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7장 광합성: 명반응
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|그림 7.5| 엽록소의 빛 흡수 및 방출.
빛 에너지의 흡수는 전자 상태의 변화
들뜬 상태의 에너지 처리
: 형광, 열, 에너지 전달, 광화학 반응
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광합성 색소의 종류
광합성 동력인 빛을 흡수
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|그림 7.6| 일부 광합성 색소의 분자 구조.
![Page 5: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/5.jpg)
|그림 7.7| 일부 광합성 색소의 흡수스펙트럼.
엽록소 a/b
카로티노이드
보조색소: 흡수한 빛 에너지 전달
빛에 의한 손상 보호
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|그림 7.8| 흡수스펙트럼과 비교한 작용 스펙트럼.
작용 스펙트럼에 나타나는 빛의 흡수와 광합성 활성의 관계
엽록소의 활성
카로티노이드의 역할
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|그림 7.10| 광합성 에너지 전달의 기본 개념.
광합성계
안테나 복합체 : 빛 흡수 및 전달
반응중심 복합체 : 화학적 산화 및 환원에너지 저장
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|그림 7.11| 섬광 에너지와 산소 발생의 관계.
광합성계의 빛에 의한 포화
광합성 단위의 존재: 다수의 엽록소 협동적 작용
반응중심당 색소분자의 수 다양
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광합성의 전체 일반식
틸라코이드 반응
물의 산화에 의한 산소 발생
NADP+의 NADPH로의 환원
ATP의 생성
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|그림 7.12| 적색 저하 효과.
산소발생 양자수율의 저하: 적색저하 효과
원적색광 영역(680nm이상)에서 발생
이 영역의 빛은 광합성에 비효율적임을 의미
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|그림 7.13| 증진 효과.
두 가지 빛 영역의 협동: 증진 효과
두 빛이 동시에 주어질 때 광합성율 증진
다른 최적 파장을 가지는 두 개의 광화학 복합체 존재
암시
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|그림 7.14| 광합성의 Z 모식도.
광화학적 복합체: 거대한 다분자 색소-단백질 복합체 광계 I, 광계 II
광계I의 강한 환원제NADPH의 생성
광계II의 강한 산화제물의 산화에 의한 산소 발생
전자전달 사슬로 연결됨: 광계II의 환원제가 광계I에 의해
산화된 시토크롬 환원
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|그림 7.16| 엽록체의 전체적 막 체제의 모식도.
광합성 기구 엽록체의 구조
내재성 막 단백질: 반응중심, 안테나의 색소-단백질 복합
체, 전자전달효소
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|그림 7.18| 틸라코이드 막에서 주요한 4가지 단백질 복합체의 체제와 구조.
광계의 공간적 분리 광계I, ATP합성효소: 스트로마 라멜라에 주로 위치
광계II: 그라나 라멜라에 위치
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|그림 7.19| 안테나계에서 반응중심을 향한 들뜬 에너지의 집중 전달.
안테나계는 반응중심으로 에너지를 전달
색소-단백질 복합체
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|그림 7.20| 고등식물 LHC II 안테나 복합체 삼량체(trimer)의 구조.
안테나 색소-단백질 복합체
엽록소 a/b 안테나 단백질
광수확 복합체II(light-harvesting complex II: LHC II)
광수확 복합체I(light-harvesting complex I: LHC I)
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|그림 7.21| O2 발생 광합성 생물의 상세한 Z 모식도.
4개의 주요 내재성 막 복합체
: 광계II, 시토크롬b6f복합체, 광계I, ATP합성효소
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|그림 7.22| 틸라코이드 막의 전자전달은 네 가지 단백질 복합체에 의해 방향성있게(vectorially) 진행된다
![Page 19: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/19.jpg)
|그림 7.23| 반응중심 엽록소의 바닥상태 및 들뜬상태의 궤도 점유에 관한 도형.
빛에 의해 들뜬 엽록소가 전자수용체 분자를 환원시킬 때 에너지가 포획된다
궁극적인 전자공여체는 물
최종 전자수용체는 NADP+
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광계 II의 반응중심과 산소발생 복합체의 모델.
물은 광계 II에 의하여 산소로 산화된다
P680 : 반응중심 엽록소a 이량체
산소발생복합체(oxygen-evolving complex: OEC)
양성자 틸라코이드 루멘으로 방출
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|그림 7.26| 광계 II에서 작용하는 플라스토퀴논의 구조와 반응들.
페오피틴과 두 개의 퀴논은 광계 II의 전자 받개
페오피틴: 광계 II의 초기 수용체
퀴논의 환원, 양성자 수용, 시토크롬 b6f복합체에 전자 전달
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|그림 7.28| 시토크롬 b6f 복합체의 전자 및 양성자 전달 메커니즘.
시토크롬b6f복합체의 전자 전달 및 양성자 수송
2개의 b형 헴, 1개의 c형 헴
리스케 철-황 단백질
플라스토히드로퀴논의 산화
및 환원
전자전달과 양성자 수송
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|그림 7.18| 틸라코이드 막에서 주요한 4가지 단백질 복합체의 체제와 구조.
확산성 전자 운반체
플라스트시아닌(PC): 수용성 작은 외재성 청색 구리 단백질
플라스트퀴논(PQ): 소수성 산화환원 유기 보조인자
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|그림 7.29| 광계 I의 구조. (A) 고등식물 광계 I 반응중심의 구조 모델.
광계 I의 NADPH 생성
초기 수용체: 엽록소 분자
Fe-S중심
페레독신: 수용성 철-황 단백질
: 환원형은 추가 기능 가짐
페레독신-NADP 환원효소
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순환적 전자전달
광계 I과 광계 II의 불균등한 분포로 인해 가능
ATP합성, 산소와 NADPH 생성하지 않음
스트로마 내의 ATP/NADPH 비 조절 기작
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|그림 7.30| 두 가지 중요한 제초제의 화학구조와 작용 메커니즘.
광합성 전자전달을 차단하는 제초제
![Page 27: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/27.jpg)
|그림 7.31| 야겐도르프와 그의 동료들이 수행한 실험의 요약.
화학 삼투 기작에 의한 ATP 합성
틸라코이드막을 경계로 양성자 구배 형성
: 스트로마 알칼리화/루멘 산성화
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|그림 7.32| 엽록체 F1Fo ATP 합성효소의 소단위체 조성(A)과 편집된 결정 구조(B).
ATP 합성효소
CF0-CF1
CF0
: 막을 통해 양성자가
통과할 수 있는 채널 형성
, 회전
CF1
: ATP 합성 부분
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|그림 7.33| 박테리아, 엽록체, 미토콘드리아에서 광합성 전자전달과 호흡 전자전달의 유사성.
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|그림 7.33| 박테리아, 엽록체, 미토콘드리아에서 광합성 전자전달과 호흡 전자전달의 유사성.
![Page 31: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/31.jpg)
http://vcell.ndsu.nodak.edu/animations/photosystemII/movie-flash.htm
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|그림 7.34| 광자 포획의 조절, 그리고 광손상의 보호 및 수리에 관한 종합도.
광합성 기구의 조절과 복구
과량의 빛에너지
독성 화학종 생산
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그림 5.26 카로티노이드에 의한 활성산소의 제거를 통한 광합성 기구의 보호 메커니즘.
카로티노이드의 광보호제 기능
보조색소 + 광보호
엽록소의 들뜬상태 소멸
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|그림 7.35| 비올라크산틴, 안테라크산틴, 제아크산틴의 화학구조.
크산토필 회로에 의한 비광화학적 소멸
광수확 안테나 단백질(주로 광계 II)에 제아크산틴 결합
입체구조 변화로
열의 소산 유도
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광계II의 반응중심의 손상 및 광계 I의 보호
광저해
: 과도한 들뜬 에너지가 광계 II 반응중심에 도달하여 불활성
화와 손상 유도
광계 반응중심 복합체의 D1 단백질 손상
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그림 5.28 광계 I과 광계 II 사이의 에너지 분배를 조절하기 위한 광수확 복합체 Ⅱ의 상태전이 메커니즘.
광계 간의 에너지 분배
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그림 5.28 광계 I과 광계 II 사이의 에너지 분배를 조절하기 위한 광수확 복합체 Ⅱ의 상태전이 메커니즘.
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광합성계의 유전학, 조립, 진화
비멘델식 유전, 모성 유전
루비스코의 큰 소단위체는 엽록체에 암호화, 작은 소단위
체는 핵에 암호화
- 전이펩티드: 단백질 전구체를 엽록체로 인도 후 제거됨
엽록소의 분해 및 결합 단백질의 재순환
내부공생
: 남세균과 단순 비광합성 진핵세포 사이에서
- 2차 내부 공생
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8장 광합성: 탄소반응
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|그림 8.1| 육상식물 엽록체에서 광합성의 명반응과 탄소반응.
명반응과 탄소반응
명반응의 산물: ATP와 NADPH
탄소반응
: 대기 중 이산화탄소가 탄수화물로 환원되는 효소 촉매반응
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|그림 8.2| 캘빈-벤슨 회로는 3단계로 진행된다.
캘빈-벤슨 회로: 환원적 5탄당 인산 회로
카르복시화
: 이산화탄소를 카르복실기로
공유결합
환원
: 3탄소산을 3탄당인산으로
재생성
: 이산화탄소 수용체 RuBP 재생
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RuBP의 카르복실화와 가수분해
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|그림 8.4| 루비스코의 촉매작용을 받는 리불로오스-1,5-이인산의 카르복시화와 산소화(oxygenation).
![Page 44: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/44.jpg)
포스포글리세르산의 환원
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RuBP의 재생
![Page 46: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/46.jpg)
|그림 8.3| 캘빈-벤슨 회로.
9ATP
6NADPH
3RuBP
3CO2
G3P(GAP)
유도기 후
CO2고정
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|그림 8.5| CO2는 루비스코가 촉매작용하는 반응에서 활성화제(activator)와 기 질 양쪽 모두의 작용을 한다.
루비스코의 활성은 빛에 의해 간접 조절된다 이산화탄소의 활성화 역할
카르바메이트 복합체 형성
: 활성부위 내 리신의 아미노기에 결합
루비스코 활성화효소
ATP 사용루비스코 구조 변화
당 인산 유사체의 방출 유도
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|그림 8.6| 페레독신-티오레독신 계.
빛은 페레독신-티오레독신 계를 통해 탄소회로 조절
틸라코이드 막의 엽록소가 흡수한 빛을 엽록체 스트로마의
대사 활성으로 연결
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|그림 8.7| 엽록체의 포스포리불로키나아제와 글리세르알데히드-3-인산 탈수소효소의 조절.
빛은 엽록체 효소의 초분자 복합체 조립을 조절
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경쟁적인 탄소 산화 과정: 루비스코에 의한 산소화
온도 증가루비스코의 친화도 변화, 용액 내 이산화탄소 농도 변화
광호흡 개시: 엽록체, 퍼옥시솜, 미토콘드리아 연계 효소 반응
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|그림 8.8| C2 산화적 광합성 회로의 진행은 세 가지 소기관 즉, 엽록체, 미토콘 드리아, 퍼옥시솜 사이의 협력을 포함한다.
![Page 52: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/52.jpg)
포스포글리콜산 포스포파타아제phosphatase
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글리콜산 산화효소oxidase
아미노기 전이효소aminotransferase
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글리신 탈카르복시화효소decarboxylase 와 세린 히드록시메
틸기 전이효소의 다효소 복합체
![Page 55: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/55.jpg)
세린 아미노기 전이효소aminotransferase
히드록시피루브산 환원효소reductase
![Page 56: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/56.jpg)
글리세르산 키나아제kinase
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|그림 8.9| 엽록체 대사에 대한 C2 산화적 광합성 회로의 의존성.
2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)
3 산소, 2 ATP, 2 환원 Fd 소비
이산화탄소 1분자 방출
광호흡의 잇점 탄소 소실 줄임
광저해 저감
광호흡 경로의 광합성 명반응 의존성
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|그림 8.10| 육상식물 엽록체에 유전자 도입된 대장균의 글리콜산 이화작용 경로를 통해 광호흡 글리콜산이 회수되는 과정.
대체 광호흡 경로
질소 회수 불필요
생산량 증대
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그림 6.14 엽육세포와 유관속초세포가 관여된 기본적인 C4 광합성 회로의 4단계.
무기 탄소의 농축 기작 : C4 탄소회로
덥고 건조한 기후에서 장점
CO2 고정하면서도 물 보존
광호흡 감소
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|그림 8.11| C4 광합성 탄소 회로는 2개의 구획에서 일어나는 연속적 5단계를 포함한다.
무기 탄소의 농축 기작: C4 탄소회로
포스포엔올피루브산
카르복실라아제 PEPCase
4탄소 반응산물
: 옥살로아세트산 OAA
NADP-말산 탈수소효소
: 말산으로 환원
말산/아스파르트산 이동
탈카르복시화효소
: 이산화탄소 방출
피루브산 인산 디키나아제
dikinase
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|그림 8.12| 잎의 C4 광합성 경로.
두 세포의 차이
크란츠 해부구조
이산화탄소 농도
효소 구성
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그림 6.15 C4 식물에서 여러 가지 광합성 메커니즘. (a) NADP-ME형, (b) PCK형, (c) NAD-ME형. 각 번호는 다음의 효소를 나타낸다.
두 세포의 차이
엽록체내 녹말 유무
엽록체의 구조 차이
C3와 C4
엽록체막의 수송체 차이
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|그림 8.13| 크래슐산 대사(CAM).
크래슐산 대사(CAM) 수분손실을 최소화하는 해부학적 특징
효소의 활성 변화
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|그림 8.14| 육상식물에서 탄소의 유통.
광합성 산물(녹말과 설탕)의 축적과 배분 설탕 vs 녹말
일장의 영향: 단일 vs 장일 조건
설탕 수송의 중요성
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|그림 8.15| 녹말의 합성 경로: 녹말의 신장과 분지.
녹말 합성의 개시와 신장
엽록체 효소의 작용(항상적 기작): 티오레독신 의존적 기작
당 뉴클레오티드 ADP-포도당 생성
녹말 합성효소에 의한 신장
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|그림 8.15| 녹말의 합성 경로: 녹말의 신장과 분지.
녹말의 신장과 분지
녹말 분지효소
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|그림 8.16| 녹말의 합성 경로: 아밀로펙틴의 생합성.
탈분지 효소의 작용: 이소아밀라아제, 불균화 효소(D-효소)
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|그림 8.17| 애기장대 잎에서 야간의 녹말 분해.
녹말의 분해 인산화 선행: 조절점-빛에 의해 추진되는 산화환원 과정과 연계
다당체의 직선화: 탈분지효소 작용
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|그림 8.18| 6탄당 인산들의 상호전환.
엽록체와 세포질 간의 탄소 분배
광조건에서
6탄당 인산 풀을 조절
: 3탄당 인산(엽록체)과
인산(세포질)의 교환 조절
설탕 합성 속도 조절
• CO2동화(주간), 녹말분해(야간)로 보충
• 설탕 합성의 시작
![Page 72: 7장 광합성 명반응 - KOCWcontents.kocw.net/KOCW/document/2016/seowon/kimheungtae/...2 산화적 광합성 회로의 의존성. 2-포스포글리콜산 2분자(4C) 3-포스포글리세르산(3C)](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022051823/5fee21f8541cf76a14592464/html5/thumbnails/72.jpg)
|그림 8.19| 설탕의 합성.
설탕의 합성 생장의 연료 + 신호전달 기능(유전자 발현 조절)
6탄당 인산의 당 뉴클레오티드로 전환으로 시작
인산화/탈인산화에 의한 조절 / 대사산물(포도당6인산, 인산) 조절
포도당-6-인산
인산