15.1.2014
1
ETOLOGIE KONÍETOLOGIE KONÍ
Ing. Jitka Bartošová, Ph.D. Oddělení etologie, VÚŽV, v.v.i. Uhříněvese-mail: [email protected]
Biologie chování koní, životní potřeby,
welfare
23. 10. 2013
VFU Brno,
22
• chování a životní potřeby: reprodukce, ontogeneze
• welfare: behaviorální/fyziologické indikátory pohody, stresu a bolesti, management koní, abnormální chování
• příště (27. 11.): teorie učení, výcvik, práce
• literatura, dotazy, přestávky...
Co vás čekáCo vás čeká
• možnost uskutečňovat druhově specifické chování (jsme etologové)
• behaviorálně-ekologický přístup k chování a welfare• „pokud se něco vyvíjelo miliony let, zřejmě
to mělo smysl a pár tisíc let domestikace na tom mnoho nezměnilo“
• je lepší se s tím vyrovnat než se to snažit za každou cenu změnit
• zvíře podléhá emocím a rozhoduje se• → možný konflikt a problémy...
Přístup etologie k welfarePřístup etologie k welfare
• chovatelé často ignorují normální chování koní a jejich životní potřeby („etolog = obtížný hmyz“)
• nevýhoda pro koně (horší welfare)
• „laboratoř“ pro vědce
• téma velkých rezerv: reprodukce...
Úvod
REPRODUKČNÍ CHOVÁNÍREPRODUKČNÍ CHOVÁNÍ
Každý z obou rodičů dává jednu buňku.
ALE!Pohlavní buňky se liší:dvě strategie produkce gamet! 1.
Velká investice na buňku
Malý počet gamet(Vajíčko)
Reprodukční strategieReprodukční strategie
15.1.2014
2
• RS1: Velká investice do malého počtu potomků
• donošení v těle, stavba hnízda, krmení, obrana• periodické oplodňování samiček• reprodukční strategie: rodičovská péče a výběr
sexuálního partnera
RS2: Malá investice do velkého počtu potomků
samci variabilnější v reprodukční úspěšnosti než samice
reprodukční strategie: kopulace s velkýmpočtem samic
Konflikt mezi rodiči
„matka chce, aby samec nevyhledával jiné partnerky a pečoval o potomky“
„otec chce vyhledávat jiné samičky a nechce pečovat“
• velká individuální variabilita u hřebců i klisen• dvě různé reprodukční strategie podle pohlaví• hřebec kvantita (více partnerek a potomků)• klisna kvalita (kvalitní hřebec, úspěšný odchov
několika hříbat)
• hřebec bojuje o harémy a hlídá své klisny• klisna pečuje o hříbata
Reprodukční chování…Reprodukční chování…
• hřebec a klisna se dobře znají, žijí spolu a komunikují v harému po celý rok
• mimo říji klisna nejeví o hřebce sexuální zájem• předání spermií – sekundy/minuty• přípravy – několik dní• klisny hrají hlavní roli...
Sexuální chování…Sexuální chování…
• pohlavní výběr (sexuální selekce) = párování partnerů není nahodilé
• rozmnoží se část hřebců, většina klisen• klisny reprodukčně aktivní celý život (> 20 let)• hřebci držiteli harémů cca v 6 – 9 letech
(schopnost oplodnit cca v 15 měsících)• klisny rodí nezřídka ob rok nebo 2x/3 roky
Reprodukční chování…Reprodukční chování… Chov vs. chování klisen
Reprodukce koní
• biologický strop: hříbě každý rok
• praxe: ~60 % (bída)
• vysoká raná embryonální mortalita
„veterina“ OK
výživa OK
chování...?
15.1.2014
3
Chov vs. chování klisen
Reprodukce koní
• biologický strop: hříbě každý rok
• praxe: ~60 % (bída)
• vysoká raná embryonální mortalita
„veterina“ OK
výživa OK
chování...?
Základní předpoklad: „nepřirozené“ a stresujícípodmínky při připouštění koní se podílejí najejich nízké reprodukční úspěšnosti
Připouštění
Evoluční očekávání vs. reálný obraz v chovu
• výběr reprodukčního partnera určuje člověk
• připouštění (z ruky): neznámí partneři, stresující prostředí, spěch, omezení pohybu a chování klisny, doba připouštění určená člověkem
• případné odmítavé chování klisny potlačeno
• často spojeno se změnou prostředí
horsetwich.ca
• u koní častý problém (až 40 % březostí)
• víme o ní hodně detailů, ale málo „koncepčních“ příčin, způsobuje významné ekonomické ztráty
146 mating→36 at home
“Neotec plodu”“Otec plodu”
• klisna připuštěna doma: 0 % potratů
• klisna připuštěna jinde: 31 % potratů
Bartoš, Bartošová, Pluháček & Šindelářová, Behav Ecol Sociobiol 2011
do vedlejšího výběhu
do stejného výběhu
• není dáno transportem, ale návratem březí klisny mezi domácí hřebce/valachy
54 %
22 %• cíl klisny: vyvolat doma dojem otcovství po záletech jako
obrana proti infanticidě
©Ginger Kathrens
• hřebci po take-overu (převzetí harému) aktivně obtěžují klisny → potrat (do 6. měsíce březosti)
• zabíjení malých hříbat po předchozím hřebci• rychlý nástup estru, nové zabřeznutí
Infanticida, feticida…
• zebra stepní (Pluháček & Bartoš 2000, Pluháček et al. 2006)
• nový hřebec ve skupině
• → 3x více potratů
• → 3x větší mortalita malých hříbat (do 1 měsíce věku)
• klisna připuštěna doma: 0 % potratů
• klisna připuštěna jinde: 31 % potratů
Bartoš, Bartošová, Pluháček & Šindelářová, Behav Ecol Sociobiol 2011
do vedlejšího výběhu
do stejného výběhu
• není dáno transportem, ale návratem březí klisny mezi domácí hřebce/valachy
54 %
22 %• cíl klisny: vyvolat doma dojem otcovství po záletech jako
obrana proti infanticidě
©Ginger Kathrens
15.1.2014
4
• klisna připuštěna doma: 0 % potratů
• klisna připuštěna jinde: 31 % potratů
Bartoš, Bartošová, Pluháček & Šindelářová, Behav Ecol Sociobiol 2011
do vedlejšího výběhu
do stejného výběhu
• není dáno transportem, ale návratem březí klisny mezi domácí hřebce/valachy
54 %
22 %• cíl klisny: vyvolat doma dojem otcovství po záletech jako
obrana proti infanticidě
©Ginger Kathrens
• klisna připuštěna doma: 0 % potratů
• klisna připuštěna jinde: 31 % potratů
Bartoš, Bartošová, Pluháček & Šindelářová, Behav Ecol Sociobiol 2011
do vedlejšího výběhu
do stejného výběhu
• není dáno transportem, ale návratem březí klisny mezi domácí hřebce/valachy
54 %
22 %• cíl klisny: vyvolat doma dojem otcovství po záletech jako
obrana proti infanticidě
©Ginger Kathrens
CHOVÁNÍ HRAJE VĚTŠÍ ROLI, NEŽ SI MYSLÍME,
RESPEKTUJME HO!
Problémy s připouštěním v chovech…Problémy s připouštěním v chovech…
• Řešení: respektování přirozeného chování
• připouštění ve volnosti
• hřebec s klisnou/klisnami alespoň po dobu říje
• náhradní hřebec (prubíř) nebývá řešením -odhalí klisnu v říji, ta je po namlouvacím ceremoniálu předvedena jinému hřebci
Reprodukční problémy hřebců…Reprodukční problémy hřebců…
• znemožnění normálního sexuálního chování
• vyžadování chování, které není v repertoáru
• stres (krátkodobý i chronický, způsobený čímkoli nebo kýmkoli)
• masturbace nemá vliv na sexuální (ne)aktivitu
• kolísání hladin testosteronu – přítomnost silnějších hřebců snižuje testosteron („mládenec“ v tlupě) a naopak
• víc klisen v harému – víc testosteronu
• nepřítomnost klisen – testosteron klesá
Reprodukční problémy hřebců…Reprodukční problémy hřebců…
• špatná raná zkušenost s lidmi nebo koňmi
• „protierekční kroužky“ (závody, výstavy)
• dřívější kluzký podklad, kopání klisny
• poranění hlavy (nízký vstup do arény)
• přetížení mladých hřebců (hlavně dvouletých)
• bolest nohou, kopyt, kloubů
• přehnaná disciplina ošetřovatelů
• u bojácných a nezkušených hřebců
• kastrace není spolehlivé řešení „hřebčího“ chování ani agresivity
• faktory úspěšnosti: věk a zkušenosti
Valaši…Valaši…
15.1.2014
5
• klisna původně sezónně polyestrická
• sezóna cca od rovnodennosti k rovnodennosti
• volně žijící klisny výrazně sezónní; severní polokoule: (březen) – květen/červen – (srpen)
• posouvání připařovacího období (A1/1)
• → slabší projevy říje, neochota
• → úprava světelného režimu (Oxender a kol., AJVR 1977)
Reprodukční chování klisen…Reprodukční chování klisen…
• pohlavní dospělost 1 – 2 roky
• do tří let většinou nerodí
• (volně žijící hřebci: pohl. dosp. 2 – 3 roky, behaviorální dospělost: 5 – 6 let)
• reprodukční aktivita ♀♀: 2 – 21 let, max. ve volnosti 25 let
• (hřebci 24 – 25 hříbat během 10 – 11 let repro „kariéry“, Kaseda &Khalil, Appl Anim Behav Sci 1996)
• klisny opouštějí rodný harém ve věku 2 – 3 let, buď spontánně nebo „odvedeny hřebcem“
Reprodukční chování klisen…Reprodukční chování klisen…Boyd & Keiper in Mills& McDonnel 2005
jen orientační data!!!
• klisny volí otce svých hříbat
Reprodukční chování klisen…Reprodukční chování klisen…Boyd & Keiper in Mills& McDonnel 2005
Vzdor vžitým představám je to možné!
• volně žijící koně: často harém se 2 i více hřebci
• kooperace dvou hřebců u harému (Feh 1999)
• klisny dočasně opouštějí harém (Gates, MammalRev 1979, Linklater a kol., Anim Behav 1999)
• až třetina hříbat po jiném než hlavním hřebci (Kaseda et al. 1982, Bowling & Touchberry 1990)
• + řada přímých pozorování extra-pair kopulací
• klisny volí otce svých hříbat
• subordinátní většinou odmítá (Salter, RJ 1978)
• taje výběru hřebce klisnou stále zkoumány...
• harémoví hřebci mohou tolerovat páření svých dcer s jinými hřebci
Reprodukční chování klisen…Reprodukční chování klisen…Boyd & Keiper in Mills& McDonnel 2005
• obrana proti incestu
• odchod dorostu z harému (♂♂ k nepříbuzným hřebcům, zatímco raději ke známým klisnám)
• „familiarita“ (nepářím toho, s kým vyrůstám)
• matky brání incestu dcery
• otci se „zdráhají“ pářit dcery
• odloučení víc než 18 měsíců – už nerozpoznávali
• otec x dcera: 4 % populací (orientační číslo!)
• rovněž synové páří matky zřídka
Reprodukční chování klisen…Reprodukční chování klisen…Monard a Duncan, Anim Behav 1996
Berger a Cunningham Evolution 1987
Boyd & Keiper in Mills& McDonnel 2005
• obrana proti incestu
• odchod dorostu z harému (♂♂ k nepříbuzným hřebcům, zatímco raději ke známým klisnám)
• „familiarita“ (nepářím toho, s kým vyrůstám)
• matky brání incestu dcery
• otci se „zdráhají“ pářit dcery
• odloučení víc než 18 měsíců – už nerozpoznávali
• otec x dcera: 4 % populací (orientační číslo!)
• rovněž synové páří matky zřídka
Reprodukční chování klisen…Reprodukční chování klisen…Monard a Duncan, Anim Behav 1996
Berger a Cunningham Evolution 1987
Boyd & Keiper in Mills& McDonnel 2005
Incest možný, ale...
• nižší natalita (Keiper a Houpt, AJVR 1999)
• 61,8 % u nepříbuzných rodičů
• 22,7 % otec x dcera
• 36,8 % polosourozenci
• část klisen zůstává v rodném harému (19 %, Rutberg & Keiper, Anim Behav 1990)
15.1.2014
6
POHODOVÁ MATKA =
ZÁKLAD ÚSPĚCHU
POHODOVÁ MATKA =
ZÁKLAD ÚSPĚCHU
MATEŘSKÉ CHOVÁNÍ KLISENMATEŘSKÉ CHOVÁNÍ KLISENPODÍL HŘEBCE NA VÝCHOVĚ?Lze i v chovech, ale s rozvahouPODÍL HŘEBCE NA VÝCHOVĚ?Lze i v chovech, ale s rozvahou
• základ péče o hříbě (i v chovech)
• limitovaný zdroj – matka musí vážit, kolik může do hříběte investovat zdrojů
• matka = důrazný obranář („prey species“)
Mateřské chování klisen…Mateřské chování klisen…
• vliv průběhu prenatálního období na život koně?
• pro koně platí obecná savčí „pravidla“
• stres matky → negativní vliv na plod
• podmínky chovů k hříbatům relativně vlídné ve srovnání s jinými druhy HZ
GraviditaGravidita
• březost 315 až 365 dní (průměr 333, 340?)
• vliv různých faktorů: genetika, výživa, pohlaví plodu, sezóna zabřeznutí...
• klisny obvykle mění své chování až před porodem
• vstávají, lehají, mohou se válet
GraviditaGravidita
Crowell-Davis & Weeks in Mills & McDonnel 2005
• porody jaro, léto – do optimálních podmínek
• klisna rodí v blízkosti stáda nebo hledá úkryt
• 80% porodů kolem půlnoci (vrchol aktivity)
• klisny schopny oddalovat porod
• ~2% těžkých porodů, není třeba kobyly rušit
• popis porodu v jiném předmětu...
PorodPorod
15.1.2014
7
• mládě tzv. následovacího typu („follower“) → odloučení od matky = stres
• prvně se napije cca 2 hodiny po narození
• v prvních týdnech života saje 50 až 75x za den
• sání krátké, ∼ 1 min
Hříbě…Hříbě…• obvykle měřené „kojící“ proměnné hodnověrně
nekorelují s výší mateřské investice (množstvím přijatého mléka či energie)
• ukazatele míry uspokojování potřeb mláděte matkou a konfliktu mezi matkou a potomkem1. podíl kojení odmítnutých matkou2. podíl kojení ukončených matkou3. frekvence kojení4. délka kojení
Kojící proměnnéKojící proměnné
•např. Cameron 1998; Cameron et al. 1999; Cameron et al., 2000; Heitor & Vicente 2008
• přirozený odstav většinou do jednoho roku věku
• doba odstavu ovlivněna mnoha faktory
• kondice matky/hříběte, březost, doba do porodu
• březí klisny odstavují dříve - několik dní až týdnů před porodem, nezřídka 15 týdnů před porodem, některé klisny kojí obě hříbata
• nebřezí často až po roce
• tradované rekordy:
5 až 8letí kojenci
Odstav…Odstav…
©Tomáš Sysel
• na farmách cca v 6 měsících (spíše dříve...)
• většinou nárazově (normální je plíživě...)
• silné pouto s matkou může přetrvávat i při její péči o následující sourozence (1 až 3 roky)
• proč odstavovat brzo, když to přináší starosti?
• stres hříběte i matky, nutnost dvojího ustájení, pečlivá výživa hříběte
Odstav…Odstav…
• ideální způsob neexistuje
• kombinace dramatických změn: zmizení matky, jiná strava, nové fyzické i sociální prostředí, nový režim...
• hříbata lépe (?) reagují na odstav s partnerem, ovšem pak je čeká další stres při rozdělení
• postupné odvádění matek z pastvy/výběhu
Umělý odstav: jak na to...?Umělý odstav: jak na to...? Krátkodobá odloučení…Krátkodobá odloučení…
15.1.2014
8
Odstavit lze i později než praví tradiceOdstavit lze i později než praví tradice
©Tereza Huclová
Klisna běžně současně kojí a je březíKlisna běžně současně kojí a je březí
©Tereza Huclová
• je k tomu evolučně vybavená a zvládá to
• je-li březí, dříve odstavuje kojené hříbě
• krávy netrpěly pozdějším odstavem (7 vs. 10 měs.)• pro telata pozdější odstav lepší (< stres, lépe rostla)• 3leté a mladší krávy hubly a hůř zabřezávaly
Hudson a kol. 201OJ Anim Sci
Klisna běžně současně kojí a je březíKlisna běžně současně kojí a je březí
©Tereza Huclová
• je k tomu evolučně vybavená a zvládá to
• je-li březí, dříve odstavuje kojené hříbě
• krávy netrpěly pozdějším odstavem (7 vs. 10 měs.)• pro telata pozdější odstav lepší (< stres, lépe rostla)• 3leté a mladší krávy hubly a hůř zabřezávaly
Hudson a kol. 201OJ Anim Sci
2 in 1: Dual maternal investment
• limited resources• trade-off foal vs. foetus
2 in 1: Dual maternal investment• mares commonly become pregnant shortly after
parturition of a previous young• mostly within the first two post-partum estruses
(„foal heat“) (e.g. Tyler 1972; Berger 1986; Crowell-Davis 2007)
IntroductionIntroduction• in equids earlier weaning in pregnant mares
• enhanced nursing behaviour in early stages of lactation (Bartošová, Komárková et al., PLoS ONE 2011)
e.g. Duncan et al. 1984; Penzhorn, 1984; Berger 1986; Cameron et al. 2000; Pluháček et al. 2007
• jednoznačně společně s jinými hříbaty
• na pastvině (ve výběhu)
• individuální odstav v boxe není vhodný
• zvážit podle daných podmínek nejšetrnější možný způsob odstavu
• pokud podmínky nemám, pak hříbata nechovám
Umělý odstav: jak na to...?Umělý odstav: jak na to...?
15.1.2014
9
• koně po odstavu ustájení samostatně oproti koním ustájeným skupinově:• častěji vyhledávali člověka, měli k němu bližší vztah, lepší manipulace
ALE!ALE!• delší trénink a více opakovaných lekcí• koně bez přítomnosti jiných koní méně pohybu a „fyzických cvičení“ → slabší svalstvo, pozměněná lokomoce
• samotka: stres, nesprávný vývoj sociálního chování, nebezpečí zranění ve společnosti koní
Chovatelské podmínky a ontogeneze...Chovatelské podmínky a ontogeneze...
Rivera et al., 2002; Sondergaard a Ladewig, 2004
Sondergaard a Schougaard, 2000; Barneveld et al., 1999
• SAMOTKA DEPRIVUJE I DOSPĚLÉ KONĚ
• STEREOTYPIE, SEBEPOŠKOZOVÁNÍ
Take‐home message...
YOU CAN TAKE A HORSE OUT OF THE WILD, BUT YOU CANNOT TAKE THE WILD OUT OF A HORSE
PŘÍRODNÍM VÝBĚREM FORMOVANÉ ZÁKONITOSTI CHOVÁNÍ V KONÍCH FUNGUJÍ I DNES. NEIGNORUJME JE, PRACUJME S NIMI.
Kresby: Luděk Bartoš