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Die Messenger RNA (mRNA) erhält nach der Transkription sowohl eine 5‘-Kappe wie einen 3‘-Polyadenylat-Schwanz
5‘-Kappe
3‘-Poly(A)-SchwanzmRNA
(post-transkriptionale Modifizierung)
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3‘ Polyadenylat-Schwanz
mRNA
5‘ 5‘ 5‘ 5‘
3‘
Spaltsignal
mRNA
n = 200 - 300 Nukleotide
der Polyadenylatschwanz wird erstzum Ende der Transkription von einemEnzym (PolyA-Polymerase) an dasgespaltende 3‘-Ende angehängt(Transkriptions-Termination)
Spaltung durchEndonuclease
Der polyA-Schwanz 1. erhöht Stabilität der mRNA2. wichtig beim Export dermRNA ins Zytoplasma
3‘ UTR
ORF
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Die Polyadenylierung der mRNA
DNA
RNA-Polymerase
polyA-PolymerasemRNA
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Der Poly(A)-Schwanz erlaubt die einfache und schnelle biochemische Reinigung von poly(A)+ RNA
durch Affinitätschromatographie
Säule mit poly(U) gebunden an kleineSepharose-Kügelchen
reine poly(A)+ RNA>Northern, cDNA-Synthese, RT-PCR
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Die Bildung der 5‘-Kappe an der mRNA erfolgt nur bei Eukaryonten
ungewöhnliches 5‘-5‘Triphosphat
7
2‘
5‘
5‘
3‘
der 5‘-Kappe wird noch während der Transkription von den entsprechenden Enzymen (“capping enzymes“)an das 5‘-Ende angehängt
die 5‘-Kappe erhöht die Stabilität der mRNA - Kontrolle der Gen-Expression
die 5‘-Kappe ist wichtig beim Export der mRNA in das Zytoplasma und bei der anschließenden Translation(Anlocken von Initiationsfaktorender Translation)
vom Gen kodiert später angehängt
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RNA-Turnover
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De-Adenylierung und Entfernung der 5‘-Kappe sind Signale zum Abbau der mRNA
5‘-Kappe
“decapping enzyme“
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Die Cap-Struktur („Kopfgruppe“) eukaryontischer RNA-Moleküle
(A) wird bei der posttranslationalen Prozessierung abgespalten
(B) befindet sich am 5’ -Ende der mRNA und enthält einen methylierten
Guanylrest
(C) wird durch die RNA-Polymerase ll bei der Initiation der Transkription
synthetisiert
(D) blockiert bei der Translation die Peptidyltransferase-Reaktion
ist ein Produkt der Transesterifizierung beim Spleißvorgang
Fragen aus der schriftlichen Physikumsprüfung
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……eine weitere post-transkriptionale Veränderung
das Spleißen der Prä-mRNA
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Die Entdeckung des Spleiß-Phänomensbis 1977 hatte man die Vorstellung, daß die DNA-Sequenz eines Gens co-linear mit der Aminosäure-Sequenz ist
als man aber die reife mRNA von bestimmten Genen isolierte (polyU-Affinitätschromato-graphie) und mit der entsprechenden DNA-Matritze hybridisierte und die DNA::RNA-Hybride im Elektronenmikroskop sichtbar machte, gab es eine unerwartete Entdeckung
>>>> die gereinigte mRNA war viel kürzer als die DNA-Matritze
Intron
Exon
TACGGATCGTA ACAGTAGGCTATAAC
AUGCCUAGCAU-UGUCAUCCGAUAUUG
NNNNCTA
NNNNCTA
NNNN N
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Die Struktur des Hühner-Ovalbumin-Gens
DNA-Matritze
Elektronenmikroskopie Zeichnung
E
mRNA
die Schleifen A-G sind die 7 Introne, die im primären Transkript noch vorhanden sind,später aber bei der Reifung der mRNA herausgeschnitten werden.
das Entfernen der Introne wird als Spleißen (“splicing“) bezeichnet
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AUGStop
Exon Intron
8000 Nts
Intronsequenzen werden durchSpleißen entfernt
reife mRNA
Protein (Ovalbumin)
Translation
Prä-mRNA
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Chromosom mit 1.5 x 108 Nucleotid-Basenpaaren - ca. 3000 Gene
0.5% des Chromosoms enthält Gene >>> 15 Gene
ein Gen mit 105 Nucleotid-Basenpaaren
Promoter
Transkription
Intron Exon
Spleißen
mRNA
Prä-mRNA
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Transkription Bildung der 5‘-Kappe
Exon Intron
Spleißosome
IntronSpleißen
Polyadenylierung
prä-mRNA
mRNA
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> das Spleißen ist ein äußerst komplizierter Vorgang - ca. 300 Komponenten beteiligt
> der Spleiß-Enyzm-Komplex wird Spliceosome genannt
> die meisten Gene höherer Eukaryonten haben Introne (bis zu 40 pro Gen)
> die Exone sind weniger als 1000 BP lang, in der Regel 100-200 Nukleotide (entspricht 30-50 Aminosäuren)
> die Größe der Introne schwankt von 50 - 20 000 Nukleotide
> die DNA, die den Intronen entspricht, ist daher viel mehr als die DNA, die für die Exone kodiert (Gen > 50.000 BP; mRNA > 5.000 BP)
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die Entfernung des Introns aus der Prä-mRNA muß äußerst präzise ablaufen, damit die reife mRNA korrekt für das entsprechende Protein kodiert
die Präzision muß auf ein Nukleotid genau sein (molekulares Skalpell)
prä-mRNA
mRNAKorrekt gespleißt
mRNAfalsch gespleißt
fehlerhaftes Spleißen > frameshift Mutation>andere Aminosäuresequenz
korrektes Spleißen
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Wie schneidet das Spliceosom derart korrekt die Introne aus der Prä-mRNA?man findet beim Vergleich der Exon/Intron-Übergänge bzw. Intron/Exon-ÜbergängeConsensus-Sequenzen
A G G U A A G U…………………..C A G GConsensus-Sequenz
5‘-Spleißstelle 3‘-Spleißstelle
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• die Basensequenz eines Introns beginnt GU und endet mit AG
• Introne haben noch eine wichtige interne Stelle, die stets ca. 20 - 50 Nukleotide stromaufwärts von der 3‘ AG-Spleißstelle liegt und Verzweigungsstelle (“branch site“) genannt wird. In Hefe lautet die Verzweigungsstelle nahezu immer UACUAAC (TACTAAC-Box)
• Bereiche zwischen der 5‘ und 3‘ Spleißstelle und der Verzweigungsstelle sind relativ unwichtig für das Spleißen des Introns
• durch Mutationen in jeder dieser drei wichtigen Regionen kann es zur Hemmung des Spleißens bzw. zu einem veränderten Spleißen kommen
• falsches Spleißen verursacht auch Krankheiten, z. B. einige Formen von Thalassämien = erbliche Blutkrankheiten (Anämien) >>> defekte Hämoglobinsynthese
Allgemeine Regeln bei den Spleiß-Consensus-Bereichen
5‘-Spleißstelle 3‘-Spleißstelle“branch site“
GUAAGAG UACUAAC CAG G.................
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(1) Normale Globin prä-mRNA
Exon 2 Exon 3Exon 1 Intron 2Intron 1
(2) Mutierte Globin prä-mRNA
Exon 2 Intron 2
Punktmutation
Exon 1
verlängertes Exon
Intron 1 Exon 3
Exon 2 Exon 3Exon 1mRNA
Protein
Protein
-Thalassämien
128
kein Häm
-----CCTATTGGTCTATTTTCCACCCTTAG GCTG-------
-----CCTATAG GTCTATTTTCCACCCTTAG GCTG---
Mutation
Exon 2
Exon 3
normale Spleißstelle
Stop Codon
Exon 2
neue Spleißstelle
Exon 3 (2)
(1)
StopExon 2Exon 1mRNA Exon 3
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am Spleißvorgang sind viele Komponenten beteiligt
Spleiß-Enzyme
5‘-Kappe3‘
U1U2
U5 U6
U4
U-snRNA (Uridin-rich, small nuclear RNA)
U-snRNAs
Proteine+
U-snRNPs(Snurps)
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Exon 2Intron
konserviertes Ain TACTAAC-Sequenz
biochemisch handelt es sich beim Spleißen um die Spaltung und Neubildung von Phosphodiester-Bindungen = Transesterifizierungs-Reaktionen (ohne Energie)
das Spleißen beginnt mit einem nukleophilen Angriff der 2‘-OH-Gruppe des kon-servierten Adenins innerhalbdes Introns auf die 3‘-5‘Phosphodiester-Bindung am 5‘ Exon/Intron-Übergang
Exon 2
es entsteht das Lasso-Intermediat (“lariat“)
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Ex1 Ex2
5‘ 3‘Verzweigung
U1 und U2 die 5‘-Spleißstelle und die Verzweigungsstelle
U-snRNPs(Snurps)
die verschiedenen U-snRNPs reagieren nacheinander mit den verschiedenen Spleiß-stellen, bis sich ein funktions-fähiges Spliceosom ausgebildet hat
U4, U5 und U6 lagern sich zusammen
bei der Bindung von U4, U5 und U6 kommt es zum 5‘-Spleißen
U6 hält Exon 1 im Spliceosom (Lasso-Bildung “lariat“)
U2 und U4 verlassen das Spliceosom
U1 verläßt das Spliceosom
U5 und U6 verlassen das Spliceosom
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5‘
3‘
U1
Wie können die Snurps am Spleißvorgang teilnehmen?
die snRNA-Moleküle haben an den Stellen, an denen keine Proteine gebunden sind, einzel-strängige RNA-Bereiche, die komplimentär zu den Consensus-Bereichen im Intron sind
U1
U2
Exon 1 Exon 2Intron
Verzweigungsstelle5‘-Spleißstelle 3‘-Spleißstelle
U2 bindet an die Verzweigungsstelle
U1 bindet an die 5‘-Spleißstelle
U5 bindet an die 3‘-Spleißstelle
GUCCAUUCA
hemmendes Oligonukleotid
U1
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Hemmung des Spleißvorgangs durch Auto-Immunantikörper
Hemmung des in vitro Spleißens durch Auto-Immunantikörper (Patienten mit systemischem Lupus erythematodes)
Autoimmun-Krankheit: Antikörper gegen zelleigene Proteine; z. B. gegen die Sm-Proteine der U-snRNPs
Gelenke und die meisten Organsysteme stark beeinträchtigt
>>>> Schlüsselrolle der U-snRNPs beim Spleißen entdeckt mit Hilfe dieser AK
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Der Mechanismus des Prä-mRNA-Spleißens
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Fragen aus der schriftlichen Physikumsprüfung
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Restriktionsendonukleasen
(A) sind am Spleißen von mRNA-Vorläufermolekülen beteiligt
(B) integrieren reverse Transkripte der Retrovirus-RNA ins Genom der Wirtszelle
(C) spalten die 5’-Cap-Struktur vom Ende der mRNA
(D) entfernen die Poly(A)-Sequenz vom 3’ -Ende der mRNA
sind Enzyme, die in Bakterien Phagen-DNA spalten
Fragen aus der schriftlichen Physikumsprüfung
(E)
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Fragen aus der schriftlichen Physikumsprüfung
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Fragen aus der schriftlichen Physikumsprüfung
9 kb = 9 000 BP/3 = 3 000 AS x 100 Da = 300 000 Da
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Fragen aus der schriftlichen Physikumsprüfung
52Ein Gen enthält zwei Exons: Die Anzahl der Basen in der codierenden Sequenz beträgt 300 im Exon 1 und 600 im Exon 2. Die mittlere relative Molekülmasse der von diesen Exons codierten Aminosäuren ist 110/Aminosäure.
Welche relative Molekülmasse wird für das codierte Protein mit einem Fehler von plus/minus 1000 bestimmt?
(A) 3 000(B) 10 000(C) 33 000(D) 100 000(E) 330 000
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Welche physiologische Bedeutung hat das Spleißen?
Warum gibt es Introne in der prä-mRNA, die beim Reifung zur mRNA entfernt und abgebaut werden?
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warum Gene Introne haben ist in vielen Fällen noch unklar (Introne sind letztendlich Abfall!)
Welche physiologische Bedeutung hat das Spleißen?
Man kennt physiologisch-relevante Spleißvarianten:(1) alternatives Spleißen: erlaubt, aus einem einzigen Gen mehrere Genprodukte zu erhalten (Dogma 1 Gen > 1 Protein)(2) Trans-Spleißen: 5‘-Exon eines Gens wird an das 3‘-Exon eines anderen Gens gehängt >> dies ermöglicht der Zelle neue Genprodukte (Proteine) mit neuer Funktion zu schaffen
Alternatives Spleißen (z. B. 3‘-alternativ)
Beispiele für alternatives Spleißen findet man bei den Immunglobulinen, Myosine, Hormonen etc.
Exon 1 Exon 2 Alt.Exon
Exon 1 Exon 2
Exon 1 Exon 2Alt.Exon Intron
Alt.ExonIntron Intron
IntronAlt.Exon
5‘ 3‘
3‘
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Der Lebenszyklus einer mRNA
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