![Page 1: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/1.jpg)
1
Citrátový cyklus a Dýchací řetězec
Milada RoštejnskáHelena Klímová
![Page 2: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/2.jpg)
Obsah 1
Schéma energetického metabolismu v mitochondriích
Enzymové komplexy
Respirace (dýchání)
Vnější a vnitřní respirace
Použitá literatura
Dýchací řetězec
Mitochondrie
Citrátový cyklus (reakce)
Citrátový cyklus (schéma)
Citrátový cyklus
![Page 3: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/3.jpg)
Citrátový cyklusCitrátový cyklus neboli cyklus kyseliny citronové je
označení pro sled reakcí, při nichž se acetylkoenzym Amění na oxid uhličitý za současného uvolnění energie.
Cyklus zahajuje oxalacetát, který se v posledním stupni regeneruje.
COO-
OC
CH2
COO-
Citrátový cyklus je spřažen s dýchacím řetězcem a probíhá pouze
ve spojení s tímto řetězcem.Obsah
Oxalacetát
O
CCH3 S-CoA
Acetylkoenzym A
![Page 4: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/4.jpg)
OH
CH2
C
CH2 COO-
COO-
COO-
OH
CH2
CH
CH COO-
COO-
COO-
NAD+
NADH
O
CH2
CH2
C COO-
COO-
CH2
O
CCH2 S CoA
COO-COO
-
CH2
CH2
COO-
CH
COO-
COO-
CH
OH CH
COO-
COO-
CH2
OC
COO-
COO-
CH2
NAD+
NADH
NAD+
NADH
FADFADH2
GTP
HS-CoA
HS-CoAO
S-CoACCH3
HS-CoA
OH2
sukcinát
4H + O2
2H2O
CO2
CO2
sukcinylkoenzym A
dýchací řetězec
H+
H+
H+
+
+
+
+GDP P
ATP ADP
GDP
oxalacetátcitrát isocitrát
2-oxoglutarát
fumarát
malát
Obsah
![Page 5: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/5.jpg)
Oxalacetát
CitrátS-CoA
Acetylkoenzym A
Isocitrát
2-oxoglutarát
Sukcinylkoenzym A
Sukcinát
Fumarát
Malát
H H
S-CoA
H H
GTP
H H
H H
Dýchacířetězec
Citrátový cyklus – spustit animaci
Obsah
![Page 6: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/6.jpg)
Při dýchání dochází k absorpci kyslíku z atmosférického vzduchu a naopak k výdeji oxidu uhličitého.
Během dýchání dochází k oxidaci živin, a tím vzniká energie potřebná pro pohon řady biochemických procesů.
Obr. 1. Vnější respirace
Respirace (dýchání)
O2
CO2
Kyslík je přenášen oběhovým systémem
ke každé buňce organismu.
Obsah
![Page 7: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/7.jpg)
Vnější a vnitřní respiraceDýchání (respiraci) můžeme rozdělit
na dvě rozdílné části jednoho procesu:
Vnitřní respirace Vnější respirace
Dodává kyslík buňkám, a tím umožňuje vnitřní respiraci.
Probíhá v buňkách. Složky potravy jsou odbourávány řadou chemických reakcí, z
nichž většina potřebuje kyslík. Tyto reakce uvolňují energii.
Obsah
![Page 8: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/8.jpg)
Mitochondrie
Obr. 2. Mitochondrie
Dýchací řetězec je lokalizován ve vnitřnímitochondriální membráně.
Citrátový cyklus probíhá v matrix mitochondrie.
Vnějšímembrána
Vnitřnímembrána
Matrix
Mezimembránovýprostor
Obsah
![Page 9: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/9.jpg)
Dýchací řetězec
Obsah
Dýchací řetězec je souborem reakcí, které ukončujíenergetické odbourávání monosacharidů, mastných kyselin,
glycerolu a aminokyselin.
V dýchacím řetězci probíhá oxidace redukovaných koenzymů: NADH + H+ → NAD+ + 2H+ + 2e-
FADH2 → FAD + 2H+ + 2e-
Obsah
Protony z redukovaných koenzymů jsou přenášeny do mezimembránového prostoru.
Elektrony z redukovaných koenzymů jsou přenášeny po sérii akceptorů uspořádaných v dýchacím řetězci na elementární
kyslík za vzniku vody.
4H+(z matrix) + 4e- + O2 → 2H2O + energie
![Page 10: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/10.jpg)
Dýchací řetězec
Obsah
Dýchací řetězec se skládá ze 4 enzymových komplexů a z enzymu ATP-synthasy.
Během přenosu elektronů vzniká energie, kterou využívá každý enzymový komplex k čerpání protonů z
matrix do mezimembránového prostoru
Při přechodu protonů zpět do matrix vzniká energie, která pohání syntézu ATP z ADP a anorganického
fosfátu. Protony roztáčí stopku hlavy ATP-synthasy, a tím dochází k syntéze ATP.
![Page 11: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/11.jpg)
Vnější mitochondriální membrána Vnitřní mitochondriální membrána
Pyruvát Mastné kyseliny Cytosol
Pyruvát Mastné kyseliny
Citrátovýcyklus
Acetyl-CoA
3NADH; FADH2
2CO22CO2
O2
O23NAD+, FAD
2H2O
ATP-
synthasa
H+H+ H+ H+
H+
H+H+
H+H+
H+
ADP + P
H+
H+
H+H+ H+e-
Dýchací řetězec
Obr. 3. Schéma energetického metabolismu v mitochondriích
Matrix
ATP
H+
(Pomocí přenašeče)
Obsah
![Page 12: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/12.jpg)
Enzymové komplexy (zjednodušené schema)
INADH-CoQ
oxidoreduktasa
IISukcinát-CoQoxidoreduktasa
IIICoQH2–
cytochrom c oxidoreduktasa
IVCytochrom c
oxidasa
VATP-synthasa
Matrix
III IV
+ + + +
- - - -
2H2O4H+
4e-
4H+
2e-
V
H+
ADP + P
ATP
H+
2e-
II 2e-
FADH2 FAD
2H+
Koenzym QI
NADH + H+NAD+
2e-2H+
2H+
Cyt c Cyt c
O2
+
4H+
2H+4H+
Obsah
![Page 13: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/13.jpg)
Dýchací řetězec*(pro učitele)
Enzymový komplex I
Koenzymy NADH, FADH2
Koenzym Q, Koenzym QH2
Reakce enzymových komplexů
Použitá literatura
Obsah:
Enzymový komplex II
Enzymový komplex III
Enzymové komplexy
Enzymový komplex IV
![Page 14: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/14.jpg)
Enzymové komplexy: Komplex IKomplex I: NADH-CoQ-oxidoreduktasa
NADH + H+ + CoQ→ NAD+ + CoQH2
I
NADH + H+ NAD+
+ + + +
- - - -
2H+
2Fe2+
2Fe3+
FMN FMNH2(2H+,2e-)
2Fe3+
2Fe2+
2H+
2CoQH.(1e-,1H+)
2CoQH2(2e-,2H+)
4H+
2e-
Matrix
2e-
2H+
R
CH3
CH3
CH3
O
O
O
O
R
CH3
CH3
CH3
O
O
OH
OH
H. H.
Koenzym Q = ubichinon Koenzym QH2 = ubichinolObsah
redukce
oxidace
H
H
NAD+NADH
HH O
NH2
N
R
H O
NH2
C
N+
R
![Page 15: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/15.jpg)
Enzymové komplexy: Komplex II
II
Sukcinát-OOC-CH2-CH2-COO-
Fumarát-OOC-CH=CH-COO-
+ + + +
- - - - Matrix
2e-
FAD FADH2(2H+,2e-)
2CoQH.(1e-,1H+)
2CoQH2(2e-,2H+)
Komplex II: Sukcinát-CoQ-oxidoreduktasa
FADH2 + CoQ→ FAD + CoQH2
4H+
2H+
R
CH3
CH3
CH3
O
O
O
O
R
CH3
CH3
CH3
O
O
OH
OH
H. H.
Koenzym Q = ubichinon Koenzym QH2 = ubichinol
R
O
O
CH3
CH3
NH
NN
N
R
O
O
CH3
CH3
NH
NH
N
NH
redukce
oxidace
2H
2H
FADFADH2Obsah
![Page 16: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/16.jpg)
Elektron z komplexu I nebo II IV
Komplex III: CoQH2–cytochrom-c-oxidoreduktasa
CoQH2 + cyt c (Fe3+)→ CoQ + cyt c (Fe2+) + 2H+
Enzymové komplexy: Komplex III
III
+ + + +
- - - -
Cyt cCyt c
H+
Cyt c
e-
e-
CoQH2(2e-,2H+)
e-CoQH.(1e-,1H+)
2H+
e-Cyt b
Koenzym QMatrixH+
R
CH3
CH3
CH3
O
O
O
O
R
CH3
CH3
CH3
O
O
OH
OH
H. H.
Koenzym Q = ubichinon Koenzym QH2 = ubichinolObsah
![Page 17: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/17.jpg)
Elektron z komplexu I nebo II
Komplex III: CoQH2–cytochrom-c-oxidoreduktasa
CoQH2 + cyt c (Fe3+)→ CoQ + cyt c (Fe2+) + 2H+
Enzymové komplexy: Komplex III
+ + + +
- - - -
Cyt b
Koenzym Q
Matrix
CoQH.(1e-,1H+)
CoQH2(2e-,2H+)
e-
H+
CoQH.(1e-,1H+)
H+
H+Cyt c
CoQ
e-e-
e-
e-
H+H+
e-
H+
H+H+
e-
Obsah
![Page 18: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/18.jpg)
+ + + +
- - - -
Enzymové komplexy: Komplex IV
III IV
Cyt cCyt c
2 H2O4H+
4e-e- e-
O2+
Komplex IV: Cytochrom-c-oxidasa
4cyt c (Fe2+) + 02 +4H+ → 4cyt c (Fe3+) + 2H2O
Cyt a
Cyt a3
Cyt c
Matrix
e- e-
Obsah
![Page 19: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/19.jpg)
Enzymové komplexy
INADH-CoQ
oxidoreduktasa
IISukcinát-CoQoxidoreduktasa
IIICoQH2–
cytochrom c oxidoreduktasa
IVCytochrom c
oxidasa
VATP-synthasa
Matrix
III IV
+ + + +
- - - -
2H2O4H+
4e-
4H+
2e-
V
H+
ADP + P
ATP
H+
2e-
IIe-
FADH2 FAD
e-2H+
CoQH2
CoQH.
I
NADH + H+NAD+
e- 2H+
2H+
CoQH.
Cyt c
Cyt c
Cyt c
CoQH2
e-
O2
+
e-
4H+
2H+
e-
2H+
2H+
Sukcinát-OOC-CH2-CH2-COO-
Fumarát-OOC-CH=CH-COO-
Obsah
![Page 20: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/20.jpg)
Reakce enzymových komplexůKomplex I: NADH-CoQ-oxidoreduktasa
Komplex II: Sukcinát-CoQ-oxidoreduktasa
Komplex III: CoQH2–cytochrom-c-oxidoreduktasa
Komplex IV: Cytochrom-c-oxidasa
NADH + H+ + CoQ→ NAD+ + CoQH2
FADH2 + CoQ→ FAD + CoQH2
CoQH2 + cyt c (Fe3+)→ CoQ + cyt c (Fe2+) + 2H+
4cyt c (Fe2+) + 02 +4H+ → 4cyt c (Fe3+) + 2H2O
Kyslík udržuje komplex cytochromů v oxidovaném stavu (Fe2+ zoxiduje zpátky na Fe3+).
Obsah
![Page 21: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/21.jpg)
nikotinamidadenindinukleotid
redukce
oxidace
H
H
NAD+NADH
HH O
NH2
N
R
H O
NH2
C
N+
R
R
O
O
CH3
CH3
NH
NN
N
R
O
O
CH3
CH3
NH
NH
N
NH
redukce
oxidace
2H
2H
FADFADH2
flavinadenindinukleotid
V dýchacím řetězci probíhá oxidace redukovaných koenzymů.
Koenzymy NADH, FADH2
NADH + H+ → NAD+ + 2H+ + 2e-
FADH2 → FAD + 2H+ + 2e-Obsah
![Page 22: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/22.jpg)
R
CH3
CH3
CH3
O
O
O
O
R
CH3
CH3
CH3
O
O
OH
OH
H. H.
Koenzym Q = ubichinon Koenzym QH2 = ubichinol
R
CH3
CH3
CH3
O
O
OH
O
Koenzym QH ubisemichinon (radikál)
Koenzym Q, Koenzym QH2
NADH + H+ + CoQ→ NAD+ + CoQH2
FADH2 + CoQ→ FAD + CoQH2Obsah
![Page 23: Citrátovýcyklus a Dýchacířetězec€¦ · Protony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny do mezimembránovéhoprostoru. Elektrony z redukovaných koenzymůjsou přenášeny](https://reader034.vdocuments.net/reader034/viewer/2022050407/5f84acde2ab2c43ebb03a979/html5/thumbnails/23.jpg)
[1] ALBERTS, B. a kol. Základy buněčné biologie. Ústí nad Labem: Espero Publishing, 1997.
[2] SOFROVÁ, D. – TICHÁ, M. a kol. Biochemie – základní kurz. Praha: skripta UK, 1993.
[3] KARLSON, P. Základy biochemie. Praha: Academia, 1981.
[4] BLOOMFIELD, M., M. Chemistry and the Living Organism. Canada: John Wiley & Sons, Inc., 1992.
[5] KLOUDA, P. Základy biochemie. Ostrava: nakladatelství Pavel Klouda, 2000.
[6] VODRÁŽKA, Z. Biochemie. Praha: Scientia, 1998.
[7] McKEE, T. – McKEE, J. Biochemistry: an introduction. United States of America: McGraw-HillCompanies, 1999.
Použitá literatura
Obsah
Ilustrace Markéta Roštejnská: obr. 1