89

UNIDAD VI: DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES PARA LAS PLANTAS

El término nutriente disponible se aplica a los minerales que están solubles en la solución del suelo y que pueden ser absorbidos por las plantas. Los nutrientes solubles en el suelo se originan de reacciones químicas inorgánicas a partir de la roca madre o mediante procesos biológicos (reacciones bioquímicas).

La mayoría de los procesos microbianos involucrados en la disponibilidad de nutrientes están relacionados con la liberación de los elementos minerales durante el proceso de descomposición de los restos orgánicos que se depositan en el suelo. Muchas moléculas orgánicas poseen elementos minerales mayoritariamente N, P y S, por ej. proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, etc.

Durante el proceso de descomposición las cadenas carbonadas de dichas

moléculas orgánicas son utilizadas como fuente de energía y C, mientras que los componentes minerales son liberados siguiendo diferentes vías según el mineral de que se trate. El proceso de liberación de minerales de las moléculas orgánicas se denomina mineralización. DISPONIBILIDAD DE NITRÓGENO

El N es el elemento mineral más importante en la constitución de las moléculas orgánicas. El N presente en el suelo proviene mayoritariamente de la materia orgánica de los restos incorporados al suelo ya que el N no es un componente geoestructural del suelo (no hay minerales con N en la roca madre). La atmósfera constituye el mayor depósito de N en la naturaleza, el aire tiene un 78% de N gaseoso en forma de N2, NO y N2O. El N atmosférico puede ingresar al suelo por precipitación atmosférica y fijación biológica.

Debido a la gran versatilidad química del N (actúa con valencias desde -3 a

+5) los procesos biológicos que involucran al N son muy variados permitiendo la oxidación y reducción de varios compuestos.

Los estados de oxidación más comunes del N son: -3 en el amoníaco (o su

ion amonio) y en las aminas de las moléculas orgánicas; 0 en el gas biatómico en la atmósfera; +3 en el nitrito; y +5 en el nitrato. En menor cantidad está como +1 y +4 en los óxidos de N gaseoso proveniente de la quema de combustibles fósiles.

90

Degradación de compuestos nitrogenados

La mineralización del N de los restos orgánicos en descomposición incluye varios pasos: Amonificación

La amonificación consiste en la ruptura del enlace amina y la consecuente liberación de amonio. Los microorganismos amonificadores no obtienen energía por la ruptura del enlace sino que la obtienen de la oxidación de las cadenas carbonadas (metabolismos quimio-órgano-heterótrofos). Mucho del amonio liberado es reutilizado por los microorganismos para sintetizar sus proteínas estructurales y funcionales y el excedente es liberado al medio.

Los microorganismos que realizan amonificación son muy numerosos y

diversos: hongos, actinomycetes y bacterias aeróbicas y anaeróbicas, esporuladas o no, etc. Dependiendo del tipo de microorganismo varía la relación entre el N incorporado al citoplasma y el N liberado al medio. Por ej. los hongos tienen menor proporción de N citoplasmático (C/N=10) por lo que requieren proporcionalmente menor cantidad de N y liberan más N al medio que las bacterias (C/N=5).

Los compuestos orgánicos con N más abundantes en el suelo son:

proteínas, urea, ácidos nucleicos, aminoácidos, quitina (pared celular de hongos y exoesqueletos de insectos), mureína (pared celular de bacterias) ácidos húmicos (en grupos pirroles y cadenas aminadas), etc.

El amonio liberado por los microorganismos en la solución del suelo puede

ser:

asimilado por las plantas y otros microorganismos

fijado a la superficie de las arcillas (las arcillas poseen cargas

negativas)

incorporado a los ácidos húmicos

-3

NH3

-2

N2H4

-1

N2H2

0

N2

+1

N2O

+2

NO

+3

NO2-

+4

NO2

+5

NO3-

(OXIDACIÓN) MINERALIZACIÓN

(REDUCCIÓN) ASIMILACIÓN (vegetales y m.o.)

DENITRIFICACIÓNFIJACIÓN

91

oxidado por algunos microorganismos para obtener energía

(metabolismo quimio-lito-autótrofos)

volatilizado como amoníaco en condiciones de sequía en el suelo

Si bien a la planta le significa menor gasto energético utilizar amonio en vez

de nitrato (no necesita ser reducido para incorporarlo a los aminoácidos), la gran capacidad de las arcillas para fijar amonio a sus cargas negativas hace que en la solución del suelo haya escasa cantidad de amonio disponible para las plantas.

Debido a la gran diversidad de organismos amonificadores, la

amonificación es un proceso que no tiene factores limitantes en el suelo. Siempre habrá algún microorganismo capaz de amonificar en las condiciones ambientales o de manejo que se presenten.

Nitrificación

La nitrificación consiste en la oxidación del amonio produciendo nitrito y nitrato. Esta oxidación la realizan organismos de metabolismo quimio-lito-autótrofo, es decir obtienen energía de la oxidación de un compuesto inorgánico y sintetizan C orgánico a partir del CO2 del aire (por el ciclo de Calvin).

Los microorganismos capaces de oxidar el amonio (Nitrobacterias) son

estrictamente aeróbicos muy poco abundantes y de escasa diversidad. Las Nitrobacterias tienen forma de bacilos, cocos o espirilos, son Gram positivas, flageladas, no forman esporas y presentan gran cantidad de membranas intracitoplasmáticas. Debido a que la oxidación del amonio genera escasa cantidad de energía, los microorganismos nitrificadores se reproducen muy lentamente (tiempos de generación de 40 hs.), lo que hace que sea un grupo funcional muy sensible a las variaciones ambientales y de manejo y que cualquier cambio en el suelo afecte su abundancia y actividad.

La nitrificación la realizan dos grupos de microorganismos: los nitritadores

(gen. Nitrosomonas) que oxidan amonio a nitrito y los nitratadores (gen. Nitrobacter) que oxidan nitrito a nitrato. Debido a las diferencias en el salto de potencial redox, el primer grupo obtiene mayor cantidad de energía que el segundo. Se estima que para fijar un mol de CO2 por el ciclo de Calvin los nitritadores requieren 35 moles de N, mientras que los nitratadores requieren 100 moles de N.

Los microorganismos nitritadores soportan amplios rangos de pH (entre 5 y

9) debido a que transforman un catión en anión, mientras que los nitratadores tienen rangos muy estrechos y son afectados por el pH alto. Este aspecto es de suma importancia debido a que la alcalinización del suelo (por ej. inmediatamente después de aplicar urea) puede hacer que el proceso de nitrificación se interrumpa en su última etapa y se acumulen nitritos en el suelo que son compuestos tóxicos para la mayoría de los organismos.

El nitrato originado por nitrificación es altamente soluble en la solución del

suelo y puede ser:

asimilado por las plantas y microorganismos

92

utilizado como aceptor de protones por microorganismos de

respiración anaeróbica y transformado a gases de N (denitrificación)

lixiviado hacia horizontes profundos del suelo y napas de agua.

lavado por escorrentía

acumulado en el suelo cuando hay escasa humedad y falta de

consumo por las plantas

Contrariamente a lo que sucede con el amonio, el nitrato debido a su alta

solubilidad, es la fuente nitrogenada más accesible para la planta aunque su asimilación requiera un gasto energético (enzima nitratoreductasa).

La disponibilidad de nitrato en el suelo es muy variable y heterogénea

debido a su alta movilidad y es muy dinámica en el tiempo porque puede transformarse rápidamente (lixiviarse, denitrificarse, ser asimilado, etc.). Por tales motivos, cuando se requiere evaluar el contenido de nitratos en el suelo se deben hacer muestreos periódicos y tomar gran cantidad de muestras. Asimismo cuando se fertiliza con compuestos amoniacales debe tenerse muy en cuenta la sincronización entre el momento de producción de nitrato y los requerimientos del cultivo

Los factores clave para la disponibilidad de nitratos en el suelo son: a)

abundancia de amonio, b) presencia de O2 (los nitrificadores son estrictamente aeróbicos) y c) humedad (60% de cc). Debido a que la cantidad de amonio disponible depende de los procesos de amonificación, un factor de suma importancia es la presencia de restos orgánicos nitrogenados en descomposición. Pérdidas de nitrógeno del suelo

El N disponible puede ciclarse dentro del suelo pero también puede perderse. Los mecanismos más comunes de pérdida de N del suelo son: a) volatilización del amoníaco (ver amonificación); b) lixiviación de nitrato (ver nitrificación) y c) denitrificación de nitrato. Denitrificación

Se llama denitrificación al proceso biológico de reducción de nitrato con producción de N2 y óxidos de N gaseosos. Este proceso lo realizan microorganismos con metabolismo quimio-órgano-heterótrofo de respiración anaeróbica, es decir el nitrato (o nitrito) actúa como aceptor de e- al final de la cadena respiratoria. Este metabolismo es típico de ambientes con escasez de oxígeno como son los suelos anegados y los ecosistemas acuáticos. Los microorganismos denitrificantes son muy eficientes en la obtención de energía (aproximadamente 34 ATP/ glucosa), se reproducen rápidamente y son muy competitivos.

Las bacterias que poseen la enzima para reducir el nitrato a N2 u óxidos de

N son muy variadas y pertenecen a diversas familias taxonómicas. Se pueden diferenciar las bacterias denitrificantes estrictas que viven generalmente en ambientes acuáticos (Pseudomonas denitrificans, Microccocus denitrificans y Thiobacillus denitrificans) y de las que denitrifican de manera alternativa cuando

93

falta oxígeno en el suelo (especies de los géneros Bacillus, Azospirillum y Rhizobium). Estas últimas son muy abundantes y si hay oxígeno en el suelo tienen metabolismo de respiración aeróbica.

El factor clave para que se produzca pérdida de N por denitrificación es la

falta de oxígeno. Esta situación se produce cuando la humedad del suelo supera el límite de saturación y en micrositios donde existen transitoriamente condiciones de anoxia. Estos sitios son: el interior de los agregados del suelo y la zona que rodea las raíces de las plantas (las raíces respiran y diminuye el O2 para la actividad microbiana).

Otros factores muy importantes para la denitrificación son: la presencia de

restos orgánicos en descomposición (que proveen energía) y la abundancia de nitratos. Si un suelo está permanentemente anegado la denitrificación se detiene cuando todo el nitrato se ha transformado en gases de nitrógeno. Por tal motivo, la situación en la que se produce mayor pérdida de N por denitrificación es la que se conoce como “ciclo de inundación y sequía”. En condiciones de sequía hay oxígeno en los poros del suelo y se produce nitrificación y cuando hay exceso de humedad, falta oxígeno y se denitrifica el nitrato formado.

Relación entre los procesos de amonificación, nitrificación y denitrificación

según el grado de saturación de agua de los poros del suelo

Si bien desde un punto de vista agronómico, la denitrificación puede ser negativa, desde la perspectiva ambiental es un proceso imprescindible para el ciclado de N en la naturaleza. Debido a que el mayor depósito de N es el aire, el N que ingresa al suelo (por fijación y deposición) debe retornar en la misma medida. En la actualidad se ha producido un desbalance en el retorno de N a la

Denitrificación

Nitrificación

Amonificación

Espacio de poro ocupado por agua (%)

H2O limitante O2 limitante

94

atmósfera: ingresa mucho N por la aplicación de fertilizantes y retorna muy poco debido a que se han eliminado muchas áreas inundadas (humedales) donde naturalmente se produce la denitrificación. Además, el conocimiento de los mecanismos de denitrificación es de suma utilidad para el tratamiento de efluentes y residuos orgánicos. La eliminación de los compuestos nitrogenados se realiza mediante tratamientos anaeróbicos para favorecer la denitrificación. Sin embargo hay que considerar que, previo al tratamiento anaeróbico debe necesariamente haber un proceso aeróbico para que exista abundancia de nitratos en el agua de los efluentes. DISPONIBILIDAD DE FÓSFORO

A diferencia del N, el P disponible para las plantas proviene mayoritariamente de reacciones químicas inorgánicas y en menor medida de la actividad de los microorganismos (procesos biológicos) del suelo. Esto se debe a que el mayor depósito de P en la naturaleza lo constituyen los minerales que componen la roca madre (apatitas) que liberan P durante los procesos de meteorización y formación del suelo. Por tales motivos, la cantidad de P disponible depende en gran medida de la geomorfología de cada suelo.

Si bien el P tiene los mismos estados de oxidación que el N (-3 a +5), en el

suelo se encuentra mayoritariamente como +5 (PO4-3): en las moléculas

orgánicas, en la solución del suelo y en la mayoría de los componentes sólidos inorgánicos. El PO4

-3 es poco soluble por lo que una gran proporción se encuentra precipitado en los sedimentos o ligado a las partículas del suelo. Por tal motivo, la cantidad de P disponible depende fuertemente del pH del suelo que regula su solubilidad: pH menores de 6.5 favorecen que el P se ligue al Al y al Fe, mientras que mayores de 8 provoca la precipitación como Ca3(PO4)2 Degradación de compuestos orgánicos fosforados

Durante el proceso de descomposición de restos orgánicos que se depositan en el suelo, los microorganismos liberan P al consumir las cadenas carbonadas de las moléculas que poseen P en su composición química (ATP, ácidos nucleicos, fosfolípidos, etc.). Debido a que el P siempre tiene el mismo estado de oxidación, ningún microorganismo oxida P para obtener energía. Esto hace que el proceso de mineralización del P sea muy simple y lo realizan numerosos microorganismos quimio-órgano-heterótrofos que poseen la enzima fosfatasa (ruptura de la unión PO4

-3). El PO4

-3 liberado de las moléculas orgánicas puede ser:

asimilado por las plantas y microorganismos

incorporado al humus del suelo como fitatos

precipitado en los sedimentos como Ca3(PO4)2 (pH > 8)

ligado con Al o Fe (pH < 6.5)

95

El PO4-3 es muy poco móvil en la solución del suelo a causa de su escasa

solubilidad y por lo tanto es poco afectado por los procesos de lixiviación, aunque puede ser arrastrado por escorrentías.

Además de la mineralización del PO4

-3 los microorganismos juegan un importante rol en la disponibilidad de P a través de procesos de solubilización. Los microorganismos pueden producir ácidos orgánicos (mediante procesos fermentativos y oxidaciones incompletas) y ácidos inorgánicos (quimio-lito autótrofos) que bajan el pH del suelo favoreciendo la solubilización del Ca3(PO4)2 precipitado.

Esta disminución del pH se localiza en microambientes con alta actividad

microbiana, por lo que la mayor dinámica en la disponibilidad de P se produce en la zona rizosférica en estrecho contacto entre los microorganismos y las raíces. Los hongos son los principales microorganismos que participan de la dinámica del P en interacción con las raíces de las plantas. Micorrizas

Se conoce como micorriza a la estrecha relación simbiótica que se establece entre algunos hongos y las raíces de las plantas (mico = hongo; riza = raíz).

Como toda interacción positiva, las micorrizas se mantienen mientras existe un costo beneficio equivalente para ambos integrantes de la simbiosis. El hongo se localiza dentro y fuera de la raíz lo cual facilita el intercambio de fotosintatos (de la planta al hongo) y nutrientes (del hongo a la planta).

El P en el nutriente más involucrado en la relación micorrítica debido a su

escasa solubilidad y movilidad. Los mecanismos por los cuales los hongos favorecen la nutrición fosfatada de las plantas hospedadoras son:

exploración del suelo: las hifas cubren una área mucho más extensa

que los pelos radicales llegando a los lugares donde está el PO4-3

solubilización: los hongos micorríticos poseen metabolismo de

oxidación incompleta, debido a la alta disponibilidad de C, por lo que

producen ácidos orgánicos que solubilizan el P precipitado

mineralización: los hongos micorríticos poseen enzimas fosfatasas

concentración: los hongos pueden polimerizar los PO4-3 dentro del

citoplasma (ácidos pirofosfóricos) constituyendo una reserva para la

planta

96

Se pueden diferenciar varios tipos de micorrizas según el grado de interacción simbiótica y las especies de hongos y plantas involucradas. Los tipos de micorrizas más conocidos son:

a) ectomicorrizas: las hifas se localizan de manera externa modificando la morfología de la raíz (raíces blancas, cortas y bifurcadas) y penetran solo en los espacios intercelulares de la corteza radicular. Generalmente este tipo de micorriza es la interacción entre hongos superiores (basidiomicotas) y árboles de bosques templados (pinos, robles, etc.). Debido a que las condiciones climáticas de los bosques templados hacen que los procesos de descomposición sean lentos, la función principal de las hifas de las ectomicorrizas es mineralizar y transportar los nutrientes desde la hojarasca hasta las raíces de las planta. Las ectomicorrizas se reproducen mediante cuerpos de fructificación que emergen en la base de los árboles hospedadores (hongos de sombrero),

b) endomicorrizas: las hifas no forman una capa externa ni modifican la raíz

pero penetran en las células corticales formando estructuras llamadas arbúsculos (formas dendroides que facilitan el intercambio con el hospedador) y vesículas donde se almacenan sustancias de reserva (pirofosfato). Por tal motivo también se las conoce con el nombre de micorrizas vesículo-arbusculares (MVA). Este tipo de micorriza es muy común entre los vegetales y participan especies de hongos inferiores (zygomycotas) y se establecen principalmente en suelos alcalinos o con bajo contenido de fósforo disponible. Las endomicorrizas se reproducen mediante esporas localizadas en el suelo sobre las hifas externas (no forman cuerpos de fructificación).

Planta no micorrizada Planta micorrizadaAIRE

Volumen de suelo utilizable para

captar PO4-3

97

Apresorio (punto

de entrada)

Hifa intracelular

Vesícula

Hifa intercelular

Arbúsculos

Hifas externas

Esporas de paredes

gruesas

Arbúsculos

Pérdida de pelos radiculares

Presencia de arbúsculos

No forman manto

Presencia de hifas externas

Pueden haber vesículas

ECTOMICORRIZAS

98

DISPONIBILIDAD DE AZUFRE

El S es el tercer elemento de importancia en la nutrición de las plantas. Los procesos de disponibilidad de S presentan semejanzas tanto con los del N como con los del P. Los estados de oxidación del S son muchos (-2 a +6) pero solo tres tienen importancia en la naturaleza: -2 (sulfidrilo: SH-), 0 (S elemental) y +6 (sulfato: SO4

-2).

El mayor depósito de S está en los minerales de la roca madre como sulfatos (yeso: CaSO4) y sulfuros (pirita: FeS2), pero también el S forma parte de los gases de la atmósfera como H2S y SO2, producto de las erupciones volcánicas y la quema de combustibles fósiles. Por tales motivos el S disponible para las plantas proviene en igual medida de reacciones químicas inorgánicas y de la actividad de los microorganismos. El S puede ingresar al suelo por precipitación atmosférica, por meteorización de la roca madre y por descomposición de los restos orgánicos. Degradación de compuestos orgánicos azufrados

Las principales moléculas orgánicas que poseen S en su composición química son los aminoácidos (metionina y cisteina), las vitaminas (biotina, tiamina) y las proteínas en los puentes disulfuro (queratina). Debido a los diferentes estados de oxidación del S, la mineralización a partir de los restos orgánicos en descomposición incluye varios pasos: Sulfidrilación

La sulfidrilación consiste en la ruptura del enlace sulfridilo y la consecuente liberación de H2S. Los microorganismos que realizan la sulfidrilación no obtienen energía por la ruptura del enlace sino que la obtienen de la oxidación de las cadenas carbonadas (metabolismos quimio-órgano-heterótrofos). A semejanza de los microorganismos amonificadores, los microorganismos que realizan sulfidrilación son muy numerosos y diversos: hongos, actinomycetes y bacterias, aeróbicas y anaeróbicas, esporuladas o no, etc.

El H2S liberado de las moléculas orgánicas puede ser:

volatilizado a la atmósfera (es un gas)

precipitado en los sedimentos como FeS2 (pH < 7)

oxidado por algunos microorganismos para obtener energía

(metabolismo quimio-lito-autótrofo)

Sulfoxidación

La sulfoxidación consiste en la oxidación del H2S produciendo S elemental y sulfato. Esta oxidación la realizan microorganismos quimio-lito-autótrofos (obtienen energía de la oxidación de un compuesto inorgánico y sintetizan C orgánico a partir del CO2) y foto-lito-autótrofos (obtienen energía de la luz, el poder reductor es un compuesto inorgánico y sintetizan el C celular del CO2).

99

Los microorganismos capaces de oxidar el H2S son muy diversos y abundantes e incluyen tres grupos muy diferentes:

Thiobacterias: son bacilos Gram +, no esporulados y móviles por

flagelación polar. Presentan metabolismo quimio-lito-autótrofo tanto

aeróbico como anaeróbico y son muy comunes en el suelo.

Sulfobacterias: son bacterias deslizantes filamentosas. Poseen

metabolismo quimio-lito-autótrofo estrictamente anaeróbico y habitan

ambientes acuáticos.

Thiorrodaceas y Chlorobiaceas: bacterias fotótrofas púrpuras y

verdes con metabolismo foto-lito autótrofo que viven en ambientes

acuáticos anaeróbios. Este grupo oxida el H2S hasta S elemental

(sólido), el cual es almacenado fuera o dentro del citoplasma como

gránulos. Los gránulos de S constituyen la sustancia de reserva de

las bacterias ya que cuando hay déficit de H2S completan la

oxidación pasando el S a sulfato.

Debido a la gran versatilidad de los microorganismos sulfoxidantes, el

proceso de liberación de sulfato casi no tiene condiciones limitantes. Se realiza con muy variados valores de pH, de disponibilidad de oxígeno, de humedad, etc. Por lo que es improbable que en un suelo no se realice sulfoxidacion y exista deficit de sulfato disponible para las plantas.

El sulfato producido por oxidación del H2S puede ser:

asimilado por las plantas y microorganismos

precipitado en los sedimentos como CaSO4

utilizado como aceptor de protones por microorganismos de

respiración anaeróbica y transformado a gases de S (desulfatación)

lixiviado hacia horizontes profundos del suelo y napas de agua

lavado por escorrentía

acumulado en el suelo cuando hay escasa humedad y falta de

consumo por las plantas

Desulfatación Se llama desulfatación al proceso biológico de reducción de sulfato con

producción de H2S gaseoso. Este proceso lo realizan microorganismos con metabolismo quimio-órgano-heterótrofo de respiración anaeróbica, es decir el sulfato actúa como aceptor de e- al final de la cadena respiratoria.

Las bacterias que poseen la enzima para reducir el sulfato a H2S son muy

escasas y pertenecen a especies de los géneros Desulfovibrio y Desulfomaculum. Ambos géneros son anaeróbicos estrictos y viven tanto en ambientes acuáticos como en suelos anegados. Los factores condicionantes para que se produzca desulfatación son: escasez de oxígeno, alta concentración de sulfatos y presencia de compuestos orgánicos en descomposición.

100

Como la liberación de sulfatos es el suelo puede realizarse con o sin oxígeno, la desulfatación en suelos anegados es un proceso continuo y no necesita pulsos de humedad y sequia como la denitrificación. En ambientes acuáticos salinos con alto contenido de sales de S, como es la Laguna Mar Chiquita de Córdoba, existe una elevada actividad desultatadora, que también se ve favorecida por la presencia de gran cantidad de restos orgánicos depositados en el fondo de la laguna donde existen fuertes condiciones de anoxia (el agua salada es mas densa y posee muy poco oxígeno disuelto). PROCESOS RELACIONADOS CON LA DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES EN EL SUELO

Los procesos involucrados en la disponibilidad de los principales nutrientes para las plantas son de carácter biológico (reacciones realizadas por organismos vivos) y de carácter abiótico (reacciones químicas y físicas). Los procesos más importantes son:

Mineralización: liberación de minerales de las moléculas orgánicas (proceso

biológico: microorganismos)

Asimilación: incorporación de minerales en las moléculas orgánicas (proceso biológico: microorganismos y plantas)

Solubilización: liberación de nutrientes disponibles desde los sedimentos y roca madre (proceso biológico y abiótico)

Volatilización: transformación de compuestos solubles en gases (proceso biológico y abiótico)

Precipitación atmosférica: transformación de gases en compuestos solubles (proceso abiótico)

Fijación: transformación de gases en compuestos orgánicos (proceso biológico)

Sedimentación: precipitación de compuestos solubles (proceso abiótico)

Lixiviación: movimiento de compuestos solubles hacia horizontes profundos del suelo y acuíferos (proceso abiótico)

Escorrentía: arrastre de compuestos solubles y sedimentos por corrientes de agua superficial (proceso abiótico)

Todos los nutrientes analizados participan del ciclo orgánico-inorgánico

(asimilación – mineralización), sin embargo no todos los nutrientes presentan todos los procesos mencionados, ni tienen la misma magnitud.

En el caso del N, debido a su origen atmosférico predominan los procesos de intercambio con la atmósfera: volatilización, precipitación y fijación. Además y a causa de la alta solubilidad del nitrato, es muy importante la lixiviación.

101

Contrariamente, el P no tiene participación con la atmósfera y los procesos más importantes son los relacionados con los sedimentos y rocas del suelo: solubilización y sedimentación.

El S, es uno de los nutrientes más complejos porque participa de la

atmósfera y la roca madre, por lo que presenta casi todos los procesos mencionados excepto la fijación biológica a partir de la atmósfera.

ATMÓSFERA

Flechas negras indican procesos biológicos Flechas blancas procesos abióticos

fijación

Orgánico

Suelo

lixiviación

escorrentía

mineralización

volatilización precipitación

Inorgánico (disponible)

sedimentación

solubilización

descomponedores

productores

asimilación