60

oleh NK-33 pada dosis N-30 kg/ha yang tidak berbeda nyata dengan Pioneer-21,

Arjuna dan Lamuru pada dosis N yang sama serta dengan Kodok pada N-90 kg/ha.

Tabel 5.9. Efisiensi serapan N dan efisiensi pemanfaatan N genotipe jagung yang

diuji pada berbagai dosis N

Genotipe Dosis N (kg/ha) NupE (kg/kg) NUtE (kg /kg)

Pioneer-21 30 1,85 ± 0,8 cdef 61,89 ± 9.04 ab

90 1,42 ± 0,1 defg 22,33 ± 2.93 f

180 1,02 ± 0,2 efgh 22,95 ± 4.78 ef

NK-33 30 1,45 ± 0,5 defg 66,99 ± 19.48 a

90 1,06 ± 0,3 efgh 40,25 ± 12.82 bcdef

180 0,73 ± 0,0 fgh 23,16 ± 5.24 ef

DK-979 30 1,85 ± 0,1 cdef 37,97 ± 14.18 bcdef

90 1,06 ± 0,3 efgh 34,73 ± 5.73 cdef

180 0,58 ± 0,1 gh 24,60 ± 6.12 def

Bisi-2 30 3,99 ± 0,8 a 24,33 ± 9.05 def

90 1,49 ± 0,5 defg 24,01 ± 6.17 ef

180 0,90 ± 0,1 efgh 25,74 ± 1.40 def

Bima-3 30 2,89 ± 0,4 abc 38,80 ± 8.60 bcdef

90 1,69 ± 0,2 defg 24,89 ± 2.16 def

180 0,94 ± 0,2 efgh 24,36 ± 0.47 def

Arjuna 30 2,52 ± 0,6 bcd 48,46 ± 15.26 abcde

90 1,37 ± 0,1 defg 29,57 ± 5.71 cdef

180 0,71 ± 0,1 fgh 37,55 ± 5.09 bcdef

Sukmaraga 30 3,00 ± 0,6 abc 25,56 ± 1.22 def

90 1,42 ± 0,1 defg 18,87 ± 2.36 f

180 0,75 ± 0,1 fgh 24,25 ± 6.74 def

Lamuru 30 2,36 ± 1,0 bcd 49,76 ± 13.50 abcd

90 1,05 ± 0,2 efgh 32,67 ± 3.05 cdef

180 0,60 ± 0,1 gh 32,62 ± 5.01 cdef

Bisma 30 3,32 ± 0,7 ab 21,43 ± 2.62 f

90 2,06 ± 0,0 cde 17,56 ± 2.01 f

180 0,98 ± 0,0 efgh 18,32 ± 0.85 f

Kodok 30 0,74 ± 0,2 fgh 21,21 ± 8.72 f

90 0,10 ± 0,0 h 51,67 ± 13.94 abc

180 0,03 ± 0,0 h 25,17 ± 8.45 def

BNJ 5% 1,17 25,63 Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ

5%, NupE: efisiensi serapan N, NUtE: efisiensi pemanfaatan N.



61

Tabel 5.10. Efisiensi agronomi dan efisiensi penggunaan N genotipe jagung yang diuji pada berbagai dosis N

Genotipe Dosis N (kg/ha) AE(kg /kg) NUE (kg/kg)

Pioneer-21 30 109,44 ± 14,6 b 316.04 ± 10.4 a

90 34,45 ± 1,3 cdef 102.61 ± 1.9 de

180 25,24 ± 2,1 cdef 62.12 ± 4.5 fgh

NK-33 30 100,10 ± 17,9 b 316.13 ± 14.4 a

90 44,04 ± 6,0 c 119.78 ± 5.2 d

180 18,61 ± 2,5 cdef 60.30 ± 5.5 gh

DK-979 30 77,59 ± 43,4 b 304.93 ± 28.6 abc

90 41,40 ± 15,3 c 114.07 ± 6.4 de

180 14,88 ± 5,9 cdef 57.21 ± 2.0 gh

Bisi-2 30 102,11 ± 17,6 b 307.71 ± 4.5 ab

90 37,43 ± 5,6 cd 107.15 ± 5.7 de

180 25,44 ± 4,3 cdef 62.66 ± 2.0 fgh

Bima-3 30 89,15 ± 23,4 b 295.44 ± 21.9 abc

90 36,48 ± 20,9 cde 107.52 ± 9.9 de

180 19,03 ± 3,7 cdef 54.85 ± 3.6 gh

Arjuna 30 127,96 ± 6,4 a 278.58 ± 2.9 bc

90 44,06 ± 5,0 c 94.76 ± 3.2 def

180 28,75 ± 1,4 cdef 56.45 ± 1.4 gh

Sukmaraga 30 83,86 ± 24,4 b 272.06 ± 21.5 c

90 29,43 ± 5,4 cdef 92.68 ± 3.8 defg

180 19,79 ± 3,5 cdef 53.18 ± 4.9 gh

Lamuru 30 108,76 ± 18,4 b 288.58 ± 13.0 abc

90 37,28 ± 6,3 cd 97.57 ± 3.2 de

180 21,40 ± 3,9 cdef 52.52 ± 4.2 gh

Bisma 30 79,21 ± 16,5 b 302.91 ± 28.4 abc

90 39,87 ± 3,0 c 115.14 ± 2.8 de

180 19,74 ± 1,2 cdef 58.31 ± 2.0 gh

Kodok 30 4,30 ± 4,3 ef 82.05 ± 3.8 efg

90 5,64 ± 1,9 def 33.03 ± 3.2 hi

180 3,54 ± 1,0 f 17.49 ± 1.6 i

BNJ 5% 32,79 33.56 Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ 5%,

AE: efisiensi agronomi, NUE: efisiensi penggunaan N Efisiensi penggunaan N adalah besarnya kemampuan tanaman menggunakan N

yang diaplikasikan menjadi hasil ekonomis. Efisiensi penggunaan N meningkat nyata

dengan berkurangnya dosis N, dan yang tertinggi dicapai oleh NK-33 dan Pioneer-21

pada N-30 (rendah) namun tidak berbeda nyata dengan Bisi-2, DK-979, Bisma dan

Lamuru. Efisiensi penggunaan N terendah ada pada varietas Kodok (Tabel 5.10).



62

Menurut Dobermann (2005) efisiensi serapan N dipengaruhi oleh metode

aplikasi N (jumlah, waktu, penempatan dan bentuk N), juga faktor yang menentukan

ukuran lumbung N (N-sink) tanaman (genotipe, iklim, kepadatan tanam, cekaman

biotik dan abiotik), sementara efisiensi penggunaan N tergantung karakteristik

genotipe, lingkungan dan pengelolaan tanaman terutama selama fase reproduktif.

Penjelasan tentang efisiensi N yang dipengaruhi oleh genotipe dapat dilihat

dalam penelitian ini. varietas hibrida, misalnya NK-33 mempunyai efisiensi

agronomi dan efisiensi penggunaan N yang tinggi, sebaliknya varietas Kodok yang

merupakan varietas bersari bebas menunjukkan penampilan yang rendah pada semua

parameter efisiensi N. Diduga varietas Kodok mempunyai kapasitas penyerapan,

akumulasi dan penggunaan N yang lebih rendah dibandingkan dengan genotipe yang

lain, namun varietas ini tahan kekeringan.

Varietas bersari bebas lain seperti varietas Bisma dan Lamuru mempunyai

paramater efisiensi N yang cukup tinggi, kemungkinan disebabkan karena varietas

tersebut adalah genotipe lokal yang telah mampu beradaptasi pada N-rendah. Seperti

telah dijelaskan Hirel et al. (2007) bahwa beberapa varietas lokal tertentu

mempunyai kapasitas absorbsi dan penggunaan N yang lebih baik, sementara yang

lainnya tidak. Menurut Sutoro (2006) varietas Bisma mempunyai latar belakang

genetik yang luas, sehingga masih memungkinkan mendapatkan varietas yang

toleran terhadap pemupukan rendah dengan cara menyeleksi populasi varietas

Bisma.


Keragaman genetik diperlukan dalam rangka untuk mendapatkan genotipe

sesuai dengan sifat yang diinginkan. Dalam penelitian ini keragaman genetik

digunakan untuk mendapatkan genotipe jagung efisien N. Semakin tinggi keragaman

genetik akan semakin besar peluang untuk mendapatkan genotipe efisien N.

Besarnya keragaman genetik tanaman jagung pada berbagai dosis pemupukan N

ditentukan berdasarkan nilai heritabilitas (h2) seperti tersaji pada Tabel 5.11.



63

Tabel 5.11. Nilai heritabilitas beberapa karakter tanaman jagung pada semua dosis N

Karakter Dosis pemupukan N (kg N.ha-1)

0 30 90 180

Tinggi tanaman (cm) 0,974 0,979 0,995 0,966 Luas daun (m2) 0,955 0,992 0,993 0,967 Total panjang akar primer dan seminal (cm) 0,890 0,973 0,978 0,978 Jumlah akar primer dan seminal 0,668 0,978 0,939 0,969 Berat kering total akar (g) 0,933 0,975 0,971 0,963 Serapan N (g/tanaman) -0,204 0,960 0,839 0,916 Remobilisasi N (%) 0,861 0,697 0,502 0,170 Kandungan klorofil (mg/g) 0,995 0,994 0,995 0,996 Stay green (%) 0,998 0,996 0,992 0,994 Interval keluar bunga jantan-betina (hari) -0,892 0,672 0,862 0,861 Akumulasi biomassa (ton/ha) 0,510 0,975 0,946 0,975 Translokasi biomassa (%) 0,846 0,470 0,540 0,558 Aktivitas nitrat reduktase (µmol/g/jam) 0,866 0,737 0,722 0,545 Produksi biji per hektar (ton/ha) 0,881 0,985 0,977 0,989 Jumlah biji per tongkol 0,640 0,635 0,716 0,814 Efisiensi serapan N (kg/kg) - 0,962 0,839 0,930 Efisiensi agronomi (kg/kg) - 0,952 0,888 0,856 Efisiensi pemanfaatan N (kg/kg) - 0,857 0,689 0,500 Efisiensi penggunaan N (kg/kg) - 0,985 0,977 0,989 Rata-rata 0,734 0,883 0,861 0,839

Keterangan: heritabilitas (h2) = 0 – 1 & termasuk tinggi (h2 > 0,5), sedang (0,2 ≤ h2 ≤ 0.5), dan rendah (h 2< 0,2); nilai minus dianggap nol (Mc Whirter, 1979; Stanfield, 1988).

Sebagian besar karakter yang diamati menunjukkan nilai heritabilitas tinggi

(h2> 0.5) pada semua dosis pemupukan N. Hal ini menunjukkan adanya keragaman

genetik jagung yang cukup besar dalam merespon pemberian N. Nilai rata-rata

heritabilitas untuk semua karakter yang paling rendah terdapat pada perlakuan tanpa

pemupukan N (h2=0,716). Sangat rendahnya N yang tersedia di dalam tanah pada

perlakuan tanpa pemupukan diduga sebagai penyebab terjadinya cekaman yang kuat

sehingga semua genotipe menunjukkan respon yang sama untuk sebagian besar

karakter, oleh sebab itu terjadi penurunan nilai heritabilitas. Sementara itu nilai rata-

rata heritabilitas semua karakter tertinggi pada dosis pemupukan N-tinggi (180 kg

N/ha) (h2=0,883) dibandingkan dengan N-sedang dan N-tinggi (90 dan 30 kg N/ha).

Beberapa peneliti melaporkan keragaman genetik jagung bervariasi pada

kondisi N-rendah dan N-tinggi. Presterl et al. (2003) menyimpulkan nilai

heritabilitas yang sama pada kondisi N-tinggi dan N-rendah, sedangkan hasil



64

penelitian Hefny (2007) menunjukkan adanya keragaman genetik lebih tinggi pada

dosis N-tinggi dari pada dosis N-rendah untuk sebagian besar karakter yang diamati,

demikian juga dengan beberapa peneliti lain (Bänziger et al.1997; Bertin & Gallais,

2000). Sebaliknya Lafitte & Edmeades (1994) dan Agrama et al. (1999) mengamati

nilai heritabilitas tinggi pada N-rendah dibandingkan N-tinggi.

Karakter morfologi yang meliputi tinggi tanaman, luas daun dan perakaran

(rerata panjang akar, jumlah akar serta berat kering akar) menunjukkan keragaman

genetik tinggi pada semua dosis N (h2=0,0668-0,995). Penelitian Camus-

Kulandaivelu (2006) menyebutkan adanya keragaman genetik untuk arsitektur

perakaran tanaman jagung.

Keragaman genetik untuk karakter fisiologi juga tinggi untuk sebagian besar

yang diamati pada semua dosis N kecuali serapan N dan interval keluar bunga

jantan-betina pada N-0. Hal yang sama pernah dilaporkan oleh Hefny & Aly (2008).

Rendahnya keragaman genetik untuk serapan N pada N-rendah, disebabkan

terbatasnya N yang tersedia di tanah dan juga kapasitas tanaman yang rendah dalam

menyerap N (Gallais & Hirel, 2004).

Sementara itu remobilisasi N merupakan parameter penting dalam efisiensi N

yang menggambarkan translokasi N dari organ vegetatif ke organ generatif untuk

pengisian biji setelah antesis, menunjukkan keragaman genetik tinggi pada perlakuan

tanpa pemupukan N (h2=0,861).

Kandungan klorofil dan persentase stay green (daun tetap hijau pada saat

panen) menunjukkan keragaman genetik tinggi pada semua dosis pemupukan N

(h2=0,994-0,995). Hal ini berkaitan dengan kemampuan masing-masing genotipe

yang berbeda dalam menyerap N sebelum antesis, serta remobilisasi N setelah

antesis. N adalah salah satu elemen penyusun klorofil sehingga mempengaruhi

pembentukan kloroplas dan akumulasi klorofil (Bojovic & Markovic, 2009). Hefny

(2007) melaporkan bahwa nilai heritabilitas stay green lebih tinggi pada N-tinggi

(h2=0,752) dibandingkan dengan pada N-rendah (h2=0,668). N total dan kandungan

klorofil merupakan bagian dari sifat fisiologis yang menjadi indikator mencerminkan

aktivitas metabolisme individu daun dalam kaitannya dengan asimilasi serta daur

ulang N (Hirel et al., 2007).



65

Produksi biji per hektar menunjukkan keragaman genetik tinggi pada semua

dosis pemupukan N, sedangkan jumlah biji per tongkol menunjukkan keragaman

genetik lebih rendah dibandingkan produksi biji. Tanpa pemupukan N menyebabkan

semua genotipe tercekam pertumbuhannya sehingga mengakibatkan pengurangan

hasil panen yang cukup besar, oleh karena itu keragaman genetik menjadi lebih

rendah dibandingkan dengan tanaman yang dipupuk N.

Pada parameter efisiensi N, terlihat keragaman genetik tinggi untuk efisiensi

serapan N, efisiensi agronomi dan efisiensi penggunaan N pada semua perlakuan N.

Sedangkan keragaman genetik untuk efisiensi pemanfaatan N hanya tinggi pada

dosis N-tinggi namun pada N-rendah dan N-sedang terlihat lebih rendah

dibandingkan parameter efisiensi N lain.

Jadi dengan tingginya nilai heritabilitas untuk sebagian besar karakter yang

diamati pada berbagai dosis N mencerminkan besarnya keragaman genetik pada

penelitian ini. Hal ini berarti memungkinkan untuk mendapatkan materi genetik

untuk pengembangan varietas jagung efisien N.

5.1.3. Seleksi Genotipe Jagung Efisien N dan Produksi Tinggi

Genotipe efisien N ditentukan berdasarkan pada besarnya nilai untuk karakter

produksi (berat kering biji), efisiensi serapan N, remobilisasi N, efisiensi

pemanfaatan N, efisiensi penggunaan N dan efisiensi agronomi pada semua dosis

pemupukan N. Nilai tertinggi sampai terendah diberi skor 10 sampai dengan 1.

Berdasarkan hasil skoring nilai dari karakter produksi dan parameter efisiensi

N maka urutan genotipe yang mempunyai produksi tinggi dan paling efisien N

sampai yang kurang efisien N adalah NK-33, Bisi-2, Pioneer-21, Bisma, DK-979,

Bima-3, Arjuna, Lamuru, Sukmaraga dan Kodok (Tabel 5.12). NK-33 mempunyai

rerata berat biji, remobilisasi N dan efisiensi penggunaan N tertinggi.



66

Tabel 5.12. Skor nilai beberapa genotipe jagung pada karakter produksi dan parameter efisiensi N

Genotipe Skor Total skor Y

(N0-180) NUpE

(N330-90) RN

(N0-90) NUtE

(N30-90) AE

(N30-90) NUE

(N30-90) NK-33 36 11 36 22 18 29 152 Bisi-2 30 25 30 15 22 22 144 Pioneer-21 28 21 28 14 21 24 136 Bisma 31 28 31 4 15 22 131 DK-979 31 8 31 19 12 21 122 Bima-3 23 15 23 23 23 11 118 Arjuna 13 24 13 16 13 16 95 Lamuru 13 10 13 24 20 10 90 Sukmaraga 11 20 11 10 12 7 71 Madura 4 3 4 18 3 3 35

Keterangan:Y:berat kering biji; RN: Remobilisasi N; NUpE: efisiensi serapan N; NUtE: efisiensi pemanfaatan N, AE: efisiensi agronomi; NUE: efisiensi penggunaan N.

5.1.4. Identifikasi Karakter yang Berhubungan dengan Hasil dan Efisiensi N

Identifikasi karakter tanaman jagung efisien N sangat bermanfaat untuk

mengetahui dasar genetik dan juga sebagai kriteria seleksi dalam kegiatan pemuliaan

tanaman jagung efisien N. Dalam kaitannya untuk mendapatkan karakter tanaman

jagung efisien N, maka hubungan antara produksi biji sebagai karakter utama

(primary trait) dengan karakter lain (secondary trait) pada berbagai dosis

pemupukan N menjadi penting untuk dikaji. Oleh sebab itu dilakukan analisis

korelasi antar karakter menggunakan analisis korelasi Pearson yang hasilnya dapat

dilihat pada Tabel 5.12. Karakter yang secara nyata berkorelasi positif dengan

produksi biji merupakan karakter yang dapat digunakan sebagai kriteria seleksi

dalam kegiatan pemuliaan tanaman jagung efisien N.

Hasil analisis korelasi antara produksi biji dengan karakter lain menunjukkan

variasi pada tiap dosis pemupukan N. Pada dosis N-tinggi banyak terdapat korelasi

nyata (p ≤ 0.05) dan sangat nyata (p ≤ 0.01) antara produksi biji dengan sifat lain,

kemudian semakin berkurang dengan semakin menurunnya dosis pemupukan N.

Beberapa karakter menunjukkan korelasi positif yang sangat nyata (**) dengan

produksi biji dan konsisten pada semua dosis pemupukan N, yaitu perakaran, serapan

N, remobilisasi N, akumulasi biomassa, dan efisiensi agronomi, demikian juga



67

dengan jumlah biji. Sementara itu efisiensi penggunaan N berkorelasi positif dengan

hasil (produksi biji ) dengan koefisien korelasi 1 pada pada N-30, N-90 dan N-180,

artinya bahwa efisiensi penggunaan N sangat berhubungan dengan erat dengan

produksi biji jagung.

Tabel 5.12. Korelasi berat kering biji dengan karakter lain pada berbagai dosis pemupukan N

Karakter Berat kering biji (ton/ha) N0 N30 N90 N180

Tinggi tanaman (cm) 0,481 0,618 0,695* 0,740* Luas daun (m2) 0,481 0,638* 0,640* 0,617 Total panjang akar (cm) 0,831** 0,968** 0,936** 0,987** Jumlah akar primer dan seminal 0,781** 0,960** 0,940** 0,938** Berat kering total akar (g) 0,721* 0,988** 0,955** 0,958** Serapan N (g/tanaman) 0,683* 0,957** 0,972** 0,961** Remobilisasi N (%) 0,644* 0,689* 0,667* ,778** Kandungan klorofil (mg/g) -0,540 0,704* 0,613 0,653* Stay green (%) -0,079 -0,213 0,257 0,689* Interval keluar bunga jantan-betina (hari) 0,610 0,704* 0,681* 0,588 Akumulasi biomassa (g/tanaman) 0,683* 0,957** 0,972** 0,961** Tranloskasi biomassa (%) 0,484 0,285 0,280 0,093 Aktivitas nitrat reduktase (µmol/g/jam) 0,093 0,550 -0,162 0,640* Jumlah biji per tongkol 0,773** 0,835** 0,746* 0,982** Efisiensi serapan N (kg/kg) - 0,544 0,759* ,887** Efisiensi agronomi (kg/kg) - 0,851** 0,932** 0,830** Efisiensi pemanfaatan (kg/kg) - 0,417 -0,004 -0,870** Efisiensi penggunaan N (kg/kg) - 1,000** 1,000** 1,000**

Keterangan: *: korelasi nyata (p≤0.05), **:korelasi positif (p≤0.01)

Jadi bisa disimpulkan bahwa perakaran, serapan N, remobilisasi N, akumulasi

biomassa, efisiensi serapan N, efisiensi agronomi dan efisiensi penggunaan N

merupakan karakter penting yang berhubungan erat dengan produksi tinggi dan sifat

efisien N pada tanaman jagung. Disamping untuk mengetahui dasar genetik,

karakter-karakter tersebut dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi dalam kegiatan

pemuliaan tanaman jagung efisien N.

A. Hubungan Parameter Efisiensi N dengan Produksi Biji

Dari keempat parameter efisiensi N, efisiensi penggunaan N dan efisiensi

agronomi yang konsisten mempunyai korelasi positif dengan produksi biji pada

semua dosis pemupukan N. efisiensi serapan N berkorelasi positif dengan produksi

biji pada N-sedang dan N-tinggi (Tabel 5.12). Efisiensi penggunaan N mempunyai

korelasi positif yang sangat nyata dengan nilai koefisien korelasi 1 menunjukkan



68

bahwa efisiensi penggunaan N menjadi indikator utama genotipe efisien N.

Demikian juga dengan konsistensi keeratan hubungan antara efisiensi agronomi

dengan produksi biji pada semua dosis N memberikan petunjuk bahwa parameter

efisiensi agronomi dapat digunakan sebagai penanda genotipe jagung efisien N. Hasil

penelitian Haegele et al. (2013) menyimpulkan bahwa efisiensi agronomi dan

efisiensi serapan N berkorelasi positif dengan produksi biji pada N-rendah dan

N-tinggi.

Tabel 5.13. Hasil biji maksimum yang diperoleh pada dosis N optimum dan

besarnya nilai efisiensi penggunaan N (NUE) Genotipe Hasil biji

maksimum (ton/ha) Dosis N optimum

(kg/ha) NUE

(kg/kg) Pioneer-21 11,11 156,66 22,75 NK-33 11,82 125,77 55,96 DK-9797 11,07 125,72 58,64 Bisi-2 11,32 151,41 43,46 Bima-3 10,64 125,91 53,52 Arjuna 10,64 142,27 37,82 Sukmaraga 9,65 147,87 35,66 Lamuru 10,07 128,56 42,71 Bisma 11,22 128,25 58,03 Kodok 3,16 179,96 17,47

Gambar 5.5.A dan 5.5.B menjelaskan hubungan antara dosis pupuk N,

produksi biji dan efisiensi penggunaan N (NUE) pada masing-masing genotipe. Nilai

persamaan regresi kuadratik terdapat di Lampiran 5. Dengan menghitung nilai

turunan (diferensial) model kuadratik antara dosis pupuk N dengan berat biji maka

dapat ditentukan titik maksimum (Vmax) yang menggambarkan produksi biji

maksimum pada dosis N tertentu yang disebut dosis optimum pupuk N untuk

masing-masing genotipe, sekaligus juga dapat diketahui besarnya nilai efisiensi

penggunaan N (NUE) yang dicapai pada dosis N optimum dan produksi biji

maksimum (Tabel 5.13) Garis putus-putus pada Gambar 5.5. menjelaskan titik

maksimum (Vmax) berat biji pada dosis pupuk N dan NUE. NK-33 pada dosis N

optimum (125,77 kg/ha) mempunyai produksi biji maksimum yang tertinggi yaitu

11,8 ton/ha dengan nilai NUE sebesar 55,96 kg/kg, sementara varietas Kodok

menghasilkan produksi biji terendah (3,16 ton/ha) pada dosis N optimum yang lebih

tinggi yaitu 176,96 kg/ha dan nilai NUE yang kecil (31,33 kg/kg).



69

0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/H

a)

Dosis pupuk N (kg/Ha)

Pioneer-21

Poly. (produksi)Poly. (NUE)

Vmax

0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/H

a)


NK-33


Vmax

0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

bij

i (to

n/H

a)


DK-979


0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/H

a)


Bisi-2

Poly. (produksi)

Poly. (NUE)

Vmax Vmax

0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/k

g)


Bima-3

Poly. (produksi)

Poly. (NUE)

Vmax

0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/H

a)


Arjuna


Vmax

Gambar 5.5.A. Hubungan dosis pemupukan N, produksi biji dan efisiensi

penggunaan N (NUE) untuk varietas Pioneer-21, NK-33, DK-979, Bisi-2, Bima-3 dan Arjuna,. Vmax: titik maksimum (produksi maksimum pada dosis N optimum).



70

0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/H

a)


Sukmaraga


Vmax

0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/H

a)


Bisma


0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200


NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/H

a)

Lamuru


Vmax

Vmax

0

100

200

300

400

500

0

2

4

6

8

10

12

14

0 50 100 150 200

NU

E (k

g/kg

)

Be

rat

biji

(to

n/H

a)


Kodok (lokal Madura)

Poly. (produksi)

Poly. (NUE)

Vmax

Gambar 5.5.B. Hubungan dosis pemupukan N, berat biji (BB) dan efisiensi

penggunaan N (NUE) untuk varietas Sukmaraga, Lamuru, Bisma dan Kodok, Vmax: titik maksimum (produksi maksimum pada dosis N optimum).

B. Hubungan Karakter Morfologi dengan Produksi Biji

Diantara karakter morfologi, hanya perakaran meliputi rerata panjang akar,

jumlah akar dan berat kering akar yang menunjukkan hubungan erat dengan produksi

biji pada semua dosis N (Tabel 5.12). Peneliti lain melaporkan bahwa panjang akar,

diameter akar dan berat kering akar berkorelasi positif dengan produksi biji gandum

(Waines, 2012; Atta et al. 2013).

Perakaran juga yang paling banyak berkorelasi dengan karakter lain termasuk

dengan serapan N dan parameter efisiensi N (efisiensi agronomi, efisiensi

penggunaan N dan efisiensi serapan N) (Lampiran III). Korelasi positif antara

perakaran dengan efisiensi agronomi teramati pada semua dosis N, sedangkan



71

dengan efisiensi penggunaan N pada dosis pemupukan N-rendah dan N-0,

sebaliknya dengan efisiensi serapan N teramati pada N-sedang dan N-tinggi.

Perbedaan dalam serapan N, efisiensi penggunaan N dan efisiensi agronomi

dipengaruhi oleh beberapa faktor diantaranya adalah pemanjangan akar dan

morfologi akar serta mekanisme asimilasi N secara fisiologi dan biokimia (Jackson et

al., 1986 dan Sen et al., 2013). Ditambahkan oleh Kling et al. (1996) perakaran yang

dalam dan maksimal serta kapasitas akar menyerap nutrisi yang besar menyebabkan

tanaman mampu mengambil N dari berbagai lapisan tanah.

Jadi perakaran dapat dipertimbangkan menjadi karakter kedua (secondary trait)

yang mencirikan tanaman jagung efisien N. Informasi tentang mulainya terjadi

pertumbuhan akar yang lebih cepat pada genotipe jagung efisien N dibandingkan

dengan kurang efisien N sangat diperlukan dalam upaya untuk mengembangkan tipe

ideal perakaran jagung efisiensi N. Dengan diketahuinya fase perkembangan akar

terutama pada periode awal juga memudahkan untuk menjadikannya sebagai

penanda kriteria seleksi (Penelitian II).

C. Hubungan Karakter Fisiologi dengan Produksi Biji

Berdasarkan nilai koefisien korelasi, karakter fisiologi yang secara konsisten

nyata berkorelasi positif dengan produksi biji adalah remobilisasi N, akumulasi

biomassa pada semua dosis N. Serapan N hanya nyata berkorelasi positif dengan

produksi biji pada N-sedang dan N-tinggi (Tabel 5.12). Senada dengan penelitian

Gallais & Hirel (2004) menyimpulkan bahwa produksi biji jagung berkorelasi positif

dengan serapan N pada dosis N-tinggi, dan hal ini menunjukkan pentingnya serapan

N bagi pertumbuhan tanaman. Sebaliknya penelitian Di-Fonso et al. (1982)

menunjukkan adanya korelasi positif antara serapan N saat antesis dengan produksi

biji pada N-rendah.

Remobilisasi N berkorelasi positif dengan produksi biji pada semua dosis

pemupukan N (Tabel 5.12). Remobilisasi N merupakan nilai ekonomi N tanaman

yang sangat penting karena mengontrol sebagian besar pergerakan N (N fluxes) dari

source ke sink (Masclaux-Daubresse et al., 2008). Lebih lanjut menurut Kichey

(2007) peningkatan remobilisasi N mempunyai arti ekonomi karena dapat

mengurangi kebutuhan pupuk N oleh tanaman ketika memasuki fase pengisian biji.



72

Masclaux-Daubresse et al. (2008) menyatakan remobilisasi N pada tanaman

biasanya diikuti dengan meningkatnya kandungan enzim protease dan penuaan daun.

Oleh sebab itu peranan protease sebagai penanda genotipe jagung efisien N juga

layak untuk diuji lebih lanjut.

Sementara itu hasil penelitian Coque & Gallais (2007) menunjukkan bahwa

produksi biji jagung tidak berkorelasi nyata dengan remobilisasi N, namun

berkorelasi positif dengan serapan N setelah antesis. Lebih lanjut Coque & Gallais

(2007) menjelaskan bahwa nilai korelasi antara produksi biji dengan serapan N

setelah pembungaan lebih besar dibandingkan dengan remobilisasi N, menunjukkan

bahwa sumbangan N untuk pengisian biji lebih banyak yang berasal dari N yang

diserap setelah antesis daripada N hasil remobilisasi organ vegetatif.

Akumulasi biomassa mempunyai korelasi positif dengan produksi biji pada

semua dosis N (Tabel 5.12.). Hal ini berarti bahwa peningkatan biomassa

menyebabkan meningkatnya produksi biji. Lorenz et al. (2010) mendapatkan

kesimpulan yang beragam dari hasil beberapa penelitian sebelumnya untuk korelasi

biomassa saat masak dengan produksi biji, dimana beberapa peneliti melaporkan

adanya korelasi positif antara akumulasi biomassa dengan produksi biji jagung,

sementara yang lain melaporkan korelasi tidak nyata untuk kedua sifat tersebut.

Ghassemi-Golezani & Tajbakhsh (2012) juga menyatakan korelasi positif antara

akumulasi biomassa dengan berat biji jagung. Menurut Lorenz et al. (2010) berat

biomassa yang besar mempunyai hubungan dengan hasil tanaman jagung yang besar

pula, sehingga berat biomassa dapat digunakan untuk memprediksi hasil dalam

kegiatan budidaya tanaman jagung.

Kandungan klorofil nyata berkorelasi positif dengan produksi biji pada

N-rendah dan N-tinggi. Seperti diketahui bahwa jumlah N menentukan pembentukan

klorofil, sehingga semakin banyak N yang terakumulasi maka semakin tinggi pula

kandungan klorofil dan tentu saja akan berdampak pada laju fotosintesis yang

kemudian ditranslokasikan ke pembentukan biji. Bojovic & Markovic (2009)

melaporkan bahwa N berkorelasi positif dengan kandungan klorofil pada tanaman

wheat. Korelasi yang tidak nyata antara kandungan klorofil dengan produksi biji

pada perlakuan tanpa pemupukan N, diduga dikarenakan pengukuran klorofil

dilakukan pada saat pembungaan dimana pada saat itu tanaman yang tidak dipupuk



73

N telah mengalami degradasi klorofil akibat sangat kurangnya pasokan N, sehingga

untuk pengisian biji tanaman mengimpor N dan senyawa lain dari hasil katabolisme

daun yang mengalami senesen.

Sementara itu stay green berkorelasi positif dengan produksi hanya pada

N-tinggi, hal ini diduga ada kaitannya dengan kandungan klorofil. Pada kondisi

ketersediaan N di dalam tanah sangat rendah, maka semua genotipe tertekan

pertumbuhannya sehingga genotipe yang seharusnya mempunyai sifat stay green

tidak terekspresi. Pada saat kandungan N tanaman sangat rendah maka tanaman

mengalami senesen yang lebih cepat sehingga stay green tampak tidak berkorelasi

dengan produksi biji. Hal ini sesuai dengan penelitian Subedi & Ma (2005) yang

menyimpulkan bahwa sifat stay green hanya muncul bila tersedia N yang cukup.

Beberapa penelitian lain mengindikasikan beragam korelasi yang berbeda

antara stay green dengan produksi biji pada tanaman jagung. Ding et al. (2005)

menyimpulkan bahwa varietas jagung yang stay green memiliki proses fotosintesis

lebih lama, biomassa lebih besar dan juga produksi biji tinggi pada N-rendah.

Demikian juga Echarte et al. (2008) melaporkan hal yang sama pada N-rendah dan

N-tinggi. Sebaliknya Martin et al. (2005) mendapati varietas stay green

mengakumulasi biomassa dan N lebih besar namun produksi biji dan N biji tidak

lebih besar dari varietas yang cepat senesen.

D. Hubungan Karakter Biokimia dengan Produksi Biji

Hasil penelitian menunjukkan bahwa aktivitas nitrat reduktase (NR) hanya

nyata berkorelasi positif dengan produksi biji pada N-tinggi. Aktivitas NR juga nyata

berkorelasi positif dengan serapan N pada N-0.

Hubungan antara aktivitas NR dengan produksi tanaman dan sifat lain pernah

dilaporkan beragam oleh beberapa peneliti. Terdapat korelasi positif antara aktivitas

NR dengan produksi biji tiga varietas jagung (Bano et al., 1980), dengan produksi

biji padi, serapan N dan efisiensi penggunaan N (Sun et al., 2009). Sebaliknya

Machado et al. (2001) melaporkan adanya korelasi negatif antara aktivitas NR

dengan produksi biji jagung, demikian juga Gallais & Hirel (2004) menyimpulkan

berapapun besarnya N tanah, aktivitas NR berkorelasi negatif dengan produksi biji

jagung. Sedangkan Traore & Maranville (1999) melaporkan tidak adanya hubungan



74

antara aktivitas NR dengan produksi biji sorgum, akumulasi biomassa, dan efisiensi

penggunaan N, namun berkorelasi positif dengan kandungan N biji dan serapan N.

5.2. Hasil Penelitian II: Perkembangan Perakaran Genotipe Jagung Efisien N

dan Kurang Efisien N

Dikarenakan perakaran mempunyai hubungan yang sangat erat dengan hasil

biji dan beberapa karakter lain termasuk dengan parameter efisiensi N, maka

perakaran dipertimbangkan sebagai salah satu penanda seleksi genotipe jagung

efisien N. Oleh sebab itu perkembangan perakaran di awal pertumbuhan perlu

diamati antara genotipe efisien dan kurang efisien N untuk mengetahui saat kapan

telah terjadi perbedaan perakaran diantara kedua tipe genotipe tersebut. Hal ini

penting untuk menentukan saat kapan seleksi berdasarkan perakaran mulai dapat

dilakukan terutama di awal pertumbuhan untuk genotipe jagung efisien N.

1 2 3 4 1 2 3 4

1 2 3 4 1 2 3 4

Gambar 5.6. Perakaran jagung varietas (1) Bisma, (2) NK-33, (3) Kodok, (4) Arjuna pada umur: A) 7 HST(V3);B) 12 HST (V5); C) 17 HST (V6) , D) 27 HST (V7-V8). HST= hari setelah tanam.

A B

C D



75

Hasil analisis ragam perakaran empat genotipe jagung yaitu yang paling efisien

N (NK-33), efisiensi N sedang (Bisma dan Arjuna) dan paling kurang efisien N

(Kodok) pada fase pertumbuhan awal yaitu umur 7, 12, 17, 22 dan 27 HST (V3-V8)

menunjukkan adanya perbedaan nyata perkembangan perakaran (total panjang akar,

jumlah akar, diameter akar dan berat kering akar) (Lampiran II). Perkembangan

perakaran keempat genotipe pada umur 7 HST (V3) sampai dengan 27 HST (V7-V8)

dapat dilihat pada Gambar 5.6.

Gambar 5.7. Pertumbuhan total panjang akar primer dan seminal beberapa genotipe

jagung

Gambar 5.8. Pertumbuhan jumlah akar primer dan seminal beberapa genotipe

jagung

0

100

200

300

400

500

600

700

0 7 14 21 28 35

Tota

l pan

jang

aka

r (cm

)

Umur (HST)

BismaNK-33MaduraArjuna

0

5

10

15

20

25

0 7 14 21 28 35

Jum

lah

akar

sem

inal

dan

late

ral

Umur (HST)




76

Perbedaan perakaran genotipe jagung efisien N (NK-33) dan yang kurang

efisien N (Kodok) sudah terjadi sejak umur pengamatan 7 HST (V3). Pengamatan

untuk total panjang akar menunjukkan bahwa genotipe yang paling efisien N yaitu

NK-33 mempunyai total panjang akar yang paling panjang sejak umur 7 HST(V3)

sampai 27 HST (V7-V8) sementara Kodok mempunyai total panjang akar yang

paling kecil (Gambar 5.7). Untuk parameter jumlah akar (primer dan seminal),

tampaknya jumlah akar varietas NK-33 tidak berbeda nyata dengan Bisma dan

Arjuna namun berbeda nyata dengan Kodok yang mempunyai jumlah akar paling

sedikit (Gambar 5.8).

Sementara itu pertumbuhan diameter akar menunjukkan adanya perbedaan

nyata diantara genotipe yang diuji (Gambar 5.9). Diameter akar NK-33 tidak berbeda

nyata dengan Bisma dan Arjuna namun berbeda nyata dengan Kodok pada umur

7 HST (V3) dan 12 HST (V4-V5), sedangkan pada umur 17 HST (V6) tidak

menunjukkan perbedaan nyata pada semua genotipe. Setelah umur 22-27 HST

(V7-V8), NK-33 berbeda nyata dengan genotipe yang lain dan mempunyai diameter

akar paling besar.

Gambar 5.9. Pertumbuhan diameter akar beberapa genotipe jagung

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

0 7 14 21 28 35

Dia

met

er a

kar (

mm

)

Umur (HST)




77

Gambar 5.10. Pertumbuhan berat kering akar beberapa genotipe jagung

Pertumbuhan berat kering akar (Gambar 5.10) menunjukkan bahwa berat

kering akar belum menunjukkan perbedaan nyata pada umur 7 sampai 17 HST,

kemudian baru menunjukkan perbedaan nyata pada umur 22- 27 HST (V7-V8).

Berat kering akar varietas NK-33 lebih besar dibandingkan dengan genotipe yang

lain, sementara Kodok yang paling kecil.

Menurut hasil penelitian Peng et al. (2012), total panjang akar meningkat

secara drastis setelah memasuki V8 dan mencapai puncaknya pada fase pembungaan

(T) kemudian menurun sampai R6. Namun untuk keperluan sebagai penanda seleksi,

perbedaan karakter perakaran dua genotipe diawal pertumbuhan sangat

menguntungkan agar seleksi dapat dilakukan di awal pertumbuhan tanaman.

Dari keempat parameter perakaran tampaknya total panjang akar yang

konsisten menunjukkan perbedaan genotipe efisien N dengan genotipe kurang efisien

N sejak umur 7 HST (V3). Perbedaan perakaran genotipe efisien N dengan yang

kurang efisien N semakin besar setelah memasuki umur 20 HST (V6) ke atas

sehingga pada fase ini seleksi genotipe efektif untuk dilakukan.

Jadi genotipe efisien N mempunyai perakaran yang cepat berkembang di awal

pertumbuhan. Distribusi akar lebih baik yaitu akar lebih panjang, kerapatan akar

tinggi, ukuran akar lebih tebal sehingga berat akar juga lebih besar. Dengan distribusi

perakaran yang baik, maka genotipe efisien N akan mampu menyerap lebih banyak

unsur hara terutama N yang mudah bergerak.

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

1.4

1.6

0 5 10 15 20 25 30 35

Ber

at k

erin

g ak

ar (g

)

Umur (HST)




78

5.3. Hasil Penelitian III: Analisis Protein dan Marka Random Amplified

Polymorphic DNA (RAPD) untuk Keterpautan dengan

Sifat Efisien N pada Tanaman Jagung

5.3.1. Profil Pita Protein Genotipe Efisien N dan Kurang Efisien N

Untuk melihat apakah ada perbedaan profil pita protein antara genotipe jagung

yang efisien N dengan kurang efisien N maka profil protein dua genotipe jagung

dipisahkan dengan metode SDS-PAGE. Untuk genotipe yang efisien N diwakili oleh

NK-33 (V1) dan Kodok (V2) mewakili genotipe kurang efisien N, dimana keduanya

ditumbuhkan pada N-rendah (N1) dan N-tinggi (N2).

Hasil pemisahan protein menunjukkan pita protein yang muncul mempunyai

berat molekul sebesar 225, 110, 100, 80, 70, 60, 55, 45, 40, 28, 24, 222, 16, dan 13

kDa (Gambar 5.11). Beberapa pita protein yang muncul diduga termasuk protein

(enzim) yang terlibat dalam metabolisme N, yaitu nitrat reduktase (NR) (110 kDa),

glutamin sintetase (GS) (40 kDa dan 44 kDa), glutamat dehidrogenase (GDH) (41

kDa dan 42 kDa) (Becker et al., 2000), alanin transferase (AlaAT) (50 kDa dan 100

kDa) (Orzechowski et al., 1999), glutamat dekarboksilase (56 kDa dan 58 kDa)

(Turano & Fang, 1998).

Gambar 5.11. Profil pita protein NK-33 (V1) dan Kodok (V2) yang ditumbuhkan pada N-rendah (N1) dan N-tinggi (N2). Tanda panah pada V1N2 menunjukkan pita protein yang lebih tebal dibandingkan dengan protein dengan berat molekul yang sama.



79

Profil pita protein kedua genotipe jagung yang ditumbuhkan pada N-rendah

dan N-tinggi adalah sama, namun yang perlu diperhatikan adalah adanya perbedaan

tebal pita protein masing-masing genotipe pada kondisi N-rendah dan N-tinggi.

Penebalan pita protein lebih banyak tampak pada protein yang ditumbuhkan pada

N-tinggi baik pada NK-33 maupun Kodok.

Pada N-tinggi (N2), beberapa pita protein varietas NK-33 terlihat lebih tebal

dibandingkan dengan pita protein varietas Kodok. Protein tersebut terletak pada 110

kDa,70 kDa, 60 kDa, 55 kDa, 40-45 kDa, 20 kDa dan 18 kDa (tanda kepala panah

pada Gambar 5.11). Pita protein yang terlihat lebih tebal tersebut kemungkinan juga

bisa termasuk protein yang terlibat dalam metabolisme N, yaitu diantaranya enzim

nitrat reduktase (110 kDa), glutamin sintetase (40 dan 44 kDa), glutamat

dehidrogenase (41 kDa dan 42 kDa) dan glutamat dekarboksilase (56 dan 58 kDa)

(Becker et al. 2000; Turano & Fang, 1998).

Perbedaan kuantitas protein yang muncul di gel hasil pemisahan SDS-PAGE

bisa dihitung dengan teknik densitometri sehingga perbedaan konsentrasi masing-

masing protein bisa diketahui lebih pasti. Selanjutnya dengan teknik westernblot

akan dapat diketahui secara lebih spesifik enzim-enzim yang lebih dominan pada

genotipe efisien N.

5.3.2. Survei Polimorfis Marka Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD)

untuk Keterpautan dengan Sifat Efisien N pada Tanaman Jagung

Untuk melihat keterpautan marka molekuler RAPD dengan karakter efisien N

maka sebelumnya perlu dilakukan pengamatan perbedaan pola pita fragmen DNA

dari marka RAPD atau yang biasa disebut survey polimorfis marka DNA terhadap

kedua genotipe jagung yang efisien N dan kurang efisien N. Oleh sebab itu DNA

jagung NK-33 (efisien N) dan Kodok (kurang efisien N) yang telah diisolasi

kemudian diamplifikasi melalui mesin Polymerase Chain Reaction (PCR)

menggunakan primer acak RAPD sebanyak 20 primer yaitu OPA1 sampai dengan

OPA20. Hasil pemisahan fragmen DNA dari ke 20 primer menghasilkan 89 fragmen

DNA dengan panjang fragmen berkisar 300-3500 bp (Gambar 5.12 – 5.15).

Dari 20 primer yang diuji ada 14 primer (70%) yang polimorfis yang dapat

membedakan kedua genotipe jagung, yaitu OPA2, OPA3, OPA4, OPA5, OPA7,

OPA8, OPA9, OPA11, OPA12, OPA13, OPA15, OPA16, OPA17, dan OPA19.



80

Sementara itu dari 14 marka RAPD yang polimorfis terdapat 9 primer yang terlihat

lebih jelas pola pita DNAnya yaitu primer OPA2 pada 1200 bp; OPA3 pada 400 dan

500 bp; OPA5 pada 1500 dan 1700 bp; OPA8 pada 750 bp; OPA9 pada 350, 750

dan 800 bp; OPA11 pada 1500 bp; OPA 12 pada 1000, 1100 dan 1600 bp; OPA13

pada 400 dan 700 bp; dan OPA17 pada 500 dan 600 bp. Primer-primer yang

polimorfis ini merupakan marka yang terpilih untuk pengujian selanjutnya, yaitu

menguji segregasi marka polimorfis terpilih pada generasi F1 dan F2 hasil persilangan

NK-33 dan Kodok.

Gambar 5.12. Fragmen DNA jagung A1-5= NK-33 dan B1-5=Kodok hasil amplifikasi dengan primer OPA1, OPA2, OPA3, OPA4, OPA5 Tanda panah menunjukkan pita DNA yang polimorfis antara NK-33 dengan Kodok.

Gambar 5.13. Fragmen DNA jagung A6-10= NK-33 dan B6-10=Kodok hasil amplifikasi dengan primer OPA6, OPA7, OPA8, OPA9, OPA10 Tanda panah menunjukkan pita DNA yang polimorfis antara NK-33 dengan Kodok.



81

Gambar 5.14. Fragmen DNA jagung A11-15= NK-33 dan B11-15=Kodok hasil

amplifikasi dengan primer OPA11, OPA12, OPA13, OPA14, OPA15. Tanda panah menunjukkan pita DNA yang polimorfis antara NK-33 dengan Kodok.

Gambar 5.15. Fragmen DNA jagung A16-20= NK-33 dan B16-20=Kodok hasil amplifikasi dengan

primer OPA16, OPA17, OPA18, OPA19, OPA20. Tanda panah menunjukkan pita DNA yang polimorfis antara NK-33 dengan Kodok.

Segregasi marka DNA bertujuan untuk mengetahui marka mana yang terpaut

erat dengan gen yang mengendalikan karakter yang berhubungan dengan sifat efisien

N. Keterpautan marka DNA dengan sifat yang dituju dapat dilakukan dengan

membuat peta marka quantitative trait loci (QTL) ataupun dengan cara yang lebih

sederhana dan lebih murah yaitu dengan metode Bulk Segregant Analysis (BSA)

karena hanya memetakan keterpautan marka dengan sifat yang dituju tanpa perlu

mengetahui letak marka di dalam kromosom (Michelmore et al., 1991).

Hasil penelitian Handayani et al. (2006) pada pengujian marka RAPD untuk

sifat tahan naungan pada tanaman kedelai menunjukkan bahwa dari 20 marka



82

menunjukkan ada 14 marka yang polimorfis. Hasil segregasi marka pada generasi F1

dengan metode BSA menunjukkan marka ROTH-480.01 dan UBC-153 terpaut dan

dapat membedakan genotipe kedelai toleran dan tidak toleran naungan. Demikian

juga konsistensi pola pita kedua kandidat marka tersebut ketika amplifikasi diulang

dengan primer yang sama menunjukkan pola pita yang sama.

Penelitian lain yang dilakukan Barakat et al. (2008) menyimpulkan terdapat

27 primer RAPD (dari 38 primer yang diuji) menunjukkan polimorfis pada DNA

tanaman jagung yang tahan dan kurang tahan terhadap penyakit bercak daun.

Sementara hasil segregasi marka pada generasi F1 dan F2 dengan metode BSA

diperoleh marka Pr11 dengan panjang fragmen 300 bp dan 800 bp yang terpaut dan

dapat membedakan DNA tanaman yang tahan dan kurang tahan penyakit bercak

daun pada tanaman jagung.

Dengan demikian metode BSA bisa juga digunakan untuk mengetahui marka

RAPD yang terpaut erat dengan gen pengendali sifat efisien N pada tanaman jagung.



83

5.4. PEMBAHASAN

5.4.1 Pengaruh Pemupukan Nitrogen terhadap Karakter Tanaman Jagung

Nitrogen merupakan unsur makro utama yang menentukan hasil tanaman

jagung. Oleh karena itu pemupukan N mutlak diperlukan karena jumlah N di dalam

tanah tidak mencukupi. Hasil penelitian menunjukkan adanya interaksi genotipe dan

dosis N serta juga terdapat variasi genetik yang tinggi dalam merespon N pada

sebagian besar karakter yang diamati. Masing-masing genotipe menunjukkan respon

yang berbeda terhadap pengurangan dosis N, mulai dari yang toleran N-rendah

sampai yang kurang toleran N-rendah. Pengurangan dosis pemupukan N

menyebabkan menurunnya rata-rata penampilan tanaman yaitu tinggi tanaman, luas

daun, kandungan klorofil, stay green, aktivitas nitrat reduktase, serapan N, akumulasi

biomassa, berat biji dan jumlah biji; namun meningkatkan interval keluar bunga

jantan-betina (ASI), remobilisasi N, translokasi biomassa dan nilai efisien N

(efisiensi serapan N, efisiensi penggunaan N, efisiensi agronomi).

Hasil yang sama pernah dilaporkan oleh beberapa peneliti lain, Narayana

(2013) mencatat bahwa pengurangan dosis pemupukan N menyebabkan penurunan

kandungan klorofil, tinggi tanaman, meningkatnya ASI dan penurunan berat biji.

Kekurangan N pada tanaman jagung akan menyebabkan terhambatnya perluasan

daun dan laju fotosintesis (Muchow, 1988), produksi juga akan ikut mengalami

penurunan jumlah biji dan berat biji dikarenakan sedikit bakal biji yang dibuahi,

aborsi biji dan beberapa perubahan pada tingkat fisiologi dan biokimia (Uhart &

Andrade, 1995). Namun pengurangan N meningkatkan efisiensi serapan N,

remobilisasi N dan translokasi biomassa, efisiensi pemanfaatan N, efisiensi

penggunaan N serta efisiensi agronomi pada berbagai jenis tanaman (Ortiz-

Monasterio et al., 1997; Kanampiu et al. 1997; Bertin & Gallais, 2000; Worku et al.

2001; Gungula et al., 2005; Hefny & Aly, 2008; De Souza et al., 2008; Fageria et al.,

2010; Tayefe et al., 2011).


dan Seleksi Genotipe Jagung Efisien N.

Pencarian materi genetik untuk tanaman jagung toleran N-rendah atau efisien

N akan semakin cepat bisa diperoleh jika terdapat keragaman genetik yang besar.

Menurut Gallais & Coque (2005) keragaman genetik dalam kaitannya dengan



84

efisiensi N mempunyai dua hal penting yaitu, pertama apakah terdapat keragaman

genetik efisiensi N terhadap pemupukan N-rendah dan yang kedua apakah terdapat

genotipe sama yang toleran terhadap pemupukan N-tinggi dan N-rendah.

Hasil perhitungan heritabilitas menunjukkan sebagian besar karakter yang

diamati mempunyai nilai heritabilitas yang tinggi pada masing-masing dosis

pemupukan N, yang berarti terdapat variasi atau keragaman genetik yang cukup

besar dalam merespon pemberian dosis pupuk N. Rata-rata nilai heritabilitas paling

tinggi untuk semua karakter dicapai pada dosis N-rendah (30 kg N/ha) dibandingkan

dengan dosis pemupukan N yang lain, sementara yang paling rendah teramati pada

perlakuan tanpa pemupukan N (N-0) karena semua genotipe mengalami cekaman

yang kuat sehingga menunjukkan respon yang sama untuk sebagian besar karakter

dan terjadi penurunan nilai heritabilitas.

Keragaman genetik tinggi juga teramati untuk hasil berat biji pada semua dosis

N, sedangkan parameter efisiensi N yang mempunyai keragaman genetik tinggi

adalah efisiensi serapan N dan efisiensi agronomi. Sementara itu keragaman genetik

efisiensi penggunaan N mengalami peningkatan ketika dosis N menurun. Adanya

variasi adaptasi oleh genotipe pada N-rendah lebih penting dari pada variasi pada

N-tinggi (Gallais & Hirel, 2004), karena keragaman genetik yang tinggi pada

N-rendah merupakan nilai pemuliaan yang sangat penting untuk mengembangkan

genotipe jagung efisien N atau toleran N rendah. Semakin tinggi nilai keragaman

genetik semakin tinggi pula nilai pemuliaan karena kegiatan seleksi akan semakin

efektif (Poespodarsono, 1988).

Biasanya varietas lokal mempunyai keragaman genetik yang besar dan

mempunyai adaptasi pada berbagai lingkungan termasuk N-rendah. Varietas lokal

mempunyai kandungan protein lebih tinggi baik pada biji maupun pada brangkasan,

dan hal ini diduga karena penampilannya yang lebih rendah dibandingkan varietas

modern (Gallais & Coque, 2005).

Berdasarkan kriteria berat biji dan semua parameter efisiensi N (efisiensi

serapan N, remobilisasi N, efisiensi penggunaan N dan efisiensi agronomi) (Tabel

5.15), dari kesepuluh genotipe jagung yang termasuk efisien dalam menyerap dan

memanfaatkan N menjadi hasil ekonomis adalah NK-33, Bisi-2, Pioneer-21, Bisma

dan DK-979 (skor nilai 152-122); Bima-3, Arjuna, Lamuru, Sukmaraga mempunyai



85

efisiensi N sedang (skor 118-71) sementara yang paling kurang efisien N adalah

Kodok (skor nilai 35). Kelompok varietas hibrida cenderung mempunyai hasil dan

efisiensi N yang lebih tinggi dibandingkan kelompok varietas bersari bebas.

5.4.3. Karakter Morfologi Tanaman Jagung Efisien N

Dari ketiga karakter morfologi yang diamati yaitu tinggi tanaman, luas daun

dan perakaran tampaknya yang berkorelasi positif atau berkaitan erat dengan berat

biji dan nilai efisiensi N pada semua dosis pemupukan N adalah perakaran. Akar

merupakan organ utama yang bertanggung jawab terhadap penyerapan unsur hara

termasuk N.

Perbaikan arsitektur perakaran atau pengembangan perakaran merupakan salah

satu strategi yang cukup menjanjikan untuk meningkatkan efisiensi N pada tanaman,

dan tampaknya masih sedikit penelitian tentang perakaran dalam kaitannya dengan

suplai N pada tanaman serealia (Narayana, 2013).

Tanaman jagung mempunyai perakaran yang terdiri dari akar embrionik yaitu

akar primer dan seminal yang tumbuh pada saat perkecambahan sampai beberapa

minggu kemudian, setelah itu berkembang akar adventif (post-embrionic) yang

terdiri akar penyangga atau akar mahkota (crown root), akar lateral dan akar nafas

(brace root) (Hochholdinger, 2009).

Hasil penelitian menunjukkan varietas NK-33 (efisien N) mempunyai

morfologi perakaran yang lebih baik dari pada Kodok (kurang efisien N). Pada

kondisi N-rendah perakaran NK-33 mengurangi jumlah akar namun memanjangkan

perakarannya untuk mendapatkan unsur hara pada lapisan tanah yang lebih dalam,

sementara Kodok tidak menunjukkan perbedaan perakaran, baik pada kondisi

tercukupi N maupun kekurangan N (Gambar 5.2, A1 & A2). Pada kondisi N

tercukupi NK-33 mengembangkan perakaran yang intensif baik dalam jumlah

maupun panjangnya serta sistem percabangan akar (akar mahkota dan lateral).

Kerapatan akar NK-33 lebih rapat dibandingkan dengan Kodok sampai kedalaman

± 25 cm (Gambar 5.2, A3 & A4). Hal ini sesuai dengan pendapat Liedgens &

Richner (2001) yang mengamati perkembangan kerapatan akar jagung meningkat

sampai kedalaman 25 cm dan setelah itu berkurang dengan bertambahnya kedalaman

lapisan tanah.



86

Akar lateral sangat mempengaruhi arsitektur perakaran dan bertanggung jawab

terhadap penyerapan air dan nutrisi dikarenakan kapasitas percabangannya (Varney

et al., 1991). Hirel et al. (2007) menyatakan bahwa penampilan tanaman yang baik

disebabkan perkembangan akar dan sistem percabangan akarnya juga baik. Lebih

lanjut dikatakan Marschner (1998) genotipe yang mempunyai akar primer, seminal,

mahkota dan lateral yang panjang, volume akar dan berat kering akar yang besar

berpotensi mempunyai efisiensi penggunaan air dan nutrisi yang besar. Perakaran

yang efektif sangat penting dalam pemuliaan jagung efisien N karena mencegah

pencucian N dan meningkatkan penyerapan N (Sen et al., 2012).

Lynch (2012) mengemukakan beberapa tipe ideal perakaran tanaman jagung

yang dapat mengambil air dan N secara optimal yaitu a) diameter akar primer besar

dengan sedikit akar lateral namun panjang dan tahan terhadap suhu tanah rendah;

b) banyak akar seminal dengan sudut tumbuh dangkal, diameter kecil, banyak akar

lateral dan rambut akar banyak atau alternatif lain jumlah akar seminal tidak terlalu

banyak (sedang) dengan sudut tumbuh tunggang, diameter besar dan sedikit akar

lateral disertai dengan percabangan lateral yang banyak dari pangkal akar mahkota

(crown root); c) jumlah akar mahkota sedang dengan sudut tumbuh tunggang dan

sedikit akar lateral namun panjang; d) akar penyangga (brace roots) dalam masuk ke

tanah, mempunyai sudut tumbuh agak dangkal dibandingkan sudut tumbuh akar

mahkota dengan sedikit akar lateral namun panjang; e) aerenkim kortek melimpah,

ukuran sel kortek besar dan jumlah sel kortek optimal; f) Km rendah dan Vmax

tinggi untuk serapan nitrat.

Perkembangan perakaran tanaman jagung antara umur 7-28 HST (V3-V8) pada

empat genotipe jagung yang mempunyai tingkat efisiensi N berbeda menunjukkan

bahwa NK-33 mempunyai perakaran yang paling vigor dibandingkan Bisma, Arjuna

dan Kodok, yaitu total panjang akar, berat kering akar dan diameter akar. Perakaran

yang sangat vigor (mempunyai perluasan dan distribusi perakaran yang baik) sangat

penting untuk bisa mengambil nutrisi yang mudah bergerak (mobile) seperti NO3-

((Linkohr et al. 2002). Pada umur 7 HST telah terjadi perbedaan total panjang akar

antara NK-33 dengan yang lainnya, kemudian terjadi pertumbuhan cepat perakaran

genotipe efisien N (NK-33) dimulai setelah umur 20 HST (V6) dibandingkan

genotipe yang kurang efisien N (Kodok). Hasil penelitian Peng et al. (2012)



87

menunjukkan total panjang akar meningkat secara drastis setelah memasuki V8 dan

mencapai puncaknya pada fase pembungaan (T) kemudian menurun sampai R6.

Menurut Narayana (2013) beberapa penelitian telah menunjukkan adanya

korelasi positif antara perakaran bibit jagung (pertumbuhan awal tanaman jagung)

dengan berat biji, yaitu korelasi positif antara berat kering akar bibit jagung dengan

berat biji. Lebih lanjut seperti dikutip Narayana (2013); Nass & Zuber (1971);

Andrew & Solanki (1966) dan Zuber (1968) bahwa evaluasi perakaran pada fase

bibit (±14 HST) dapat digunakan untuk memprediksi perkembangan perakaran pada

fase selanjutnya.

Dengan demikian dapat disimpulkan bahwa untuk keperluan sebagai penanda

seleksi, perbedaan perakaran genotipe efisien N dan yang kurang efisien N di awal

pertumbuhan sangat menguntungkan karena dapat digunakan sebagai kriteria seleksi

di awal pertumbuhan tanaman.

5.4.4. Karakter Fisiologi Tanaman Jagung Efisien N

a. Akumulasi Biomassa dan Translokasi Biomassa

Akumulasi biomassa dipengaruhi oleh genotipe dan dosis pemupukan N.

Genotipe yang berumur lebih dalam (Pioneer-21, Bisi-2, DK-979, NK-33)

mempunyai biomassa yang lebih besar dari pada yang berumur genjah (Kodok). Hal

ini berkaitan dengan kemampuan genotipe berumur dalam untuk lebih lama

melangsungkan fotosintesis. He et al. (2005) menyatakan waktu senesen yang lebih

lama pada genotipe jagung disebabkan karena peranan hormon sitokinin.

Menurutnya genotipe yang lebih lama senesen mempunyai daun yang mengandung

hormon kelompok sitokinin yang lebih besar yaitu trans-zeatin riboside, t-ZR;

dihydrozeatin riboside, DHZR; isopentenyladenosine, iPA; sebaliknya senyawa

abscisic acid (ABA) lebih rendah dibandingkan dengan genotipe yang lebih cepat

mengalami senesen.

Berat kering biomassa menjadi berkurang pada saat masak dibandingkan saat

pembungaan karena terjadinya translokasi biomassa untuk pengisian biji. Besarnya

translokasi biomassa berbeda untuk tiap genotipe jagung yang diuji dan juga

dipengaruhi oleh dosis N, semakin menurun dosis pemupukan N semakin besar

translokasi biomassa (Tabel 5.4). Translokasi biomassa terjadi karena mulainya

proses senesen dimana salah satu penyebabnya adalah menurunnya kandungan



88

sitokinin pada daun dan kerja enzim proteolitik (Buchanan-Wollaston, 1997; Nooden

et al., 1997). Pemberian sitokinin eksogen menghambat degradasi klorofil dan

protein fotosintesis (Badenoch-Jones et al., 1996; He & Jin, 1999), sebaliknya

senyawa ABA diduga menginisiasi proses senesen, penyemprotan ABA memicu

senesen pada tanaman padi dan jagung (He et al., 2005).

Pada penelitian ini terdapat korelasi positif antara akumulasi biomassa dengan

produksi biji pada semua dosis N (Tabel 5.12). Menurut Lorenz et al. (2010)

beberapa peneliti lain melaporkan adanya korelasi positif antara akumulasi biomassa

dengan produksi biji jagung, demikian juga hasil penelitian Gholezani & Tajbakhsh

(2012); sementara yang lain menyatakan tidak ada korelasi nyata untuk kedua sifat

tersebut. Ditambahkan Lorenz et al. (2010) berat biomassa yang besar biasanya

mempunyai hubungan dengan hasil tanaman jagung yang besar pula, sehingga berat

biomassa dapat digunakan untuk memprediksi hasil dalam kegiatan budidaya.

b. Serapan N dan Remobilisasi N

Serapan N juga berkorelasi nyata dengan berat biji pada N-sedang dan

N-tinggi (Tabel 5.12), dimana semakin tinggi serapan N semakin tinggi pula

produksi biji. Sebelumnya Gallais & Hirel (2004) juga melaporkan adanya korelasi

positif antara serapan N dengan berat biji pada N-tinggi. Hal ini menunjukkan

pentingnya serapan N bagi pertumbuhan dan hasil tanaman.

Hasil penelitian menunjukkan genotipe efisien N (NK-33) yang berumur lebih

dalam mempunyai serapan N yang lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe

kurang efisien N (Kodok) yang berumur genjah pada semua dosis N. Hal yang sama

pernah dicatat oleh Martin et al. (2005) bahwa genotipe jagung berumur dalam

mempunyai serapan N lebih besar 40% dibandingkan dengan genotipe berumur

genjah. Rendahnya serapan N pada genotipe kurang efisien N (Kodok) diduga ada

kaitannya dengan rendahnya kerja sistem transport nitrogen HATS (high affinity

transport system).

Seperti diketahui ada dua sistem transport N pada tanaman berdasarkan

energi kinetiknya yaitu low affinity transport system (LATS) yang bekerja pada saat

N-tinggi dan high affinity transport system (HATS) yang bekerja pada saat N-rendah

(Abrol, 1999, Glass, 2003; Pathak, 2008; Hildebrand, 2010). LATS pada tanaman

jagung dikode oleh 4 kelompok gen ZmNrt1 dan HATS dikode oleh 4 kelompok gen



89

ZmNrt2 dan gen pendukung kerja gen Nrt2 yaitu NAR2 (Quaggiotti et al., 2003;

Gaudin et al., 2011; Garnettet al., 2013). Pada awal pertumbuhan tanaman baik

LATS maupun HATS sama- sama bekerja, namun pada saat memasuki fase

pembungaan dan pengisian biji dimana kandungan N-tanah rendah, maka HATS

yang bekerja (Abrol, 1999; Filleur et al., 2001; Glass, 2003; Okamoto et al., 2006;

Santi et al., 2003; Liu et al., 2009). Namun beberapa peneliti menyebutkan bahwa

HATS dan LATS sama-sama bekerja pada seluruh fase pertumbuhan tanaman

Brassica napus (Malagoli et al., 2004), jagung (Garnett et al., 2013, Liseron-Monfils

et al., 2013).

Hasil penelitian Malagoli et al. (2004) pada tanaman Brassica napus

menyimpulkan bahwa penyerapan N (NO3-) pada tanaman lebih banyak disuplai

melalui HATS (89%) dari pada LATS, demikian juga pada tanaman jagung, gen

ZmNrt2.1 dan ZmNrt2.2 (HATS) terekspresi baik pada kondisi N-rendah maupun

N-tinggi (Garnett et al., 2013). Hal ini menunjukkan pentingnya peranan HATS

dalam penyerapan N. Sistem penyerapan N melalui HATS ini ternyata dapat

digunakan untuk membedakan genotipe jagung efisien N dengan yang kurang efisien

N, dimana jagung efisien N mempunyai ekspresi gen ZmNrt2 (HATS) yang lebih

besar (20%) dari pada genotipe kurang efisien N (Quaggiotti et al., 2003). Demikian

juga tanaman mutan Arabidopsis yang kehilangan gen AtNrt2 mengakibatkan

hilangnya 75% aktivitas penyerapan N lewat HATS dan menghasilkan serapan Nitrat

daun yang rendah (Filleur et al., 2001).

Pada umumnya tanaman mempunyai dua fase pertumbuhan, yaitu fase

vegetatif dimana akar, batang dan daun bertindak sebagai sink (penimbun) hasil

asimilasi N anorganik dan sintesis asam amino, kemudian pada fase generatif dimana

setelah antesis organ vegetatif berubah menjadi source yang mentranslokasikan hasil

perombakan asam amino di organ vegetatif menuju organ generatif yaitu biji sebagai

sink (Gallais et al., 2006), meskipun sebenarnya remobilisasi N bisa terjadi sebelum

memasuki fase generatif yaitu dari organ vegetatif yang senesen ke organ yang

sedang tumbuh (Latanzi et al., 2005). Remobilisasi N dipicu oleh karena tidak

tercukupinya kebutuhan N yang besar selama pengisian biji dengan jumlah N yang

diserap dari tanah (Masclaux-Daubresse et al., 2010).



90

Remobilisasi N merupakan nilai ekonomi N yang penting karena mengontrol

sebagian besar aliran N dari source ke sink (Masclaux-Daubresse et al., 2007) karena

peningkatan efisiensi translokasi N dapat mengurangi kebutuhan pupuk N oleh

tanaman ketika memasuki fase pengisian biji (Kichey, 2007).

Pada penelitian ini, korelasi positif secara nyata ditunjukkan antara

remobilisasi N dengan berat biji pada semua dosis N yang berarti semakin tinggi

remobilisasi N menyebabkan produksi biji semakin meningkat. Varietas NK-33,

Bisi-2, Pioneer-21 mempunyai remobilisasi N lebih besar dari pada Kodok dan

Lamuru (Tabel 5.5), hal ini mengindikasikan bahwa genotipe yang efisien N akan

meremobilisasikan N lebih besar dari daun dan batang menuju ke biji akibat

rendahnya serapan N setelah pembungaan (antesis).

Besarnya remobilisasi N diantara genotipe jagung dan dosis N pada penelitian

ini tergolong rendah sampai sedang yaitu berkisar 16.5-65.7%, dimana remobilisasi

N terendah terdapat pada Kodok. Hal ini berbeda dengan pendapat Masclaux-

Daubresse et al. (2010) bahwa sumbangan N-daun ke N-biji pada tanaman padi,

gandum dan jagung berkisar antara 50-90% tergantung genotipe, sementara menurut

Gallais & Coque (2005) dan Weiland & Ta (1992) remobilisasi N dari daun dan

batang untuk pengisian biji pada tanaman jagung berkisar antara 45-65% tergantung

kondisi lingkungan atau genotipe. Sedangkan sisanya 35-55% N-biji berasal dari

serapan N setelah antesis (Gallais & Coque, 2005; Bertin & Gallais, 2000; Weiland

& Ta, 1992).

Rendahnya rata-rata remobilisasi N pada penelitian ini terutama pada

N-tinggi diduga karena besarnya serapan N setelah antesis sebagai dampak N dalam

tanah masih cukup banyak. Hal ini nampak pada varietas Kodok pada N-tinggi yang

mempunyai remobilisasi N terendah (16.5%), kemungkinan disebabkan karena

kapasitas menyerap N pada genotipe ini yang rendah sehingga ketika memasuki fase

pengisian biji tanaman lebih banyak menyerap N di tanah dari pada mengambil N

dari daun dan batang dikarenakan N-tanah masih banyak tersedia. Hal ini sama

dengan penelitian Coque & Gallais (2007) yang mengamati bahwa sumbangan N

untuk pengisian biji pada jagung lebih banyak berasal dari N yang diserap setelah

antesis daripada N hasil remobilisasi organ vegetatif. Sebagian besar asam amino



91

yang disintesis berasal dari serapan N setelah antesis dan protein brangkasan yang

dihidrolisis untuk menyediakan N biji (Gallais et al., 2006).

Remobilisasi N terjadi karena proses penuaan jaringan atau senesen (Bleecker

1998; Masclaux-Daubresse et al. 2008). Senesen merupakan kunci siklus dalam

kehidupan tanaman, dimana selama proses senesen terjadi perubahan morfologi,

fisiologi dan molekuler yang mengarah pada kematian jaringan (He et al., 2005) dan

selama senesen terjadi remobilisasi material dari daun yang senesen ke pembentukan

biji (Smart, 1994; Smart et al., 1995). Sebagian besar N yang ditranslokasikan dari

daun ke biji pada tanaman serealia berasal dari N yang terdapat di kloroplas

(Gregersen et al., 2008) karena lebih dari 75% N dalam sel yang aktif melakukan

fotosintesis terdapat di kloroplas terutama dalam enzim Rubisco (ribulose-1,5-

bisphosphate carboxylase ⁄ oxygenase) (Hortensteiner & Feller, 2002).

Selama penuaan atau senesen berlangsung, komponen protein di daun

mengalami degradasi menjadi asam amino, amida dan amonium (Gregersen et al.,

2008). Sebagian besar amonium direasimilasi menjadi asam amino untuk diekspor,

sedangkan sisanya dievaporasi sebagai amonia keluar tanaman ((Schjoerring et al.

1993). Asam amino diekspor melalui phloem untuk pengisian biji (Simpson et al.

1983). Enzim glutamin sintetase (GS) mempunyai peranan penting dalam reasimilasi

amonium selama senesen terutama GS yang berada di sitosol (Habash et al. 2001;

Miflin & Habash 2002). Identifikasi gen-gen yang bekerja selama proses senesen

telah dilakukan dan dapat dijadikan sebagai penanda molekuler (Wu et al., 2012).

Sejauh ini ekspresi kelompok gen senescence-associated genes (SAG) atau

senescence-enhancedgenes (SEE) pada tanaman telah banyak diteliti untuk

mengamati inisasi dan proses senesen yaitu kelompok gen yang mengekspresi enzim

proteinase, lipase, nuklease, klorofilase, serta enzim untuk daur ulang nutrisi seperti

glutamat sintase (Gepstein, 2003).

Remobilisasi N pada tanaman biasanya diikuti dengan meningkatnya

kandungan enzim protease dan proses senesen pada daun (Masclaux-Daubresse et

al., 2007). Senyawa amino yang banyak diekspor selama remobilisasi N adalah

aspargin pada tanaman pea (Rochat & Boutin 1991) dan glutamin pada tanaman

serealia, tembakau, tomat dan arabidopsis (Caputo & Barneix 1997; Corbesier et al.

2002; Chaffei et al. 2004). Ketika proses senesen berlangsung kedua asam amino ini



92

meningkat pada phloem dan lebih tinggi dibandingkan di daun (Chaffei et al., 2004;

Herrera-Rodriguez et al., 2006; Masclaux-Daubresse et al. 2006). Pada kebanyakan

tanaman dijumpai kandungan glutamin selalu lebih banyak pada eksudat phloem dari

pada di daun (Chaffei et al. 2004; Masclaux-Daubresse et al.2006), hal ini

mengindikasikan bahwa glutamin dan aspargin mempunyai peranan penting dalam

remobilisasi N (Masclaux-Daubresse et al.2008).

Jadi sesuai dengan pendapat Hirel et al. (2001) bahwa peningkatan produksi

jagung diduga karena kemampuan tanaman untuk lebih banyak menyerap Nitrat di

daun selama fase vegetatif dan meremobilisasikannya secara efisien selama periode

pengisian biji.

c. Kandungan Klorofil dan Stay Green

Pengurangan dosis pemupukan N menyebabkan kandungan klorofil menurun

dan mengalami degradasi yang lebih cepat karena N merupakan salah satu komponen

penyusun klorofil. Sebagai akibatnya karakter stay green juga ikut menurun (Tabel

5.3 dan Gambar 5.3). Stay green merupakan kondisi daun tetap hijau selama

pengisian biji setelah antesis sampai masak (Borell et al., 2001). Penuaan daun yang

lebih cepat terjadi sebagai akibat adanya remobilisasi N lebih awal terhadap tanaman

yang ditanam pada N-rendah dibandingkan tanaman yang ditanam pada N-tinggi

karena kurangnya ketersediaan unsur N di dalam tanah (Gallais & Coque, 2005).

Lamanya umur daun (leaf longevity) dipertahankan dengan meningkatnya

ketersediaan N tanah (Racjan & Tollenar, 1999), dan kurangnya N tanah akan

memicu penuaan daun setelah fase pembungaan (D’Andrea et al., 2006).

Pada penelitian ini terdapat perbedaan kandungan klorofil dan stay green

diantara genotipe jagung. Kedua sifat tersebut juga mempunyai korelasi positif

dengan berat biji dan efisiensi penggunaan N. Hal ini sama dengan penelitian Hefny

& Aly (2008) yang menunjukkan adanya korelasi positif antara stay green dengan

berat biji jagung dan efisiensi penggunaan N, sedangkan Martins et al. (2008)

mencatat bahwa tidak terdapat perbedaan nyata diantara genotipe jagung untuk

kandungan klorofil.

Beberapa peneliti menyimpulkan bahwa genotipe jagung yang stay green

mempunyai kapasitas fotosintesis lebih lama pada N-rendah dan N-tinggi,

mengakumulasi lebih banyak biomassa, menyerap N lebih besar, dan menghasilkan



93

lebih banyak biji (Echarte et al., 2008; Ding et al., 2005), mempunyai rasio

source/sink dan hasil yang tinggi (Rajcan & Tollenaar, 1999). Genotipe stay green

mempunyai beberapa kelebihan yaitu pertumbuhan akar lebih cepat, menyediakan

lebih banyak karbon, memperpendek interval antesis-silking (Davies, et al., 2011).

Sebaliknya Martin et al. (2005) menyimpulkan stay green meningkatkan akumulasi

biomassa namun tidak meningkatkan berat biji jagung.

Secara fungsional stay green merupakan jalur fiksasi karbon yang lebih lama

pada saat pengisian biji untuk memaksimalkan kapasitas fotosintesis pada jaringan

hijau sehingga dapat meningkatkan hasil biji (Derkx, 2013). Terdapat lima cara

tanaman mengalami senesen yaitu tipe A: waktu dimulainya (onset) senesen mundur

namun kecepatan senesen normal; tipe B: waktu onset senesen normal namun

kecepatan senesen lambat; tipe C: degradasi klorofil terhambat sehingga

mempertahankan kandungan klorofil tanpa batas; tipe D: kematian sel yang cepat;

tipe E: meningkatkan kandungan klorofil jadi meski waktu dan kecepatan senesen

normal namun durasi proses senesen menjadi lebih lama (Thomas & Howard, 2000).

Tipe A, B dan E adalah stay green secara fungsional yaitu mempertahankan

kapasitas fotosintesis dalam jaringan hijaunya (Derkz, 2013). Pada kebanyakan

tanaman serealia terdapat dua tipe stay green yaitu termasuk kategori tipe A dan tipe

B yaitu waktu onset senesen yang mundur dan kecepatan senesen yang lambat

(Thomas & Smart, 1993) dan keduanya terbukti dapat meningkatkan produksi

(Borrel et al., 2001).

Onset senesen dimulai karena pengaruh kerja hormon etilen yang dikontrol

oleh kelompok gen yang dikenal dengan nama gen OLD (onset of leaf death) (Jing et

al. 2003; Jing et al. 2005). Mutan Arabidopsis etr-1 dan ein2 menunjukkan karakter

daun yang tahan lama (leaf longevities) (Grbic & Bleecker, 1995; Oh et al., 1997)

sedangkan tekanan antisense ACC oxidase pada tomat juga menyebabkan penundaan

senesen pada daun. Beberapa senyawa lain yang ikut berperan dalam onset senesen

antara lain ABA (Zacarias & Reid, 1990; Jing et al., 2005), brassinosteroid (Clousse

& Sasse, 1998; Yin et al., 2002), dan juga asam salisilat yang ikut memicu ekspresi

gen SAG dan senesen (Morris, 2000).

Sampai saat ini gen yang mengontrol kecepatan proses senesen belum banyak

diketahui, namun adanya tanaman ephemeral (berumur pendek) yang senesen dalam



94

beberapa minggu, tanaman monocarpic yang berumur semusim dan tanaman

berkayu berumur lama merupakan bukti adanya perbedaan lama proses senesen pada

tanaman (Wu et al., 2012).

Terdapat hubungan yang kompleks antara onset senesen daun dengan efisiensi

N (remobilisasi N) dan hasil (Chardon et al. 2010;Masclaux-Daubresse et al. 2010;

Masclaux-Daubresse & Chardon, 2011) yang cukup sulit untuk dimanipulasi (Derkz,

2013). Stay green dapat meningkatkan hasil namun penundaan senesen

menyebabkan rendahnya laju pengisian biji, efisiensi penggunaan N dan kandungan

protein biji, sehingga menimbulkan dilema bagi bidang pemuliaan (Mi et al. 2002;

Gong et al.2005; Masclaux-Daubresse et al., 2010; Wu et al., 2012). Waktu onset

dan kecepatan senesen juga penting dalam menentukan hasil melalui remobilisasi

fotoasimilat setelah antesis (Thomas & Howarth 2000; Himelblau & Amasino,

2001). Oleh sebab itu penundaan waktu onset senesen yang dikombinasikan dengan

proses senesen yang cepat merupakan tipe ideal (ideotype) untuk menghasilkan

genotipe yang mempunyai stay green lama dan remobilisasi nutrisi yang tinggi

termasuk nitrogen (Wu et al., 2012).

5.4.5. Profil Protein Genotipe Jagung Efisien N dan Enzim Terlibat Asimilasi N Nitrat reduktase (NR) merupakan enzim pertama yang bekerja setelah nitrat

masuk ke dalam tanaman yang mengubah nitrat menjadi nitrit yang terjadi di sitosol

akar dan batang. Nitrit kemudian ditranslokasikan ke kloroplas dan diubah menjadi

amonium oleh enzim nitrit reduktase. Selanjutnya amonium bereaksi dengan

glutamat membentuk glutamin yang dibantu kerja glutamin sintetase (GS) dan

glutamin bereaksi dengan 2-oxoglutarat diubah kembali menjadi dua molekul

glutamat oleh enzim glutamine 2-oxoglutarate amino transferase (GOGAT) atau

disebut juga glutamin sintase. Reaksi ini dikenal dengan jalur GS/GOGAT yang

sebagian besar berlangsung di plastida/kloroplast (Masclaux-Daubresse, 2010).

NR merupakan enzim yang dapat menginduksi substrat sehingga dianggap

sebagai faktor pembatas dalam asimilasi N (Kelly et al., 1995) dan efisiensi

penggunaan N (Hirel et al., 2007). Hasil penelitian Reed (1980) menyimpulkan

bahwa aktivitas NR yang tinggi dapat mempertahankan kandungan nitrat selama fase

pengisian biji jagung. Dengan mempertahankan aktivitas nitrat reduktase tetap tinggi

selama fase pengisian biji akan menyebabkan berat biji meningkat dan mencegah



95

menurunnya kandungan N di biji (Kumari, 2011). Beberapa peneliti menyebutkan

adanya hubungan yang beragam antara aktivitas nitrat reduktase dengan produksi

tanaman. Korelasi positif antara aktivitas nitrat reduktase dengan produksi teramati

pada tanaman jagung (Deckard et al., 1973 dalam Kumari, 2011) dan wheat

(Kumari, 2011). Sementara peneliti lain menyatakan aktivitas NR tidak berkorelasi

nyata dengan berat biji dan dosis pupuk N pada sorgum (Traore, 1999) dan jagung

(Machado et al., 2001). Sedangkan Reed et al. (1980) dan Gallais & Hirel (2004)

menyatakan aktivitas NR berkorelasi negatif dengan berat biji dan kandungan N biji

jagung.

Pada penelitian ini aktivitas NR berkorelasi positif dengan berat biji jagung

hanya pada N-tinggi, hal ini diduga ada kaitannya dengan pengaruh dosis N dimana

peningkatan N menyebabkan peningkatan aktivitas NR (Tabel 5.6). Demikian juga

hasil pemisahan protein dengan SDS-PAGE (Gambar 5.11) menunjukkan bahwa pita

dengan berat 110 kDa yang diduga NR mempunyai konsentrasi lebih tinggi pada

perlakuan N-tinggi dari pada N-rendah, sedangkan pita protein genotipe efisien N

(NK-33) sedikit lebih tebal dibandingkan dengan genotipe kurang efisien N (Kodok)

(Gambar 5.11). Perbedaan aktivitas NR tidak nyata pada semua genotipe kecuali

pada N-0, sehingga keragaman aktivitas NR paling besar terjadi pada N-0. Meskipun

tidak ada konsistensi antara aktivitas NR dengan berat biji pada genotipe jagung

yang diuji untuk masing-masing dosis N, namun genotipe yang paling kurang efisien

N (Kodok) mempunyai aktivitas NR paling kecil dibandingkan dengan yang lain

pada semua dosis N.

Hasil penelitian ini memperkuat pendapat Hirel et al. (2007) bahwa meskipun

aktivitas NR bukan enzim utama yang berperan dalam efisiensi N (Andrew et al.,

2004) namun dengan hasil yang telah dicapai oleh Lea et al. (2004) yang

menunjukkan adanya pengaruh aktivitas NR terhadap produksi NO2- dan NO yang

mana ikut mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman, serta

pertumbuhan umbi kentang (Djenane et al., 2004), telah membuka perspektif baru

bahwa manipulasi NR masih dapat diharapkan untuk meningkatkan efisiensi N.

Pita protein lain yang terlihat lebih tebal pada NK-33 (genotipe efisien N) dosis

N-tinggi yang diduga berkaitan dengan asimilasi N adalah glutamin sintetase (GS)

(40 dan 44 kDa), glutamat dehidrogenase (GDH) (41 kDa dan 42 kDa) dan glutamat



96

dekarboksilase (56 dan 58 kDa). Glutamin sintetase dan glutamat sintase yang

bekerja pada jalur asimilasi amonium (GS/GOGAT) dan juga GDH dipertimbangkan

sebagai enzim kunci dalam asimilasi N yang berkaitan dengan efisiensi penggunaan

N (Gallais & Hirel, 2004; Masclaux-Daubresse et al. 2008, Masclaux-Daubresse et

al. 2010). Terdapat dua kelompok enzim GS yaitu GS1 yang terdapat di sitosol yang

dikode oleh gen Gln1 dan terlibat dalam reduksi amonium hasil daur ulang N dari

organ yang mengalami senesen dan GS2 yang terdapat di kloroplas yang dikode gen

Gln2 dan terlibat dalam asimilasi N primer yaitu amonium yang berasal dari reduksi

nitrat (Bernard & Habash, 2009).

Hasil penelitian Hirel et al. (2001) menunjukkan bahwa GS berkorelasi positif

dengan berat biji dan jumlah biji jagung pada N-rendah, serapan N setelah antesis

dan kandungan N biji pada N-tinggi serta kandungan nitrat pada semua dosis N.

Hirel et al. (2001) juga menemukan lima marka yang terkait quantitative trait loci

(QTL) untuk GS daun di kromosom 1, 5 dan 9. Lebih dari itu juga didapati QTL

untuk GS muncul secara bersamaan (coinsident) dengan QTL hasil (berat biji dan

jumlah biji) di kromosom 1 dan kromosom 5. Tanaman jagung mutan yang

kehilangan gen GS1 yaitu Gln1-3 menyebabkan berkurangnya ukuran biji, tanaman

mutan yang kehilangan gen Gln1-4 menyebabkan berkurangnya jumlah biji,

sedangkan tanaman mutan ganda yang kehilangan gen Gln1-3 dan Gln1-4

menyebabkan efek kumulatif terhadap pengurangan ukuran dan jumlah biji (Hirel et

al., 2007). Pada kondisi N terbatas aktivitas GS berkorelasi positif dengan jumlah

biji menunjukkan bahwa aktivitas GS yang tinggi mencegah gugurnya embrio biji

(Below, 1995).

Enzim lain dipertimbangkan mempunyai peranan dalam asimilasi N yang

berkaitan dengan efisiensi N adalah glutamat dehidrogenase (GDH). GDH berperan

dalam deaminasi glutamat untuk melepas amonium pada daun yang senesen (Dubois

et al., 2003). Aktivitas GDH mempunyai korelasi positif dengan jumlah biji jagung

pada N-rendah (Gallais & Hirel, 2004). Jadi bisa disimpulkan bahwa GS1 bersama

GDH terlibat dalam remobilisasi N sehingga manipulasi GS1 dan GDH diharapkan

dapat meningkatkan efisiensi N.



97

5.4.6. Seleksi Marka Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) yang

Terpaut dengan Sifat Efisien N pada Tanaman Jagung

Pencarian marka random amplified polymorphism DNA (RAPD) yang terpaut

sifat efisien N pada tanaman jagung diawali dengan seleksi marka molekuler RAPD

yang polimorfis (pola pita DNA berbeda) pada kedua tetua tanaman jagung efisien N

(NK-33) dan kurang efisien N (Kodok). Dari 20 primer yang diuji terdapat 14 primer

(70%) yang polimorfis dan 9 primer diantaranya terlihat lebih jelas pola pita

DNAnya yaitu primer OPA2, OPA3, OPA5, OPA8, OPA9, OPA11, OPA12, OPA13

dan OPA18 yang mempunyai panjang fragmen berkisar antara 350-3500 bp (Gambar

5.12-5.15.). Primer-primer yang polimorfis ini merupakan marka yang terpilih untuk

pengujian selanjutnya, yaitu analisis segregasi marka polimorfis terpilih terhadap

generasi F1 dan F2 hasil persilangan NK-33 dan Kodok dengan metode metode Bulk

Segregant Analysis (BSA). Diharapkan diantara ketujuh marka RAPD yang

polimorfis terdapat marka yang terpaut erat dengan karakter efisien N sehingga dapat

digunakan sebagai penanda seleksi genotipe efisien N dalam pemuliaan tanaman atau

yang dikenal marker assisted selection (MAS). Dibandingkan dengan penanda lain,

marka molekuler mempunyai kelebihan yaitu jumlahnya melimpah di dalam genom,

netral karena terletak di non-coding region dan tidak dipengaruhi lingkungan

maupun fase pertumbuhan tanaman (Collard et al., 2005).

Segregasi marka DNA bertujuan untuk mengetahui marka mana yang terpaut

erat dengan gen yang mengendalikan karakter yang berhubungan dengan sifat efisien

N dan metode yang dapat digunakan adalah metode Bulk Segregant Analysis (BSA)

(Michelmore et al., 1991). Analisis segregasi dilakukan pada keturunan hasil

persilangan antara kedua tetua yang mempunyai sifat yang dituju secara ekstrim

berbeda misalnya efisien N dan yang kurang efisien N. Metode BSA dilakukan

dengan mencampur (bulk) DNA genotipe F1 yang efisien N dijadikan satu dan DNA

genotipe yang kurang efisien N dijadikan satu kemudian dianalisis segregasinya

terhadap DNA kedua tetua. Metode ini dapat dengan cepat mengidentifikasi marka

yang terpaut dengan sifat yang dituju karena metode BSA hanya fokus pada daerah

di sekitar marka (Michelmore et al., 1991). BSA dapat digunakan untuk menguji

kandidat gen untuk pengaruh QTL (Quarrie et al., 1999). Hasil penelitian Ignjatovic-

Micic (2006) menunjukkan metode BSA dapat dengan cepat dan informatif



98

mendeteksi marka RFLP yang terpaut dengan gen pengendali produksi pada tanaman

jagung dan daerah kromosom yang membawa gen tersebut.

Secara komperehensif hasil penelitian ini bisa dijelaskan pada Gambar 5.13.,

yaitu diperoleh genotipe efisien N (NK-33, Bisi-2, Pioneer-21, Bisma, DK-979) yang

berguna sebagai materi genetik untuk pengembangan genotipe jagung efisien N atau

toleran N-rendah. Selain itu juga diperoleh pemahaman karakter tanaman jagung

efisien N baik secara morfologi, fisiologi dan biokimia. Hal ini sangat penting untuk

mengetahui dasar genetik genotipe jagung efisien N dan berguna sebagai kriteria

seleksi dalam kegiatan pemuliaan tanaman. Genotipe jagung efisien N dicirikan

dengan perakaran yang baik (panjang akar, jumlah akar dan berat kering akar yang

besar), akumulasi biomassa yang besar, serapan N dan remobilisasi N yang tinggi

pada saat pengisian biji, serta nilai efisiensi serapan N, agronomi dan efisiensi

penggunaan N yang besar pula. Aktivitas nitrat reduktase dapat dipertimbangkan

menjadi kriteria seleksi genotipe jagung efisien N terutama tanaman jagung yang

ditanam pada N-rendah. Perakaran di awal pertumbuhan yaitu umur 7-22 HST

(V3-V7) dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi jagung efisien N. Sementara hasil

seleksi marka RAPD (OPA2, OPA3, OPA5, OPA8, OPA9, OPA11, OPA12, OPA13

dan OPA18) menunjukkan pola pita DNA yang polimorfis yang dapat membedakan

genotipe efisien N dan kurang efisien N, sehingga berpeluang untuk dapat dijadikan

sebagai penanda genotipe jagung efisien N. Penggunaan secara bersama penanda

morfologi, fisiologi, biokimia dan molekuler diharapkan dapat meningkatkan

efisiensi seleksi dalam kegiatan pemuliaan tanaman.



NK33, Pioneer-21, Bisi-22,

DK-979, Bisma

Materi pemuliaan

Perakitan varietas

jagung efisien N

Penelitian lanjutan

Analisis segregasi F1/F2 dari NK-33 x Madura

Sistem perakaran

Pertumbuhan & distribusi perakaran cepat.

Sebagai penanda jagung efisien

N di fase awal (V3-V8)

N-rendah

N-tinggi

Glutamat dehidrogenase

Enzim-enzim dalam

Asimilasi Nitrogen

Sitosol akar & batang

GS1 – Gln1 sitosol GS2 – Gln2 kloroplast

High affinity trasport system (HATS)

ZmNrt2.1 ZmNrt2.2 ZmNrt2.3 ZmNrt2.4

Senesen daun

N-rendah

Produksi Fotosintesis

Sitokinin

Degradasi protein

Enzim protease N (glutamin & aspargin)

Akumulasi N rendah

Karakter & Penanda Fisiologi

Penanda Molekuler

Karakter & Penanda Morfologi

Parameter efisien N

Berat biji Berat pupuk N

Remobilisasi N dari

daun ke pengisian biji

Akumulasi

biomassa

Serapan N

Serapan N – Serapan N0 Berat pupuk N

99

Nitrat reduktase

Glutamin sintase

Karakter & Penanda Biokimia

Sitokinin

Gambar 5.16. Rangkuman Hasil Penelitian berupa Materi Genetik, Karakteristik dan Penanda Tanaman Jagung Efisien Nitrogen

OPA2, OPA3, OPA5, OPA6,

OPA11,OPA12, OPA13, OPA18

Marka RAPD berpotensi sebagai penanda jagung efisien N

Marka terpaut sifat efisien N (Marker Assisted Selection)

?

Memanjangkan perakaran, jumlah akar sedikit

Jumlah & kerapatan akar tinggi

Glutamin sintetase

GS-GOGAT

Gen SAG (senescence-associated genes) genes)

Berat biji N – Berat biji N0 Berat pupuk N

Efisiensi penggunaan N

Efisiensi agronomi

Efisiensi serapan N



100

BAB VI. KESIMPULAN DAN SARAN

6.1. Kesimpulan

Kesimpulan dari hasil penelitian ini adalah:

1. Pengurangan dosis N menyebabkan penurunan tinggi tanaman, luas daun, jumlah

akar, berat kering akar, kandungan klorofil, stay green, aktivitas nitrat reduktase,

serapan N, akumulasi biomassa, berat biji dan jumlah biji; namun meningkatkan

panjang akar, remobilisasi N, translokasi biomassa, efisiensi serapan N, efisiensi

pemanfaatan N, efisiensi agronomi dan efisiensi penggunaan N.

2. Keragaman genetik tinggi untuk sebagian besar karakter yang diamati

menunjukkan adanya perbedaan respon genotipe jagung terhadap pengurangan N,

dan genotipe jagung yang tergolong efisien N serta dapat digunakan sebagai

materi pemuliaan adalah NK-33, Bisi-2, Pioneer-21, Bisma dan DK-979.

3. Karakteristik genotipe jagung efisien N mempunyai perakaran yang berkembang

dengan cepat dan panjang sehingga mampu menyerap N lebih besar dan

mengolahnya menjadi biomassa dan produksi tinggi meski pada kondisi

N-rendah dikarenakan besarnya remobilisasi N dan tingginya efisiensi serapan N,

efisiensi agronomi, efisiensi penggunaan N serta aktifitas enzim nitrat reduktase.

4. Marka RAPD yang polimorfis adalah OPA2, OPA3, OPA5, OPA8, OPA9,

OPA11, OPA12, OPA13, OPA17 dan beberapa diantaranya berpeluang sebagai

penanda molekuler genotipe jagung efisien N.

6.2. Saran

Saran yang diberikan dari hasil penelitian ini adalah:

1. Peningkatan efisiensi N dapat dilakukan dengan menggunakan genotipe jagung

efisien N yaitu genotipe yang mampu menyerap N secara maksimal dan

mengolahnya menjadi hasil panen yang tinggi meskipun ditanam pada N-rendah.

2. Perakitan varietas jagung efisien N hendaknya memperhatikan karateristik

tanaman jagung efisien N sebagai dasar untuk mengetahui susunan genetik dan

juga sebagai kriteria seleksi.

3. Perlu dilakukan penelitian lanjutan yaitu analisis segregasi marka RAPD, guna

mendapat marka yang terpaut erat dengan gen yang mengendalikan sifat efisien

N pada tanaman jagung dengan metode bulk segregant analysis (BSA).



101

DAFTAR PUSTAKA

Abdel-Latif, S. 2012. Study on barely two genotypes differ in nitrate reductase activity under two fertilization regimes. Australian J. of Basic and Appl. Sci, 6(8): 605-608.

Abenes, M.L.P., Tabien, R.E. McCouch, S.R. Ikeda, R. Ronald, P. Khush, G.S. &

Huang, N. 1994. Orientation and integration of the classical and molecular genetic maps of chromosome 11 in rice. Euphytica.,76(1-2): 81-87.

Abrol, Y.P., Chatterjee, S.R., Kumar, P.A., & Jain, V. 1999. Improvement in

nitrogen use efficiency: Physiological and molecular approacheses. Current Sci. 76(10): 1357-1364.

Adnan, A., Rapar, C. & Zubactirodin. 2010. Deskripsi Varietas Jagung Unggul.

Balai Penelitian Tanaman Serealia. Maros. Kementan. Hal.:60-115. Agrama, H.A.S., Zacharia, A.G., Said, M. & Tuinstra, M. 1999. Identification of

quantitative trait loci for nitrogen use efficiency in maize. Mol. Breed., 5(2): 187–195.

Akil, M. & Dahlan, M.2008. Budi Daya Jagung dan Diseminasi Teknologi. Buku

Jagung. Hal.:192-204. Balitsereal. Maros.

Akmal, M. Hameed-Ur-Rehman, Farhatullah, Asim, M & Akbar, H. 2010. Response of maize varieties to nitrogen application for leaf area profile, crop growth, yield and yield components, Pak. J. Bot., 42(3):1941-1947.

Andrews, M., Lea, P.J., Raven, J.A. & Lindsay, K. 2004. Can genetic manipulation

of plant nitrogen assimilation enzymes result in increased crop yield and greater N-use efficiency? An assessment. Annals of Appl. Biol., 145(1):25–40.

Andrews, M., Morton, J.D., Lieffering, M. & Bisset, L. 1992. The partitioning of

nitrate assimilation between root and shoot of a range of temperate cereals and pasture grasses. Ann. Bot., 70(3) :271-276.

Anonymous, 2005. What is Nitrification. Transgalactic Ltd. Manufacturer of

Bioscreen C software.[Internet] [sitasi 29April 2011]. Didapat dari: http://www.bionewsonline.com/v/what_is_nitrification.htm.

Anonymous, 2007. Jagung. Kantor Deputi Menegristek Bidang Pendayagunaan dan Pemasyarakatan Ilmu Pengetahuan. Hal.:1-6.

Anonymous. 2010a. Corn Growth Stages. Extension.University of Illinois. [Internet]

[sitasi 20 Mei 2014]. Didapat dari: www.odells.typepad.com/blog/corn-growth-stages.html.



http://www.bionewsonline.com/v/what_is_nitrification.htm

http://www.odells.typepad.com/blog/corn-growth-stages.html

http://www.odells.typepad.com/blog/corn-growth-stages.html

102

Anonymous, 2010b. Nitrogen Metabolism in Plants. [Internet] [sitasi 20 Januari 2010]. Di dapat dari:http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plantnutrition/ nitrogenmetabolism-plants.php

Anonymous 2011. How a Corn Plant Develops. Special Report No. 48. Iowa State

University of Sci and TechnologyCooperative Extension Service Ames, Iowa. Didapat dari: www.biologie.unihamburg.de/bonline/library/maie/www. ag.iastate. edu/departments/agronomy/corngrows.html. [Internet] [sitasi 30 Januari 2011].

Anomymous, 2014. Corn Hybrid Selection. University of Wisconsin. [Internet][sitasi

6 Desember 2014]. Di dapat dari: http://www.corn.agronomy.wis.edu

Atta, B.M., Mahmood, T. & Trethowan, R.M. 2013. Relationship between root morphology and grain yield of wheat in North-Western NSW Australia. Australian J. of Crop Sci., 7(13): 2108-2115.

Azrai, M. 2006. Sinergi Teknologi Marka Molekuler dalam Pemuliaan Tanaman

Jagung. Pustaka. Litbang. Deptan. Hal: 81-89. Babu, R., Nair, S.K., Prasanna, B. M. & Gupta, H. S. 2004. Integrating marker-

assisted selection in crop breeding-prospects and challenges. Current Sci. 87(5): 607-619.

Badan Litbang Pertanian, 2011. Penanaman lada di lahan bekas tambang timah

agroinovasi. Sinar Tani, No.3394 Tahun XLI. Hal.: 2-5. Badenoch-Jones, J., Parker, C.W., Letham, D.S. & Singh, S. 1996. Effect of

cytokinins supplied via the xylem at multiples of endogenous concentrations on transpiration and senescence in derooted seedlings of oat and wheat. Plant, Cell and Env., 19(5): 504–516.

Bainbridge, D. & George, M. 1999. Problems with Nitrogen Pollution. Earth Times.

San Diego. USA. Balai Penelitian Serealia. 2013. Data Statistik Jagung. [Internet][sitasi 21April

2014]. Didapat dari: www.balitsereal.litbangdeptan.go.id. Bano, A., Fattah, Q. A. & Husain, Z. 1980. Relationship between nitrate reductase,

nitrogen content, grain yield and protein content of potassium naphthenate treated maize plants. J. Indian J. of Plant Physiol. 23(3): 238-243.

Banziger, M., Betrand, F.J., &Lafitte, H.R. 1997. Efficiency of high-nitrogen

selection environments for improving maize for low nitrogen target environments. Crop Sci., 37(4):1103-1109.

Banziger, M. & Diallo, A.O. 2001. Progress in developing drought & stress tolerant

maize cultivar for Eastern and Southern Africa. Seventh Eastern and Southern Africa Region Maize Conf., 7:189-194.



http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plantnutriti%20on/%20nitrogenmetabolism-plants.php

http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plantnutriti%20on/%20nitrogenmetabolism-plants.php

http://www.iastate.edu/




http://www.biologie.unihamburg.de/bonline/library/maie/www.%20ag.iastate.%20edu/departments/agronomy/corngrows.html

http://www.biologie.unihamburg.de/bonline/library/maie/www.%20ag.iastate.%20edu/departments/agronomy/corngrows.html

http://www.corn.agronomy.wis.edu/

http://www.balitsereal.litbangdeptan.go.id/

http://cabdirect.org/search.html?q=au%3A%22Bano%2C+A.%22

http://cabdirect.org/search.html?q=au%3A%22Fattah%2C+Q.+A.%22

http://cabdirect.org/search.html?q=au%3A%22Husain%2C+Z.%22

http://cabdirect.org/search.html?q=do%3A%22Indian+Journal+of+Plant+Physiology%22

103

Barakat, M.N., Milad, S.I., El-Shafei, A.M. & Khatab, S.A. 2008. Genetic analysis and identification of RAPD markers linked to northern corn leaf blight disease resistance in a white maize population. Met., Env. & Arid Land Agric. Sci., 20(1): 45-61.

Becker, T.W, Carrayol, E.,&Hirel, B. 2000. Glutamine synthetase and glutamate

dehydrogenase isoforms in maize leaves in localization, relative proportion and their role in ammonium assimilation or nitrogen transport. Planta, 211 (6): 800-806.

Bell, A.D. & Bryan, A. 2008. Plant Form: an Illustrated Guide to Flowering Plant

Morphology. Timber Press, Portland, London. P: 122-140 Below, F.E. 1995. Nitrogen Metabolism and Crop Productivity, dalam

Pessarakli,M. (ed) Handbook of Plant and Crop Physiol., 275-301. Marcel Dekker, New York.

Bernard, S.M. & Habash, D.Z. 2009. The importance of cytosolic glutamine

synthetase in nitrogen assimilation and recycling. New Phytol, 182(3): 608–620.

Bertin, P. & Gallais, A. 2000. Genetic variation for nitrogen use efficiency in a set

of recombinant maize inbred lines I. Agrophysiological results. Maydica, 45(1): 53–66.

Bleecker, A.B. 1998. The evolutionary basis of leaf senescence: method to the

madness? Curr. Opin. Plant Biol.,1(1): 73–78. Bojovic, B., &Markovic, A. 2009. Correlation between nitrogen and chlorophyll

content in wheat (Triticum aestivum L.). Kragujevac J. Sci.,31:69-74. Borrel A, Hammer, G.L. & Van Oosterom, E. 2001. Stay-green: a consequence of

the balance between supply and demand for nitrogen during grain filling. Ann of Appl. Biol.,138 (1): 91–95.

Borrell, A., Oosterom, E.V.,Hammer, G.L., Jordan, D. & Douglas. A., 2003. The

Physiology of “Stay-Green” in Sorghum, dalam Unkovich, M., & O'Leary, G. (eds.). Proceedings of the 11th Australian Agronomy Conference. Australian Society of Agronomy, Geelong, Victoria. 11:1-4.

Bosch, L., Casañas, F., Ferret, A., Sánchez, E. & Nuez, F. 1994. Screening tropical

maize populations to obtain semiexotic forage hybrids. Crop Sci., 34(4):1089–1096.

Boyer, R.1999. Concepts in Biochemistry. Brooks/Cole Publishing Company. Hal.

592-595.



http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Becker%20TW%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=11144264

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Carrayol%20E%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=11144264

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Hirel%20B%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=11144264

104

Buchanan-Wollaston, V. 1997. The molecular biology of leaf senescence. J of Exp. Bot.,48 (307): 181-199.

Campbell, W.H. 2002. Molecular Control of Nitrate Reductase and Other Enzymes

Involved in Nitrate Assimilation,dalam Foyer, C.H., Noctor G., (eds.) Photosynthetic Nitrogen Assimilation and Associated Carbon and Respiratory Metabolism,hal. 35-48. Netherlands: Kluwer Academic.

Camus-Kulandaivelu, L., Veyrieras, J-B., Madur, D., Combes, V., Fourmann, M.,

Barraud, S., Dubreuil, P., Gouesnard, B., Manicacci, D. & Charcosset. A. 2006. Maize adaptation to temperate climate: relationship between population structure and polymorphism in the dwarf gene. Genetics., 172(4): 2449–2463.

Caputo, C. & Barneix, A.J. 1997. Export of amino acids to the phloem in relation to

N supply in wheat. Physiologia Plantarum, 101(4): 853–860. Cassman, KG, Gines, G.C., Dizon, M.A.Samson, M.I. & Alcantara, J.M.1996.

Nitrogen use efficiency in tropical lowland rice systems: contribution from indigenous and applied nitrogen. Field Crops Res., 47(1): 1 – 12.

Chaffei, C., Pageau, K., Suzuki, A., Gouia, H., Ghorbel, M.H. & Masclaux-

Daubresse, C. 2004. Cadmium toxicity induced changes in nitrogen management in Lycopersicon esculentum leading to a metabolic safeguard through an amino acid storage strategy. Plant and Cell Physiol., 45(11): 1681–1693.

Chalifour, F.P. & Nelson, L.M.1988. Effects of time of nitrate application on nitrate

reductase activity, nitrate uptake, and symbiotic dinitrogen fixation in faba bean and pea.Canadian J. of Bot., 66(8): 1639-1645.

Chardon, F., Barthelemy. J., Daniel-Vedele, F. & Masclaux-Daubresse, C. 2010.

Natural variation of nitrate uptake and nitrogen use efficiencyin arabidopsis thaliana cultivated with limiting and ample nitrogensupply. J. of Exp. Bot., 61(9):2293–2302.

Cheghamirza, K., Koveza, O., Konovalov, F. & Gostimsky, S. 2002. Identification

of RAPD markers and their use for molecular mapping in pea (Pisum sativum L.). Cellular & Mol. Bio. Letters. 7(2B): 649 – 655.

Cheneby, D., Brauman, A., Rabary, B. & Philippot, L. 2009. Differential responses

of nitrate reducer community size, structure, and activity to tillage systems. Applied and Env. Microb., 75(10): 3180–3186.

Clouse, S.D., Sasse, J.M. 1998. Brassinosteroids: Essential regulators of plant

growth and development. Annu Rev Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 49(1):427-451.



http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Clouse%20SD%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=15012241

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Sasse%20JM%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=15012241

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15012241

105

Collard, B.C.Y., Jahufer, M.Z.Z., Brouwer, J.B. & Pang, E.C.K. 2005. An introduction to markers, quantitative trait loci (QTL) mapping and marker-assisted selection for crop improvement: The basic concepts. Euphytica, 142(1-2): 169–196.

Coque, M. & Gallais, A. 2008. Genetic variation for n-remobilization and post

silking n-uptake in a set of recombinant inbred lines. 1. Evaluation by 15N labeling, heritabilities and correlation among traits for test cross performance. Maydica, 53(1): 29-38.

Coque, M., Martin, A. Veyrieras, J.B., Hirel, B. & Gallais, A. 2008. Genetic

variation for N remobilization and postsilking N-uptake in a set of maize recombinant inbred lines.3. QTL detection and coincidences. Theor. Appl. Gen., 117(5):729 747.

Corbesier, L., Bernier, G. & Perilleux, C. 2002. C:N ratio increases in the phloem

sap during floral transition of the long-day plants sinapis albaand Arabidopsis thaliana. Plant and Cell Physiol, 43(6): 684–688.

Crawford, N.M. 1995. Nitrate: nutrient and signal for plant growth. The Plant Cell,

7(7): 859-868. Crawford, N.M. & Glass, D.M.A.1998. Molecular and phisiological aspect of

nitrate uptake in plants. Trends Plant. Sci. 3(10): 389 – 395. D‟Andrea, K.E., Otegui, M.E., Cirilo, A.G. & Eyherabide, G. 2006. Genotypic

variability in morphological and physiological traits among maize inbred lines-nitrogen responses. Crop.Sci., 46(3):1266-1276.

Dawson, T.P., North, P.R.J. Plummer S.E. & Curran. P.J. 2003. Forest ecosystem,

chlorophyll content: Implications for remotely sensed estimates of net primary productivity. Int. J. Remote Sens., 24: 611-617.

Davies, W.J., Zhang, J., Yang, J. & Dodd, I.C. 2011. Novel crop Science to improve

yield and resource use efficiency in water-limited agriculture. J. Agr. Sci.,149 (1):123–131.

Depkominfo, 2007. Permentan No.40 Th 2007 Untuk Menghemat Pemakaian

Pupuk. Didapat dari: www.depkominfo.go.id/2007/05/10/permentan-no40-th-2007-untukmenghemat-pemakaian-pupuk

Derby, N.E., Steele, D.D., Terpstra, J., Knighton, R.E. & Casey. F.X.M. 2005.

Interactions of nitrogen, weather, soil, and irrigation on corn yield. Agron. J., 97(5): 1342-1351.

Derkx, A.P. 2013. Improving Nitrogen Use and Yield With Stay-Green Phenotypes

in Wheat. Disertasi. The University of Nottingham. Nottingham.UK.



http://www.depkominfo.go.id/2007/05/10/

106

De-Souza, L.V., Miranda, G.V., Galvao, J.C.C., Eckert, F.R., Mantovani E.E, Lima, R.O., Moreira, L.J. & Guimarães, L.J.M. 2008. Genetic control of grain yield and nitrogen use efficiency in tropical maize. Pesq. Agropec. Bras, Brasília, 43(11):1517-1523.

Djennane, S., Quilleré, I., Leydecker, M.T., Meyer, C. & Chauvin, E. 2004. Expression of a deregulated tobacco nitrate reductase gene in potato increases biomass production and decrease nitrate concentration in all organs. Plant, 219(5): 884-893.

Di-Fonzo, M. Motto, M., Maggiore, T., Sabatino, R. & Salamini. F. 1982. N-

uptake, translocation and relationships among n-related traits in maize as affected by genotype N. Agronomie, 2(9): 789-796.

Dilallessa, T. D. 2006. Effect of Tillage System, Residue Management and Nitrogen

Fertilization on Maize Production in Western Ethiopia. Disertasi. Department of Soil, Crop and Climate, Faculty of Natural and Agricultural at the University of the Free State, Bloemfontein, South Africa.

Ding, L., Wang, K.J., Jiang, G.M., Liu, M.Z., Niu, S.L. & Gao, L.M., 2005. Post-

anthesis changes in photosynthetic traits of maize hybrids released in different years. Field Crops Res., 93(1): 108–115.

Dirjen Cipta Karya, 2000. Profil Kota Tulungagung. Didapat dari:

http://ciptakarya.pu.go.id/profil/profil/barat/jatim/tulungagung.pdf

Dobermann, A.R. 2005. Nitrogen Use Efficiency-State of The Art. Agronomy-Faculty Publications. Agronomy and Horticulture Department of Nebraska-Lincoln.

Dowswell, C.R., Paliwal, R.L., & Cantrell, R.P 1996. Maize in The Third World.

Westview Press. Boulder, Colorado. Hal.: 1-35. Dubois, F.,Terce-Laforgue,T.,Gonzalez-Moro, M.B., Estavillo, J.M. Sangwan, R.,

Gallais, A. & Hirel. B. 2003. Glutamate dehydrogenase in plants: is there a new story for an old enzyme? Plant Physiol. Biochem.,41(6-7): 565-576.

Echarte, L., Rothstein, S. & Tollenaar, M. 2008. The response of leaf photosynthesis

and dry matter accumulation to nitrogen supply in an older and a newer maize hybrid. Crop Sci, 48(2): 656-665.

Eckert, D. 2010. Efficient Fertilizer Use Nitrogen.

http://www.rainbowplantfood.com/agronomics/efu/nitrogen.pdf Eghball, B. & Varvel., G.E. 1998. Fractal analysis of temporal yield variability of

crop sequences: Implications for site-specific manageme. Agron. J. 89(6): 85-855.



http://ciptakarya.pu.go.id/profil/profil/barat/jatim/tulungagung.pdf

http://www.rainbowplantfood.com/agronomics/efu/nitrogen.pdf

107

Eilrich, G.L. & Hageman, R.H. 1973. Nitrate reductase activity and its relationship to accumulation of vegetative and grain nitrogen in wheat (Triticum aestivumL.). Crop Sci., l3(1): 59-66.

Fageria, N.K., de Morais, P.O. & dos Santos, A.B. 2010. Nitrogen use efficiency in

upland rice genotypes. J. of Plant Nutrition, 33(11):1696-1711. Fakorede, M.A.B. & Mock, J.J. 1978. Nitrate reductase activity and grain yield of

maize cultivar hibryds. Crop Sci., 18 (4): 680-682. FAO. 2011. Current world fertilizer trends and outlook to 2015. Food and

Agriculture Organization of the United Nations. Rome. Fan, X., Jia, L., Li Y., Smith, S.J., Miller, A.J. & Shen, Q. 2007. Comparing nitrate

storage and remobilization in two rice cultivars that differ in their nitrogen use efficiency. J. of Exp. Bot., 58 (7): 1729–1740.

Fauzi. M. 2003. Pergerakan Unsur Hara Nitrogen dalam Tanah. Jurusan Ilmu Tanah

Fakultas Pertanian. Unversitas Sumatera Utara. Feil, B.1992. Breeding progress in small grain cereal-a comparison of old and

modern cultivars. Plant Breeding, 108(1):1-11. Filleur, S., Dorbe, M., Cerezo, M.,Orsel, M., Granier, F., Gojon, A. & Daniel-

Vedele, F. 2001. An arabidopsis T-DNA mutant affected in NRT2 genes is impaired in nitrate uptake. FEBS Letter, 489 (2): 220–224.

Frink, C.R. Waggoner, P.E. &Ausubel, J.H. 1999. Nitrogen fertilizer: restropect and

prospect. Proc. Natl Acad. Sci., 96(4):1175-1180. Gallais, A. & Coque, M. 2005. Genetic variation and selection for nitrogen use

efficiency in maize: A synthesis. Maydica, 50: 531-547.

Gallais, A., Coque, M., Quillere, I., Prioul, J.L. & Hirel, B. 2006. Modelling postsilking nitrogen fluxes in maize (Zea mays) using 15N labelling field experiments. The New Phytol., 172(4): 696–707.

Gallais, A. & Hirel, B. 2004. An approach to the genetics of nitrogen use efficiency

in maize. J. of Exp. Bot., 55 (396) : 295-306. Garnett, T., Conn, V., Plett, D., Conn, S., Zanghellini, J., Mackenzie, N., Enju, A.,

Francis, K., Holtham, L. & Roessner, U. 2013. The response of the maize nitrate transport system to nitrogen demand and supply across the life cycle. New Phytol., 198(1):82-94.

Gaudin, A.C.M., McClymont, S.A. & Raizada, M.N. 2011. The nitrogen adaptation

strategy of the wild teosinte ancestor of modern maize (Zea mays sub sp parviglumis). Crop Sci., 51(6):2780-2795.



108

Grbic, V. & Bleecker, A.B. 1995. Ethylene regulates the timing of leaf senescence in arabidopsis. The Plant J., 8(4): 595–602.

Gepstein, S., Sabehi, G., Carp, M.J., Hajouj, T., Nesher, M.F., Yariv, I., Dor, C. &

Bassani, M. 2003. Large-scale identification of leaf senescence associatedgenes.Plant J.,36(5), 629–642.

Ghassemi-Golezani, K. & Tajbakhsh, Z. 2012. Relationship of plant biomass and

grain fillingwith grain yield of maize cultivars. Inter. J. of Agric and Crop Sci., 4(20): 1536-1539.

Glass, A.D.M. 2003. Nitrogen use efficiency of crop plants: Physiological

constraints upon nitrogen absorption. critical reviews in. Plant Sci, 22 (5): 453–470.

Glevarec, G., Bouton,S., Jaspard, E.Riou, M.T., Cliquet, J.B., Sizuki, A. & Limami,

A.M. 2004. Respective roles of the glutamine synthetase/glutamate synthase cycle and glutamate dehydrogenase in ammonium and amino acid metabolism during germination and post-germinative growth in the model legume (Medicago truncatula). Planta, 219 (2): 286-297.

Gong, Y.H., Zhang, J., Gao, J.F., Lu, J.Y. & Wang, J.R. 2005. Slow export of

photoassimilate from stay-green leaves during late grain-filling stage in hybrid winter wheat (Triticum aestivum L.). J. Agron. Crop Sci.,191 (4): 292–299.

Good, A.G., A. K., Shrawat, A.K. & Muench, D. G. 2004.Can less yield more? is

reducing nutrient input into the environment compatible with maintaining crop production? Trends in Plant Sci., 9 (12): 597-605.

Gregersen, P.L., Holm, P. B. & Krupinska, K. 2008. Leaf senescence and nutrient

remobilisation in barleyand wheat. Plant Biol., 10(1): 37–49. Gueye, T. & Becker, H. 2011. Genetic variation in nitrogen efficiency among

cultivars of irrigated rice in Senegal. J. of Agric. Biotech. and Sustainable Dev., 3(3): 35-43.

Guingo, E., Hebert, Y. & A. Charcosset. A. 1998. Genetic analysis of root traits in

maize. Agronomie, 18 (3): 225-235. Gungula, D.T., Togun, A.O. & Kling, J.G. 2005. The influence of n levels on maize

leaf number and senescence in Nigeria. World J. Agric. Sci., 1(1):1-5. Gupta N, Gupta, A.K., Gaur, V.S. & Kumar A. 2012. Relationship of nitrogen use

efficiency with the activities of enzymes involved in nitrogen uptake and assimilation of finger millet genotypes grown under different nitrogen inputs. The Scientific World J. 1: 1-10.



109

Habash, D., Massiah, A., Rong, H., Wallsgrove R. & Leigh, R. 2001. The role of cytosolic glutamine synthetase in wheat. Ann of Appl Biol., 138(1): 83–89.

Haegele, J.W., Cook, K.A., Nichols, D.M. & Below, F.W. 2013. Changes in

nitrogen use traits associated with genetic improvement for grain yield of maize hybrids released in different decades. Crop Sci., 53(4):1256–1268.

Hageman, R.H. & Lambert, R.J. 1998. The Use of Physiological Traits for Corn

Improvement, dalam Sprague, G.F. (Ed.) Corn and Corn Improvement. 3ed. American Society of Agronomy, Madison. p.: 431-461.

Haller, L., McCarthy, P., O'Brien, T., Riehle, J. & Stuhldreher, T. Nitrate Pollution

Of Groundwater. Didapat dari:http://www.alphausasystems.com./nitrat/info.ht. Halliday, D.J. & Trenkel, M.E. 1992. IFA World Fertilizer Use Manual.

International Fertilizer Industry Association, Paris. Hammer, G.L., Dong, Z., Mc Clean, G., Doherty, A., Messina, C.,Schussler, J.,

Zinselmeier, C., Paszkiewicz, S. & Cooper, M. 2009. Can change in canopy and/or root system architeqture explain historical maize yield trend in The U.S.corn belt. Crop Sci., 49(1): 299-312.

Handayani, T., Sastrosumarjo, S., Sopandie, D., Suharsono & Setiawan, A. 2006. Analisis marka morfologi dan molekuler sifat ketahanan kedelai terhadap intensitas cahaya rendah. J. Sains dan Tek. Indonesia, 8(1): 43-50.

Hayati, R., Munandar & Lestari, F.K.S. 2009. Agronomic performance of corn

population selected for nutrient efficiency in marginal land. J. Agron. Indonesia, 37(1) : 8 – 13.

Hefny, M. M. 2007. Estimation of quantitative genetic parameters for nitrogen use

efficiency in maize under two nitrogen rates. Inter. J. of Plant Breed. and Gen.,1(2): 54-66.

Hefny, M.M. & Aly, A.A. 2008. Yielding ability and nitrogen use efficiency in

maize inbred lines and their crosses. Inter. J. of Agric Research, 3(1):27-39. He, P. & Jin, J.Y. 1999. Relationships among hormone changes, trans membrane

flux of ca2+ and lipid peroxidation during leaf senescing in spring maize. Acta Botanica Sinica, 41(3): 1221–1225.

He, P., Osaki,M., Takebe, M., Shinano, T. & Wasaki, J. 2005. Endogenous

hormones and expression of senescence-related genes in different senescenttypes of maize. J. of Exp. Bot, 56(414): 1117–1128.

Herrera-Rodriguez, M.B., Maldonado, J.M. & Perez-Vicente, R. 2006. Role of

asparagine and asparagine synthetase genes in sunflower (helianthus annuus) germination and natural senescence. J. of Plant Physiol., 163(10): 1061–1070.



http://www.alphausasystems.com./nitrat

110

Himelblau, E. & Amasino, R.M. 2001. Nutrients mobilized from leaves of Arabidopsis thaliana during leaf senescence. J. Plant Physiol.,158 (10): 1317–1323.

Hildebrand, D. 2010. Plant Biochemistry.Lecture Twenty Three. Nitrogen

Metabolism-Nitrate Reduction, Ammonia Assimilation. Didapat dari:http://www.uky.edu/dhild/biochem/lecture.html.

Hirel, B., Bertin, P., Quillere, I., Bourdoncle, W., Attagnant, C., Dellay, C., Gouy, A., Cadiou, S., Retailliau, C., Falque, M. & Gallais, A. 2001. Towards a better understanding of genetic and physiological basis for nitrogen use efficiency in maize. Plant Physiol., 125(3): 1258-1270.

Hirel, B., Chardon, F. & Durand, J. 2007. The contribution of molecular physiology

to the improvement of nitrogen use efficiency in crops. J. Crop Sci. Biotech., 10(3):123- 132.

Hirel B. & Lea, P.J. 2001. Ammonia Assimilation, dalam Lea PJ, Morot-Gaudry

JF, (eds): Plant Nitrogen, hal.: 79–99. Springer-Verlag. Berlin. Hirel,B., Quilleré, I., Pommel, B.,Floriot, M., Andrieu, B., Drouet, J.L., Chelle, M.

Martin, A. Valadier, M.H. Macadam, X.B., Fortineau, A. Chartier, M. Fournier, C., Gallais, A., Prioul, J.L., Lelarge, C. & Laforgue,T.T. 2004. Genetic Variability for Pre- and Post-Flowering Nitrogen Metabolism in Maize in Relation to Plant Architecture and Leaf Senescence. 4th Crop Sci Congress.

Hirsch, R.E. & Sussman, M.S. 1999. Improving nutrient capture from soil by the

genetic manipulation of crop plants. Trends Biotech., 17(9): 356 – 361. Hochholdinger, F., Woll, K., Sauer, M. & Dembinsky, D. 2004. Genetic dissection

of root formation in maize (Zea mays) reveals root-type specific developmental programmes. Ann. of Bot., 93(4): 359-368.

Hokmalipour, S. & Darbandi, M.H. 2011. Investigation of nitrogen fertilizer levels

on dry matter remobilization of some varieties of corn (Zea mays L). World Appl. Sci. J, 12(6): 862-870.

Holley, D. 2009. The Function of Plant Roots. Investigating Water Uptake,

Anchorage, and Food Storage inRoots. www.suite101.com/content/the-function-of-plant-roots-a137403.

Hortensteiner, S. & Feller, U. 2002. Nitrogen metabolism and remobilization during

senescence. J.of Experimental Bot, 53(370): 927–937. Hou, P. Gao, Q., Xie, R., Shaokun, L.C, Meng, Q., Ernest, A., Kirkby, Römheld,

V., Müller, T., Zhang, F., Cui, Z. & Chen, X. 2012. Grain yields in relation to N requirement: Optimizing nitrogen management for spring maize grown in China. Field Crops Res.,129(1): 1–6.



http://www.uky.edu/dhild/biochem/lecture.html

http://www.suite101.com/content/the-function-of-plant-roots-a137403.

111

Idikut, L. & Kara, S.N. 2011. The effects of previous plants and nitrogen rates on second crop corn. Turkish Journal of Field Crops, 2011, 16(2): 239-244.

Igjatovic-Micic, D., Markovic, K. & Lazic-Jancic, V. 2006. Aplication molecular

markers in bulk segregant analysis of yield in maize (Zea mays l.) synthetic populations. Genetika, 38 (1):59-66.

Inamullah, Rehman, N. Shah, N.H., Siddiq, M.A.M. & Mian, I.A. 2011.

Correlations among grain yield and yield attributes in maize hybrids at various nitrogen levels. Sarhad J. Agric,. 27(4): 531-538.

Iriany, R.N., Yasin, M. & Takdir, A.M. 2008. Asal, Sejarah, Evolusi, dan

Taksonomi Tanaman Jagung. Buku Jagung. Hal: 16-28. Balai Penelitian Tanaman Serealia, Maros.

Jackson W.A., Pan, W.L., Moll, R.H. Kamprath, E.J. 1986. Uptake, translation, and

reduction of nitrate, nitrogen metabolism, dalam Neyra, C.A. (Ed.), Biochem. Basis of Plant Breeding, 2, p.:73-108. Crc Press, Boca Raton, Fl, USA.

Jeuffroy, M.H., Ney, B. & Ourry, A. 2002. Integrated physiological and agronomic

modelling of N capture and use within the plant. J of Exp. Botany, 53(370): 809- 823.

Jing, H.C., Hille, J. & Dijkwel, R.R. 2003. Ageing in plants: conserved strategies

and novel pathways. Plant Biol.,5 (5):455–464. Jing, H.C., Schippers, J.H.M., Hille, J.& Dijkwel, P.P. 2005. Ethylene induced leaf

senescence depends on age-related changes and OLD genes in arabidopsis. J. of Exp. Bot, 56 (421): 2915–2923.

Kamara, AY., Kling, J.G., Menkir, A. & Ibikunle, G. 2003. Agronomic performance

of maize (Zea mays l.) breeding lines derived from a low nitrogen maize population. J. of Agric. Sci., 141 (2):221–230.

Kanampiu, F.K., Raun, W.R., Johnson, G.V. & Anderson. 1997. Effect of nitrogen

rate on plant nitrogen loss in winter wheat varieties. J. of Plant, 20(2-3): 389-404.

Kay, B.D., Mahboubi, A.A., Beauchamp, E.G. & Dharmakeerthi, R.S. 2006.

Integrating soil and weather data to describe variability in plant available nitrogen. Soil Sci. Soc. Am. J., 70 (4): 1210-1221.

Kelly, J.T.,Bacon,R.K. &Wells, B.R.1995. Genetic variabilty in nitrogen utilization

at four growth stages in soft red winter wheat. J. Plant Nutr.,18(5): 969-982. Kessel, B. & Becker, H.C. 1999. Genetic Variation of Nitrogen-Efficiency in Field

Experiments with Oilseed Rape (Brassica napus L.). 10th International Rapeseed Congress.



112

Khaliq, T., Ahmad, A., Hussain, A. & Ali, M.A. 2009. Maize hybrids response to nitrogen rates at multiple locations in semiarid environment. Pak. J. Bot., 41(1): 207-224.

Kichey, T., Hirel, B., Heumez, E., Dubois, F. & Gouis, J.L. 2007. In winter wheat

(Triticum aestivum L.), post anthesis nitrogen uptake and remobilisation to the grain correlates with agronomic traits and nitrogen physiological markers. Field Crops Res., 102 (1): 22–32.

Kim, S.K., Adetimirin, V. Yoon, St., Adepoju, M. & Gbadamosi, B. 2007. Green-

maize potential of hybrid and open-pollinated cultivars at varying levels of applied nitrogen: relationship with grain yield. Tropical Sci., 47(4): 149-158.

Kleinhofs, A. & Warner, R.L. 1990. Advances in Nitrate Assimilation, dalam

Miflin, B.J. & Lea, P.J. (Eds.). The Biochesmistry of Plants, 16:89-120. Intermediary Nitrogen Metabolism. San Diego, CA Academic press.

Kling J.G., Heuberger, H.T. Oikeh, S.O. Akintoye, H.A. & Horst. W.J. 1996, dalam

Sympossium on Developing Drought and Low Nitrogen Tolerant Maize, p.: 490-501. CiMMYT, Mexico.

Kristina, N.N., Kusumah, E.D. & Lailani, P.K. 2009. Analisis fitokimia dan

penampilan pola pita protein tanaman pegagan (Centella asiatica ) hasil konservasi in vitro. Bul. Littro, 20(1): 11-20.

Kumari, S. 2011.Yield response of uniculm wheat (Triticum aestivum L.) to early

and late application of nitrogen: flag leaf development and senescence. J. of Agric.Sci, 3(1): 170-182.

Kumar, N.S. & Gurusubramanian, G. 2011. Random amplified polymorphic DNA

(RAPD) markers and its applications. Sci Vis., 11(3), 116-124. Lafitte, H.R., Edmeades, G.O. & Taba, S. 1997. Adaptative strategies identified

among tropical maize landraces for nitrogen-limited environments. Field Crops Res., 49(2-3):187- 204.

Lattanzi, F.A., Schnyder, H. & Thornton, B. 2005. The sources of carbon and

nitrogen supplying leaf growth. assessment of the role of stores with compartmental models. Plant Physiol., 13(1), 383–395.

Lawlor, D.W. 2002. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield.

Mechanism are the key to understanding production systems. J. of Exp. Bot., 53 (370): 773- 787.

Lea, U.S., Ten-Hoopen, F., Provan, F., Kaiser, W.M., Meyer, C., Lillo C. 2004. Mutation of the regulatory phosphorylation site of tobacco nitrate reductase results in high nitrite excretion and NO emission from leaf to root tissue. Planta, 219(1): 59-65.



http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ts.v47:4/issuetoc

113

Lee, C. 2005. Corn Growth and Development. Didapat dari: http://www.uky.edu/Ag/GrainCrops.

Liedgens, M. & Richner, W. 2001. Relation between maize (Zea mays L.) leaf area

and root density observed with mini rhizotrons. European J. of Agron. ,15 (2): 131–141.

Lillo, C. 2004. Light regulation of nitrate uptake, assimilation and metabolism.,

dalam amancio, S., Stule, I. (eds.) Nitrogen Acquisition and Assimilation in Higher Plants. Plant Ecophysiology, 3: 149-184. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht.

Lynch, J.P. 2012. Steep, cheap and deep: an ideotype to optimize water and N

acquisition by maize root systems. Annals of Bot., 112(2):1-11. Linkohr, B.I., Williamson, L.C., Fitter, A.H. & Leyser, H.M.O. 2002. Nitrate and

phosphate availability and distribution have different effects on root system architecture of arabidopsis. The Plant J., 29 (6): 751-760.

Liseron-Monfils, C., Bi, Y-M, Downs, G.S., Wu, W., Signorelli, T., Lu, G., Chen,

X., Bondo, E., Zhu, T., Lukens, L.N., Colasanti, J., Rothstein, S.J. & Raizada, M.N. 2013. Nitrogen transporter and assimilation genes exhibit developmental stage-selective expression in maize (Zea mays L.) associated with distinct cis-acting promoter motifs. Plant Signaling & Behavior, 8(10): 1-14.

Liu, J.X., Chen, F.J., Olokhnuud, C., Glass, A.D.M., Tong, Y.P., Zhang, F.S. & Mi,

G.H. 2009. Root size and nitrogen-uptake activity in two maize (Zea mays) inbred lines differing in nitrogen-use efficiency. J. of Plant Nut. and Soil Sci., 172(2):230–236.

Liu, P.W., Neumann, G.,Fritz, B. & Engels, C. 2000. Rapid effects of nitrogen form

on leaf morphogenesis in tobacco. J. Exp. Bot., 51(343): 227-237. Liu, S., Yeh, C.-T., Tang, H.M., Nettleton, D. & Schnable, P.S.2012. Gene mapping

via bulked segregant RNA-Seq (BSR-Seq). PLoS ONE, 7(5): e36406. Liu, Z.H., Xie, H.L., Tian, G.W., Chen, S.J., Wang, L., Hu, Y.M. & Tang, J.H.

2008. QTL Mapping of Nutrient Components in Maize Kernels under Low Nitrogen Conditions. Plant Breeding. 127(3):279-285.

Lorenz, A.J., Coors, J.G., de Leon, N., Wolfrum, E.J., Hames, B.R., Sluiter, A.D. &

Weimer, P.J. 2009. Characterization, genetic variation, and combining ability of maize traits relevant to the production of cellulosic ethanol. Crop Sci., 49 (1):85–98.

Lorenz, A.J., Gustafson, T.J., Coors, J.G. & De Leon, N. 2010. Breeding maize for a

bioeconomy: a literature survey examining harvest index and stover yield and their relationship to grain yield. Crop Sci., 50(1):1–12.



http://www.uky.edu/Ag/GrainCrops

http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1161030101000995


http://www.sciencedirect.com/science/journal/11610301

http://www.sciencedirect.com/science/journal/11610301/15/2

114

Loudet, O., Chaillou, S., Merigout, P., Talbotec, J. & Vedele, F.D. 2003. Quantitative trait loci analysis of nitrogen use efficiency in arabidopsis. Plant Physiol., 131(1): 345 – 358.

Ma, B.L., Dwyer, L.M. & Gregorich, E.G.1999. Oil nitrogen amendment effects on

nitrogen uptake and grain yield of maize. Agron. J., 9(2): 650-656. Machado, A.T., Sodek, L., Paterniati, E. & Fernades, F.D. 2001. Nitrate reductase

and glutamine syinthtase activities in S1 endogamic families of the maize polulation sol da manha NF and catetao. Rev. Bras. Fisiol Veg., 13 (1): 88-102.

Malagoli, P., Laine,P., Deunff, E.L., Rossato, L., Ney, B. & Ourry, A. 2004.

Modeling nitrogen uptake in oilseed rape cv capitol during a growth cycle using influx kinetics of root nitrate transport systems and field experimental data. Plant Physiol., 134(1): 388-400.

Mangundidjojo, M. 2003. Dasar-Dasar Pemuliaan Tanaman. Kanisius. Hal.: 29-34. Blackwell Publishing, Ltd. Marschner, H., 1998. Role of root growth, arbuscular mycorrhiza, and root exudates

for the efficiency in nutrient acquisition. Field Crops Res.,56 (1-2): 203–207. Martin, A., Belastegui-Macadam, X., Quilleré, I., Floriot, M., Valadier, M-H.,

Pommel,B., Andrieu, B., Donnison, I. & Hirel, B. 2005. Nitrogen management and senescence in two maize hybrids differing in the persistence of leaf greenness: agronomic, physiological and molecular aspects. New Phytol.,167(2): 483–492.

Martins, A.O., Campostrini, E., Magalhães, P.C., Guimarães, .J.M., Durães, F.O.M

Marriel, I.E. & Netto, A.T. 2008. Nitrogen-use efficiency of maize genotypes in contrasting environments. Crop Breed. and App. Biot., 8(4): 291-298.

Martin, J.H., Leonard, W.H., Stamp, D.L., Waldren, R.P. 2006. Principles of Field

Crop Production. Prentice Hall. 323-377. Masclaux-Daubresse, C. & Chardon, F. 2011. Exploring nitrogen remobilization for

seed filling using natural variation in Arabidopsis thaliana. J. Exp. Bot., 62(6): 2131–2142.

Masclaux-Daubresse,C., Daniel-Vedele, F., Dechorgnat, J., Chardon, F. Gaufichon,

L. & Suzuki, A. 2010. Nitrogen uptake, assimilation and remobilization in plants: Challenges for sustainable and productive agriculture. Ann of Bot, 105 (7): 1141–1157.

Masclaux-Daubresse, C., Quillere, I. Gallais, A. & Hirel, B. 2001. The challenge of

remobilization in plant nitrogen economy. a survey of physio-agronomic and molecular approaches. Ann of App. Biol., 138(1):69–81.



115

Masclaux-Daubresse, C., Reisdorf-Cren, M. & Orsel, M. 2008. Leaf nitrogen remobilisation for plant development and grain filling. Plant Biol., 10 (1): 23-36.

Masclaux-Daubresse, C., Reisdorf-Cren, M., Pageau K., Lelandais, M., Grandjean,

O., Kronenberger, J. Valadier, M-H., Feraud, M., Jouglet, T. & Suzuki, A. 2006. Glutamine synthetase-glutamate synthase pathway and glutamate dehydrogenase play distinct roles in the sink-source nitrogen cycle in tobacco. Plant Physiol. 140 (2): 444–456.

McCouch, S.R. & Tanksley, S.D. 1991. Development and Use of Restriction

Fragmen Length Polymorphism in Rice Breeding and Genetics, dalam Khush, G.S. & Toenniessen G.H. (eds): Rice Biot. IRRI. Philiphines. 109-133.

McWilliams, D.A., Berglund, D.R. & Endres, G.J. 1999. Corn growth and

management quick guide. Didapat di: www.ag.ndsu.edu McWhirter, K.S., 1979. Breeding of Cross Polinated Crops. In: Knight (ed.). Plant

Breeding. AAUCS. Brisbane. 79-121. Meyer, C. & Stitt, M. 2001. Nitrate reduction and signalling, dalam Lea, P.J. &

Morot-Gaudry J.F., (eds.): Plant Nitrogen. Hal.:37-59. Springer-Verlag. Berlin.

Mi, F.C. & Zhang, F. 2008. Multiple signaling pathways control nitrogen-mediated

root elongation in maize Guohua. Plant Signaling & Behavior, 3(11): 1030-1032.

Miflin, B. & Habash, D. 2002. The role of glutamine synthetase and glutamate

dehydrogenase in nitrogen assimilation and possibilities for improvement in the nitrogen utililzation of crops. J. of Exp Bot. 53 (370): 979–987.

Mi, G. 2007. Physiological and genetic mechanisms for nitrogen-use efficiency in

maize. J. Crop Sci. Biot., 10(2): 57-63.

Mi, G.H., Tang, L., Zhang, F. & Zhang, J.H. 2002. Carbohydrate storage and utilization during grain filling as regulated by nitrogen application in two wheat cultivars. J. Plant Nutr.,25(2): 213–229.

Mi, G.H., Chen, F.J., Wu, Q.P., Lai, N.W., Yuan, L.X. & Zhang, F.S. 2010.

Ideotype rott architeqture for efficiency nitrogen acquisition by maize intensive cropping systems. Sci. China Life Sci., 53(12): 1369-1373.

Monneveux, P., Zaidi, P. H. & Sanchez, C. 2005. Population density and low

nitrogen affects yield associated traits in tropical maize. Crop Sci., 45(2): 535-545.



http://www.ag.ndsu.edu/

116

Moose, S. & Below, F. 2003. Nitrogenes: Improving Corn Yield with Fewer N Inputs. Departments College of Agriculture, Consumer and Enviromental Scis University of Illinois Extension. http://agronomyday.cropsci.illinois.edu/2003/nitrogenes/index.html.

Moose, S., Below, F. & Buckler, E.S. 2005. Gene Discovery for Maize Responses to Nitrogen.Research Project. University of Illinois at Urbana-Champaign. USA. didapat dari: http://nitrogenes.cropsci.illinois.edu/NSFPG%20Maize%20NUE%20proposal.pdf.

Morris, K.A-H., Mackerness, S., Page, T., John, C.F., Murphy, A.M., Carr, J.P. &

Buchanan-Wollaston, V. 2000. Salicylic acid has a role in regulating gene expression during leaf senescence. Plant J., 23 (5): 677–685.

Muchow, R.C. 1988. Effect of nitrogen supply on the comparative productivity of

maize and sorghum in a semi-arid tropical environment I. Leaf growth and leaf nitrogen. Field Crops Res.,18(1): 1–16.

Narayana, B.K.T. 2013. Candidate Gene Based Association Study for Nitrogen Use

Efficiency and Associated Traits in Maize. Iowa State University. Disertasi. Hal. 1-75.

Nooden, L.D., Guiamet, J.J. & John, I. 1997. Senescence mechanisms. Physiologia

Plantarum, 101(4): 746-753. Oh, S.A., Park, J.H., Lee, G.I., Paek, K.H., Park, S.K.& Nam, H.G. 1997.

Identification of three genetic loci controlling leaf senescence in Arabidopsis thaliana. The Plant J., 12(3): 527–535.

Okamoto, M., Kumar, A., Li, W., Wang, Y., Siddiqi, M.Y., Crawford, N.M. &

Glass, A.D. 2006. High-affinity nitrate transport in roots of Arabidopsis depends on expression of the NAR2-Like Gene AtNrt3.1. Plant Physiol., 140(3):1036-46.

Ortiz-Monasterio, J.I., Sayre, K.D., Rajaram, S. & McMahon, M. 1997. Genetic

progress in wheat yield and nitrogen use efficiency under four nitrogen regimes. Crop Sci., 37(3):898-904.

Pabendon, M.B., Azrai, M., Kasim, M.F. & Mejaya, M.J. 2007. Prospek

Penggunaan Markah Molekuler Dalam Program Pemuliaan Jagung. 110-133. Jagung: Teknik Produksi dan Pengembangan. Balitsereal. Maros.

Pampana, P., Ercoli, L., Masoni, A., Arduini, I. 2009. Remobilization of dry matter

and nitrogen in maize as affected by hybrid maturity class. Italia. J. Agron. / Riv. Agron.,2(1):39-46.



http://agronomyday.cropsci.illinois.edu/2003/nitrogenes/index.html

http://nitrogenes.cropsci.illinois.edu/NSFPG%20Maize%20NUE%20proposal.pdf

http://nitrogenes.cropsci.illinois.edu/NSFPG%20Maize%20NUE%20proposal.pdf



117

Pathak, R.R., Ahmad, A., Lochab, S. & Raghuram, N. 2008. Molecular physiology of plant nitrogen use efficiency and biotechnological options for its enhancement. Current Sci., 94(11):1393-1403.

Peng, Y., Li, X. & Li, C. 2012. Temporal and spatial profiling of root growth

revealed novel response of maize roots under various nitrogen supplies in the field. Plos ONE, 7(5): 1-13.

Pidwirny, M. 2006. "The Nitrogen Cycle". Fundamentals of Physical Geography,

2nd Edition. www.physicalgeography.net/fundamentals/9s.html Poepodarsono, S. 1988. Dasar-Dasar Ilmu Pemuliaan Tanaman. Pusat Antar

Universitas Insititut Pertanian Bogor & Lembaga Sumber Daya Informasi-IPB. Bogor.

Presterl, T., Seitz, G., Landbeck, M., Thiemt, E.M., Schmidt, W. & Geiger, H.H.

2003. Improving nitrogen-use efficiency in european maize: Estimation of quantitative genetic parameters. Crop Sci., 43:1259–1265.

Prihatman, K. 2000. Jagung. TTG Pertanian. Kantor Deputi Menegristek Bidang

Pendayagunaan dan Pemasyarakatan Ilmu Pengetahuan dan Teknologi. Didapat dari: http://www.ristek.go.id.

Quaggiotti, S., Ruperti, B., Borsa, P., Destro, T. & Malagoli, M. 2003. Expression of

a putative high-affinityNO3-transporter and of an H+-ATPase in relation to

whole plant nitrate transport physiology in two maize genotypes differently responsive to low nitrogen availability. J of Exp. Bot., 54(284):1023-31.

Quarrie, S.A., Lazic-Jancic, V., Kovacevi, D., Steed, A. & Pekic, S. 1999. Bulk

segregant analysis with molecular markers and its use for improving drought resistance in maize. J. of Exp. Bot., 50(337): 1299–1306.

Rajcan, I., Tollenaar, M., 1999. Source: Sink ratio and leaf senescence in maize.

II. nitrogen metabolism during grain filling. Field Crops Res., 60 (3): 255-265. Raun, W.R. & Johnson, G.V. 1999. Improving nitrogen use efficiency for cereal

production. Agron. J., 91(3): 357 – 367. Reed, A.J., Below, F.E. & Hageman, R.H. 1980. Grain protein accumulation and the

relationship between leaf nitrate reductase and protease activities during grain development in maize (Zea mays L.). Plant Physiol., 5(66): 1179-1183.

Robson, P., Donnison, I., Thorogood, D., Cowan, S., Ougham, H. & Thomas, H.

2001. New Ways to Stay Green. Iger Inovation. Hal.:12-15. Rochat, C. & Boutin, J.P. 1991. Metabolism of phloem-borne amino acids in

maternal tissues of fruit of nodulated or nitrate-fed pea plants (Pisum sativum L.). J. of Exp. Bot., 42(2): 207–214.



http://www.ristek.go.id/

118

Syafruddin, Faesal, & Akil, M. 2008. Pengelolaan Hara pada Tanaman Jagung. Buku Jagung. Hal.:192-204. Balitsereal. Maros.

Sage, R.F., Pearcy, R.W. & Seeman. J.R. 1987. The nitrogen use efficiency in C3

and C4 plants. Plant Physiol., 85(2):355–359. Santi, S., Locci, G., Monte, R., Pinton, R. & Varanini, Z. 2003. Induction of nitrate

uptake in maize roots: Expression of a putative high-affinity nitrate transporter and plasma membrane H+-ATPase isoforms. J. of Exp. Bot., 54(389): 1851–1864.

Schjoerring, J., Kyllingsbaek, A., Mortensen, J. & Byskov-Nielsen S. 1993. Field

investigations of ammonia exchange between barley plants and the atmosphere. I: Concentration profiles and flux densities of ammonia. Plant, Cell and Env., 16(2): 161–167.

Sen, S., Smith, M.E. & Setter, T.L. 2013. Analysis of maize root traits in response to

low nitrogen. Asian J. Plant Sci. Res. 3(3):121-125. S. Sen, Setter, T. & Smith, M.E. 2012. Maize root morphology and nitrogen use

efficiency. Agri. Reviews., 33(1): 16 – 26. Serrard, J.H, Lambert, R.J., Below, F.E., Dunand, R.T.,.Messmer, M.J. & Willman,

M.R.1986. Use of Physiological Traits, especially those of Nitrogen Metabolism for Selection in Maize, dalam Neyra, C.A.(ed.). Nitrogen Met..Bioch. Basis of Plant Breed., 2:109-130. Boca Raton, FL : CRC Press. P.

Setyorini, D., Suriadikarta, D.A. & Nurjaya. 2007. Rekomendasi Pemupukan Padi di

Lahan Sawah Bukaan Baru. Buku sawah Bukaan Baru. Balai Penelitian Tanah. Bogor. Hal.: 77 – 106.

Shrawat, A.K. & Good, A.G. 2008. Genetic Engineering Approaches for Improving

Nitrogen Use Efficiency (NUE) in Plants. Information Systems for Biotechnology. Didapat dari: http: //www.isb.vt.edu/news/2008/artspdf /may080.pdf

Simpson, K. 2005. Transport of Nitrogen in Plants. Dissertation. Simpson, R.J., Lambers, H. & Dalling, M.J. 1983. Nitrogen redistribution during

grain growth in wheat (Triticum aestivum L.). IV. Development of a quantitative model of the translocation of nitrogen to the grain. Plant Physiol.,71: 7–14.

Sinclair, T.R. & Vadez,V. 2002. Physiological traits for crop yield improvement in

low N and P environments. Plant and Soil, 245(1): 1-15. Sirappa, M.P. 2002. Penentuan batas kritis dan dosis pemupukan n untuk tanaman

jagung di lahan kering pada tanah typic Usthorthents. Jurnal Ilmu Tanah dan Lingkungan, 3(2): 25 – 37.



119

Smart, C.M. 1994. Gene expression during leaf senescence. New Phytol.,126(3): 419–448.

Smart, C.M., Hosken, S.E., Thomas, H., Greaves, J.A., Blair, B.G. & Schuch, W.

1995. The timing of maize leaf senescence and characterization of senescence-related cDNAs. Physiologia Plantarum, 93(4): 673–682.

Smiciklas, K.D, & Below F.W. 1992. Role of cytokinins in enhanced of productivity

of maize supplied with NH4+ and NO3

-. Plant and Soil,142(2): 307-313. Sogbedji, J.M.,Van Es, H.M., Klausner, S.D., Bouldin, D.R. & Cox, W.J. 2001.

Spatial and temporal processes affecting nitrogen availability at the landscape scale. Soil Tillage Res., 58(3-4): 233-244.

Srivastava, H.S.1980. Regulation of nitrate reductase activity in higher plants.

Phytochesmistry, 19(5): 725-733. Stanfield, W.D., 1988. Genetics. McGraw Hill Book Company. New York. Stitt, M. 1999. Nitrate regulation of metabolism and growth. Physiology and

metabolism. Current Opin. in Plant Biol., 2(3): 178-186. Subedi, K.D. & Ma, B.L. 2005. Nitrogen uptake and partitioning in stay-green and

leafy maize hybrids. Crop Sci., 45(2):740–747. Sun, Y-J., Sun, Y-Y., Li, X-Y., Guo, X. & Ma, J. 2009. Relationship of nitrogen

utilization and activities of key enzymes involved in nitrogen metabolism in rice under water–nitrogen interaction. Acta Agron. Sinica, 35(11): 2055–2063.

Sutoro, Bari, A., Subandi & Yahya., S. 2006. Parameter genetik jagung populasi

bisma pada pemupukan berbeda. I. Ragam aditif-dominan bobot biji jagung. J. Agro. Biogen, 2(2):60-67.

Sugiharto, B. & Sugiyama, T. 1992. Effects of nitrate and ammonium on gene

expression of phosphoenolpyruvate carboxylase and nitrogen metabolism in maize leaf tissue during recovery from nitrogen stress. Plant Physiol., 98(4):1403-1408.

Syafruddin, Faesal & Akil, M. 2008. Pengelolaan Hara pada Tanaman Jagung. Buku

Jagung. Hal.: 205-218. Balai Penelitian Tanaman Serealia, Maros. Ta, C.T. & Weiland, R.T. 1992. Nitrogen partioning in maize during ear

development. Crop Sci., 32(2): 443. Tayefe, M., Gerayzade, A., Amiri, E. & Zade, A.N. 2011. Effect of nitrogen

fertilizer on nitrogen uptake, nitrogen use efficiency of rice, dalam Baby, S., Dan, Y. (Eds.) Inter. Proceed. of Chem., Biol. and Env. Engineer., 24:470-473.











http://lib.bioinfo.pl/pmid:16668807




120

Thomas, H. & Howarth, C.J. 2000. Five ways to stay green. J. Exp. Bot., 51(1): 329–337.

Thomas, H., Ougham, H., Canter, P. & Donnison, I. 2002. What stay-green mutants

tell us about nitrogen remobilization in leaf senescence. Inorganic nitrogen assimilation special issue. J. of Exp. Bot., 53(370): 801-808.

Thomas, H. & Smart, C.M. 1993. Crops that stay green. Ann. of Appl. Biol., 123(1): 193–219.

Traore, A. & Maranville, J.W. 1999. Nitrate reductase activity of diverse grain

sorghum genotypes and its relationship to nitrogen use efficiency. Agron. J.,91(5): 863-869.

Trikoesoemaningtyas, Widodo, I., Wirnas, D., Arsyad, D.M. & Sopandie, D. 2007.

Aplikasi marka RAPD dalam seleksi galur kedelai toleran naungan. Prosiding Seminar Inovasi Teknologi Kacang-Kacangan dan Umbi-Umbian Mendukung Kemandirian Pangan dan Kecukupan Energi. Hal.:120-128.

Turano, F.J. & Fang, T.K. 1998. Characterization of two glutamate decarboxylase

cdna clones from arabidopsis. Plant Physiol., 117(4):1411–1421. Uhart, S.A. & Andrade, F.H. 1995. Nitrogen deffciency in maize. II. carbon-

nitrogen interaction effects on kernel number and grain yield. Crop Sci, 35(5): 1384-1389.

U.S. Grains council, 2009. Corn. Didapat dari: www.grains.org/corn. Uzik, M., Jova, A.Z. & Hantvogel, P. 2005. Genotypic differences in translocated

dry matter and nitrogen of spring barley. Acta Fytotechnica Et Zootechnica.1: 12-16.

Varney, G.T. & McCully, M.E. 1991. The branch roots of Zea mays.

II. Developmental loss of the apical meristem in field-grown roots. New Phytol., 118(4): 535–546.

Waines, J.G. & Riverside, U.C. 2012. Determination Of Optimum Root and Shoot

Size in Bread Wheat for Increased Waterand Nutrient-Use Efficiency and Grain Yield. Report to California Wheat Commission. 1-8.

Wallace, W. 1986. Distribution of nitrate assimilation between root and shoot of legumes and a comparison with wheat. Physiologia Plantarum, 66(4): 630-636.

Wang, J.Y. 1960. A critique of the heat unit approach to plant response studies.

Ecology, 41(4):785-790.



http://www.grains.org/corn

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.1991.118.issue-4/issuetoc

121

Wang, K.J. 2000. Root physiologycal characters of maize genotypes with different yield potential and its relationship with above-ground growth. Disertasi. Taian: Shandong Agric. Univ.

Wang, X. & Below, F.E. 1996. Cytokinins enhanced growth and tillering of wheat

induced by mixed nitrogen source. Crop Sc., 36(1): 121-126. Wang, Y.H., Garvin, D.F. & Kochian, L.V.2001. Nitrate-induced genes in tomato

roots. Array analysis reveals novel genes that may play a role in nitrogen nutrition. Plant Physiol, 127(1) : 345 – 359.

Wang, Y.H., Garvin, D.F. & Kochian, L.V. 2002. Rapid induction of regulatory and

transporter genes in response to phosphorus, potassium, and iron deficiencies in tomato roots. evidence for cross talk and root/rhizosphere-mediated signals. Plant Physiol., 130(3): 1361-1370.

Weiland, R.T. & Ta, T.C. 1992. Allocation and retranslocation of 15N by maize

(Zea mays l.) hybrids under field conditions of low and high fertility. Australian J. of Plant Physiol., 19(1): 77–88.

Wienhold, B.J., Trooien, T.P. & Reichman, G.A. 1995. Yield and nitrogen use

efficiency of irrigated corn in the Northern great plains. Agron. J., 87(5): 842-846.

Wiesler, F.,Behrens, T. & Horst, W.J. 2001. The role of nitrogen-efficient cultivars

in sustainable agriculture. The Scientific World J., 6(1): 61-69. Wilkinson, J.K. & N.M. Crawford. 1993. Identification and characterization of a

chlorate-resistant mutant of Arabidopsis thaliana with mutations in both nitrate reductase structural genes NIA1 and NIA2. Mol. Gen. Genet., 239(1-2): 289- 297.

Wihardjaka, 2004. Mewaspadai Emisi gas Nitro Oksida dari Lahan Persawahan.

Loka Penelitian Pencemaran Lingkungan. Didapat dari: http://www.litbang.deptan.go.id/artikel.php/one/84/pdf/.

Whu, L., McGechan, M.B.,Watson, C.A. & Baddeley, J.A. 2005. Developing

existing plant root system architecture models to meet future agricultural challenges. Advances in Agronomy, 85(39):181–219.

Wojciechowska, R., RoŜek, S. & Leja, M. 2006. The effect of differentiated

nitrogen fertilizationon nitrate reduction in broccoli heads of „Lord F1in spring cultivation. Horticulturae Ann., 18(1): 101-110.

Worku, M., Tuna, H., Abera, W., Wolda, L., Diallo, A., Afriyie, S.T. & Guta, A.

2001. Developing low n tolerant maize varieties for mild atltitude sub humid agro ecology of Ethiopia. Seventh Eastern and Southern Africa Regional Maize Conference, Hal.: 197-201.



http://www.litbang.deptan.go.id/

122

Wu, X.Y., Kuai, B.K., Jia, J.Z. & Jing, H.C. 2012. Regulation of leaf senescence and crop genetic improvement. J. Integr. Plant Biol.,54(12): 936–952.

Yang, X. & Sun, X. 1988. Physiological characteristics of F1 hybrid rice N

metabolism. In hybrid rice. International Rice Research Institute, Manila, Hal.: 159 – 164.

Yang, X., Zhang, J. & Ni, W.1999. Characteristics of nitrogen nutrition in hybrid

rice. Minireviews. Didapat dari: www.irri.org/publications/irrn/pdfs/vol24 no.1/IRRN 24-1.

Yi, L., Shenjiao, Y., Shiqing, L., Xinping, C. & F., Chen. 2010. Growth and development of maize (Zea mays L.) in response to different field water management practices: Resource capture and use efficiency. Agri. and Forest Meteorolgy, 150: 606–613.

Yin, Y., Wang, Z.Y., Mora-Garcia, S., Li J., Yoshida, S., Asami, T. & Chory, J.

2002. BES1 accumulates in the nucleus in response to brassinosteroids to regulate gene expression and promote stem elongation. Cell, 109(2):181-91.

Zacarias, L. & Reid, M.S. 1990. Role of growth regulators in the senescence of

Arabidopsis thaliana leaves. Physiologia Plantarum, 80(4): 549–554. Zhu, M., Ge, Y.X., Li, F.H., Wang, Z.B., Wang, H.W. & Shi, Z.S. 2011.

Accumulation and translocation of dry matter and nitrogen in different purple corn hybrids (Zea mays L.). African J.of Agric. Res., 6(12): 2820-2827.



http://www.irri.org/publications/irrn/pdfs/vol24%20no.1/IRRN%2024-1



http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Yin%20Y%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=12007405

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Wang%20ZY%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=12007405

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Mora-Garcia%20S%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=12007405

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Li%20J%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=12007405

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Yoshida%20S%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=12007405

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Asami%20T%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=12007405

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=Chory%20J%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=12007405

123

LAMPIRAN I. Analisis Peragam Karakter Genotipe Jagung yang Ditumbuhkan

pada Dosis N Berbeda

1. Tinggi Tanaman

Analysis of Co-Variance for Tinggi tanaman (cm), using Adjusted SS for Tests

Source DF Seq SS Adj SS Adj MS F P

Bunga jantan (hari) 1 420.6 6.6 6.6 0.600

Ulangan 2 40.0 42.87 21.43704 0.56 0.555 x

PU (Varietas) 9 73879.0 40687.55 4520.839 118.65 0.000

Ulangan*PU (Varietas) 18 1738.5 685.85 38.10267 0.090

AP (Dosis) 3 7784.3 41973.56 13991.19 593.81 0.000

PU (Varietas)*AP (Dosis) 27 7521.5 8004.43 296.4605 12.59 0.000

Error 59 1406.5 1389.58 23.55216

Total 119 92790.4 92790.45

x Not an exact F-test.

S = 4.88253 R-Sq = 98.48% R-Sq(adj) = 96.94%

Term Coef SE Coef T P

Constant 259.68 61.89 4.20 0.000

Bunga jantan -0.573 1.087 -0.53 0.600

Unusual Observations for Tinggi tanaman (cm)

Tinggi

tanaman

Obs (cm) Fit SE Fit Residual St Resid

63 148.000 140.497 3.471 7.503 2.19 R

64 192.333 199.424 3.454 -7.091 -2.05 R

67 225.333 213.202 3.454 12.131 3.51 R

69 193.333 200.132 3.528 -6.799 -2.01 R

75 192.000 200.292 3.547 -8.292 -2.47 R

116 191.667 200.469 3.471 -8.802 -2.56 R

119 204.667 194.753 3.471 9.913 2.89 R

R denotes an observation with a large standardized residual.

1050-5-10

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

250225200175150

10

5

0

-5

-10

Fitted Value

Re

sid

ua

l

12840-4-8

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

10

5

0

-5

-10

Observation Order

Re

sid

ua

l

Normal Probability Plot Versus Fits

Histogram Versus Order

Residual Plots for Tinggi tanaman (cm)



124

2. Luas Daun

Analysis of Variance for Luas daun (m2), using Adjusted SS for Tests


Bunga jantan (hari) 1 0.343726 0.000233 0.000233 0.29 0.590

Ulangan 2 0.002957 0.003285 0.001642 2.09 0.153 x

PU (Varietas) 9 1.531487 0.635099 0.070567 89.64 0.000 x

Ulangan*PU (Varietas) 18 0.027807 0.014156 0.000786 0.99 0.484

AP (Dosis) 3 0.255714 0.157849 0.052616 66.22 0.000


Error 59 0.046876 0.046876 0.000795

Total 119 2.716539


S = 0.0281871 R-Sq = 98.27% R-Sq(adj) = 96.52%


Constant 0.5227 0.3573 1.46 0.149

Bunga jantan 0.003397 0.006277 0.54 0.590

Unusual Observations for Luas daun (m2)

Luas daun

Obs (m2) Fit SE Fit Residual St Resid

19 0.724695 0.667549 0.019993 0.057146 2.88 R

21 0.540584 0.627512 0.019993 -0.086928 -4.37 R

37 0.714193 0.671211 0.020265 0.042983 2.19 R

39 0.600572 0.647549 0.020366 -0.046977 -2.41 R

84 0.864581 0.906022 0.020265 -0.041441 -2.12 R

97 0.624636 0.665642 0.020366 -0.041006 -2.10 R


0.050.00-0.05-0.10

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

1.00.80.60.4

0.05

0.00

-0.05

-0.10

Fitted Value

Re

sid

ua

l

0.060.040.020.00-0.02-0.04-0.06-0.08

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

0.05

0.00

-0.05

-0.10

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Luas daun (m2)



125

3. Panjang Akar

Analysis of Variance for Panjang akar(cm), using Adjusted SS for Tests


Bunga jantan (hari) 1 36780212 64653 64653 0.73 0.398

Ulangan 2 276967 297592 148796 2.16 0.144 x

PU (Varietas) 9 141607267 16297503 1810834 25.55 0.000 x

Ulangan*PU (Varietas) 18 3637141 1240077 68893 0.77 0.721

AP (Dosis) 3 22133241 17705438 5901813 66.27 0.000

PU (Varietas)*AP (Dosis) 27 15946206 15946206 590600 6.63 0.000

Error 59 5254625 5254625 89061

Total 119 225635660


S = 298.432 R-Sq = 97.67% R-Sq(adj) = 95.30%


Constant -273 3783 -0.07 0.943

Bunga jantan 56.62 66.46 0.85 0.398

Unusual Observations for Panjang akar(cm)

Panjang

Obs akar(cm) Fit SE Fit Residual St Resid

24 3830.47 4252.65 214.55 -422.18 -2.04 R

43 4802.57 4377.78 211.10 424.79 2.01 R

44 3859.20 4393.53 212.83 -534.33 -2.55 R

89 3049.25 3685.81 213.62 -636.56 -3.05 R

90 3925.43 3294.80 211.68 630.63 3.00 R

93 2934.07 3369.09 212.83 -435.02 -2.08 R


5002500-250-500

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

48003600240012000

500

250

0

-250

-500

Fitted Value

Re

sid

ua

l

6004002000-200-400-600

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

500

250

0

-250

-500

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Panjang akar(cm)



126

4. Jumlah Akar

Analysis of Variance for Jumlah akar, using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 22.55 20.82 10.41 2.67 0.096 x

PU (Varietas) 9 4660.56 459.72 51.08 13.31 0.000 x


AP (Dosis) 3 906.17 754.61 251.54 76.21 0.000


Error 59 194.73 194.73 3.30

Total 119 6987.33


S = 1.81673 R-Sq = 97.21% R-Sq(adj) = 94.38%


Constant 10.68 23.03 0.46 0.645

Bunga jantan 0.2707 0.4046 0.67 0.506

Unusual Observations for Jumlah akar

Obs Jumlah akar Fit SE Fit Residual St Resid

19 36.0000 33.3073 1.2886 2.6927 2.10 R

50 18.0000 15.4530 1.3200 2.5470 2.04 R

107 30.0000 33.1598 1.2917 -3.1598 -2.47 R


5.02.50.0-2.5-5.0

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

40302010

2

0

-2

-4

Fitted Value

Re

sid

ua

l

210-1-2-3

16

12

8

4

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

2

0

-2

-4

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Jumlah akar



127

5. Berat Akar

Analysis of Variance for Berat akar (g), using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 0.31 1.37 0.69 0.12 0.887 x

PU (Varietas) 9 12077.05 1328.61 147.62 26.21 0.000 x


AP (Dosis) 3 1186.34 957.63 319.21 59.74 0.000


Error 59 315.28 315.28 5.34

Total 119 17202.33


S = 2.31164 R-Sq = 98.17% R-Sq(adj) = 96.30%


Constant 92.78 29.30 3.17 0.002

Bunga jantan -1.1552 0.5148 -2.24 0.029

Unusual Observations for Berat akar (g)

Berat

Obs akar (g) Fit SE Fit Residual St Resid

7 40.2400 36.7862 1.6396 3.4538 2.12 R

42 37.3200 34.0234 1.6436 3.2966 2.03 R

56 28.7900 32.2297 1.6619 -3.4397 -2.14 R

89 34.2800 30.7340 1.6547 3.5460 2.20 R

105 34.2700 37.9108 1.6346 -3.6408 -2.23 R

106 30.3700 35.6667 1.6436 -5.2967 -3.26 R

108 39.3700 35.1440 1.6702 4.2260 2.64 R


5.02.50.0-2.5-5.0

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

403020100

5.0

2.5

0.0

-2.5

-5.0

Fitted Value

Re

sid

ua

l

3.01.50.0-1.5-3.0-4.5

20

15

10

5

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

5.0

2.5

0.0

-2.5

-5.0

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Berat akar (g)



128

6. Kandungan Klorofil

Analysis of Variance for Kandungan klorofil, using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 1.747 1.818 0.909 3.32 0.059 x

PU (Varietas) 9 399.633 90.723 10.080 37.47 0.000 x


AP (Dosis) 3 198.727 178.696 59.565 259.87 0.000


Error 59 13.524 13.524 0.229

Total 119 725.100


S = 0.478765 R-Sq = 98.13% R-Sq(adj) = 96.24%


Constant 5.626 6.069 0.93 0.358

Bunga jantan -0.0167 0.1066 -0.16 0.876

Unusual Observations for Kandungan klorofil

Kandungan

Obs klorofil Fit SE Fit Residual St Resid

6 7.62400 6.64901 0.34144 0.97499 2.91 R

8 9.79800 8.92030 0.33854 0.87770 2.59 R

9 8.43000 9.17473 0.33959 -0.74473 -2.21 R

28 3.07100 3.86978 0.33865 -0.79878 -2.36 R

43 6.80400 6.12515 0.33865 0.67885 2.01 R

67 5.27500 6.10308 0.33865 -0.82808 -2.45 R

68 7.62100 6.82198 0.34420 0.79902 2.40 R


1.00.50.0-0.5-1.0

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

10.07.55.02.50.0

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

Fitted Value

Re

sid

ua

l

0.90.60.30.0-0.3-0.6

20

15

10

5

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Kandungan klorofil



129

7. Stay Green

Analysis of Variance for Stay green (%), using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 94.87 97.68 48.84 2.23 0.137 x

PU (Varietas) 9 11772.11 1945.68 216.19 9.73 0.000 x


AP (Dosis) 3 4077.12 3415.52 1138.51 46.00 0.000


Error 59 1460.36 1460.36 24.75

Total 119 19773.12


S = 4.97513 R-Sq = 92.61% R-Sq(adj) = 85.10%


Constant 57.53 63.07 0.91 0.365

Bunga jantan 0.004 1.108 0.00 0.997

Unusual Observations for Stay green (%)

Stay

Obs green (%) Fit SE Fit Residual St Resid

82 56.2500 64.5175 3.5228 -8.2675 -2.35 R

83 72.2222 64.5424 3.5481 7.6798 2.20 R

85 47.6190 32.0662 3.5288 15.5528 4.43 R

86 30.0000 40.5996 3.5613 -10.5996 -3.05 R

94 50.0000 58.7872 3.5192 -8.7872 -2.50 R


100-10

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

806040

10

0

-10

Fitted Value

Re

sid

ua

l

1612840-4-8

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

10

0

-10

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Stay green (%)



130

8. Berat Biji

Analysis of Variance for Berat biji (ton/ha), using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 1.770 2.138 1.069 3.94 0.038 x

PU (Varietas) 9 581.890 114.398 12.711 45.54 0.000 x


AP (Dosis) 3 98.286 70.635 23.545 67.58 0.000


Error 59 20.556 20.556 0.348

Total 119 893.377


S = 0.590264 R-Sq = 97.70% R-Sq(adj) = 95.36%


Constant 12.094 7.482 1.62 0.111

Bunga jantan -0.0741 0.1314 -0.56 0.575

Unusual Observations for Berat biji (ton/ha)

Berat biji

Obs (ton/ha) Fit SE Fit Residual St Resid

22 9.9823 10.9450 0.4210 -0.9627 -2.33 R

23 11.9358 10.9461 0.4180 0.9897 2.37 R

25 8.0783 6.5911 0.4244 1.4872 3.62 R

26 4.7977 5.6704 0.4265 -0.8727 -2.14 R

28 8.2097 9.6842 0.4175 -1.4745 -3.53 R

29 9.8892 8.9117 0.4265 0.9774 2.40 R

82 8.7092 9.6029 0.4180 -0.8936 -2.14 R

95 10.3176 9.4523 0.4180 0.8653 2.08 R


10-1

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

12963

1

0

-1

Fitted Value

Re

sid

ua

l

1.51.00.50.0-0.5-1.0-1.5

40

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

1

0

-1

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Berat biji (ton/ha)



131

9. Jumlah Biji per Tongkol

Analysis of Variance for Jumlah biji per tongkol, using Adjusted SS for

Tests


Bunga jantan (hari) 1 27548 276 276 0.13 0.725

Ulangan 2 11097 11508 5754 5.70 0.012 x

PU (Varietas) 9 476065 74373 8264 7.31 0.000 x

Ulangan*PU (Varietas) 18 20258 18219 1012 0.46 0.966

AP (Dosis) 3 126076 71781 23927 10.84 0.000

PU (Varietas)*AP (Dosis) 27 37588 37588 1392 0.63 0.905

Error 59 130262 130262 2208

Total 119 828894


S = 46.9875 R-Sq = 84.28% R-Sq(adj) = 68.30%


Constant 542.1 595.6 0.91 0.366

Bunga jantan -3.70 10.46 -0.35 0.725

Unusual Observations for Jumlah biji per tongkol

Jumlah biji

Obs per tongkol Fit SE Fit Residual St Resid

34 351.730 439.342 33.237 -87.612 -2.64 R

109 111.250 211.063 33.781 -99.813 -3.06 R


100500-50-100

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

500400300200

50

0

-50

-100

Fitted Value

Re

sid

ua

l

60300-30-60-90

16

12

8

4

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

50

0

-50

-100

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Jumlah biji per tongkol



132

10. Akumulasi Biomassa

Analysis of Variance for Akumulasi biomassa (ton/ha), using Adjusted SS for

Tests



Ulangan 2 0.1340 0.1361 0.0680 0.54 0.592 x

PU (Varietas) 9 220.9991 19.4611 2.1623 17.36 0.000 x


AP (Dosis) 3 54.6174 49.5344 16.5115 146.74 0.000


Error 59 6.6390 6.6390 0.1125

Total 119 312.5875


S = 0.335447 R-Sq = 97.88% R-Sq(adj) = 95.72%


Constant 3.039 4.252 0.71 0.478

Bunga jantan 0.07043 0.07470 0.94 0.350

Unusual Observations for Akumulasi biomassa (ton/ha)

Akumulasi

biomassa

Obs (ton/ha) Fit SE Fit Residual St Resid

37 4.38379 4.91591 0.24117 -0.53212 -2.28 R

51 4.65476 4.13115 0.23793 0.52362 2.21 R

83 8.93615 8.43305 0.23923 0.50311 2.14 R

85 5.21172 4.44908 0.23793 0.76264 3.23 R

86 4.23252 4.76780 0.24012 -0.53528 -2.29 R

94 7.63051 8.32423 0.23728 -0.69371 -2.93 R


0.80.40.0-0.4-0.8

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

10864

0.8

0.4

0.0

-0.4

-0.8

Fitted Value

Re

sid

ua

l

0.80.60.40.20.0-0.2-0.4-0.6

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

0.8

0.4

0.0

-0.4

-0.8

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Akumulasi biomassa (ton/ha)



133

11. Serapan N

Analysis of Variance for Serapan N (g/tan), using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 0.0785 0.1179 0.0589 0.50 0.612 x

PU (Varietas) 9 53.7168 6.5996 0.7333 6.45 0.000 x


AP (Dosis) 3 13.9574 13.0477 4.3492 50.22 0.000


Error 59 5.1100 5.1100 0.0866

Total 119 85.3917


S = 0.294297 R-Sq = 94.02% R-Sq(adj) = 87.93%


Constant 6.348 3.731 1.70 0.094

Bunga jantan -0.08231 0.06553 -1.26 0.214

Unusual Observations for Serapan N (g/tan)

Akumulasi

Obs N (g/tan) Fit SE Fit Residual St Resid

9 1.73403 2.20573 0.20874 -0.47170 -2.27 R

43 3.20422 2.52187 0.20817 0.68235 3.28 R

88 1.21685 1.68285 0.20874 -0.46600 -2.25 R

96 1.78689 2.26487 0.20817 -0.47798 -2.30 R

102 2.46649 2.03256 0.20924 0.43393 2.10 R


0.80.40.0-0.4-0.8

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

3210

0.5

0.0

-0.5

Fitted Value

Re

sid

ua

l

0.60.40.20.0-0.2-0.4

24

18

12

6

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

0.5

0.0

-0.5

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Akumulasi N (g/tan)



134

12. Remobilisasi N

Analysis of Variance for Remobilisasi N, using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 130.00 154.59 77.30 1.61 0.227 x

PU (Varietas) 9 8268.65 3720.23 413.36 8.41 0.000 x


AP (Dosis) 3 1097.11 539.86 179.95 2.98 0.038


Error 59 3558.74 3558.74 60.32

Total 119 19764.24


S = 7.76644 R-Sq = 81.99% R-Sq(adj) = 63.68%


Constant -195.47 98.45 -1.99 0.052

Bunga jantan 4.080 1.729 2.36 0.022

Unusual Observations for Remobilisasi N

Obs Remobilisasi N Fit SE Fit Residual St Resid

7 20.5460 32.6076 5.5087 -12.0616 -2.20 R

9 49.2454 34.6138 5.5087 14.6316 2.67 R

10 43.9349 32.8547 5.4936 11.0803 2.02 R

12 23.3019 34.8609 5.5836 -11.5590 -2.14 R

52 49.8301 38.5581 5.4993 11.2720 2.06 R

92 34.9952 21.0287 5.6777 13.9665 2.64 R

93 19.0613 31.6867 5.5388 -12.6253 -2.32 R

98 60.2011 49.2410 5.5219 10.9601 2.01 R


20100-10-20

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

80604020

10

0

-10

Fitted Value

Re

sid

ua

l

151050-5-10

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

10

0

-10

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Remobilisasi N



135

13. Aktifitas Nitrat Reduktase

Analysis of Variance for C20, using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 0.5318 0.4858 0.2429 2.67 0.097 x

PU (Varietas) 9 31.9853 7.1444 0.7938 8.13 0.000 x


AP (Dosis) 3 7.3396 5.3790 1.7930 11.39 0.000


Error 59 9.2855 9.2855 0.1574

Total 119 62.5811


S = 0.396713 R-Sq = 85.16% R-Sq(adj) = 70.07%


Constant 13.724 5.029 2.73 0.008

Bunga jantan -0.07412 0.08834 -0.84 0.405

Unusual Observations for C20

Obs C20 Fit SE Fit Residual St Resid

43 7.4991 8.5439 0.2806 -1.0448 -3.73 R

45 9.9153 9.0087 0.2821 0.9067 3.25 R

109 7.7900 8.3728 0.2852 -0.5828 -2.11 R

111 9.0850 8.3035 0.2920 0.7815 2.91 R

118 9.8010 9.2266 0.2829 0.5744 2.07 R

120 8.1220 9.0091 0.2806 -0.8871 -3.16 R


1.00.50.0-0.5-1.0

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

1098

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

Fitted Value

Re

sid

ua

l

0.90.60.30.0-0.3-0.6-0.9

20

15

10

5

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for C20



136

14. Efisiensi Penggunaan Nitrogen

Analysis of Variance for Efisiensi penggunaan N, using Adjusted SS for Tests



Ulangan 2 8.61 13.45 6.73 0.08 0.925 x

PU (Varietas) 9 9040.26 2645.90 293.99 3.53 0.008 x


AP (Dosis) 3 2293.09 3359.00 1119.67 18.69 0.000


Error 59 3534.88 3534.88 59.91

Total 119 28039.24


S = 7.74036 R-Sq = 87.39% R-Sq(adj) = 74.57%


Constant 114.01 98.12 1.16 0.250

Bunga jantan -1.176 1.724 -0.68 0.498

Unusual Observations for Efisiensi penggunaan N

Efisiensi

Obs penggunaan N Fit SE Fit Residual St Resid

1 81.314 69.820 5.475 11.494 2.10 R

4 53.796 64.778 5.475 -10.982 -2.01 R

25 102.882 80.768 5.565 22.114 4.11 R

26 49.858 64.248 5.593 -14.390 -2.69 R

28 54.219 66.280 5.475 -12.060 -2.20 R

34 40.131 52.447 5.475 -12.316 -2.25 R

88 65.390 53.795 5.490 11.595 2.13 R


20100-10-20

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

80604020

20

10

0

-10

Fitted Value

Re

sid

ua

l

20151050-5-10-15

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

1201101009080706050403020101

20

10

0

-10

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Efisiensi penggunaan N



137

15. Efisiensi Serapan N

Analysis of Variance for Efisiensi serapan N, using Adjusted SS for Tests


Ulangan 2 0.0379 0.0379 0.0190 0.10 907

PU (Varietas) 9 24.4167 24.4167 2.7130 14.02 000

Ulangan*PU (Varietas) 18 3.4837 3.4837 0.1935 1.35 .210

AP (Dosis pupuk N) 2 28.6828 28.6828 14.3414 100.16 .000

PU (Varietas)*AP (Dosis pupuk N) 18 24.8196 24.8196 1.3789 9.63 .000

Error 40 5.7275 5.7275 0.1432

Total 89 87.1683

S = 0.378402 R-Sq = 93.43% R-Sq(adj) = 85.38%

Unusual Observations for Efisiensi serapan N

Efisiensi

Obs serapan N Fit SE Fit Residual St Resid

2 1.05551 1.58651 0.28204 -0.53100 -2.10 R

48 1.85141 2.37981 0.28204 -0.52841 -2.09 R

64 1.19090 1.97264 0.28204 -0.78174 -3.10 R

66 3.00076 2.47401 0.28204 0.52675 2.09 R

75 4.14119 3.59393 0.28204 0.54726 2.17 R


1.00.50.0-0.5-1.0

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

43210

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

Fitted Value

Re

sid

ua

l

0.80.40.0-0.4-0.8-1.2

40

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

9080706050403020101

1.0

0.5

0.0

-0.5

-1.0

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Efisiensi serapan N



138

16. Efisiensi Pemanfaatan Nitrogen

Analysis of Variance for Efisiensi Pemanfaatan N, using Adjusted SS for

Tests


Ulangan 2 414.3 414.3 207.2 0.98 0.394

PU (Varietas) 9 7042.9 7042.9 782.5 3.71 0.009


AP (Dosis pupuk N) 2 2307.7 2307.7 1153.8 8.03 0.001

PU (Varietas)*AP (Dosis pupuk N) 18 8470.4 8470.4 470.6 3.27 0.001

Error 40 5747.8 5747.8 143.7

Total 89 27780.9

S = 11.9873 R-Sq = 79.31% R-Sq(adj) = 53.97%

Unusual Observations for Efisiensi Pemanfaatan N

Efisiensi

Obs Pemanfaatan N Fit SE Fit Residual St Resid

11 94.3741 74.8709 8.9348 19.5032 2.44 R

12 43.4073 63.0607 8.9348 -19.6534 -2.46 R

64 89.3262 63.6777 8.9348 25.6485 3.21 R

89 85.3013 66.2723 8.9348 19.0291 2.38 R

90 45.2156 61.8674 8.9348 -16.6518 -2.08 R


40200-20-40

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

80604020

40

20

0

-20

Fitted Value

Re

sid

ua

l

3020100-10-20-30

20

15

10

5

0

Residual

Fre

qu

en

cy

9080706050403020101

40

20

0

-20

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Efisiensi Pemanfaatan N



139

17. Efisiensi Agronomi

Analysis of Variance for Efisiensi Agronomi, using Adjusted SS for Tests


Ulangan 2 2294.4 2294.4 1147.2 4.90 .020

PU (Varietas) 9 22466.2 22466.2 2496.2 10.66 .000

Ulangan*PU (Varietas) 18 4213.6 4213.6 234.1 2.09 .027

AP (Dosis pupuk N) 2 58567.0 58567.0 29283.5 260.86 .000

PU (Varietas)*AP (Dosis pupuk N) 18 31577.9 31577.9 1754.3 15.63 .000

Error 40 4490.4 4490.4 112.3

Total 89 123609.5

S = 10.5952 R-Sq = 96.37% R-Sq(adj) = 91.92%

Unusual Observations for Efisiensi Agronomi

Efisiensi

Obs Agronomi Fit SE Fit Residual St Resid

20 117.265 94.342 7.897 22.923 3.25 R

21 31.270 54.024 7.897 -22.754 -3.22 R

27 8.136 -8.689 7.897 16.825 2.38 R

60 56.876 72.209 7.897 -15.334 -2.17 R


40200-20-40

99.9

99

90

50

10

1

0.1

Residual

Pe

rce

nt

150100500

40

20

0

-20

-40

Fitted Value

Re

sid

ua

l

3020100-10-20-30-40

30

20

10

0

Residual

Fre

qu

en

cy

9080706050403020101

40

20

0

-20

-40

Observation Order

Re

sid

ua

l



Residual Plots for Efisiensi Agronomi



140

LAMPIRAN II. Analisis Ragam Perakaran Empat Genotipe Jagung

Tabel Lampiran 1. Analisis Ragam (Anova) Panjang Akar Umur 7 HST

SK db JK KT F

Ftab

5%

Ftab 1

%

Kelompok 2 74,29 37,15 0,90

5,14 10,92

Perlakuan 3 1557,23 519,08 12,60 ** 4,76 9,78

Galat 6 247,21 41,20

Total 11 1878,73

**; nyata pada (p≤0,01)

Tabel Lampiran 2. Analisis Ragam (Anova) Jumlah Akar Umur 7HST

SK db JK KT F

Ftab

5%

Ftab 1

%

Kelompok 2 4,67 2,33 1,91

5,14 10,92

Perlakuan 3 21,67 7,22 5,91 * 4,76 9,78

Galat 6 7,33 1,22

Total 11 33,67

**; nyata pada (p≤0,01), *; nyata pada (p≤0,05)

Tabel Lampiran 3. Analisis Ragam (Anova) Diameter Akar umur 7 HST

SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab 1

%

Kelompok 2 0,00 0,00 2,53

5,14 10,92

Perlakuan 3 0,04 0,01 15,38 ** 4,76 9,78

Galat 6 0,01 0,00

Total 11 0,05


Tabel Lampiran 4. Analisis Ragam (Anova) Berat Kering Akar umur 7 HST

SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab 1

%

Kelompok 2 0,00 0,00 1,14

5,14 10,92

Perlakuan 3 0,01 0,00 50,91 ** 4,76 9,78

Galat 6 0,00 0,00

Total 11 0,01



SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab 1

%

Kelompok 2 153,17 76,58 0,60

5,14 10,92

Perlakuan 3 8570,00 2856,67 22,45 ** 4,76 9,78

Galat 6 763,50 127,25

Total 11 9486,67




141


SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab

1 %

Kelompok 2 6,50 3,25 2,39

5,14 10,92

Perlakuan 3 44,33 14,78 10,86 ** 4,76 9,78

Galat 6 8,17 1,36

Total 11 59,00



SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab

1 %

Kelompok 2 0,07 0,04 9,27 * 5,14 10,92

Perlakuan 3 0,08 0,03 6,45 * 4,76 9,78

Galat 6 0,02 0,00

Total 11 0,17

*; nyata pada (p≤0,05)


SK db JK KT F hit Ftab 5% Ftab 1 %

Kelompok 2 0,000 0,000 0,082

5,14 10,92

Perlakuan 3 0,011 0,004 7,768 ** 4,76 9,78

Galat 6 0,003 0,000

Total 11 0,014



SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab

1 %

Kelompok 2 16176,13 8088,06 9,78 * 5,14 10,92

Perlakuan 3 16342,23 5447,41 6,59 * 4,76 9,78

Galat 6 4960,71 826,78

Total 11 37479,06

*; nyata pada (p≤0,05)

Tabel Lampiran 10. Analisis Ragam (Anova) Jumlah Akar Umur 17 HST


Kelompok 2 25,17 12,58 12,24 ** 5,14 10,92

Perlakuan 3 17,33 5,78 5,62 * 4,76 9,78

Galat 6 6,17 1,03

Total 11 48,67




142


SK db JK KT F hit Ftab 5% Ftab 1%

Kelompok 2 0,06 0,03 3,29

5,14 10,92

Perlakuan 3 0,09 0,03 3,09

4,76 9,78

Galat 6 0,06 0,01

Total 11 0,21


SK db JK KT F hit

Ftab

5% Ftab 1%

Kelompok 2 0,0005 0,0003 0,7988

5,14 10,92

Perlakuan 3 0,0056 0,0019 5,6180 * 4,76 9,78

Galat 6 0,0020 0,0003

Total 11 0,0081


SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab 1

%

Kelompok 2 643,37 321,68 3,73

5,14 10,92

Perlakuan 3 109045,79 36348,60 421,61 ** 4,76 9,78

Galat 6 517,28 86,21

Total 11 110206,44


Tabel Lampiran 14. Analisis Ragam (Anova) Jumlah Akar Umur 22 HST

SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab 1

%

Kelompok 2 7,17 3,58 6,14 * 5,14 10,92

Perlakuan 3 84,25 28,08 48,14 ** 4,76 9,78

Galat 6 3,50 0,58

Total 11 94,92



SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab 1

%

Kelompok 2 0,07 0,04 8,84 * 5,14 10,92

Perlakuan 3 0,44 0,15 36,20 ** 4,76 9,78

Galat 6 0,02 0,00

Total 11 0,54



SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab

1 %

Perlakuan 3 0,88 0,29 23,11 ** 4,76 9,78

Galat 6 0,08 0,01

Total 11 0,98




143



Kelompok 2 3258,50 1629,25 0,55

5,14 10,92

Perlakuan 3 312182,92 104060,97 35,35 ** 4,76 9,78

Galat 6 17662,83 2943,81

Total 11 333104,25



SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab

1 %

Kelompok 2 1,17 0,58 0,09

5,14 10,92

Perlakuan 3 268,33 89,44 14,06 ** 4,76 9,78

Galat 6 38,17 6,36

Total 11 307,67



SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab

1 %

Kelompok 2 0,07 0,03 0,69

5,14 10,92

Perlakuan 3 2,00 0,67 13,11 ** 4,76 9,78

Galat 6 0,30 0,05

Total 11 2,37



SK db JK KT F hit

Ftab

5%

Ftab

1 %

Kelompok 2 0,02 0,01 1,39

5,14 10,92

Perlakuan 3 2,83 0,94 108,77 ** 4,76 9,78

Galat 6 0,05 0,01

Total 11 2,91




144

LAMPIRAN III. Korelasi Antar Karakter Jagung

Tabel Lampiran 21. Korelasi antar karakter jagung pada pemupukan 0 kg N/ha.

Sifat PH LA RL RN RDW CC SG ASI DMA NRA GY GN NUpA NUpTE NUpE NUtE AE NUE

PH 1 0,149 0,332 0,274 0,831** 0,145 -0,203 0,329 0,348 0,136 0,481 0,286 0,399 0,294 - - - -

LA 1 0,540 0,535 0,493 0,607 -0,302 0,097 0,088 - 0,232 0,481 0,235 -0,374 0,372 - - - -

RL 1 0,912** 0,950** -0,814** -0,203 0,629 0,779** 0,149 0,831** 0,449 0,119 0,747* - - - -

RN 1 0,876** 0,722* -0,341 0,594 0,694* 0,024 0,781** 0,415 0,051 0,639* - - - -

RDW 1 -0,837** -0,108 0,570 0,805** 0,200 0,721* 0,345 0,144 0,644* - - - -

CC 1 0,322 -0,254 -0,423 0,013 -0,540 -0,120 0,190 -0,414 - - - -

SG 1 -0,025 0,295 0,213 -0,079 0,460 0,247 0,224 - - - -

ASI 1 0,596 0,581 0,610 0,410 0,452 0,694* - - - -

DMA 1 0,251 0,683* 0,709* 0,414 0,721* - - - -

NRA 1 0,093 0,015 0,673* 0,142 - - - -

GY 1 0,773** 0,367 0,644* - - - -

GN 1 0,363 0,619 - - - -

NUpA 1 -0,030 - - - -

NTE 1 - - - -

NUpE 1 - - -

NUtE 1 - -

AE 1 -

NUE 1

Keterangan: *: nyata (p>0.05); **: sangat nyata (p 0.01);PH: tinggi tanaman; LA: luas daun; RL: panjang akar seminal; RN: jumlah akar seminal; RDW: berat kering akar seminal; CC: kandungan klorofil; SG: stay green; A: keluar bunga jantan 50%; S: keluar bunga betina50%; ASI: interval keluar bunga jantan-betina; DMA: berat kering biomassa saat antesis; DMTE: efisiensi translokasi biomassa; NRA: aktifitas nitrat reduktase; GY: berat kering biji; GN: jumlah biji; TGW: berat kering seribu biji; HI: indeks panen; NUpA: serapan N saat antesis; NUpM: serapan N saat masak; NupTE: efisiensi translokasi N; NUpE: efisiensi serapan N; NUtE: efisiensi pemanfaatan N, AE: efisiensi agronomi; NUE: efisiensi penggunaan N.



145

Tabel Lampiran 22. Korelasi antar karakter jagung pada pemupukan 30 kg N/ha. Sifat PH LA RL RN RDW CC SG ASI DMA NRA GY GN NUpA NUpTE NUpE NUtE AE NUE

PH 1 0,552 0,139 0,650* 0,744* -0,019 0,129 0,609 0,699* 0,174 0,618 0,277 0,553 0,222 0,491 0,082 0,346 0,367

LA 1 0,606 0,698* 0,709* -0,660* -0,297 0,334 0,775** 0,278 0,638* 0,535 0,935** 0,303 0,935** -0,378 0,483 0,033

RL 1 0,937** 0,966** -0,089 0,178 0,556 0,928** 0,572 0,968** 0,843** 0,536 0,574 0,490 0,457 0,871** 0,783**

RN 1 0,758* -0,208 0,162 0,714* 0,932** 0,413 0,960** 0,864** 0,667* 0,553 0,591 0,266 0,898** 0,662*

RDW 1 -0,166 0,133 0,682* 0,978** 0,200 0,988** 0,869** 0,679* 0,644* 0,616 0,319 0,825** 0,697*

CC 1 0,802** 0,254 -0,247 0,182 0,704* -0,108 -0,697* 0,183 -0,724* 0,594 0,147 0,932**

SG 1 0,527 0,002 0,217 -0,213 0,237 -0,385 0,282 -0,443 0,263 -0,033 0,258

ASI 1 0,583 0,197 0,704* 0,640* 0,406 0,687* 0,307 0,204 0,319 0,572

DMA 1 0,450 0,957** 0,799** 0,758* 0,634* 0,708* 0,254 0,724* 0,600

NRA 1 0,550 0,403 0,152 0,386 0,148 0,433 0,609 0,597

GY 1 0,835** 0,611 0,689* 0,544 0,417 0,851** 1,000**

GN 1 0,520 0,735* 0,464 0,712* 0,288 0,656*

NUpA 1 0,415 0,987** -0,363 0,499 - 0,913**

NUpTE 1 0,385 0,356 0,657* 0,561

NUpE 1 -0,417 0,479 -0,923**

NUtE 1 0,560 0,841**

AE 1 0,681*

NUE 1




146

Tabel Lampiran 23. Korelasi antar karakter jagung pada pemupukan 90 kg N/ha Sifat PH LA RL RN RDW CC SG ASI DMA NRA GY GN NUpA NUpTE NUpE NUtE AE NUE

PH 1 0,442 0,603 0,737* 0,658* 0,153 0,291 0,693* 0,750* -,0157 0,695* 0,318 0,581 0,181 0,534 -0,172 0,480 0,275

LA 1 0,740* 0,835** 0,799** 0,055 -0,089 0,178 0,730* -0,414 0,640* 0,614 0,781** 0,415 0,786** -0,373 0,734* -0,134

RL 1 0,956** 0,950** 0,715* 0,505 0,551 0,955** -0,282 0,936** 0,797** 0,767** 0,718* 0,734* -0,061 0,900** 0,366

RN 1 0,973** 0,545 0,424 0,775** 0,970** -0,292 0,940** 0,677* 0,797** 0,667* 0,762* 0,095 0,732* 0,322

RDW 1 0,562 0,392 0,589 0,988** -0,235 0,955** 0,782** 0,794** 0,607 0,750* -0,055 0,915** 0,382

CC 1 0,645* 0,462 0,535 0,026 0,613 0,570 0,271 0,605 0,229 0,338 0,606 0,582

SG 1 0,759* 0,404 -0,251 0,257 0,315 0,363 0,509 0,326 0,052 0,337 0,261

ASI 1 0,597 -0,385 0,681* 0,273 0,428 0,519 0,278 0,165 0,494 0,526

DMA 1 -0,237 0,972** 0,792** 0,835** 0,617 0,795** -0,112 0,909** 0,350

NRA 1 -0,162 -0,199 -0,238 -,0446 -0,245 0,184 -0,166 0,074

GY 1 0,746* 0,810** 0,667* 0,759* -0,004 0,932** 1.000*

GN 1 0,744* 0,482 0,718* 0,800** -0,159 0,200

NUpA 1 0,346 0,995 -0,558 0,725* -0,709*

NUpTE 1 0,310 0,378 0,752* 0,561

NUpE 1 -0,621 0,681* 0,788**

NUtE 1 0,127 0,854**

AE 1 0,454

NUE




147

Tabel Lampiran 24. Korelasi antar karakter jagung pada pemupukan 180 kg N/ha.

Sifat PH LA RL RN RDW CC SG ASI DMA NRA GY GN NUpA NUpTE NUpE NUtE AE NUE

PH 1 0,651* 0,741* 0,840** 0,156 0,393 0,528 0,712* 0,865** 0,455 0,740* 0,698* 0,694* 0,396 0,647* -0,842** 0,409 -0,119

LA 1 0,841** 0,873** 0,850** 0,458 0,479 0,381 0,654* 0,409 0,617 0,734* 0,838** 0,547 0,841** -0,740* 0,836** -0,097

RL 1 0,943** 0,942** 0,654* 0,799** 0,640* 0,953** 0,678* 0,987** 0,924** 0,858** 0,814** 0,825** -0,830** 0,803** 0,054

RN 1 0,980** 0,548 0,649* 0,619 0,984** 0,609 0,938** 0,883** 0,781** 0,716* 0,744* -0,805** 0,751* 0,153

RDW 1 0,609 0,680* 0,550 0,989** 0,036 0,958** 0,900** 0,837** 0,675* 0,797** -0,842** 0,785** 0,077

CC 1 0,841** 0,366 0,592 0,519 0,653* 0,626 0,574 0,679* 0,531 -0,556 0,425 -0,130

SG 1 0,663* 0,725* 0,453 0,689* 0,801** 0,695* 0,771** 0,640* -0,760* 0,412 -0,168

ASI 1 0,650* 0,132 0,588 0,611 0,486 0,420 0,417 -0,638* 0,144 -0,045

DMA 1 0,613 0,961** 0,922** 0,840** 0,697* 0,800** -0,881** 0,724* 0,051

NRA 1 0,640* 0,616 0,451 0,608 0,431 -0,434 0,628 0,314

GY 1 0,982** 0,914** 0,778** 0,887** -0.870** 0,830** 1.000**

GN 1 0,815** 0,786** 0,780** 0,711* 0,854** -0,024

NUpA 1 0,605 0,995** -0,842** 0,765** -0,896**

NUpTE 1 0,585 -0,589 0,620 0,585

NUpE 1 -0,893** 0,780** -0,877**

NUtE 1 0,127 0,846**

AE 1 0,454

NUE 1




148

LAMPIRAN IV. Ragam genotipe dan ragam fenotipe untuk nilai heritabilitas Tabel lampiran 25. Nilai heritabilitas (H2) masing-masing karakter pada N-0

Traits

MS

Varietas

MS

Error n ∂2g ∂

2p H

2

Tinggi Tanaman 1309.79 33.85 3 425.31 436.60 0.974

Luas Daun 1783996 79675 3 568107 594665 0.955

Interval B.Jantan-

Betina 4.31 0.19 3 1.37 1.44 0.956

Kandungan klorofil 3.17 0.01 3 1.05 1.06 0.997

Stay green 17.32 32.78 3 -5.15 5.77 -0.892

BK biji per Hektar 4.18 0.50 3 1.23 1.39 0.881

Jumlah Biji per tongkol 4220.06 1520.49 3 899.86 1406.69 0.640

Serapan N total Tanaman 0.02 0.02 3 0 0 -0.204

Efisiensi Serapan N

3 0 0 0

Efisiensi Penggunaan N

3

0 0 0

Efisiensi Pemanfaatan N

3 0 0 0

Efisiensi Agronomi N

3 0 0 0

ANR 1.03 0.14 3 0.30 0.34 0.866

Akumulasi biomassa 49.96 24.49 3 8.49 16.65 0.510

Panjang Akar 416759 45895 3 123621 138920 0.890

Jumlah Akar 8.96 2.98 3 2.00 2.99 0.668

Berat Kering Akar 33.21 2.22 3 10.33 11.07 0.933

Remobilisasi N 434.71 60.29 3 124.81 144.90 0.861

Tabel lampiran 26. Nilai heritabilitas (H2) masing-masing karakter pada N-30

Traits

MS

Varietas

MS

Error n ∂2g ∂

2p H

2

Tinggi Tanaman 1711.40 9.00 3 567.47 570.47 0.995

Luas Daun 6281340 44967 3 2078791 2093780 0.993

Interval B.Jantan-Betina 2.46 0.36 3 0.70 0.82 0.854


Stay green 123.49 17.06 3 35.48 41.16 0.862



Serapan N total Tanaman 0.60 0.10 3 0.17 0.20 0.839

Efisiensi Serapan N 2.75 0.44 3 0.77 0.92 0.839

Efisiensi Penggunaan N 14651.68 331.12 3 4773.52 4883.89 0.977

Efisiensi Pemanfaatan N 970.72 302.01 3 222.90 323.57 0.689

Efisiensi Agronomi N 3347.33 374.65 3 990.89 1115.78 0.888

ANR 0.27 0.07 3 0.06 0.09 0.722


Panjang Akar 3162442 70037 3 1030802 1054147 0.978

Jumlah Akar 70.90 4.35 3 22.19 23.63 0.939


Remobilisasi N 80.76 40.21 3 13.52 26.92 0.502



149


Traits

MS

Varietas

MS

Error n ∂2g ∂2p H2

Tinggi Tanaman 1150.44 39.23 3 370.40 383.48 0.966

Luas Daun 4182213 138084 3 1348043 1394071 0.967

Interval B.Jantan-Betina 3.07 0.27 3 0.93 1.02 0.912


Stay green 153.10 21.20 3 43.96 51.03 0.861








ANR 0.44 0.20 3 0.08 0.15 0.545


Panjang Akar 4492671 100677 3 1463998 1497557 0.978

Jumlah Akar 110.46 3.44 3 35.67 36.82 0.969


BK brangkasan saat masak 6.52 0.42 3 2.03 2.17 0.935

Remobilisasi N 113.76 94.46 3 6.43 37.92 0.170


Traits

MS

Varietas

MS

Error n ∂2g ∂2p H2

Tinggi Tanaman 1238.59 26.37 3 404.07 412.86 0.979

Luas Daun 7940511 63171 3 2625780 2646837 0.992

Interval B.Jantan-

Betina 2.36 0.30 3 0.69 0.79 0.873


Stay green 83.87 27.50 3 18.79 27.96 0.672








ANR 0.57 0.15 3 0.14 0.19 0.737


Panjang Akar 4361978 118432 3 1414515 1453993 0.973

Jumlah Akar 101.37 2.19 3 33.06 33.79 0.978


Remobilisasi N 154.83 46.98 3 35.95 51.61 0.697



150

LAMPIRAN V. Persamaan regresi kuadratik antara hasil biji jagung (Y)

dengan dosis pupuk N (X)

Tabel lampiran 29. Persamaan regresi kuadratik antara hasil biji jagung (Y) dengan dosis pupuk N (X)

Genotipe Persamaan Regresi kuadratik Persamaan turunan Vmax (titik maksimum) untuk dosis N-optimum

Pioneer-2 y = -0.000208x2 + 0.065172x + 6.000758 0= -000412X + 0.065172 NK-33 y = -0.000368x2 + 0.092596x + 6.002727 0= -000736X + 0.092566 DK-979 y = -0.000293x2 + 0.073674x + 6.436136 0= -00059X + 0.092566 Bisi-2 y = -0.000237x2 + 0.071770x + 5.882197 0= -0.000474X + 0.071770 Bima-3 y = -0.000304x2 + 0.076556x + 5.816667 0= -0.000608X + 5.816667 Arjuna y = -0.000306x2 + 0.087071x + 4.188939 0= -0.000612X + 0.087071 Sukmaraga y = -0.000193x2 + 0.057076x + 5.431364 0= -0.000386X+ 0.057076 Lamuru y = -0.000301x2 + 0.077394x + 5.092424 0= -0.0006021X+ 0.077394 Bisma y = -0.000299x2 + 0.076694x + 6.300833 0= -0.000598X+ 0.076694 Madura y = -0.000028x2 + 0.010078x + 2.251742 0= -0.000056X + 0.010078



151

LAMPIRAN VI. Sifat fisik dan kimia tanah tempat percobaan lapang di desa

Tambak Rejo, Sumber Gempol, Tulungagung

Sifat Fisik tanah Ciri-ciri

Jenis tanah Tekstur Warna Water run off

Aluvial Hidromorf Liat Kelabu Lambat

Sifat Kimia tanah Metode

pengukuran

Nilai Satuan Keterangan

pH Reagen H2O 6,20 -

Reagen KCl 5,24 - CO Kurmis 1,27 % Sangat rendah N Kjeldahl 0,13 % Rendah P2O5 Bray I 34,33 ppm Tinggi K Morgan (Wolf) 0,22 me/100g Rendah SO4 Morgan (Wolf) 51,45 ppm Rendah

Fe Morgan (Wolf) 39,55 ppm Rendah

Cu Morgan (Wolf) 12,48 ppm Rendah

Zn Morgan (Wolf) 3,26 ppm Rendah

Na Morgan (Wolf) 0,31 me/100g Rendah

Ca Morgan (Wolf) 13,40 me/100g Rendah

Mg Morgan (Wolf) 3,16 me/100g Rendah



152

LAMPIRAN VII. Penghitungan Kebutuhan Pupuk

Kebutuhan pupuk tiap tanaman dengan jarak tanam 75 cm x 25 cm dengan

kepadatan tanam 66667 tanaman/Ha, maka tiap tanaman mendapatkan pupuk

sebesar:

a. Pupuk P = 125 𝑘𝑔

66667 x 100

36 = 0,00528 kg SP36/Ha= 5,208 gram/tanaman

b. Pupuk K = 75

66667 x 100

45 = 0,001125 kg KCl/Ha = 2,499 gram/tanaman

c. Pupuk N 0 kg/Ha = 0 kg urea/ha.

d. Pupuk N 30 kg/Ha = 30

66667 x 100

45 kg urea/Ha = 1 gram/tanaman.

e. Pupuk N 90 kg/Ha = 90

66667 x 100


f. Pupuk N 180 kg/Ha = 180

66667 x 100




153

LAMPIRAN VIII. Analisis Kandungan Nitrogen

Analisis kandungan N dalam jaringan tanaman jagung menggunakan metode

yang digunakan oleh Laboratorium Kimia Tanah Balittanah Kementan yang telah

terstandarisasi Nasional. Menimbang 0,250 g sampel tanaman jagung < 0,5 mm ke

dalam tabung digestion. Ditambahkan 1 g campuran selen dan 2,5 mL H2SO4 p.a.

Campuran diratakan dan dibiarkan satu malam supaya diperarang. Menyiapkan

blanko dengan memasukkan hanya 1 g campuran selen dan 2,5 mL H2SO4 p.a. ke

dalam tabung digestion. Esoknya dipanaskan dalam blok digestion hingga suhu

350ºC. Destruksi selesai bila keluar uap putih dan didapat ekstrak jernih (sekitar 4

jam). Tabung diangkat, didinginkan dan kemudian ekstrak diencerkan dengan air

bebas ion hingga tepat 50 mL. Dikocok sampai homogen dan dibiarkan semalam

agar partikel mengendap.

Ekstrak sampel diambil 1 mL ke dalam tabung reaksi dan ditambahkan 9 ml

air bebas ion dan dikocok dengan pengocok tabung. Ke dalam tabung reaksi masing-

masing diisi 2 ml ekstrak encer dan deret standar. Kemudian berturut-turut

ditambahkan larutan sangga Tartrat dan Na-fenat masing-masing sebanyak 4 mL,

dikocok dan dibiarkan 10 menit lalu ditambahkan 4 mL NaOCl 5%, dikocok dan

diukur dengan spektrofotometer pada panjang gelombang 636 nm setelah 10 menit

sejak pemberian pereaksi ini.

Catatan: warna biru indofenol yang terbentuk kurang stabil, oleh karena itu

diupayakan agar diperoleh waktu yang sama antara pemberian pereaksi dan

pengukuran untuk setiap deret standar dan sampel. Cara perhitungan:

Kadar N (%) = ppm kurva x mL ekstrak 1000 mL-1 x 100 mg contoh-1 x fp x fk

= ppm kurva x 50

1000 x 100

250 x 10 x fk

= ppm kurva x 0,2 x fk

Keterangan:

ppm kurva = kadar sampel yang didapat dari kurva hubungan antara kadar deret

standar dengan pembacaannya setelah dikoreksi blanko.

100 = konversi ke %

fp = faktor pengenceran (10)

fk = faktor koreksi kadar air = 100/(100 – % kadar air).



154

LAMPIRAN IX. Analisis Kandungan Klorofil Total

Analisis kandungan klorofil total pada tanaman jagung menggunakan metode

Arnon (1949) dalam Kumari (2011). Daun jagung segar sebanyak 3 gram

dihancurkan (blender) untuk diekstraksi dengan100 mL aceton 80% dan didiamkan

selama 15 menit. Larutan bening dituang pada tabung reaksi lalu diputar dengan

kecepatan sentrifus 2.500 rpm selama 3 menit. Supernatan diambil untuk diukur

dengan spektrofotometer pada panjang gelombang 645 nm dan 663 nm.

Perhitungan:

Klorofil a = (12,7 x D663 – 2,69 x D645 ) x V

1000W mg/g

Klorofil b = (22.9 x D645 – 4.68 x D663) x V

1000W mg/g

Total klorofil = klorofil a + klorofil b

= (20,2 x D645) + (8,02 x D663)

Keterangan:

D645 dan D663 : nilai absorbansi pada panjang gelombang 645 dan 663.

V : volume larutan sampel

W : berat sampel



155

LAMPIRAN X. Analisis Aktivitas Nitrat Reduktase

Penetuan nilai aktivitas nitrat reduktase sesuai dengan metode yang

dikembangkan Reed et al. (1980) yaitu menggunakan daun ketiga dari pucuk.

Pengambilan daun dilakukan pada pukul 10.00 – 12.00 pada saat taselling. Daun

yang telah diambil dibersihkan dengah tissue basah kemudian diiris kecil-kecil (±1.0

cm x 0.1 M) dengan meninggalkan bagian pangkal, ujung dan tulang daun. Irisan

seberat 300 mg dimasukkan ke dalam tabung hitam berisi 10 ml 0,1 M medium

larutan penyangga fosfat (Na-Fosfat buffer dengan pH 7,5) dibiarkan selama 24 jam.

Setelah waktu perendaman terpenuhi larutan medium dikeluarkan dengan

menggunakan pipet penghisap, dan diganti dengan medium pengujian 0,1 M larutan

penyangga fosfat (pH 7,5) berisi 0,08% SDS dan 0,1 M NaNO3 kemudian diikubasi

selama 2 jam suhu kamar. Setelah waktu inkubasi tercapai maka ke dalam tabung

reaksi berisi 1,0 mL pereaksi warna yang terdiri dari 0,5 mL 0,1% sulfanilamide

(dalam 3 N HCl) dan 0,5 ml 0,02% N-naphtylethylene diamine dichloride

ditambahkan 0,1 mL aliquot. Campuran dikocok dengan menggunakan mesin

pengocok (vortex) dan warna dibiarkan berkembang. Lima belas menit kemudian

ditambahkan aquadest sampai volume akhir mencapai 5 mL. Larutan dalam tabung

reaksi kemudian dipindahkan ke dalam kuvet spektrofotometer dan dibaca pada

gelombang 540 nm. Sebagai larutan standar adalah NaNO2-1mM.

Pada alat terbaca besarnya penerusan sinar (transmittance) , yang diubah

menjadi nilai serapan (absorbance) dengan menggunakan rumus sbb :

Absorbansi = 2 – log transmittan

Tingkat aktivitas nitrat reduktase ditentukan berdasarkan nilai serapan terbaca

pada spektrofotometer dengan menggunakan rumus sebagai berikut:

ANR = absorbansi

X x 1000

300 x 1

3 x 500

1000 µ mole NO2 /gram berat basah / jam

(X = nilai absorbansi dari blanko)



156

LAMPIRAN XI. Deskripsi Varietas Jagung

Deskripsi varietas jagung yang digunakan dalam penelitian ini menurut

Adnan et al. (2010) adalah sebagai berikut:

1. BISI-2

Tahun dilepas : 1995 Asal : F1 silang tunggal antara FS4 x FS9, FS4 dan FS9

merupakan tropical inbred dari CharoenSeed Co., Ltd.Thailand dan Dekalb Plant Genetic, USA.

50% keluar rambut : ± 56 hari Panen : ± 90-100 hari Batang : Tinggi dan tegap Warna batang : Hijau Tinggi tanaman : ± 232 cm Daun : Panjang, lebar, dan terkulai Warna daun : Hijau cerah Keragaman tanaman : Seragam Perakaran : Baik Kerebahan : Tahan Tongkol : Sedang, silindris, dan seragam Kedudukan tongkol : Di tengah-tengah batang Kelobot : Menutup tongkol dengan baik Tipe biji : Setengah mutiara (semi flint) Warna biji : Kuning oranye Jumlah baris/tongkol : 12 - 14 baris Bobot 1000 biji : + 265 g Rata-rata hasil : 8,9 t/ha pipilan kering Potensi hasil : 13 t/ha pipilan kering Ketahanan : Toleran terhadap penyakit bulai dan karat daun Keterangan : Baik ditanam di dataran rendah sampai 1000 m dpl.



157

2. PIONEER-21

Tanggal dilepas : 29 Juli 2003 Asal :F1 dari silang tunggal (single cross) antara galurmurni

F30Y87dengan M30Y877, keduanya adalahgalur murni Tropis yang dikembangkanoleh Pioneer Hi-Bred (Thailand) Co., Ltd

50% polinasi : ± 54 hari 50% keluar rambut : ±56 hari Masak fisiologis : ± 95 hari Batang : Tegap, besar, dan cukup kokoh Warna batang : Hijau Tinggi tanaman : ± 210 cm Daun : Setengah tegak dan lebar Warna daun : Hijau tua Keragaman tanaman

: Sangat seragam

Perakaran : Baik Kerebahan : Tahan rebah Bentuk malai : Besar dan terbuka Warna malai : Putih kekuningan Warna sekam : Hijau keunguan Warna rambut :Hijau terang dengan warna kemerahan di ujungnya Tongkol : Besar, panjang, dan silindris Kedudukan tongkol : Di pertengahan tinggi tanaman (+ 95 cm) Kelobot : Menutup biji dengan baik Tipe biji : Semi mutiara Warna biji : Oranye Baris biji : Tidak lurus dan rapat Jumlah baris/tongkol

: 14 - 16 baris

Bobot 1000 biji : ± 311 g Rata-rata hasil : 6,1 t/ha pipilan kering Potensi hasil : 13,3 t/ha pipilan kering Ketahanan : - Tahan terhadap karat daun, bercak daun kelabu C.Zea-

maydis - Ketahanan sedang terhadap busuk tongkol Diplodia, virus,

dan perkecambahan tongkol - Agak rentan terhadap busuk batang dan bulai

Keunggulan : Potensi hasil tinggi, kualitas bijidan pengisian biji baik. Batang cukup kokoh,perakaran baik, cukup tahan terhadap kerobohan.



158

3. NK-33

Tanggal dilepas : 14 Februari 2003 Asal

: NT 6661 adalah hibrida F1 dari silang tunggal (single cross) antara galur tropis NP 5038 dengan galur tropis NP 5063 yangdikembangkan oleh PT. Novartis (Thailand).

Umur : Berumur dalam 50% polinasi : ± 55 hari 50% keluar rambut : ± 56 hari Masak fisiologis : ± 90-100 hari Batang : Besar dan kokoh Warna batang : Hijau Tinggi tanaman : ± 190 cm Warna daun : Hijau tua Keragaman tanaman : Seragam Perakaran : Baik Kerebahan : Tahan rebah Bentuk malai : Tegak, sedang, dan terbuka Warna malai : Hijau Warna sekam : Hijau bergaris Warna anthera : Coklat Warna rambut : Merah Bentuk tongkol : Silindris Kedudukan tongkol : + 95 cm Kelobot : Menutup tongkol sangat baik Tipe biji : Semi mutiara Warna biji : Kuning Jumlah baris/tongkol : 14 - 16 baris Bobot 1000 biji : ± 300 g Rata-rata hasil : 8,10 t/ha pipilan kering Potensi hasil : 10,12 t/ha pipilan kering Ketahanan : Agak tahan terhadap penyakit bulai, hawar daun, dan

karat Daerah pengembangan

:Adaptasi pada dataran rendah sampai ketinggian 850 m dpl

Pengusul : P.T. Syngenta Indonesia



159

4. DK-979

Asal : F1 dari silang tunggal modifikasi antara TB0406F dengan TB0406M. TB0406F adalah F1 dari persilangan antara dua galur bersaudara yaitu TB9701LP dengan TB9702LP. TB0406F, TB9701LP, dan TB9702LP adalah galur murni tropis yang dikembangkan oleh Monsanto (Thailand).

Golongan : Hibrida silang tunggal modifikasi (modified single cross) 50% polinasi : 54 hari 50% keluar rambut : 56 hari Masak fisiologis : 90-95 hari Batang : Sedang dan kokoh Warna Batang : Hijau Tinggi Tanaman : 201 cm Daun : Agak tegak Warna Daun : Hijau KeragamanTanaman : Seragam Perakaran : Sangat baik Kerebahan : Tahan Bentuk Malai : Terbuka Warna Sekam : Merah muda Warna Anthera : Ungu Kedudukan Tongkol : Pertengahan Warna Rambut : Putih agak kemerahan Bentuk Biji : Semi mutiara Warna Biji : Kuning Tongkol : Sedang dan berbentuk silindris Jumlah Baris : 14-18 Baris Biji : Lurus dan rapat Kelobot : Menutup biji dengan baik Bobot 1000 Butir (g) : 350 Rata-rata Hasil : 10,054 kg/ha Potensi Hasil : 12,364 kg/ha Ketahanan Penyakit :Tahan penyakit bulai, karat daun, hawar daun Daerah Adaptasi Beradaptasi baik di dataran rendah.



160

5. BIMA-3 BANTIMURUNG


: Silang tunggal antara galur murni Nei 9008 dengan galur murni Mr-14. Nei 9008 dikembangkan dari galur Introduksi Departemen Pertanian Thailand. Mr-14 dikembangkan dari populasi Suwan 3

Umur : Berumur dalam 50% polinasi : ± 55 hari 50% keluar rambut : ± 56 hari Masak fisiologis : ± 90 hari Batang : Sedang dan tegap Warna batang : Hijau sedikit ungu Tinggi tanaman : ± 200 cm Jumlah daun : 12 – 14 helai Keragaman tanaman : Seragam Perakaran : Sangat baik Bentuk malai : Kompak Warna malai : Krem Warna sekam : Krem Warna anthera : Krem Warna rambut : Krem Tongkol : Besar dan panjang (+ 21 cm) Bentuk tongkol : Silindris Kedudukan tongkol : + 98 cm Kelobot : Menutup tongkol dengan baik (+ 98%) Tipe biji : Setengah mutiara (semi flint) Baris biji : Lurus Warna biji : Jingga Jumlah baris/tongkol : 12 – 14 baris Bobot 1000 biji : ±359 g Rata-rata hasil : 8,27 t/ha pipilan kering Potensi hasil : 10 t/ha pipilan kering Ketahanan : Toleran terhadap penyakit bulai (P. maydis) Keunggulan : - Beradaptasi baik pada lahan subur dan lahan sub-

optimal. - Populasi dapat mencapai 70.000 tanaman/ha.

Pemulia : Made Jana Mejaya, R. Neni Iriany, Andi Takdir M., M. Isnani,Achmad Muliadi, dan Amrizal Nasar

Pengusul : Balai Penelitian Tanaman Serealia, Maros



161

6. BISMA

Tanggal dilepas : 4 September 1995 Asal : Persilangan Pool 4 dengan bahan introduksi disertai

seleksimassa selama 5 generasi 50% keluar rambut : ± 60 hari Panen : + 96 hari Batang : Tegap, tinggi sedang (+ 190 cm) Daun : Panjang dan lebar Warna daun : Hijau tua Perakaran : Baik Kerebahan : Tahan rebah Tongkol : Besar dan silindris Kedudukan tongkol : Kurang lebih di tengah-tengah batang Kelobot : Menutup tongkol dengan cukup baik (+ 95%) Tipe biji : Semi mutiara (semi flint) Baris biji : Lurus dan rapat Warna biji : Kuning Jumlah baris/tongkol : 12 - 18 baris Bobot 1000 biji : ± 307 g Warna janggel : Kebanyakan putih (+ 98 cm) Rata-rata hasil : ± 5,7 t/ha pipilan kering Potensi hasil : 7,0 - 7,5 t/ha pipilan kering Ketahanan : Tahan penyakit karat dan bercak daun Keterangan : Baik untuk dataran rendah sampai ketinggian 500 m dpl Pemulia : Subandi, Rudy Setyono, A. Sudjana, dan Hadiatmi Pengusul : Balai Penelitian Tanaman Serealia, Maros



162

7. SUKMARAGA


: Bahan introduksi AMATL (Asian Mildew Acid Tolerance Late), asal CIMMYT Thailand dengan Introgressi bahan lokal yang diperbaiki sifat ketahanan terhadap penyakit bulai. Populasi awalnya diseleksi pada tanah kering masam Sitiung Sumbar, dan tanah sulfat masam di Barabai (Kalsel). Hasil kombinasi diuji pada berbagai lingkungan asam dan normal.

50% keluar rambut : ± 58 hari Masak fisiologis : ± 90-100 hari Batang : Tegap Warna batang : Hijau Tinggi tanaman : ± 195 cm (180 - 220 cm) Daun : Panjang dan lebar Warna daun : Hijau muda Keragaman tanaman : Agak seragam Perakaran : Dalam, kuat dan baik Bentuk malai : Semi kompak Warna rambut : Coklat keunguan Bentuk tongkol : Panjang silindris Kedudukan tongkol : ± 195 cm (90-100 cm) Kelobot : Tertutup baik (85%) Tipe biji : Semi mutiara (semi flint) Baris biji : Lurus dan rapat Warna biji : Kuning tua Jumlah baris/tongkol : 12 - 16 baris Bobot 1000 biji : ± 270 g Rata-rata hasil : 6,0 t/ha pipilan kering Potensi hasil : 8,50 t/ha pipilan kering Kerebahan : Agak tahan Ketahanan : Cukup tahan terhadap penyakit bulai (P. maydis), penyakit

bercak daun (H. maydis), dan penyakit karat daun (Puccinia sp.)

Daerah sebaran : Dataran rendah sampai 800 m dpl, adaptif tanah-tanah masam

Pemulia : Firdaus Kasim, M. Yasin HG., M. Basir, Wasmo Wakman. Syafruddin, A. Muliadi, Nurtitayani, dan Adri



163

8. ARJUNA

Tanggal dilepas : 1980 Asal : TC1 Early DMR (S) C2, introduksi dari Thailand 50% keluar rambut : ± 55 hari Panen : 85 - 90 hari Batang : Tinggi sedang Daun : Panjang dan lebar Warna daun : Hijau tua Perakaran : Baik Kerebahan : Cukup tahan Bentuk tongkol : Cukup besar dan silindris Kedudukan tongkol : Kurang lebih di tengah batang Kelobot : Tidak semua tongkol tertutup dengan baik Tipe biji : Umumnya mutiara (flint) Baris biji : Lurus dan rapat Warna biji : Kuning, kadang-kadang terdapat 2- 3 biji berwarna putih Jumlah baris/tongkol : Umumnya 12 - 14 baris Bobot 1000 biji : ± 272 g Rata-rata hasil : 4,3 t/ha pipilan kering Ketahanan Cukup tahan penyakit bulai (Peronosclerospora maydis),

karat dan bercak daun Keterangan : Baik untuk dataran rendah



164

9. LAMURU

Tanggal dilepas : 25 Februari 2000 Asal : Dibentuk dari 3 galur GK, 5 galur SW1, GM4, GM12,

GM15, GM11, dan galur SW3 50% keluar rambut : ± 55 hari Panen : 90 - 95 hari Batang : Tegap Warna batang : hijau Tinggi tanaman : 160 – 210 cm Daun : panjang Warna daun : Hijau Keseragaman tanaman : agak seragam Perakaran : Baik Malai : Semi kompak Warna anthera : Coklat muda Warna rambut : Coklat keunguan Kerebahan : Cukup tahan Bentuk tongkol : Panjang dan silindris Kedudukan tongkol : 85 – 110 cm Kelobot : Tertutup dengan baik Tipe biji : Mutiara (flint) Baris biji : Lurus dan rapat Warna biji : Kuning Jumlah baris/tongkol : Umumnya 12 - 16 baris Bobot 1000 biji : ± 275 g Rata-rata hasil : 5,6 t/ha pipilan kering Potensi hasil : 7,6 t/ha Ketahanan Cukup tahan terhadap penyakit bulai (Penonosclerospora

maydis) dan karat Daerah sebaran : Dataran rendah sampai 600 m dpl Pemulia : Mustari Basir, Marsum Dahlan, Made J. Mejaya,

ArbiMappe, dan Firdaus Kasim



165

10. Lokal Madura

Asal : Madura varietas lokal nama Kodok

Nama : Manding (Kecamatan)

Nama lokal : Kodok

Umur panen : 80 hari

Tipe biji : gepeng, mutiara, mengkilat

Warna biji : jingga

Bobot 1000 biji : 186 g

Rata-rata hasil : 1,8 ton/ha



166

LAMPIRAN XIII. RIWAYAT HIDUP

A. DATA PRIBADI

Nama lengkap : Ir. Makhziah, MP Tempat dan Tanggal Lahir : Tulungagung, 23 Juni 1966 Agama : Islam Pekerjaan : Dosen Fakultas Pertanian UPN “Veteran” Jawa

Timur NIP : 196606231992032001 Pangkat Golongan : Pembina Tingkat I/IV-b Jabatan Fungsional : Lektor Kepala/IVb E-mail : [email protected] Alamat Rumah : Jl. Medayu Pesona XIII/L-25, Surabaya Nomor Telepon/HP : 081803178179 Alamat Kantor : Jl. Raya Rungkut Madya, Surabaya Nomor Telepon/Faks : 031-8706369/031-8706372

B. RIWAYAT PENDIDIKAN

1973-1980 : SDN Kampungdalem Tulungagung 1980-1982 : SMPN I Tulungagung 1982-1985 : SMPPN Tulungagung

1985-1990 : Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya

1999-2002 : Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya

2008-2014 : Fakultas Sains dan Teknologi Universitas Airlangga

C. PENGALAMAN PENELITIAN

1. Teknologi perbanyakan klonal batang bawah mangga secara in vitro. Ramdan Hidayat, Sukendah, Nora Augutien, Makhziah. Anggota Peneliti Hibah Bersaing 2005-2006 (DIKTI).

2. Kendali Genetik Sifat Efisien Penggunaan Nitrogen pada Tanaman Tomat untuk Menunjang Pertanian Yang Berkelanjutan. Makhziah & Sukendah. Ketua Peneliti Dosen Muda 2006 (DIKTI).

3. Perakitan Kelapa Kopyor True-Type melalui In-Vitro secara Vegetatif dan Generatif. Sukendah, Ira Wijaya & Makhziah. Anggota Peneliti Hibah Bersaing 2006-2009 (DIKTI).

4. Kajian Sistem Perakaran, Serapan N dan Aktivitas Nitrat Reduktase sebagai Pemahaman secara Fisiologis dan Biokimia Sifat Efisien Penggunaan N pada



mailto:[email protected]

167

Tanaman Tomat. Makhziah & Sukendah. Ketua Peneliti Dosen Muda 2007. (DIKTI).

5. Efisiensi Penggunaan Nitrogen pada Tanaman Tomat melalui Pembentukan Varietas Berpotensi Hasil Tinggi dan toleran dengan Pemupukan N Rendah. Makhziah & Ida Retno Moeljani. Ketua Peneliti Hibah Bersaing 2008-2010 (DIKTI).

6. Karakterisasi fenotipe Tanaman jagung Toleran N rendah. Makhziah & Yonny Koentjoro. Ketua Peneliti SINTA dan Strategis Nasional 2009-2010 (DIKTI-LITBANGDEPTAN).

7. Pengembangan Pupuk Organik Cair dari Limbah Industri Tahu Guna Meningkatkan Kemandirian Petani dalam Penyediaan Pupuk. Yonny Koentjoro, Makhziah & Ida Retno Moeljani. Anggota Peneliti Hibah Kreatifa 2011 (UPN “Veteran” Jawa Timur).

8. Strategi Peningkatan Efisiensi Penggunaan Nitrogen dan Air Pada Tanaman Jagung. Makhziah, W. Guntoro & Yonny Koentjoro. Ketua Peneliti Hibah Bersaing 2013-2014 (DIKTI).

9. Pengembangan Protokol Kultur Embrio Somatik Kelapa Kopyor Dengan Sistem Immersion Dehidrasi Menggunakan Eksplan Plumula Dan Embrio Tanpa

Haustorium. Sukendah, Pangesti Nugrahani & Makhziah. Anggota Peneliti Hibah Kompetensi 2014-2015 (DIKTI).

10. Seleksi Tanaman Kedelai Hasil Radiasi Sinar Gamma Cobalt 60 Untuk Sifat Produksi Tinggi dan Tahan Kekeringan. Yonny Koentjoro, Makhziah & Ida Retno Moeljani. Anggota Peneliti Hibah Kreatifa 2014 (UPN “Veteran” Jawa Timur).

D. PENGALAMAN PENGABDIAN KEPADA MASYARAKAT

1. Aplikasi Teknologi Tepat Guna Pembuatan Pupuk Cair Organik Dari Kotoran Sapi Untuk Meningkatkan Kesejahteraan Petani Di Desa Senjayan – Kecamatan Gondang Kabupaten Nganjuk. Yonny Konetjoro, Agus Sulistyono & Makhziah. Iptek bagi Masyarakat 2009 (DIKTI).

2. Sebagai instruktur dalam “Diklat Awal Pembibitan dan Pengolahan Limbah Kelapa Kopyor” 2010.

3. Program Ipteks Bagi Masyarakat (Ibm) Pada Kelompok Masyrakat dan Petani Putri Domas di Desa Domas Kecamatan Menganti, Kabupaten Gresik. 2012 (DIKTI).

4. Instruktur Pembekalan Teknis Perbenihan Uji Mutu Benih Tanaman Perkebunan. 2013.

5. Instruktur Pelatihan Kelapa Kopyor, 19-21 Nopember 2013 di FP UPNVJT. 6. Pembibitan Tanaman Buah dengan Teknik Sambung dan Pembuatan Kompos

Metode Takakura pada Warga Binaan Yayasan Nurul Hayat, Kecamatan Gunung Anyar Surabaya. KKN Tematik 2013 (UPN Veteran Jawa Timur).



168

7. Penyuluhan dan Demo "Bercocok Tanam Sistem Vertikultur, di warga binaaan Yayasan Nurul Hayat" 23 Agustus 2013.

8. Instruktur Pelatihan Kultur Jaringan bagi siswa SMA se Surabaya , 8 Maret 2014 di FP UPNVJT.

E. PUBLIKASI ILMIAH

1. Makhziah & Yonny Koentjoro. 2005. Tanggapan Dua Varietas Kedelai terhadap Tingkat Pemberian Air yang Berbeda. Mapeta. 8 (1): 31-37.

2. Sukendah, Ira Djajanegara & Makhziah. 2006. Protokol Kultur Embrio Sigotik Kelapa Kopyor. Jurnal Sains dan Teknologi Indonesia. 8(1): 15-20.

3. Makhziah & Ida Retno Moeljani. 2006. Uji Kekerabatan Salak Suwaru dengan Analisis Gerombol Scott-Knott. Mapeta. 8(3):181-185.

4. Makhziah & Ida Retno Moeljani. 2006. Efisiensi Penggunaan Nitrogen pada Beberapa Varietas Tomat. Tropika. 15 (1): 55-62.

5. Makhziah. 2008. Kajian Sistem Perakaran & Serapan N sebagai Pemahaman sifat Efisien N pada Tananaman Tomat. Mapeta. 10 (2): 105-114.

6. Makhziah & Ida Retno Moeljani. 2008. Pengaruh Penyambungan Beberapa Varietas Melon dengan Batang Bawah Waluh terhadap Pertumbuhan dan Hasil Tanaman Melon. Agrivita. 30 (2): 127-131.

7. Makhziah. 2008. Penambahan BAP dan NAA Teknis dalam Media MS Kultur Jaringan Anggrek. Mapeta. 10 (3): 218-223.

8. Makhziah & Yonny Koentjoro. 2011. Genetic Variation & Agronomic Traits Association with Nitrogen Use Efficiency in Maize. Journal of Nature Studies. 9(2):47-52.

9. Makhziah. 2011. Survei Polimorfis Tetua dan Analisis Segregasi Galur untuk Pembuatan Peta Marka yang Terpaut Gen Ketahanan Penyakit Blas pada Tanaman Padi. Plumula. 1 (1): 117-124.

10. Makhziah, Kusriningrum & Herry Purnobasuki. 2013. Effect of Nitrogen Supply and Genotypic Variation for Nitrogen Use Efficiency Nitrogen in Maize. American Journal of Experimental Agriculture. 3 (1):182-199.

F. Penyampaian Makalah Pada Pertemuan/Seminar Ilmiah

1. Tanggapan beberapa Varietas Tomat terhadap Aplikasi Dosis Pupuk Nitrogen yang Rendah. Seminar Nasional Bioteknologi & Pemuliaan Tanaman. Agustus 2006, IPB-Bogor.

2. Genetic Variation of Nitrogen Use Efficiency in Tomato. International Seminar Genetic Resources management of Agriculture. 21 Agustus 2007, BB-Biogen, Bogor.



169

3. Uji Kompatibilitas Beberapa Varietas pada Penyambungan Bibit Tomat dengan Terong. Seminar Nasional Hortikultura“Pengembangan Produk Hortikultura Unggulan lokal Melalui Pemberdayaan Petani” 15 Nopember 2007, UNS Solo.

4. Pembentukan Varietas Tomat Berpotensi Hasil Tinggi dan Toleran Pemupukan Nitrogen Rendah. Seminar Nasional Akselerasi Pengembangan Teknologi Pertanian dalam Mendukung Revitalisasi Pertanian. 2 Desember 2009, UPNV JT, Surabaya.

5. Peningkatan Efisiensi Penggunaan N pada Tanaman Jagung secara Genetik. Seminar Nasional Peningkatan Kompatibilitas Kinerja Teknologi Pertanian di Bid.Litdimas. 15-16 Desember. 2010, UPNVJT, Surabaya.

6. Efisiensi penggunaan nitrogen melalui pembentukan varietas tomat berpotensi hasil tinggi dan toleran pemupukan nitrogen rendah. Seminar Hasil Penelitian HB- DIKTI. 22 Juni 2011, Surabaya.

7. Nitrogen Use Efficiency And Yielding Ability Of Four Maize Varieties. International Seminar Natural Resources Climate Change & Food Security. 27-28 Juni 2011, UPNVJT.

8. Relationship Between Nitrate Reductase Activity and Some Other Traits at Different Nitrogen Rates in Some Maize genotypes. International Conference on Food Security 2012, 27-28 Nov 2012, Univ. of Brawijaya.

9. Technopreneurship dalam Mata Kuliah Bioteknologi Tanaman:Implementasinya pada Fakultas Pertanian UPN Jatim Konferensi Nasional “Inovasi dan Technopreneurship” IPB, 18-19 Februari 2013. Sukendah, Makhziah, dan Pangesti Nugrahani.

10. Dosis Optimum Pupuk Nitrogen pada Beberapa Varietas Jagung untuk Efisiensi Penggunaan Nitrogen. Seminar Nasional PERIPI. 23-24 Oktober 2014. Univ. Jember.

11. Strategi Peningkatan Efisiensi penggunaan Nitrogen dan Air pada Tanaman jagung. Seminar Nasional Hasil Penelitian. LPPM UPN “Veteran” Jawa Timur. 4 November 2014.



disertasi keragaman genetik dan penanda …repository.unair.ac.id/32775/13/32775.pdf · c. hubungan...

Documents