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PHYSIOLOGIE DU STRESS
Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR – Maroc
Qu’est ce que c’est le Stress ?
Le stress correspond à toute condition de l’environnement ou combinaison de conditions qui empêche la plante de réaliser l’expression de son potentiel génétique pour la croissance, le développement et la reproduction. On distingue deux types de stress selon le facteur causal :
1- Le stress abiotiqueStress qui a pour origine un élément non vivant: par insuffisances ou excès,Vent, température, lumière, la disponibilité en eau, les caractéristiques du sol, la salinité (excès de Na+, de Cl- et/ou de SO4
2 -), macro et microéléments. Stress mécaniques (vent, grêle, sols compacts, blessures) et stress liés aux produits chimiques toxiques et synthétiques, y compris les polluants gazeux (anhydride sulfurique, oxydes d'azote, l'ozone), métaux lourds et les herbicides
2- Le stress biotiqueLes stress biotiques sont nombreux et ont pour origine les virus, les organismes phytophages, les pathogènes et même les animaux herbivores.
Définition(s) du stress
Sciences physiques
stress physique: force appliquée à un objet (ex: pression)
contrainte: changement de l’objet causé par le stress (ex: déformation de l’objet)
Par analogie
stress biologique: changement de conditions environnementales (ex: diminution de l’intensité lumineuse)
contrainte biologique: modification causée par le stress (ex: diminution de la photosynthèse)
d’après Levitt, 1972
Définition de Levitt
Stress : facteur environnemental susceptible de déclencher chez les plantes des modifications chimiques ou physiques dommageables
Ces modifications représentent la contrainte qui peut être plastique ou élastique
Biotiques Abiotiques
STRESS
température radiations chimiques nutritionneleau
élevéebasse
gelfroid
excèsdéficit
visibles UV ionisantes
sels, métaux lourds,
pesticides
Classification des stress
Carences, excès
minérales, CO2
acclimation
adaptation
stress
Temps
Pro
ce
ss
Processus physiologiquesPhases en conditions de stress
Stress
Évitement du stress Tolérance au stress
La réponse permet
d’éviter une perte
d’homéostasie
La réponse permet de tolérer
des déformations élastiques ou
plastiques
Caractères héritables Adaptation
Caractères s’exprimant en fonction de l’environnement : Acclimatation
Adaptation = Héritabilité de la capacité d’acclimatation
Niveau
individuel
Niveau
évolutif
Échappement Évitement de la
contrainte
Tolérance à la contrainte
EchappementExemple d’échappement de la sécheresse
Ephémérophytes
Evitement de la contrainteExemple du stress hydrique
sol sec sol humideAcclimatation : développement
racinaire et foliaire (Agropyron)
Adaptation : Stockage d’eau
Malacophytes
Tolérance à la contrainte Exemple du stress hydrique
Craterostigma plantagineum
Ici : Adaptation = capacité héritable d’acclimatation
Annals of Botany 85: 159±166, 2000
Importance de l’eau et de ses propriétés: L’eau est essentiel à la vie Chez les plantes, le contenu d’eau varie selon les organes
et selon les espèces Solvant pour les molécules hydrophiles Milieu et substrat pour de nombreuse réactions Permet l’organisation des structures Assure le fonctionnement des mécanismes physiologiques Assure (par la Pression) la rigidité du végétal L’eau apoplasmique forme le lien des cellules et tissus Principal constituant du milieu symplasmique Assure le flux de la sève depuis les racines jusqu’aux
stomates Nécessaire pour les processus physiologiques dont la
photsynthèse
Le stress hydrique
Une insuffisance d’eau de qualité satisfaisante pour pouvoir répondre aux besoins de croissance et de développement de la plante
Lorsque la performance et la survie des végétaux sont limitées par un manque d’eau
Il y a un stress quand l’état hydrique perturbe le métabolisme: Il y a effet direct sur la croissance des organes et leur développement
Résulte d'une période de sécheresse plus ou moins prolongée.
Le stress hydrique
Quand la plante est elle en déficit hydrique ?Quantité H2O perdue > Quantité d’H2O absorbé
(Transpiration ) > (Absorption)
Les réactions des plantes à la sécheresse dépendent de: La vitesse d’évaporation de l’eau La durée du déficit en eau L’espèce végétale L’organe considéré Type de cellule Du stade de développement de la plante
Cet état peut survenir lors des journées chaudes et ensoleillées, en conditions de froid, en sol non aéré, si l’eau n’est pas disponible, Le déficit s’accumule jour après jour
Sécheresse & désertification
La sécheresse est définie comme l’absence des précipitations sur
période assez longue. Condition climatique régnant dans une région
géographique où les précipitations sont très nettement inférieures aux
valeurs habituellement escomptées
Le désert est une vaste étendue où les pluies sont rares (< 200 mm/an) “ La désertification est la dégradation des terres dans les écosystèmes arides, semi-arides et subhumides secs, résultant de facteurs variés, incluant des variations climatiques et des activités humaines ”
La désertification est révélée par la sécheresse, lorsque la capacité de charges des terres est dépassée; elle procède de mécanismes naturels exacerbés ou induits par l’homme…”
L'aridité, la sécheresse
Expression de l'aridité- Celle-ci s'exprime généralement en fonction des précipitations et de la température. Une "représentation" utile de l'aridité est l'indice d'aridité climatique suivant:
P = précipitationETP = évapotranspiration potentielle, (méthode de Penman),
Trois types de zones arides:
La zone Hyper-aride (couvre 4,2% du globe) - Avec un indice d'aridité = 0,03 - Zones dépourvues de végétation, à l'exception de quelques buissons - Les précipitations annuelles sont faibles, et dépassent rarement 100 millimètres.-
La zone aride (couvre 14,6% et indice d'aridité 0,03-0,20) -Les précipitations sont extrêmement variables 100 à 300 millimètres
La zone semi-aride (couvre 12,2% et indice d'aridité 0,20-0,50) - Peut supporter une agriculture pluviale (production plus ou moins régulières). - La végétation indigène est représentée par diverses espèces
- La précipitation annuelle varie de 300 à 700 millimètres- Les conditions arides se rencontrent également dans la zone sub-humide
ETAGES BIOCLIMATIQUES
L’étage humide
L’étage sub-humide
L’étage saharien
L’étage semi aride
L’étage aride
Climat du Maroc : plus aride et chaud avec plus de contrastes régionaux
- climat aride et diversifié
- précipitations variables
– anomalies thermiques en constante évolution
ECARTS DES PLUIES PAR RAPPORT A LA MOYENNEEt selon les zones
Précipitations
– Des extrêmes climatiques
• Sécheresses récurrentes
• Variabilité
Exemple de profils de pluies et d'ETP
PP
Un siècle d’Observation des pluiesAléatoire, variable, tendance globale en baisse
( Cas Fès et Béni-Mellal) .
Saison pluviale et température à Rabat, Maroc
Période de Sécheresse : 2T > P
Sécheresse durant une saison pluviale.
Dégâts du stress hydrique
Chez les végétaux non adaptées
Dégâts mécaniques partiels
Liées aux caractéristiques des cellules: Flexibilité très limitée et stockage de l’eau dans les vacuoles Déshydratation perte d’eau des vacuoles Flétrissement partiel
c'est le premier symptôme d'un
Le flétrissement apparaît lorsque le niveau des pertes par transpiration dépasse la capacité d'absorption racinaire
Dessiccation et morts des tissus
Plasmolyse , c’est un état de flétrissement avancé , s’il n'a pu être évité
Contraction et éclatement
Si le stress augmente il peut y avoir désintégration et mort des cellules et des tissus folaires
Chez les végétaux non adaptées
Modifications structurales
Changement des propriétés mécaniques et de compostions des membranes
Taux d’acides gras libres
Dé-estérification des phopholipides (due à l’oxydation des lipides
Chute de la quantité des protéines membranaires racinaire
Dégâts du stress hydrique
Conséquences physiologiques
Diminution de la pression de turgescence des cellules : elles se déroulent bien avant que le flétrissement soit perceptible
Régulation stomatique: La fermeture des stomates permet d’ajuster le débit transpiratoire au débit liquide, et donc finalement l’absorption ; elle freine ainsi la déshydratation.
Réduction de la Photosynthèse: un stress hydrique provoque la fermeture des stomates , ce qui se traduit par un ralentissement de la photosynthèse en même temps que la transpiration.
Perturbations métaboliques Altération des macromolécules , en particulier à cause du stress oxydatif induit
Diminution de la concentration en ATP (Adénosine TriPhosphate) en raison de baisse de la respiration ;
Baisse d’activité de la nitrate réductase dans les feuilles ;
Diminution de la synthèse des protéines ; qui semble intervenir rapidement après le stress hydrique
Modification au niveau de l’ADN
Rupture des brins de l’ADN
Chez les plantes résistantes mécanismes de réparation de l’ADN
Chez les végétaux non adaptées2 constantes:
Présence de composés osmoprotectants
Présence de molécules hydrophiles
Anomalies et complexes liés au stress
Le déclin de l’humidité de la Hcc à la Hpfp, est généralement accompagné d’une diminution du développement de la plante.
Il est possible d'identifier un stress hydrique transitoire pendant la phase de germination qui aurait l'effet d'une émergence réduite ou l'allongement de la période de germination.
Contrairement à l'excès hydrique qui paraît généralement d'une manière subite, les déficits hydriques peuvent se développer relativement d'une manière lente sur plusieurs jours, et même sur des mois.
Anomalies dues au stress hydrique
Feuilles: le premier symptôme le plus caractéristique du stress
hydrique chez les plantes : quand les feuilles fanent surtout chez les solanacées
la maladie de "l'abattement de l'aiguille" manifesté chez plusieurs espèces du pinus
la nécrose est manifestée à la pointe de la feuille, comme dans le cas des céréales, ou bien au long des marges et plus rarement sous forme de lésions interveinales irrégulières; exp: le tabac.
Brûlure de l'aiguille ou « ceinture rouge»: les aiguilles des conifères se dessèchent, deviennent marron-rougeâtre, et dans les cas sévères: la mort des bourgeons
À une étape plus tardive de stress, les feuilles, surtout celles des plantes boisées, connaissent une abscission.
La perte de feuillage expose aussi le fruit à de hautes températures excessives qui contribueront au développement d'autres maladies tel que « water core » ou "coeur de l'eau" chez la pomme.
Anomalies dues au stress hydrique
Fleurs:
Le nombre et les dimensions des fleurs chez les plantes en déficit hydrique sont inférieurs à ceux des trouvant dans des conditions normales,
Elles sont de qualité réduite, et elles sont exposées à l’abscission , Pétal : forme en étoile (Star Like)
Apparence ouverte des inflorescences qui est accentuée. Les couleurs sont moins éclatantes et les odeurs faibles
Anomalies dues au stress hydrique
Fruit:
En phase de développement, le fruit est un faible concurrent des feuilles vis-à-vis de l’eau si elle devient limitée; donc développement réduit ou arrêté
Le stress hydrique induit l'apparition de maladies dans le fruit, avec de différents types d'expression selon l'étape de développement du fruit et l'espèce affectée.
L’abscission: surtout en stade nouaison se produit quand le fruit est immature, exemple de la maladie de « chute de juin » chez les citrus. Elle peut se produire aussi en étapes plus avancées de maturation.
Anomalies dues au stress hydrique
Fruit
Lésions nécrotiques externes et internes;
L'extrémité du stylet est plus fréquemment touchée, et peut obtenir une couleur différente du reste du fruit, et devient submergée;
Maladie de « l’endoxerosis » chez le citron:
Tissus environnants peuvent être desséchés;
Lésions foncées
Dépôts de gum peuvent se développer.
Petites lésions nécrotiques isolées peuvent paraître aussi sur d'autres portions de fruit.
Anomalies dues au stress hydrique
Fruit Maladie de "bitter pit" ou "noyau amer" de la pomme:
Les symptômes ne paraissent qu'après ce que le fruit atteigne la moitié de son développement.
Les lésions apparaissent au début comme des taches submergées, au dessous desquelles se trouvent des masses spongieuses, avec des formes cellulaires nécrotiques de couleur brune.
Plus tard l'épiderme au-dessus des taches meurt, et les régions affectées deviennent plus submergées et de couleur plus sombre.
Anomalies dues au stress hydrique
Complexe étiologique
Dans quelques cas, le stress hydrique paraît interrompre la translocation des solutés, en produisant une déficience localisée vis à vis un certain élément nutritif, en particulier au niveau des fruits.
Le manque de calcium représente l’axe qui inclut de nombreuses maladies comme "Tip burn" chez la laitue et les crucifères, le "noyau amer" de la pomme, "le coeur noir" du céleri, et "la pourriture de l'extrémité de la fleur" chez la tomate (blossom end rot ) et moins fréquemment chez la poivron : Les symptômes commencent à paraître sous forme de lésions humides au niveau de l'extrémité du fruit mûr
Anomalies dues au stress hydrique
VARIATION DE LA SENSIBILITE AU STRESSSELON LES ORGANES ET LEUR POSITION
- Variation de la sensibilité pour les mêmes organes:
A cause des différences d’âge, de croissance et d’exposition les différentes parties du plant perdent l’eau différemment
- Les feuilles du sommet (jeunes et exposées sont celles qui se fanent en premier lieu) plus exposées que celles de la base
- Les parties éclairées par le soleil sont les plus touchées puis l’eau migrent vers ces parties des endroits ombragés
- Flux de l’eau vers les organes les plus sensibles :
Distribution de l’eau se fait selon les organes: - Les jeunes feuilles et les fruits en pleine croissance s’emparent de l’eau au dépend des feuilles adultes qui se dessèchent.
- Les feuilles sont plus compétitives que les fruits adultes, qui vers midi peuvent montrer un rétrécissement.
Les relations hydriques chez les végétaux
Partie I. État hydrique d’une plante
Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR – Maroc
EAU DANS LA CELLULE- La plus grande partie des plantes est constituée d’eau (parfois > 90%)- Les graines renferment environ 15 à 20% de leur poids en eau- Une grande partie (80 à 90%) se trouve localisée dans la vacuole- Si déshydratation la tige s’écroule et les feuilles la tige se fanent
PERTES EN EAU- La feuille est le principal organe par le quel l’eau est perdue- Ce processus est inévitable à cause de l’architecture des feuilles quiest structuré pour une optimisation de la photosynthèse- La feuille est pleine de petits pores (stomates) qui laissent passer l’air(CO2) et donc aussi la vapeur d’eau- La fermeture des stomates peut réduire les pertes en eau
Les échanges gazeux réalisés sont de deux types :
Absorption du gaz carbonique,
Augmentation de la perte de vapeur d’eau due à la
transpiration. (VPD)
I. État hydrique d’une plante
Le statut de l’eau à l’intérieur d’une plante est décrit par son
Potentiel hydrique (Y)
Y = (m - m0) / Vm
µ : le potentiel chimique de la solution considérée
µo : celui de l’eau pure libre
Vm : volume molaire de l’eau (18*10-6 m3.mol-1)
L’eau se déplace toujours d’un potentiel élevé vers un
potentiel faible.
Il peut être divisé en plusieurs composants :
Yw = Yp + Yp+ Ym + Yg
avec :
Yp = Potentiel de pression ou de turgescence
Yp = Potentiel osmotique
Ym = Potentiel matriciel
Yg = Potentiel gravitationnel
a- Le potentiel hydrique, Y
1. État hydrique d’une plante
Capteur de pression permettant de mesurer Yp d’une cellule
Potentiel de pression (Yp)
1. État hydrique d’une plante
Potentiel osmotique (Yp)
Le terme "pression osmotique (p)" est parfois utilisé : (p = - Yp)
Il est négatif
Il est calculé d’après l’équation de van’t Hoff :
Yp = - i R T cs
avec:
i = Ionisation constant e.g. 1.0 for sugar, 1.8 for NaCl
R = Gas constant (8.314 J mol-1 °K-1)
T = Temperature (°K)
cs = Concentration of solution (mol of solute per m3 of water)
1. État hydrique d’une plante
Potentiel matriciel (Ym)
- Il est très similaire au potentiel
osmotique, mais il résulte de forces liées à
l’absorption de l’eau à des surfaces solides.
- C’est un composant important du potentiel
hydrique de sol (eau lié aux colloïdes).
- Il est toujours négatif.
1. État hydrique d’une plante
Potentiel gravitationnel (Yg)
Il est calculé à partir de l’équation suivante:
Yg = rw g h
avec:
rw = densité de l’eau (1000 kg m-3)
g = accélération due à la gravité (9.8 m s-2)
h = hauteur par rapport à la référence (m)
Yg augmente de 0.01 MPa par m au dessus du
sol
1. État hydrique d’une plante
Evolution des différents potentiels d’une cellule en fonction de la
teneur relative en eau : Diagramme de Hofler – Thoday
1. État hydrique d’une plante
Cellule Xylème
très peu concentréeYp < -0.1 MPa
une seule composante : Yp
sous tension (Y négatif)fort débitmoteur : transpiration
Concentrée en solutés
2 composantes : Yp et Yp
sous pression Yp > 0 pour la croissance
1. État hydrique d’une plante
b- Mesure du potentiel hydrique d’une plante
Il existe 2 techniques principales pour mesurer le potentiel hydrique :
La chambre à pression (ou bombe à pression)
Le Psychromètre
Mesure la pression négative qui existe dans le xylème
1. État hydrique d’une plante
Instruments de mesure du Potentiel hydriqueLa chambre à pression
METHODES DE MESURES DU STRESS HYDRIQUE
La chambre à pression :
Cette technique permet de mesurer le potentiel de l'eau ou encore le potentiel de la cellule
(Ycell = Yp + Yp )
Il mesure la pression dans les vaisseaux conducteurs (xylème)
Une feuille ou un rameau sectionné est enfermé dans une chambre
Cette pression est égale en valeur absolue mais inverse en signe à la pression dans le xylème
Gradient du Potentiel hydrique en fonction du flux
La chambre à pression, Scholander et al. (1965)
Pression d’équilibre = - Potentiel hydrique
Organe végétal
Section
1. État hydrique d’une plante
C’est la méthode la plus utilisée :
Avantages :
rapide
portative (mesure sur le terrain)
la température n’a pas besoin d’être contrôlée
inconvénients :
méthode destructive
des pressions très élevées peuvent être requises chez certaines espèces lors de stress hydrique important
1. État hydrique d’une plante
b- Mesure du potentiel hydrique d’une plante
Il existe 2 techniques principales pour mesurer le
potentiel hydrique :
La chambre à pression
(ou bombe à pression)
Le psychromètre
1. État hydrique d’une plante
Le psychromètre
Méthode
● Un échantillon est placé dans une chambre close
● Utilisation d’un thermocouple en contact avec une gouttelette d’eau
● La température doit être uniforme à l’intérieur du système
Tissu végétal de Y inconnu
Gouttelette de Y
connu
1. État hydrique d’une plante
Avantages du psychromètre : possibilité de mesurer le statut hydrique de n’importe quelle partie de la
plante et même d’un sol
un échantillon de petite taille est seulement requit, (possibilité de
répétitions sur une même plante)
une partie intacte de la plante peut être utilisée
Inconvénients du psychromètre : La température doit être précisément contrôlée
Utilisation d’équipement sensible et onéreux
Ne fonctionnement pas sur des espèces résineuses
1. État hydrique d’une plante
Cinétique journalière du potentiel hydrique foliaire sur sol humide
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0:00 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00
Solar time
Po
ten
tie
l h
yd
riq
ue
, Y
(M
pa
)
Lors de journées ensoleillées en milieux tempérés, les valeurs atteignent communément -2 MPa, mais dans des zones arides les valeurs peuvent atteindre – 8 MPa.
Potentiel hydrique de base
Potentiel hydrique minimumDelzon et al. 2004
1. État hydrique d’une plante
Evolution journalière des variables micrométéorologiques
Rayonnement (Rg)
et
Vitesse de vent (u)
Température (Ta)
et
Humidité (HR)
0
200
400
600
800
1000
0 400 800 1200 1600 2000 2400heure
Rg
(w
.m-2)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
u (
m.s
-1)
Rg
U
0
5
10
15
20
25
30
35
0 400 800 1200 1600 2000 2400heure
Ta (
°C)
0
20
40
60
80
100
HR
(%
)
T°C air
HR
1. État hydrique d’une plante
-2
-1.5
-1
-0.5
0
0:00 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00
Solar time
Po
ten
tie
l h
yd
riq
ue
, Y
(M
pa
)
0
20
40
60
80
100
0 400 800 1200 1600 2000 2400
heure
HR
(%
)
HR
Le potentiel hydrique est directement lié aux variables microclimatiques
Il est inversement proportionnel au déficit de pression de vapeur de l’air
VPD
1. État hydrique d’une plante
gs(m
mol
m-2
s-1)
Heure solaire
Evolution journalière de la conductance stomatique, gs
lever du soleil
ouverture des
stomates
ouverture max
augmentation du stress,
HR et Ta
VPD
fermeture des stomates
sol sec
1. État hydrique d’une plante
YL
(MP
a)
Teneur en eau du sol (%)
Evolution du potentiel hydrique de base
augmentation du stress hydrique
0
-0.5
-1.0Le potentiel de base diminue
avec le stress hydrique du sol
-2.0
1. État hydrique d’une plante
Cinétique journalière du potentiel hydrique foliaire sur sol sec
-2.5
-2
-1.5
-1
-0.5
0
4:00 8:00 12:00 16:00Solar time
YL (
Mp
a)
sol sec
sol très sec
Le potentiel hydrique minimum est atteint uniquement lorsque les conditions sont stressantes (VPD élevé et teneur en eau du sol basse).
Potentiel hydrique de base
Seuil critique
Delzon et al. 2004
1. État hydrique d’une plante
Cinétique journalière du potentiel hydrique sous différents stress hydrique de sol
YL
(MP
a)
Heure solaire
augmentation du stress hydrique de
sol
0
- 1, 0
-2, 0
Seuil
critique
Cavitation
Régulation
stomatique
fermeture stomatique
Potentiel de base
1. État hydrique d’une plante
Le potentiel hydrique de base :- varie avec le déficit hydrique de sol- est proche de 0 lorsque le sol est bien hydraté
Le potentiel critique :- est fonction de l’espèce végétale- est régulé grâce à un contrôle stomatique
La fermeture stomatique est en lien direct avec le statut hydrique de la feuille
mais n’a pu à l’heure actuelle être attribuée à un rétrocontrôle du potentiel hydrique foliaire.
est induite par l’ABA lors d’un stress hydrique de sol
1. État hydrique d’une plante
Effet du stress hydrique sur la photosynthèse et le développement foliaire chez le tournesol (Helianthus annus).
Dév
elop
pem
ent
foli
air
e
Potentiel hydrique foliaire (MPa)
1. État hydrique d’une plante
Sensibilités de divers paramètres physiologiques au potentiel hydrique
1. État hydrique d’une plante
Un acacia (un xérophyte)
- large diminution de Y
- plus apte à extraire l’eau du
sol lors de sècheresse
- maintient de la turgescence
Un plant de tomate (mésophyte)
- faible diminution de Y
- moins apte à extraire de l’eau du
sol lors de sècheresse
- flétrissement plus rapide
1. État hydrique d’une plante
1. État hydrique d’une plante
Les changements physiologiques et métaboliques ne sont pas
tjrs corrélés avec les changements du Yw
Un autre paramètre est utilisé en conjonction avec le Yw
La quantité relative d’eau (RWC: relative water content)
Le RWC des feuilles qui transpirent normalement est de 85%
Le seuil critique (la mort) est à 50% de RWC
RWC = (P frais – P sec) / (P turgescence – P sec) x 100
c- Le potentiel hydrique du sol, Ys
Il est fonction de :
Teneur en eau = (( Mf – Ms ) / Ms ) * 100
avec: Mf = poids frais et Ms = poids sec
exprimé en % du poids ou en % du volume
la distribution des classes de porosité
Ym = (-2 t) / r
Ym = potentiel matriciel
t = tension de surface de l’eau = 0.072 N m-1
r = rayon du pore
1. État hydrique d’une plante
Humidité du sol
eau adsorbée
eau capillaireeau libre
Colloïdes
1. État hydrique d’une plante
La capacité au champ correspond à l’eau retenue par le sol, après une période de pluie, et un ressuyage de deux ou trois jours.
Le point de flétrissement permanent correspond à la valeur du potentiel hydrique au delà duquel la plante ne peut plus absorber l’eau.
L’eau utile ou réserve utile est donnée par la différence entre la capacité au champ et le point de flétrissement permanent.
1. État hydrique d’une plante