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Distribuzioni discrete di Probabilità
Ma la biologia di laboratorio che cosa ha a che fare con le distribuzioni discrete di probabilità?
Consideriamo questo gedankenexperiment*:
● in una fiasca per coltura cellulare abbiamo una popolazione eterogenea di cellule
● solo le cellule di un certo tipo (es. le cellule T) possono proliferare se stimolate
● tutte le altre cellule non proliferano affatto
● non ci sono modi per misurare direttamente le cellule T
Il problema è: come posso stimare quante cellule del tipo T ci sono nella popolazione cellulare?
es. reale: stimare quanti linfociti T attivi ci sono nella milza di un topo dopo una immunizzazione...
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gedankenexperiment
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Distribuzioni discrete di Probabilità
cellule T
altre celluleseminare le cellule
aggiungere lo stimolo
Proliferazione: - - - -+
seminare le cellule
aggiungere lo stimolo
Proliferazione: - - - --
diluire il campione
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Distribuzioni discrete di Probabilità
Qual è la probabilità di ottenere pozzetti in cui le cellule proliferano?
Se distribuiamo a caso e indipendentemente c cellule in w pozzetti (da eng. wells) qual è la probabilità che un dato pozzetto contenga esattamente un certo numero di cellule?
NB assunzioni: siamo in grado di distribuire le cellule nei pozzetti in modo casuale e in modo tale che nessuna cellula influenzi il destino dell'altra (ad es. NON ci devono essere aggregati cellulari)
variabili:
(da: I.Lefkovits and H.Waldmann, Limiting dilution analysis of cells in the immune system, Cambridge University Press, 1979)
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Distribuzioni discrete di Probabilità
prendiamo a caso un pozzetto tra i w disponibili. Qual è la probabilità che una data cellula finisca esattamente in quel pozzetto?
poiché O una cellula finisce nel pozzetto O lo manca (tertium non datur), allora:
dunque la probabilità che la cellula manchi il dato pozzetto è:
ma questo vale anche per la seconda, la terza, la quarta,..., la c-esima cellula. Poiché ogni cellula si comporta in modo indipendente da tutte le altre:
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Distribuzioni discrete di Probabilità
Dunque, la probabilità P0 che tutte le cellule manchino un pozzetto è:
Qual è la probabilità che una data cellula entri nel pozzetto e che tutte le altre lo manchino?
Ma questo vale anche per la seconda cellula, la terza, la...., c-esima cellula. Dunque:
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Distribuzioni discrete di Probabilità
Qual è ora la probabilità che due cellule entrino nel pozzetto e che tutte le altre lo manchino?
Ma questo deve valere per tutte le possibili coppie di cellule:
e dunque:
1 2 3 ... c
1 - + + ... +
2 - - + ... +
3 - - - ... +
... - - - ... +
c - - - - -
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Distribuzioni discrete di Probabilità
Allo stesso modo calcoliamo la probabilità che tre cellule entrino in una dato pozzetto, che tutte le altre lo manchino, ed estendiamo questo conto a tutte le possibili terne di cellule (senza ripetizioni):
e infine calcoliamo la probabilità per un numero qualsiasi r di cellule:
Ancora un passo (trucchetto): moltiplico e divido per la quantità
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Distribuzioni discrete di Probabilità
Distribuzione BINOMIALE
probabilità di ottenere k successi in n prove indipendenti (del tipo vero o falso) e in cui la probabilità per ogni singolo successo è p
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Distribuzioni discrete di Probabilità
Distribuzione BINOMIALE in biologia?
es. suddivisione degli organelli cellulari alla mitosi!
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Distribuzioni discrete di Probabilità
es.
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Distribuzioni discrete di Probabilità
Distribuzione BINOMIALE
● distribuzione discreta di probabilità
● parametri p ed n
● media = np
● varianza = np(1-p)
probabilità di ottenere k successi in n prove indipendenti (del tipo vero o falso) e in cui la probabilità per ogni singolo successo è p
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Distribuzioni discrete di Probabilità
...il problema pratico con la distribuzione binomiale sta nel calcolo dei fattoriali
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Distribuzioni discrete di Probabilità
riprendiamo questa equazione:
e consideriamo valori di c e w molto grandi
ora, se
e dunque:
ma se: dove u = n. cell/pozzetto è un numero finito.
Dunque:
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Distribuzioni discrete di Probabilità
distribuzione di Poisson
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Distribuzioni discrete di Probabilità
distribuzione di Poisson
es.: semino le cellule alla densità di 5 cellule/pozzetto.
6.7 pozzetti su 1000 conterranno r=0 cellule
3.4 pozzetti su 100 conterranno r=1 cellule
8.4 pozzetti su 100 conterranno r=2 cellule
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Distribuzioni discrete di Probabilità
distribuzione di Poisson
caso particolare: semino le cellule alla densità di 1 cellula/pozzetto.
il 37% dei pozzetti NON conterrà cellule
notiamo che:
dunque:
1)semino le cellule a diversa densità u in tanti pozzetti2)conto quanti pozzetti non presentano cellule3)grafico in modo opportuno il risultato4)a livello del 37% SO che 1 su u cellule seminate prolifera!
Dunque ho risolto il problema iniziale!
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Distribuzioni discrete di Probabilità
(a real experiment from: I.Lefkovits and H.Waldmann, Limiting dilution analysis of cells in the immune system, Cambridge University Press, 1979)
...a P0=0.37 ci attendiamo che 1
sola cellula proliferi in un dato pozzetto. Ma per arrivare a questo risultato ho dovuto seminare ~38.000 cellule (della popolazione eterogenea di partenza. Dunque 1/38.000 cellule è la frequenza di cellule proliferanti (le cellule T) nella popolazione d'origine.
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Distribuzioni discrete di Probabilità
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Distribuzioni discrete di Probabilità
~1/6~1/153
(0.65/15.9=0.04)
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Distribuzioni discrete di Probabilità
distribuzione di Poisson
es. a che densità cellulare conviene seminare le cellule per sperare di averne solo 1 in un pozzetto ed ottenere così un clone cellulare?
u=0.1 u=0.3 u=1
P0
0.90 0.74 0.37
P1
0.09 0.22 0.37
P2
0.0045 0.033 0.18
P3
0.00015 0.0033 0.06
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Distribuzioni discrete di Probabilità
distribuzione di Poisson
● limite della distribuzione binomiale
● estremamente comune. Ad esempio permette di calcolare la probabilità che si verifichino n eventi (indipendenti) in un dato intervallo di spazio o di tempo, sapendo che in media se ne verificano λ nello stesso intervallo (es. telefonate ad un call center)
● legge degli eventi rari
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Distribuzioni continue di Probabilità
calcoliamo per:
osserviamo che la distribuzione diventa sempre più “fitta”
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Distribuzioni continue di Probabilità
La distribuzione di Poisson viene approssimata da una distribuzione continua detta normale (o di Gauss) con
linea rossa (x=r):
NB eventi NON più rari!!!
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Distribuzioni continue di Probabilità
Distribuzione normale:
● distribuzione continua e simmetrica attorno alla media
● due parametri: media μ e varianza σ2
● eventi NON rari ma molteplici, casuali ed indipendenti
● somma di variabili aleatorie gaussiane è gaussiana
x1+x
2+x
3=x
tot
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Distribuzioni continue di Probabilità
Il passaggio al continuo NON è indolore:
● distribuzioni discrete: la variabile aleatoria assume solo un dato valore di probabilità
● distribuzioni continue: la variabile aleatoria assume un continuum di valori di probabilità in un dato intervallo (bin). Dunque la probabilità di una variabile continua è definita solo come somma di tutti i valori di quell'intervallo
es. caso normale:
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Distribuzioni continue di Probabilità
Dunque, per calcolare la probabilità di un evento nel caso continuo ho bisogno di:
● la PDF che descrive la distribuzione della variabile aleatoria in esame
● calcolare (correttamente) integrali
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Distribuzione normale
es.:
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Distribuzione normale
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Distribuzione normale
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Distribuzione normale
dunque la probabilità di osservare un evento
è:
dunque un evento MOLTO raro e pertanto ragionevolmente NON dovuto al caso. Tale evento può dunque essere un segnale scientificamente interessante
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Distribuzione normale
dove:
Il problema, pertanto, è riuscire a calcolare l'integrale. Ci sono almeno (più di) 3 modi:
● metodo furbo: (imparare ad) usare un software in grado di farlo
● metodo più furbo: normalizzare la PDF gaussiana e fare riferimento a opportune tabelle
● metodo gnucco: usare il PC per quello che è (una volta tanto), ovvero un calcolatore
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Calcolo aree: metodo gnucco
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Calcolo aree: metodo gnucco
● da usare con attenzione● occhio all'intervallo!● preferire forza bruta
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dove Z è una variabile aleatoria con distribuzione normale standard
Calcolo aree: metodo più furbo
x = {32.9124, 29.8362, 28.0705, 21.1499, 22.9767, 20.5991, 29.3528,30.9007, 35.2792, 33.6456,.....}
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Calcolo aree: metodo più furbo
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Calcolo aree: metodo più furbo
es.: supponiamo che l'altezza degli italiani sia distribuita normalmente, e che i valori di media e deviazione standard siano rispettivamente
(o in alternativa che la statura media sia di ).
1. Qual è la probabilità di trovare italiani più alti di 189.6 cm?2. Qual è la probabilità di trovare italiani più bassi di 150.4 cm?3. Qual è la probabilità di trovare italiani più alti di 189.6 cm O bassi di 150.4 cm?
Caso 1.: una coda
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Calcolo aree: metodo più furbo
Caso 2.: una coda
NB si usa la simmetria della distribuzione normale!
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Calcolo aree: metodo più furbo
Caso 3.: due code
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Calcolo aree: metodo più furbo
si noti che:
dunque, un generico valore
può essere interpretato come: il dato di partenza dista dalla media
Quindi, se vogliamo che un dato si discosti dalla media di, ad esempio,allora deve essere:
e questo dato viene ottenuto con probabilità
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Verifica ipotesi
● calcolare la distribuzione (PDF) sotto l'ipotesi che la variabile che stiamo studiando sia soggetta solo al caso (variabile aleatoria)
● calcolare la probabilità di uscita della variabile
● falsificare o meno l'ipotesi: la variabile NON è o È soggetta al solo caso
Ma:
● non sempre (praticamente mai) possiamo calcolare la PDF
● ciò significa che non sempre (praticamente mai) abbiamo i valori di e
● dunque dobbiamo stimare in modo furbo questi valori a partire dalle osservazioni
inferenza statistica
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see: http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/
Roberto ChignolaUniversità di [email protected]