División del crecimiento Como hemos señalado con anterioridad, el

crecimiento incluye fenómenos de:

- aumento de tamaño y/o peso: crecimientoponderal

- Cambios de forma regional y composicióncorporal : desarrollo

CRECIMIENTO PONDERALEl crecimiento ponderal (aumento del peso/talla) es el resultado del

aumento de los diferentes elementos corporales. Es un procesocontinuo en el que pueden diferenciarse las siguientes etapas:

a) crecimiento libre del oocito.- desde la fecundación hasta laimplantación del blastocito en el útero.

b) crecimiento embrionario.- periodo de diferenciación de losprincipales sistemas y órganos.

c) crecimiento fetal.- periodo en el que finalizan lasmodificaciones de forma y se alcanza la diferenciación delos principales órganos y aparece la piel. Es un periodo demultiplicación y aumento celular extremadamente intenso.

d) crecimiento postnatal.- el peso vivo evoluciona siguiendouna curva de tipo sigmoideo, similar en todas las especies,en la que se pueden distinguir tres fases:

FASES DEL CRECIMIENTO POSTNATAL

crecimiento acelerado

crecimiento lineal

crecimiento decelerado

Brody (1945) describió la fase de aceleración con lasiguiente ecuación:

W = Aekt

en la que W es el logaritmo natural del peso del animalen el momento t, A es el logaritmo natural de Wcuando t = 0, y k es una constante.

La fase de deceleración la expresó como

W2 - W = A(1-e-k(t-t*))

en la que W es el peso del animal, A es el peso adultoy k es un índice de descenso o deceleración de lacurva y t es la edad en días.

El crecimiento postnatal puede ser expresado según laecuación P = f(t) en la que la velocidad decrecimiento es V = dP/dt y la tasa de crecimiento ovelocidad de crecimiento de la unidad de peso es

S = (dP/dt) x 1/P = V/P.

De esta ecuación se deduce que la velocidad decrecimiento es mayor en las primeras etapas de lavida del animal. La autoaceleración se puedeexpresar como dP/dt = KP (el aumento de peso enun instante es proporcional al peso) y la fase deautoinhibición se define como dP/dt = -K(A-P)donde A es el peso adulto y P el peso en elmomento de la determinación.

MEDIDA DEL CRECIMIENTO PONDERAL

- Peso vivo

- Ganancia diaria

- Medidas zoométricas: (tienen grandes limitaciones)

PARÁMETROS DE INTERÉS1.- Velocidad de crecimiento.- Su

expresión matemática es:

incremento de peso / tiempo transcurrido

(dpeso /dtiempo)

Su interés económico radica principalmenteen la fijación del momento de sacrificio delanimal.

Desde un punto de vista económico nodebería sobrepasar excesivamente elmomento de máxima tasa absoluta decrecimiento, si bien en ciertas ocasiones nose realiza así por imperativos comerciales -por ejemplo el cordero lechal- o por preferirun desarrollo especial de alguna parte de lacanal. Su máximo coincide con el punto deinflexión de las curvas de crecimiento.

2.- Aceleración del crecimiento: Indica lavariación de la tasa absoluta con el tiempo yse expresa:

d2p /dt2

indica la variación de la tasa absoluta con eltiempo.

3.- Tasa relativa del crecimiento.- Es deutilidad cuando comparamos poblaciones dediferente tamaño ya que los resultados nodependen del formato o peso vivo adulto delas poblaciones comparadas. Su expresión es:

d (ln p) /dt

e indica la variación del crecimiento cuando éstese expresa en coordenadas logarítmicas.Decrece con la edad.

4.- Peso adulto .- de difícil cuantificaciónA = lim y(t)

tes un parámetro difícil de definir, no sólo porque se alcanza

a una edad tardía desde el punto de vista comercial, sinoporque depende de la cantidad de tejido graso, que esmuy variable a lo largo del estado adulto del animal. Se hasugerido, por tanto, referir el peso adulto a un porcentajeconcreto de engrasamiento. En la práctica es complicadoestimarlo porque las hembras varían de peso según eltamaño y número de las camadas, y porque laaproximación asintótica al peso adulto final es muy lenta,con lo que no es frecuente encontrar animales en la granjaque hayan llegado realmente al peso adulto. En la prácticaesto último es irrelevante, puesto que un “peso casi-adulto” es suficiente para la mayor parte de usos de esteparámetro.

5.- Tasa de madurez.- Es la relación entre elpeso en un momento dado y el peso adulto

y/A

Es un parámetro importante porque una parteconsiderable de las diferencias entre razasen crecimiento y composición de la canal, eincluso en otros caracteres relacionados,como el índice de conversión, desaparecencuando se comparan éstas en la mismatasa de madurez.

- Las diferencias entre las curvas de crecimiento son debidasprincipalmente a la escala.

Así mismo, cuando comparamos el crecimiento de varias razas lo debemosrealizar a igual grado de madurez

- La mayor parte de las diferencias entre poblaciones parecen desaparacercuando comparamos a igual grado de madurez.

- La variabilidad genética disponible para cambiar la forma de la curva decrecimiento es pequeña. Hay escasas posibilidades de seleccionar porcrecimiento y mantener el peso adulto constante.

Cuando seleccionamos por crecimiento va a sucederque:

-Mejora el índice conversión al peso comercial

-Aumenta la velocidad de crecimiento

-Aumenta el peso adulto

-Aumenta el apetito

-Cambios en la composición corporal al pesocomercial

-POSIBILIDAD de cambio de calidad carne al pesocomercial

Modelización matemática de la curva de crecimiento

Es una representación en el sistema formal de lasmatemáticas de un fenómeno de la vida real, pudiendocontribuir a la síntesis o predicción de fenómenosbiológicos.

La descripción matemática del comportamiento delcrecimiento de los animales es la curva de crecimiento,que refleja las inter-relaciones entre el potencial decrecimiento y los factores ambientales.

Todas las ecuaciones de crecimiento muestran la relaciónentre el peso y la edad, al ser los mejores datos a medir, ytienen en común parámetros como el índice decrecimiento (K), el peso (P), el punto de inflexión y el pesoadulto (A).

El crecimiento puede ser descritosimplemente exponiendo laevolución con el tiempo de lasmedidas tomadas, sin que seanecesario en muchas ocasiones elrealizar ajuste alguno a esasmedidas.

Evolución del peso vivo de 250 bovinos

Un segundo paso es ajustar a una determinadafunción.

Hay publicadas una cantidad ingente deecuaciones que pueden ser ajustadas pararepresentar este comportamiento de evolución delpeso vivo, cada una de ellas creada a partir deargumentos biológicos distintos. En la prácticacasi todas las curvas propuestas ajustan muy biena los datos experimentales, -lo que resulta untanto desconcertante, pues se basan en leyesdiferentes-, por lo que la elección de un modelo sesuele basar en conveniencias de tipo práctico másque en deseos de averiguar cuál es la ley que rigeel crecimiento de esos animales.

Objetivos de un ajuste eficaz de la curva de crecimiento

a) ofrecer el máximo de información con elmínimo de datos

b) predecir índices de crecimiento deinterés

Funciones matemáticas

Se han propuesto numerosas funciones paradescribir el crecimiento de los mamíferos:

- lineales- polinómicas - potenciales - exponenciales- logísticas- “biológicas”

FUNCIÓN LINEAL

Como se ha visto en la descripción de lacurva de crecimiento, hay un periodo detiempo en el que la evolución del peso delos animales respecto del tiempo es lineal.Este periodo suele coincidir con la etapade interés de los animales de produccióncárnica, por lo que la función lineal es deutilidad en muchos de los estudios decrecimiento.

FUNCIÓN LINEALSin embargo, esto no quiere decir que todos lospesos obtenidos sean función exclusivamente deltiempo.

Su utilidad es mayor cuando los periodosconsiderados son cortos, pero esto requiere larealización de muchas pesadas, lo que es uninconveniente y especialmente en rumiantes.

Es especialmente comprometido cuando valoramosel crecimiento alrededor del destete de los animaleso cuando incluye el periodo de inflexión.

FUNCIÓN LINEALAdemás de lo expuesto, es de interés lautilización de un análisis de covarianzacuando tratamos de comparar loscrecimientos de dos razas, dos sistemasde alimentación, etc. También esimportante cuando se comparan animales“normales” con animales “culones”.

Debemos incluir el peso de partida o deinicio de la experiencia

FUNCIÓN POLINÓMICASi bien pueden ajustar perfectamente a todos los

pesos registrados, no se deben emplear por:

1.- sus coeficientes carecen de significación biológica

2.- carece de valor predictivo

3.- fuera de la nube de puntos de pesos de los quedisponemos, el ajuste puede resultar ilógico, comoque el peso adulto descienda en el tiempo.

4.- este tipo de ajuste es arbitrario pues se puede irelevando el grado del polinomio hasta alcanzar elmáximo ajuste, y que sólo describe la línea queune todos puntos.

FUNCIÓN EXPONENCIALSu expresión matemática es

y = a * exp (ky)donde a es el valor de y para t = 0 y considera

que la velocidad de crecimiento esproporcional al crecimiento ya efectuado

dy / dt = kyy por tanto la tasa de crecimiento relativo es

constante(1/y) (dy/dt) = k

Esta ecuación describe bien las fases inicialesdel crecimiento fetal

FUNCIÓN POTENCIALSu expresión matemática es:

y en forma logarítmica:

log y = log a + blog x.

y = axb

FUNCIÓN LOGISTICA

Fue inicialmente descrita por Verhuslt en 1838para expresar la ley de crecimiento depoblaciones humanas. Presenta una curvasimétrica respecto del punto de inflexión.

Más tarde, ROBERTSON describió la similitudentre las curvas de crecimiento sigmoideas yaquellas reacciones que se aceleran por símismas, describiendo la curva logística:

P = A / (1 + Be-Kt)

FUNCIÓN LOGISTICAEcuación que generalizó NELDER:

P = A (1 + e-Kt)M

en la que asumió el valor de 1 para el coeficiente e-Kt, A es elpeso asintótico, K el grado de madurez e incluyó el parámetroM permitiendo un punto de inflexión variable. Se consideracurva biológica ya que sus parámetros pueden interpretarseen clave fisiológica. Para algunos autores es la ecuación quemejor expresa el crecimiento postnatal de los animales, sinembargo otros comprueban que sus cuadrados mediosresiduales son mayores que en el resto de modelosbiológicos. Por otra parte, se considera que sobrestima elparámetro K y subestima el valor A.

FUNCIONES “BIOLÓGICAS”Las curvas "biológicas" se caracterizan por

presentar unos parámetros que pueden serinterpretados biológicamente:

-Madurez (A)

-Índice de crecimiento relativo al peso a lamadurez (K)

-Punto de inflexión (M)

CURVA DE CRECIMIENTO

Función de Brody

FUNCIÓN DE BRODYConsidera la velocidad de crecimientopostnatal proporcional al crecimiento quequedar por efectuarse. La tasa decrecimiento, por tanto, decrece a medida queaumentan el peso y la edad.

Se basa en el concepto de edad fisiológica.El tiempo para conseguir el peso adulto esproporcional a dicho peso elevado a lapotencia 0'27.

Define bien el crecimiento, es de fácil ajuste y tienebuena bondad de ajuste cuando se emplea enperiodos post-destete (6 meses en bovinos, a partirdel 30% del peso adulto, tras el punto de inflexión).

Es útil en especies como el vacuno en el que losanimales nacen a una edad fisiológicarelativamente tardía, con lo que han superado lafase inicial que describía la función exponencial.

Sin embargo, se adapta menos a las fluctuaciones delos pesos y suele subestimar el peso al nacimientoaunque para otros autores sobrestima el peso alnacimiento y subestima el peso al destete respectode la curva de RICHARDS.

Función de Gompertz

FUNCIÓN DE GOMPERTZLa función de Gompertz parte de la asunción de que la tasarelativa de crecimiento ((dW/dt)/W) decrece de formaexponencial en una escala normal, o linealmente con elpeso del animal en una escala logarítmica. Esta curva essigmoidea aunque no simétrica, siendo el ritmo desarrollomás lento a partir del punto de inflexión .

La bondad del ajuste la sitúa en la zona intermedia dentrode las curvas biológicas, sobrestimando los pesos juvenilesy subestimando los más tardíos. Se ajusta bastante bien adatos de ratón, pollo, conejo y cerdo, de forma que se haconvertido en una curva de crecimiento estándar en estasespecies.

La función de Gompertz, cuando no hay limitacionesal crecimiento, proporciona una descripción útil delcrecimiento a través de una ecuaciónrelativamente fácil.

Sin embargo, los parámetros A y B están altamentecorrelacionados y la definición de sus valores paracada uno de los animales es problemática. Porello, diversos autores han empleado diferentesmétodos para estimar dichos parámetros o bientransformaciones de ellos. Cuando los parámetrosA y B se consideran con otro que los engloba Z =A * B, y se ajusta la función a Z y a B con unacondición inicial (peso nacimiento transformado),los problemas de estimación son sustancialmentesalvados ya que Z y B presentan una bajacorrelación entre y dentro de animales. Z/e tiene lainterpretación biológica de ser la máxima tasadiaria de crecimiento.

A DESCRIPTION OF THE GROWTH OF SHEEP AND ITS GENETIC ANALYSIS

The Gompertz is one a family of growth functions that, when the environment is non-limiting, provides a useful description of growth as a comparative simple, singleequation. It has three parameters of which the important ones are mature size, A,and the rate parameter, B. Estimates of A and B, however are highly correlated anddefining their separate values for individual animals is problematic. This problem wasexplored using five methods for estimating the parameters or transformations ofthem, to describe the growth of two genotypes of Suffolk sheep kept under nonlimiting conditions. One genotype was under selection for high lean growth rate andthe other was its control. Live weights that were collected at least fortnightly fromnear birth to 150 days of age over a 9 year period on 1934 lambs were used. TheGompertz form adequately described the growth of the great majority of the lambsevaluated. When considering A and B as a lumped parameter, Z = A*B, and fitting Z,B and an initial condition (a transformed birth weight) as the parameters, theproblems in estimation were substantially overcome as show by a low correlation ofZ with estimates of B both within and across animals. Usefully Z has a biologicalinterpretation in these sheep, the extend of genetic co-variation for the growthparameters values (, B, Z) was estimated to determine if they were amenable toselection. A weighted univariate animal model was fitted. Mature size, A, and the rateparameter, B, were moderately heritable (0.37) and 0.38, respectively, as was liveweight at 150 days of age 0.31. However there was a substantial negative geneticrelationship between A and B (-0.48). Z was highly heritable (0.72). After years ofselection, the genotype selected for high lean growth rate was heavier at 150 days ofage and at maturity, with a maximum growth rate /Z7e) that was 1-12 times that ofthe control. Our lumped parameter Z, in effect a rate parameter scaled for maturesize, avoided problems in estimating A and B, in so doing, offers a general androbust description of lamb growth amenable to selection.

Von Bertalanffy

Presenta características similares a la anterior. Estafunción ofrece el atractivo de intentar deducir laecuación a partir de las tasas de anabolismo ycatabolismo del animal, que idealmente seobtendrían mediante experiencias de laboratorio:

(dy/dt) = a · ym - b · yn

siendo a y b las tasas de anabolismo y catabolismorespectivamente. Suelen utilizarse los valores n =1 y m =2/3 por consideraciones fisiológicas, dadala dificultad que supondría el averiguar los valoresverdaderos en la población.

Función de Richards

Es la función de crecimiento más general y queengloba a todas las demás:

y = A · [1 ± b · exp (-k · t)]mLa constante m define, junto al signo + ó -, la forma

de la curva. Si m = 1, y el signo es negativo,tenemos la función de Brody. Si m = 1, y el signoes positivo, tenemos la logística. Si m = 3 y elsigno es negativo, tenemos la de von Bertalanffy,y si m tiende a infinito, tenemos la función deGompertz. Suele reparametrizarse como

y1-n = A1-n [1 ± b · exp (-k · t)]porque valores de n entre 0 y 1 dan curvas entre la

de Brody y la de Gompertz, y valores entre 1 y 2entre la de Gompertz y la logística.

Evolución del peso vivo de 250 bovinos

Ajuste a la función de Richards

Criterios de ajustea) Coeficiente determinativo (R2), que expresa el

porcentaje de variabilidad del peso que esexplicado por la edad, pero ajustado al númerode parámetros para así poder compararecuaciones con diferente número de parámetros.

b) Cuadrado Medio Residual (CMR) que indica lavarianza no explicada por la ecuación

c) Comparación entre los valores reales y losestimados, especialmente en las primeras yúltimas edades.

Como ya he dicho anteriormente, todos losmodelos se ajustan bien a los datos, siseguimos criterios de ajuste global (R2 delmodelo), la desviación residual estándar(RSD) si usamos criterios frecuentistas, o elfactor de Bayes si usamos criteriosbayesianos). La causa es que la mayorparte de la variación se encuentra al final dela curva (figura 2), con lo que curvas que nose ajustan bien al principio, pueden darbuenos ajustes globales.

ajustes a una curva logística y una de Gompertz sobre losmismos datos, comprobándose las escasas diferencias.

Se han hecho varias propuestas para recoger mejor la bondad del ajuste, porejemplo se ha propuesto medir el mayor error estimado, relativo al pesoestimado correspondiente; es decir, si

y = f(t) + edonde f(t) es cualquiera de las curvas expuestas en el apartado anterior, la

medida propuesta para examinar la bondad del ajuste es escoger el mayorde los

êi / yi = (yi - f(ti)) / yidonde ei es la estima del error correspondiente a la observación yi en el

momento tiOtra forma más elaborada es calcular la densidad marginal posterior de los ei ,

considerando ‘error excepcional’ al que sitúa la observación fuera del 95%de probabilidad de esa distribución. Es decir; se calcula la probabilidad deque cada error correspondiente a una observación tenga un valordeterminado, y si ese valor se encuentra por encima de lo esperable con un95% de probabilidad, se considera que ese punto está mal ajustado.

Por ambos, se pueden recoger los puntos que se consideran particularmentemal estimados y examinar si hay algún fenómeno común a ellos..

Puesto que el crecimiento es un fenómeno observado a lo largo de un periodoprolongado, pudiera ser más adecuado realizar ajustes a varias curvas enlugar de a una sola: curva predestete y a otra postdestete.

PARÁMETROS DE INTERÉSLas curvas son supuestamente útiles porque con unos

pocos parámetros se puede representar unfenómeno complejo como el del crecimiento. Sinembargo, como la mayor parte de curvas se ajustanbien (a efectos prácticos) a los datos observados, esfrecuente encontrase con varios parámetros cuyosignificado no es el mismo, pero que describenigualmente bien el crecimiento.

Los parámetros de mayor interés son:

El parámetro A: En realidad sólo ‘A’ tiene el mismosentido para todas las curvas, es el valor del pesocuando t tiende a infinito. Es una estimación del pesoadulto. La figura 8 muestra curvas de Gompertz quedifieren sólo en el parámetro A

FIGURA 8

El parámetro k: está relacionado con la pendientede la curva y por tanto con la tasa velocidad decrecimiento, pero esta relación varía entre lascurvas.

Para la función exponencial k es directamente latasa relativa de crecimiento, y para la función deBrody la tasa de crecimiento relativa al que quedapor realizar hasta alcanzar el estado adulto, perola interpretación es menos inmediata en lasdemás funciones. En la figura 9 se representantres curvas de Gompertz con distinta k pero conlos mismos parámetros A y b. Como puedeobservarse, varía la pendiente de la curva,aunque el efecto no es directamente proporcionalal valor de k. Lo mismo ocurre con la curvalogística (figura 10).

FIGURA 9

FIGURA 10

El parámetro bTradicionalmente se considera como una constante de

integración sin significado biológico particular. Esto no esexacto. En la curva de Gompertz, para t = 0 tenemos y0 =A· exp(-b), por tanto

b = log(A/y0)lo que explica la elevada correlación que se encuentra

siempre entre ‘A’ y ‘b’. Parks (1982) propone fijar ‘y0’ yeludir la estimación de ‘b’. El problema es que estimar y0tampoco es sencillo (puede ser un carácter esencialmentematerno, por ejemplo), y además se debería tener encuenta los errores de estimación de y0 dentro del procesode estimación de los otros parámetros. Lo que sí está claroes que b está ligado a las condiciones de inicio.

En la figura 11 se representan varias curvas de Gompertzvariando solamente ‘b’. Obsérvese cómo la pendiente de lacurva y el peso adulto no varían.

FIGURA 11

El punto de inflexión: representa el momento en el que elcrecimiento deja de acelerarse y empieza a retardarse hastallegar al peso adulto. Coincide, por tanto, con el máximo de lavelocidad de crecimiento.

Aparentemente es un punto importante en la descripción delcrecimiento, pero la curva logística tiene el punto de inflexión ala mitad del crecimiento y la de Gompertz a 1/3. La función deRichards permite determinar el punto de inflexión, según elvalor del parámetro ‘m’, sin embargo, frecuentemente loserrores de estimación de este parámetro son muy grandes, yello es debido a la forma de las curvas de crecimiento enanimales: pasan por un periodo prolongado de crecimientoprácticamente lineal, lo que hace imposible detectar bien unpunto de inflexión. Por consiguiente, es algo más bien arbitrarioel uso de un modelo de crecimiento u otro. El hecho es que enanimales los datos mueven a considerar un breve periodo decrecimiento exponencial en los primeros estadios de vida, unlargo periodo lineal de crecimiento, y un periodo final de rápidadesaceleración, para los que se podrían ajustar curvasdiferentes si el interés del trabajo se centrara en uno u otroperiodo.

Parámetros de interés

Parámetros de interés

ELECCIÓN DEL MODELOUna vez elegida la curva que se va a usar, o las curvas que se

van a comparar, hay que determinar el modelo estadístico.Hay que tener en cuenta que:

1) La varianza de los errores de ajuste aumenta con la edad.

2) Los errores de ajuste no son independientes, puesto que setoman varias medidas sucesivas en el mismo individuo ylos individuos están correlacionados por el parentesco.

3) Hay efectos ambientales (tamaño de camada, sexo,estación, etc.) que pueden afectar a los parámetros de lacurva de forma distinta a cada uno de ellos.

Ajuste de curvas con datos no seleccionados

El modelo más completo seríay = f(p; t) + e

donde p sería el conjunto de parámetros a ajustar (A, b, k, en su caso)para cada individuo, de forma que p = Xb + Zu + e

dondeu ~ N (0, G) ; e ~ N (0, R)

y b serían efectos fijos en el caso frecuentista, o efectos aleatorios conmedia y varianza predeterminados por las creencias a priori del autordel artículo en el caso bayesiano. El crecimiento de la varianza delerror de ajuste e se puede modelizar de varias maneras, siempre ycuando se tenga en cuenta que crece con la edad y que luego decrecehasta mantenerse constante al llegar al estado adulto. Una forma demodelizarlo es suponer que la desviación típica de este error crecetambién con arreglo a una curva de Gompertz. Esto tiene dificultadessegún un análisis frecuentista de este modelo, por lo que diversosautores proponen una solución bayesiana basada en la solucióngeneral a estos problemas aportada por Varona et al. (1997).

Ajuste de curvas con datos seleccionados

Aquí el problema es más serio, sobretodo si el objetivo es compararcurvas de crecimiento de poblaciones no seleccionadas conpoblaciones seleccionadas. Se puede optar por:

Hacer las cosas bien: Usaremos toda la información disponible. Noes un problema imposible de resolver, pero al margen de sudificultad teórica es previsible que genere dificultades operativas

Hacer las cosas mal: Recordando los buenos viejos tiempos en quelas cosas eran simples, sostendremos que si dos muestras soncontemporáneas, las diferencias entre parámetros deben serdebidas sólo a los genes, por lo que ajustaremos las curvasignorando u, y a ser posible, ignorando también b y e, y porsupuesto ignorando los caracteres objeto de selección. Esta esla estrategia más frecuente. Da lugar a estimas razonables delos parámetros

Llegar a un compromiso: Se trata de aplicar la lógica de laestrategia 2, pero realizando el menor número de mutilacionesposible al modelo

Alternativas al ajuste de las anteriores funciones

En la actualidad se están empleando cadavez más los denominados MODELOS DEREGRESIÓN ALEATORIA. Estos modelospermiten que los coeficientes de regresiónno varien por grupo sino por animal.

Este tipo de modelos funcionan bien cuandotenemos varios registros de un animal.Aumentan la potencia estadística delanálisis.

Evolución del peso vivo de terneros

Crecimiento por pesadas

Medias en las pesadas

CURVAS DE CRESCIMENTO NA PRODUÇÃO ANIMALForam discutidas as propriedades de sete modelos não-

lineares, considerando-se o ajuste de curvas decrescimento na produção animal. Os modelos utilizados:Brody, Richards, Von Bertalanffy e duas alternativas deGompertz e de Logístico foram ajustados, pelo método deGauss Newton por meio do procedimento NLIN do SAS, adados peso-idade de oito espécies: camarão-d'água-doce,rã-pimenta, coelho, frango, ovino, caprino, suíno e bovino.Considerando-se os critérios como: convergência ou não,coeficiente de determinação e interpretabilidade biológicados parâmetros, concluiu-se que: a) o modelo Logístico y=A/(1 + e-kt)m estimou o peso em todas as espéciesanimais, enquanto o de Von Bertalanffy apenas não foiadequado para camarão; b) os dois modelos Gompertzforam adequados para camarão, rã, frango, suíno e bovino;c) em cada espécie, pelo menos dois dos sete modelosmostraram-se adequados para estimar o crescimentocorporal das espécies animais estudadas, pois oscoeficientes de determinação foram superiores a 92,0%.

LOGISTICA

Bertalanffy

Logística

Gompertz

Brody

Bertalanffy

Gompertz

Gompertz

ConclusionesO modelo Logístico y = A/(1 + e-kt)m, seguido do Von

Bertalanffy y = A(1 be-kt)3, foram os mais versáteis paraajustar dados de crescimento das espécies animaisestudadas.

Os dois modelos Gompertz: y = yo.exp[(L/K)(1- e-kt)] e y =A.exp(-be-kt), foram adequados para predizer ocrescimento de camarão, rã, coelho, frango, suíno ebovino.

De modo geral, modelos não-lineares tenderam asuperestimar os pesos iniciais e finais em todas asespécies animais estudadas.

Em todas as espécies estudadas, pelo menos dois dos setemodelos não-lineares estudados mostraram-se adequadospara estimar o crescimento corporal, em função da idade,pois os coeficientes de determinação foram superiores a92,0%.

GROWTH CURVES FOR BODY WEIGHT AND CARCASSCOMPONENTS, AND CARCASS COMPOSITION OF THEKARAGOUNIKO SHEEP, FROM BIRTH TO 720 D OF AGE

The growth and development of body weight (BW), carcass componentsand carcass composition of 102 male and female sheep of theKaragouniko dairy breed, from birth to 720 d of age, were studied.Growth curves, using the Richards growth function, were calculated forBW and carcass components. The type of the curves estimated wastypically sigmoid. Asymptotic weight for BW was estimated at 101.3 and76.5 kg for males and females, respectively. Age at point of inflection,at which maximal growth rate was attained, was predicted at 227 and244 d, for male and female body weight curves, respectively. Amongbody constituents, the earliest age at the inflection point was predictedfor the weight of bones (110.4 d) and the latest for total fat weight(246.9 d). No, significant, sex differences were detected for any of theestimates for maturation index k. At carcass weights of 15 kg, maleswere leaner and accumulated proportionately less fat than females.There was no effect of sex on bone percentage. Comparisons withcarcass studies on meat-type breeds of sheep were discussed. Thepresent study provides detailed information on growth potential andcarcass development, of the Karagouniko sheep, by means of amathematical model.

Fig. 1. Growth curve and absolute growth rate for body weight ofthe Karagouniko male sheep: estimated growth curve (–)observed mean (×); estimated absolute growth rate (- - -).

Fig. 2. Growth curve and absolute growth rate for body weight of the Karagouniko female sheep: estimated growth curve (–);

observed mean (×); estimated absolute growth rate (- - -).

DETERMINATION OF THE BEST NONLINEARFUNCTION IN ORDER TO ESTIMATE GROWTH INMORKARAMAN AND AWASSI LAMBS

The Brody, Gompertz, Logistic and Bertalanffy functionswere used to estimate growth in ewe lambs of theMorkaraman and Awassi breeds from birth to 360 days ofage. For lamb growth, the Gompertz function resulted inthe best fit for the Morkaraman breed, while theBertalanffy function was best for the Awassi breed.Comparisons between these functions were based oncoefficients of determination for the specific model andmean square error showed that the Brody, Gompertz,Logistic and Bertalanffy functions were more appropriatein explaining the growth performance of Awassi ratherthan Morkaraman lambs. The relationship betweenmodels for the parameter estimate of A, B and k in theMorkaraman and Awassi breeds were significant.

MODELISATION DE LA CROISSANCE DE BOVINS: EVOLUTION DES MODELES ET APPLICATIONS

Les modèles mathématiques tiennent de nos jours uneplace importante dans les recherches en biologie. Enproductions animales, notamment dans le domaine dela croissance des bovins, de nombreux modèles ontété élaborés. Leur degré de complexité et leur niveaud'intégration des connaissances des mécanismesvarient notamment en fonction des objectifs qui leursont assignés. La prise en compte de processusbiologiques à des échelles fines, d'où un niveaud'agrégation faible du modèle, peut constituer unesource d'incertitude sur la valeur des paramètresemployés, et donc nuire au caractère opérationneld'un modèle.

Cet article classe et décrit dans un premier temps lesdifférents types de modèles de croissance de bovins. Puisun modèle dynamique et mécaniste, que nous avonsdéveloppé, fait l'objet d'une description détaillée. Ce modèlese veut suffisamment simple pour pouvoir être utilisé pour laprévision de la croissance des animaux en fonction del'alimentation, tout en intégrant une formalisationmathématique des processus biologiques. Les résultatsissus de ce modèle ont été confrontés avec des donnéesexpérimentales concernant des génisses Salers. Cettecomparaison montre une assez bonne adéquation entredonnées simulées et expérimentales. Toutefois, pourcertaines variables, telles que les lipides et les dépôtsadipeux, des améliorations, notamment de la formalisationde nos connaissances, apparaissent nécessaires.L'intégration de tels modèles dans des outils derecommandations alimentaires est également discutée.

A MECHANISTIC DYNAMIC MODEL TO ESTIMATE BEEF CATTLE GROWTH AND BODY COMPOSITION: 1.

MODEL DESCRIPTIONA mechanistic and dynamic model was designed and constructed to

simulate beef cattle growth and related body composition fordifferent animal types under various nutritional conditions. Thismodel takes into account major processes involved in theevolution of body composition. We considered proteins and lipidsin carcass and non-carcass tissues, which led to a total of fourstate variables and differential equations. The evolution of thesestate variables is controlled by synthesis and degradationprocesses, and depends on the physiological age of the animalsand on metabolizable energy supply. Empty and full body weightsare deduced from protein and lipid contents through allometricequations. Adaptation processes were considered in order torepresent metabolic and gut fill changes that can occur at thebeginning of a re-feeding phase after restriction. A total of 26parameters is needed to run the model. Whenever possible,parameter values were taken from the literature or from our ownexpertise and measurements. Even so, the value of five of theseparameters had to be fitted. An example is given to illustrate therelevance of the basic hypotheses governing the model.

A MECHANISTIC DYNAMIC MODEL TO ESTIMATE BEEF CATTLE GROWTH AND BODY

COMPOSITION: 2. MODEL EVALUATION A mechanistic dynamic model of beef cattle growth, which simulates

the evolution of proteins and lipids in the body through synthesis anddegradation equations, has been developed (see Hoch and Agabriel,2003, for description). The present paper deals with the evaluation ofthis model by studying its behaviour and the simulated evolution ofprocesses involved. A sensitivity analysis of model results toparameter values was performed. This model was then applied tothree different data sets concerning various animal types. Acomparison between continuously and discontinuously growinganimals was also made. The model is shown to give a goodprediction of metabolic processes such as synthesis, degradation andmaintenance energies. The analysis of sensitivity to parametervalues demonstrates the key role of parameters related to proteinsynthesis on the simulation of empty body weight. Calibration andvalidation on data sets representing two distinct feeding regimes forthe same animals show that the model can take compensatorygrowth phenomena into account. Different maturing rates of animalsgenerate different responses from the model in terms of proteinsynthesis.

LES COURBES DE CROISSANCE CHEZ LES OISEAUX

Cette revue bibliographique présente, pour les espècesavicoles, les principales fonctions mathématiques utiliséespour la description de la courbe de croissance: fonction deRichards, de Gompertz, logistique et de Janoschek. Dansun deuxième temps sont rapportées les méthodes les pluscourantes d'estimation des paramètres de ces fonctions.

L'influence sur ces derniers de différents facteurs tels que lataille et le mode de vie de l'espèce, le sexe et la sélectionsont étudiés dans une troisième partie. Enfin, un bilan desestimations des paramètres génétiques de ces valeurscaractéristiques est présenté.

DURATION OF PERFORMANCE TESTS FOR GROWTH RATE, FEED INTAKE AND FEED EFFICIENCY IN FOUR

BIOLOGICAL TYPES OF BEEF CATTLEData from the centralised performance tests for young beef bulls in

South Africa were used to determine the minimum test durationrequired to obtain an accurate measure of feed intake, growthrate and two measures of feed efficiency: feed conversion ratioand residual feed intake. Five breeds from four different biologicaltypes were used to investigate whether different duration testsare required for different types of cattle. The results indicated thata test of between 42 and 56 days is sufficient for measurement ofgrowth rate when a linear regression equation is used to modelweight vs. time. Feed intake required approximately 56–70 daysto measure accurately, while feed conversion ratio and residualfeed intake both required around 70–84 days. There was littleevidence of consistent breed differences in the time required tomeasure the traits, and it was concluded that the duration ofperformance tests could be shortened from 112 days to between70 and 84 days for all breeds with no loss in accuracy of the test.

DESARROLLOEl desarrollo, o crecimiento relativo, valora los

cambios en la proporcionalidad de las distintasregiones y tejidos corporales con la edad y/o pesovivo.

Regionalmente, se observa un modelo decrecimiento centrípeto: inicialmente crecen máslas regiones periféricas (cabeza y extremidades) ycon posterioridad el mayor ritmo de crecimiento seaprecia en el tronco.

Igualmente, se aprecia un ritmo diferente en elcrecimiento de los distintos órganos y tejidoscorporales

DESARROLLOHAMMOND (1958) y BOCCARD (1965) propusieron

diversos métodos para explicar el crecimientodiferencial, expresando el crecimiento de unórgano o tejido como:

a) porcentaje del peso corporal

b) fracción del peso corporal a una edad dada,comparada con la fracción calculada a otra edad.

c) porcentaje de su propio valor a una edad mástemprana

d) peso de una parte como porcentaje de otra.

DESARROLLOHUXLEY (1932) y TEISSIER (1934) describieron

el crecimiento relativo mediante la ecuación alométrica:

Crecimiento relativo

En el crecimiento relativo hay que considerarvarios aspectos:

1) gradientes de crecimiento.- como ya hemosseñalado con anterioridad, el crecimiento delos diferentes componentes del cuerpo de losanimales no es isométrico

Crecimiento relativo2) Velocidad de crecimiento y modificaciones anatómicas

inducidas.- Si bien durante la vida fetal casi no es posiblemodificar el desarrollo de los órganos y tejidos, no sucede asídurante postnatal. HAMMOND planteó las siguienteshipótesis:a) la subnutrición severa de la madre no afecta el desarrollodel feto hasta las últimas fases de la vida fetalb) la subnutrición en las fases finales de la vida fetal afectanmás a las partes y tejidos de desarrollo tardíoc) la subnutrición produce la movilización de nutrientes desdelos tejidos en sentido inverso a su grado de madurezd) tejidos retardados en su desarrollo por subnutriciónpresentan mayor grado de crecimiento cuando los nivelesnutritivos son normalese) durante las últimas fases de la vida fetal hasta la madurez,el retardo por subnutrición en el desarrollo de cualquier parte,órgano o tejido es proporcionalmente mayor a la edad a laque presenta su mayor tasa de crecimiento.

Influencia de la tasa de crecimiento

Crecimiento relativo3) Irregularidad del crecimiento postnatal.-

Determinados componentes corporalesmuestran un coeficiente alométricoconstante a lo largo de la vida postnatal,mientras que en otros se aprecianvariaciones estacionales: unos aumentan suvelocidad de crecimiento relativo(estómagos, depósitos adiposos) y otros laralentizan (músculos, riñones).

Crecimiento relativo

4) Diferencias de desarrollo según sexo.- Al analizarel desarrollo de los diferentes componentescorporales, BENEVENT (1971) comprobó que losórganos de desarrollo precoz evolucionan demanera similar en ambos sexos; para el resto haydiferencias: los machos presentan un mayordesarrollo del hígado, esqueleto y aparatodigestivo, mientras que en las hembras se apreciaun mayor desarrollo de los depósitos adiposos.

DESARROLLO DE MUSCULO, HUESO Y GRASA

CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL TEJIDO ADIPOSO

Los diferentes depósitos grasos evolucionan adiferente ritmo. Así, cuando el animal pesa el 50%de su peso vivo adulto, la grasa intermuscularrepresenta el 55% de los depósitos grasos, lagrasa subcutánea el 15%, la omental el 10%, laperi-renal el 7% y la mesentérica el 6%. Elcoeficiente alométrico es mayor en la grasaabdominal y subcutánea y menor en laintermuscular, de manera que los primeros pasandel 4-7% al nacimiento al 9-13% en la edad adulta,mientras que la grasa intermuscular desciende del60 al 43% del total de grasa corporal. La grasaintramuscular tiene un crecimiento más lento demanera que el contenido en lípidos del músculoaumenta del 1,5% al 6%, mientras que el conjuntode lípidos corporales pasa del 5% al 30%.

Evolución de otros componentes corporales

-En los depósitos grasos desciende elcontenido en agua y aumenta el contenidoen lípidos

-Aumenta el diámetro de los adipocitos detodos los depósitos grasos

-Animales con alta tasa de deposición grasatienden a tener más grasa subcutánea yrenal