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8/17/2019 Aula 5 Ciclo de Reducao Do Carbono
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Fisiologia das culturasAULA 4. Capit.2 Fotossintese cont. CICLO DE REDUÇÃO DO CARBONOCurso: Ciências AgráriasSemestre: 1o Hora: 17:15 às 1:45
!ocente: A"erito La#aro
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Recentes estimativas indicam que cerca de 200 bilhoes de
toneladas de CO2 sao convertidas para a biomassa a cada ano.
As reacoes que catalisam a reducao de CO2 para carboidratos
sao acopladas ao consumo de ATP e NADPH erados no !lu"ode eletrons !otossintetico.
. #sta reducao de CO2 ocorre no estroma$ a !ase soluvel do
cloroplasto$ onde estao locali%adas as en%imas que catalisam
tais reacoes.
CICLO DE REDUCAO DO CARBONO
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&uitos estudiosos acreditavam que as reacoes de !i"acao de
CO2 eram independentes da lu%$ e elas !oram denominadas de
reacoes do escuro.
Nas ultimas tres decadas$ no entanto$ tornou'se claro que estas
reacoes sao controladas pela lu%. Assim$ denominacoes como(ase )ioquimica da (otossintese$ Reacoes de (i"acao do
Carbono$ Ciclo de Reducao do Carbonoou Ciclo de Reducao
da Pentose'!os!ato sao pre!eridas ho*e.
Relacao entre as reacoes fotoquimicas e bioquimicas da
fotossintese (Taiz !ei"er# $%%&'
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# a !ase nao luminosa da !otossintese que ocorre noestroma$
massa amor!a do cloroplasto que envolve os tilacoides.
Todos os eucariotos !otossinteticos$ desde a mais primitiva
ala ate a mais avancada Aniosperma$ redu%em CO2 paracarboidratos$ via o ciclo de Calvin$ descrito oriinalmente para
especies C+.
Ciclo de Cal)in
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O ciclo da Calvin consiste de tres !ases,
carbo*ilacao#
reducao e
re"eneracao
+azes do ciclo de Cal)in
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O di-"ido de carbono e ua s/o combinados com moleculas
de ribulose$1 bi!os!ato que a*udam na !i"a3/o de carbono4
!ormando moleculas de !os!olicerato.
Co252nadph2'''''''ch2o45h2o52nadp
Atp'''''''adp5p
''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''
6CO2 5 2H2O eneria solar
7 C6H02O6 5 6O2 5 6H2O
. Carboxilacao
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CO2 + ribulose-1,5-bisFosfato R intermediario instavel +H2O R 2 (3 . fosfoglierato!
Obs. O 3-Fosfoglierato e o "rimeiro intermediario estaveldo ilo de Calvin.
# reaao desrita aima e atalisada "ela en$ima ribulose-
!"-bis#os#ato carboxilase$oxige%ase&rubisco' %sta en$ima e a "rini"al "roteina enontrada em fol&as
verdes, orres"ondendo a ate ') da "roteina total desteorgao.
# rubiso, omo o "ro"rio nome india, tem atividade
arbo*ilasia e o*igenasia, embora a anidade "elaarbo*ilaao assegura a oorrenia da fotossintese mesmoue a onentraao de CO2 sea muito menor ue a de O2,omo oorre normalmente na nature$a.
cont
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redu3/o do +'!os!olicerato !ormando o carboidrato
liceraideido'+'!os!ato amido e sacarose4 sendo que para tal
reaem ATP5NADPH dando como produto o NADP
A !ase de reducao consiste na utili%acao do ATP e do NADPH
!ormados durante a !ase !otoquimica da !otossintese pararedu%ir o acido +'!os!olicerico para produ%ir o primeiro
acucar$ o liceraldeido +'!os!ato triose'!os!ato4.
Parte do liceraldeido'+'!os!ato !ormado e utili%ado na
reeneracao da ribulose'$1' bis!os!ato e outra parte eutili%ada para sintese de amido$ sacarose e todos os demais
constituintes do veetal paredes celulares$ membranas$
proteinas$ oranelas$ etc.4.
Reducao
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Nesta !ase$ as trioses'!os!ato liceraldeido' +'!os!ato4
reeneram o aceptor inicial de
CO2 ribulose'$1' bis!os!ato4$ com asto de ATP. #ste estaio
envolve varias interconversoes
atraves da accao de isomerases$ epimerases$ transcetolases$
!os!atasedes!os!ori%acao4 e uma quinase!os!ori%acao4.
Re"eneracao
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C3 3-/# 0 #ido 3-fosfoglirio
C' O*alaetato C#
Tr,s ti-os de es-.cies (camin/os'
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Fonte9 /ardner, 1=>5
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rimeiro "roduto da fotossntesemensur4vel aido om ' arbonos(O*alaetato!
?nor"ora CO2 usando o en$ima %
arbo*ilase 8ubstrato9 % 0 fosfoenol "iruvato
(la%tas C*
% O*aloaetato
CO2
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lantas C39◦ /ramineas de esta6o
fresa9 trigo, evada,aveia, enteio, arro$
◦
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Co+,ara%do es,ecies C)
e C*Plantas C
3Plantas C
4
Não Com cloroplastos nas células do tecidovascular
CO2 fixado por RuBP carboxilase e
acumulado como amido
CO2 fixado por PEP carboxilase, o
produto com 4 carbonos translocadopara o sistema vascular Não forma
amido s! produto com 4C
RuBP carboxilase tem menor afinidade
para o CO2, opera com menor efici"nciaa n#veis mais baixos de CO
2
PEP carboxilase tem maior afinidade
para o CO2, opera com maior efici"nciaa n#veis mais baixos de CO
2
$enor taxa fotossintética $aior taxa fotossintética, especialmentecom alta intensidade luminosa
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Co+,ara%do es,ecies C) eC*
Plantas C3 Plantas C4
RuBP carboxilase presente emmaiores n#veis PEP carboxilase
ausente
RuBP carboxilase presente emmenores n#veis %cerca de &'( das
plantas C)*
+daptadas para condi-es frescas e./midas a 0uente e ./midas
+daptadas para condi-es 0uentesde seco a ./mido
Principal ra1ão para a maiorefici"ncis fotossintetica é a falta de
fotorespiraão mensurvel
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rodu$em "rini"almente 4ido m4lio (om' arbonos!.
;ormalmente "lantas suulentas - fol&asarnudas (anan4s, agave, sisal, ato!.
lantas ada"tadas "ara ondiAes Bridasonde a bai*a ta*a de trans"ira6o a &ave"ara a sobrevivnia.
(la%tas CA
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#brem os estomas B noite "ara absorverCO2.
Fe&am os estomas de dia "ara redu$ir atrans"ira6o.
Dsa % arbo*ilase mas isto oorre durantea noite om energia "roveniente dagli@lise.
Com os estomas fe&ados (durante o dia!
usa a energia solar no Cilo de Calvin "araretirar CO2do 4ido om '-arbonos.
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A sacarose e a principal !orma de carboidrato que etranslocada na planta$ via !loema. 8a o amido e um carboidrato
insoluvel$ de reserva$ presente em quase todas as plantas. O
interessante e que tanto a sacarose como o amido sao erados
a partir da triose'!os!ato erada no ciclo de Calvin
A sintese de amido ocorre no cloroplasto e se da pela
!ormacao de ADP'lucose. A partir da adicao de ADP'lucose
!orma'se um polimero de licose unido por liacao licosidicaa'$9. A sintese de sacarose$ por sua ve%$ ocorre no citosol e se
da pela !ormacao de :DP'lucose que se combina com
!rutose'6'!os!ato e produ% a sacarose'6'!os!ato. #sta ultima e
convertida para sacarose por acao de uma !os!atase.
0intese de 0acarose e Amido
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O ciclo !otorrespiratorio esta relacionado com a atividade de
o"ienacao da rubisco e resulta na perda de CO2 e na
diminuicao da e!iciencia !otossintetica $ As moleculas de CO2
e O2 competem na reacao catalisada pela rubisco$ visto que$carbo"ilacao e o"ienacao ocorrem no mesmo sitio ativo da
en%ima.
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Ciclo Fotorres,iratorio
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#m teste em tubo de ensaio$ com iuais concentracoes de CO2e O2$ a rubisco de Aniospermas !i"a CO2 =0 ve%es mais
rapido do que !i"a O2. No entanto$ em solucao aquosa em
equilibrio com o ar$ a 21 oC$ a relacao >CO2?@>O2? 0$096.
Nesta situacao$ em que a concentracao de CO2 e muito menorque a de O2$ a carbo"ilacao supera a o"ienacao em apenas
tres ve%es.
O ciclo !otorrespiratorio serve para recuperar os dois carbonos
erados pela atividade o"ienase$ na !orma de 2'
(os!olicolato. #ste ciclo envolve tres compartimentos
celulares, cloroplasto$ pero"issomobolsa membranosa com
en%imas diestivas4e mitocondria
cont
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(OTOBBNT#B#
$ INTRODUCAO
4 E5OLUCAO 6I0TORICA DO0 CON6ECI7ENTO0 0OBRE +OTO00INTE0E
3 REACOE0 +OTO8UI7ICA0
a4 #strutura dos Cloroplastos
b4 A Absorcao de u% pelos Pimentos (otossinteticos
c4 Os Comple"os de Absorcao de u% e os (otossistemas
d4 &ecanismos de Transporte de Protons e de #letrons
e4 A O"idacao da Aua
!4 A Bintese de ATP 9 CICLO DE REDUCAO DO CARBONO
a4 Ciclo de Calvin
. Carbo"ilacao
. Reducao
. Reeneracao
c4 Reulacao do Ciclo de Calvin
d4 O Ciclo (otorrespiratorio
e4 &ecanismos de Concentracao de CO2
. O Ciclo C9 ' B#PARACAO #BPACA
: A01ECTO0 +I0IOLO;ICO0 E ECOLO;ICO0 +ATORE0 8UE A+ETA7 A fotossintese
1. :E
1.2 CONC#NTRACAO D# CO2
1.+ T#&P#RAT:RA
Resu+o