DUODENUM FLOW OF DIETARY STARCH IN LACTATING DAIRY
COWS Bachelorprojekt (15 ECTS)
Agrobiologi
Aarhus Universitet
Laura Kirstine Bak Pedersen
201304260
Vejleder: Mogens Larsen,
Institut for Husdyrvidenskab –
Husdyrernæring og Fysiologi
Medvejleder: Adam C. Storm
15. juni 2016
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
1
Duodenum flow of dietary starch in lactating
dairy cows
Abstract Small intestinal starch digestion may be a more energetically efficient use of glucose than ruminal
fermentation to SCFA. The object of this study was to investigate the effect of level of starch and
processing (pellet or meal) of concentrate as well as the feeding level of concentrate on the
duodenum flow of dietary starch in dairy cows. Six lactating dairy cows were fed different types of
concentrate over four periods, samples were collected from the duodenum, and the starch flow
through the duodenum was analyzed. None of the factors had a significant effect on the duodenal
flow of starch. However, a low level of concentrate resulted in a significantly higher liquid and dry
matter flow through duodenum, which may be caused by a low microbial adaptation to starch
fermentation. When expressed as a percentage of the daily starch intake, level of starch and level
of concentrate both resulted in a higher duodenal flow of starch. These effects may be a sign of
increased small intestinal starch digestion. Pelleted feed also resulted in a significantly higher flow
of liquid compared to meal and there was a tendency to a higher flow of starch through the
duodenum. The reason for this might be a limited accessibility by the microorganisms caused by the
size and hardness of the pellets compared to meal. Pelleting may have increased the intestinal
starch digestion, though not significantly. Treatment of the feed with a base to reduce ruminal
fermentation or higher feeding level might have resulted in effects that were more significant;
however, these treatments might cause a higher fermentation of starch in the large intestine and
thus a loss of microbial protein and energy.
Indholdsfortegnelse Abstract ................................................................................................................................................ 1
Indledning ............................................................................................................................................ 2
Litteraturgennemgang ......................................................................................................................... 3
Materialer og metoder....................................................................................................................... 11
Resultater ........................................................................................................................................... 14
Diskussion........................................................................................................................................... 17
Konklusion .......................................................................................................................................... 21
Referencer .......................................................................................................................................... 21
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
2
Indledning Selektion for højere mælkeydelse har været succesfuld i de sidste mange år, men med denne
udvikling følger et behov for større næringsstofoptag. Den højtydende malkeko er typisk i negativ
energibalance i den første del af laktationen, fordi mængden af energi, der bruges til
mælkeproduktion, er højere end den mængde energi, koen indtager gennem foderet (Lucy, 2001).
Derfor udnyttes kropsreserverne for at opretholde produktionen. Negativ energibalance gennem
længere tid kan have negative konsekvenser for dyrets metabolisme og reproduktion (Lucy, 2001),
og det er derfor vigtigt at udvikle foderplaner, der sikrer maksimalt næringsstofoptag, og som
samtidig opretholder fedt- og proteinniveauet i mælken. Den mest effektive måde til at øge foderets
energimængde er igennem kraftfoder på grund af det høje indhold af fedt og stivelse (Owens, 2005).
Stivelse er et polysaccharid, som produceres af de fleste grønne planter, og det er opbygget af lange
kæder af glukoseenheder, der er bundet sammen ved hjælp af alfa 1,4 bindinger (Huntington, 1996).
Der findes to typer polymerer af stivelse: amylose, som er uforgrenet (figur 1), og amylopektin, der
er forgrenet ved hjælp af alfa 1,6 bindinger (figur 2).
I ruminantens vom findes et dynamisk økosystem af mikroorganismer, der til gengæld for substrater
til vækst og proteinsyntese nedbryder fibre, som ruminantens egne enzymer ikke kan fordøje. Når
ruminanter æder stivelsesholdigt, letfordøjeligt foder vil hovedparten blive fermenteret i vommen
efter samme princip som fibre og en mindre del vil blive fordøjet i tyndtarmen. Restprodukter fra
fermenteringen absorberes over vomvæggen og udnyttes i koens egen metabolisme. Køer får kun
op til 25% af deres glukoseforsyning fra fordøjelse af stivelse i tyndtarmen (Huntington et al, 2006).
Resten af glukosebehovet opfyldes ved at glukose syntetiseres i leveren ved hjælp af biprodukter
fra fermenteringen (glukoneogenese). Substrater til glukosesyntese er frie, kortkædede fedtsyrer
(hovedsageligt propionat), deaminerede aminosyrer, samt glycerol fra nedbrydning af triglycerider
(Huntington, 1996). Propionat fra fermentering bidrager med 43-67% af den totale mængde kulstof
til glukosesyntese, mens laktat (også fra fermentering) bidrager med op til 12% (Huntington, 1996).
I modsætning til foderets fiberfraktion, som ikke kan fordøjes af koens egne enzymer, er stivelse
potentielt fordøjeligt i tyndtarmen. Stivelse kan derfor være en nem kilde til glukose, som kan
absorberes direkte til blodet uden først at skulle igennem mikroorganismerne (Reynolds, 2006).
Spørgsmålet er, om energiudbyttet fra stivelse er større, når stivelse fordøjes i tyndtarmen og
absorberes direkte som glukose (”bypass” stivelse), sammenlignet med når stivelse fermenteres i
vommen, hvorefter propionat syntetiseres tilbage til glukose i leveren.
Figur 1 og 2: strukturen af amylose og
amylopectin.
Kilde: Elwin, 2015
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
3
Hvis udnyttelsen af omsættelig energi kan blive mere effektiv, kan koen potentielt øge
mælkeproduktionen uden at skulle indtage mere foder, og samtidig kan perioden med negativ
energibalance potentielt reduceres, hvilket vil have positiv indflydelse på bl.a. reproduktion
(Reynolds, 2006). Nedbrydning af stivelse i tyndtarmen frem for i vommen kan desuden hjælpe til
at mindske metaboliske sygdomme som vomacidose og laminitis, der opstår, når en stor mængde
letfordøjelig stivelse fermenteres i vommen og skaber et surt miljø.
Formålet med dette studie er at undersøge, hvordan sammensætning af kraftfoder kan påvirke
stivelsesflowet fra vommen til duodenum. Opgaven bygger på et forsøg udført på Forskningscenter
Foulum, hvor seks køer blev fodret med kraftfoder, der varierede i stivelsesniveau,
kraftfodermængde og forarbejdning (piller eller mel). Hypotesen er, at man igennem fodring kan
påvirke dynamikken mellem fibre og stivelse i vommen, samt passagehastigheden fra vommen til
resten af fordøjelsessystemet, således at man kan øge mængden af stivelse, der fordøjes i
duodenum. Jo større stivelsesflow i duodenum, jo mere stivelse har passeret forbi vommen og jo
mere stivelse vil blive fordøjet postruminalt. Det antages desuden, at der vil ses en effekt af at
udfodre kraftfoderet som piller eller mel, idet piller kan falde til bunds i vommen og skabe et surt
miljø.
Litteraturgennemgang Fermentering og partikelstørrelse
Indholdet i vommen er ikke ligeligt fordelt, men snarere inddelt i tre lag bestående af en dorsal
gasfase, en ventral væskefase og i midten et flydelag kaldet den ruminale måtte (Zebeli et al, 2012).
Nyligt indtaget foder samles ved hjælp af vomkontraktioner i midterlaget, som er en tyk masse
hovedsageligt bestående af fibre med forskellig densitet, som fermenteres af mikroorganismer.
Dette lag tilbageholder partikler, hvilket sikrer en effektiv nedbrydning af fibre (Zebeli et al, 2012).
Fermenteringen producerer en stor mængde gas, som delvist fanges i måtten og gør den flydende
og delvist samles i den dorsale del af vommen. I takt med at foderet i måtten fermenteres reduceres
partikelstørrelsen, gas frigøres og densiteten øges, indtil partiklerne synker ned i bunden af
vommen, hvorfra de kan skylles med vomvæske ind i netmaven. Fra netmaven vil de største partikler
ved hjælp af kontraktioner blive sendt tilbage til spiserøret, drøvtygget og igen indgå i den ruminale
måtte, indtil de er tilstrækkeligt nedbrudt. Mindre partikler vil skylles fra netmaven ind i bladmaven
og videre til løben (Zebeli et al, 2012).
Den primære faktor, der begrænser fermenteringen i vommen, er arealet af overflade, som er
tilgængeligt for mikroorganismerne, også kaldet partikelstørrelsen. En mindre partikelstørrelse er
ensbetydende med en hurtigere passagehastighed ud af vommen, idet små partikler har højere
densitet og derfor hurtigere vil synke ned i bunden af vommen og passere videre til netmaven
(Nocek & Tamminga, 1991). Hele kornkerner er mere eller mindre resistente over for fordøjelse i
vommen, fordi det ikke er muligt for mikroorganismer eller enzymer at fastgøre sig til overfladen
(Huntington, 1996). Korn behandles derfor med varme, fugt eller formaling for at sænke
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
4
partikelstørrelsen og øge overfladearealet, så mikroorganismerne kan hæfte sig fast. Den totale
stivelsesfordøjelse i ruminanter er typisk over 95%, men påvirkes i høj grad af foderets
forarbejdning. Generelt giver en højere grad af forarbejdning en højere næringsstofudnyttelse
(Nocek & Tamminga, 1991). Andre faktorer, der påvirker fordøjeligheden er bl.a. stivelseskilde,
fodersammensætning, tørstofindtag, drøvtygning, gelatinisering, mikroorganismer i vommen mm.
(Huntington, 1996).
Der er tilsyneladende intet loft for vommens fordøjelseskapacitet (Huntington, 1996). På trods af
dette er det velkendt (Owens et al, 1997, Kleen et al, 2003), at fodring med store mængder korn
medfører hurtig omsætning af stivelse til fedtsyrer, som giver forskellige metaboliske sygdomme
(SARA, laminitis), fordi de forstyrrer vommiljøet og sænker pH. Målet med forbehandling af korn er
derfor at øge kernernes fordøjelighed, men kun til en vis grænse for at undgå, at stivelsen bliver for
tilgængelig for mikroorganismer. Foderadditiver og management-teknikker fokuserer ligeledes på
at nedsætte fermenteringshastigheden eller på at neutralisere syrerne (Huntington, 1996). Den
optimale forbehandling vil øge foderets økonomiske værdi ved at maksimere fordøjeligheden uden
at forstyrre vom-pH og provokere fordøjelsessygdomme (Owens & Soderlund, 2006).
I moderne malkesystemer udfodres kraftfoder ofte separat fra grovfoder (PMR, partially mixed
ration), fx for at lokke koen ind til malkning eller for at sikre, at et bestemt dyr får en nøje afmålt
mængde kraftfoder. Ulempen ved denne metode er, at tildeling af en stor mængde kraftfoder over
en kort periode stimulerer en kraftig fermentering i vommen, som kan sænke pH og skade
vommiljøet. Hvis pH reduceres til under 5,8 stiger risikoen for, at koen udvikler subakut ruminal
acidose (SARA), som bl.a. medfører reduceret fiberfordøjelse og foderindtag, diarre, reduceret
mælkefedtprocent og laminitis (Maekawa, 2016). Fodring med TMR (totally mixed ration) mindsker
risikoen for sur vom, samtidig med, at det er sværere for dyrene at sortere i foderet. Foderindtaget
afspejler dermed bedre den sammensætning af næringsstoffer, som er tiltænkt koen (Maekawa,
2016). I et studie af Maekawa (2016) blev fodring med TMR sammenlignet med separat tildeling af
kraftfoder. Den separate tildeling medførte et lavere grovfoderindtag som følge af problemer med
at opretholde en optimal grovfoder:kraftfoder ratio, og køerne havde samtidig en lavere minimum
pH, som indikerede en større risiko for udvikling af SARA.
Fodring med piller er den mest benyttede metode til tildeling af kraftfoder til malkekøer. Ved
pelletering ødelægges den protein matrix, som stivelseskornene befinder sig i, bindingerne i
stivelsesmolekylerne ødelægges og partikelstørrelsen reduceres (Castrillo et al, 2013). Den mindre
partikelstørrelse er ensbetydende med et større overfladeareal, som øger
nedbrydningshastigheden. Sammenlignet med mel giver pelletering et støvfrit foder, som stadig er
letfordøjeligt og med minimal afvisning fra dyrene. Det er en optimal metode til at tildele forskellige
essentielle og ikke-essentielle ingredienser i foderet, som ellers ville blive afvist af dyrene (Smith,
1986). Desuden kan piller ædes hurtigere end mel, men udfordringen er at udvikle et pelleteret
foder, der sikrer fuldstændig fordøjelse af stivelsen, samtidig med, at man undgår hurtig
fermentering i vommen. Piller har en generel tendens til at have højere densitet end mel (Razzaghi
et al, 2016, Bertipaglia, 2010) på grund af varme- og trykbehandling. Høj densitet kan betyde, at
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
5
pillerne synker til bunds i vommen frem for at indgå i midterlaget. Ifølge Castrillo et al (2013) er
fermenteringshastigheden højere for piller end for mel, hvilket øger risikoen for vomacidose.
Smith et al (1986) har undersøgt effekten af kraftfoder i pille- eller melform på mælkeydelse og –
sammensætning hos malkekvæg. Den eneste signifikante forskel i dette forsøg var, at pillefodring
resulterede i 10% mindre mælkefedt sammenlignet med mel. Smith forklarer dette med en lavere
acetat-propionat ratio, idet kraftfoder øger propionatproduktionen i vommen. Reduceret volumen
og partikelstørrelse og måske bedre tilgængelighed (pga. varme og trykbehandling) ved pillerne
medfører et hurtigere foderindtag, mindre rumination og øget produktion af fedtsyrer. Dette
sænker pH og acetat:propionat ratioen, hvilket kan give mindre fedt i mælken. Løsningen kan måske
være at udfodre piller over flere gange, eller at tildele mere grovfoder, som har længere tyggetid
(Smith et al, 1986).
Foderindtaget påvirker dynamikken i vommen. Ved højt indtag af pelleteret kraftfoder fandt
Robinson (1987), at næsten 100% af vomindholdet kunne klassificeres som ”måtte”, og denne andel
faldt stabilt ned til 42% ved lave foderniveauer. Det vil sige, at den klassiske inddeling af vommen i
gas, flydelag og væske ikke nødvendigvis er repræsentativ ved høje foderniveauer. Et større flydelag
kan medføre, at flere partikler fanges og tilbageholdes i måtten, hvorved passagehastigheden
reduceres (Robinson, 1987). Omvendt kan et højt foderindtag i nogle tilfælde medføre en højere
passagehastighed, fordi partikler skylles hurtigere igennem vommen (Galyean, 1979).
Stivelsesindholdet i foderet havde kun moderat effekt på fordøjelse og passagehastighed i vommen
i Robinsons studie, hvilket kan skyldes, at grovfoder blev tildelt to timer før kraftfoder. Ifølge Voight
(1978) vil tildeling af grovfoder før kraftfoder minimere negative effekter fra kraftfoderet og
normalisere fordøjelsen.
Burroughs (1949) har undersøgt effekten af kornstivelse i foderet på fiberfordøjelsen og fandt, at
fiberfordøjelsen faldt, jo mere stivelse der var i foderet, sandsynligvis fordi mikroorganismerne vil
nedbryde det lettilgængelige materiale først. På den anden side er kulhydrat en vigtig energikilde
for mikroorganismerne, og den optimale forsyning er i sidste ende ensbetydende med flere
bakterier, som kan nedbryde fibre (Burroughs, 1949).
I et studie af Galyean (1979) blev stude fodret med diæter, der varierede i foderniveau og
stivelsesniveau. Den totale tørstoffordøjelighed samt fordøjeligheden af organisk stof faldt, jo
højere foderindtaget var. Der skete en reduktion af den totale stivelsesfordøjelse i takt med at
foderniveauet steg, og samtidig blev der fordøjet mindre stivelse i vommen ved høje foderniveauer.
Lignende resultater er fundet af Wheeler et al (1975). Foderplaner med en lav andel grovfoder og
en høj mængde kraftfoder medfører større fald i fordøjelighed af tørstof, NDF og cellulose end
diæter med en høj mængde grovfoder (Colucci et al, 1982), og passagehastigheden stiger med
foderniveauet og kraftfoderandelen (Colucci et al, 1982).
Fordele og ulemper ved tyndtarmsfordøjelse
Postruminal stivelsesfordøjelse kan være en mere effektiv udnyttelse af stivelsen i foderet, fordi
glukoseenhederne absorberes til blodet med det samme, frem for at blive fermenteret af
mikroorganismer i vommen. Ved fordøjelse i vommen til kortkædede fedtsyrer er det udelukkende
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
6
propionat, isobutyrat, valerat, samt dele af de mikrobielt dannede aminosyrer, der omdannes til
glukose i leveren. Bypass stivelse har derfor en større glukogen virkning (Owens et al, 1986).
Harmon et al (2004) har sammenlignet estimater for stivelsesfordøjelsens omfang i vom og
duodenum og fundet, at den ruminale fordøjelighed i gennemsnit ligger på 77-80% af optaget, mens
tyndtarmsfordøjeligheden ligger på 40-62% af input. Den store variation i tyndtarmsfordøjeligheden
afspejler, hvor besværligt det er at foretage præcise målinger af fordøjelsen i tyndtarmen. Dette
skyldes, at målingerne er afhængige af markører både for input og output – i modsætning til ruminal
eller bagtarmsfordøjelighed, hvor foderindtag og fæces udgør mere direkte og repræsentative
målinger. Man kan ikke gå ud fra, at forsvindingsraten for stivelse er det samme som
absorptionsraten, bl.a. fordi der i tyndtarmen findes kolonier af mikroorganismer, som også kan
fermentere stivelsen. Hvis man kun måler stivelsesindholdet kan det desuden give en fejlkilde i data,
da stivelsen kan omdannes til di-, tri- og oligosaccharider, som ikke vil blive opfanget i en
stivelsesanalyse.
Reynolds (2006) påpeger, at forsøg med forskellige fodermidler yderligere besværliggøres af, at man
skal tage hensyn til, hvordan stivelsesfordøjelsen manipuleres, fx igennem forbehandling af foderet,
samt hvordan tørstofindtag og energiforsyning påvirkes. En metode til at komme uden om
problemerne med foder er at foretage ruminale eller postruminale infusioner af ren stivelse. Herved
undgår man de variationer, der opstår som følge af stivelseskilde og foderbehandling, men til
gengæld kan forsøgene kun løbe over en kort periode (Reynolds, 2006).
McLeod et al (2001) har studeret effekten af infusion af hydrolyseret stivelse i enten rumen eller
abomasum i stude. Den energimæssige udnyttelse af stivelse viste sig at være højere ved infusion i
abomasum end ved infusion i vommen. I studiet blev det sikret, at mængden af stivelse ikke
overskred tyndtarmens evne til at fordøje og absorbere glukose. Ud fra disse data giver postruminal
stivelsesfordøjelse en højere udnyttelse af foderets energi. I praksis er tyndtarmsfordøjeligheden
for stivelse dog ofte lavere end vomfordøjeligheden, fordi det letfordøjelige stivelse allerede er
nedbrudt i vommen (Owens, 1986). Owens (1986) har ligeledes undersøgt effekten af
stivelsesfordøjelse i vommen og i tyndtarmen, og fandt, at øget stivelsesfordøjelse, både i vom og i
tyndtarm, øgede tilvæksten i malkekvæg. Derudover viste det sig, at udnyttelsen af ruminalt
fordøjet stivelse var 70% af udnyttelsen af postruminalt fordøjet stivelse. Hvis bypass stivelse kan
fordøjes til en grad, der overstiger 70% af dets fordøjelighed i vommen, kan det potentielt øge
energiudnyttelsen hos ruminanter (Owens, 1986). Ifølge Huntington et al (2006) skal tyndtarms-
fordøjeligheden være over 75% for at udnyttelsen af energi er mere effektiv i tyndtarmen end i
vommen. En fordøjelighed under 75% vil medføre et energitab.
Stivelse- og nitrogenmetabolisme er tæt forbundet, idet fermentering af kulhydrat i vommen driver
syntese af mikrobielt protein. Protein fra mikroorganismerne udgør over halvdelen af det totale
aminosyreoptag i ruminanter (Rodriguez et al, 2007). En reduceret stivelsesfordøjelse i vommen vil
medføre mindre tilgængelig energi til syntese af mikrobiel protein, som især er vigtigt hos unge dyr
og højtydende køer. Til gengæld vil en øget mængde bypass stivelse reducere syreproduktionen i
vommen, hvilket hjælper til at opretholde den optimale, stabile pH, der er nødvendig til
fibernedbrydning (Owens & Soderlund, 2006).
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
7
Mere bypass stivelse vil ofte betyde en større mængde stivelse i bagtarmen, samt en større
stivelsesudskillelse i gødningen, idet kun 30 til 60% af den stivelse, der forlader tyndtarmen,
fermenteres i bagtarmen (Owens, 1986). I et forsøg af Reynolds (2001) viste det sig, at infusion med
stivelse i abomasum ikke ændrede stivelsesindholdet i gødningen; til gengæld var der en øget
nitrogenudskillelse og en lavere pH i gødningen, hvilket kan betyde, at noget af stivelsen blev
fermenteret i bagtarmen. Stivelsesfermentering i bagtarmen kan resultere i ”bagtarms-acidose”
(Reynolds, 2006), som kan have negative effekter på koens helbred. Samtidig vil det mikrobielle
protein fra stivelsesfermenteringen blive flyttet fra potentielt absorberet protein til endogen fækalt
tab. Det vil sige, at der går mere nitrogen tabt i gødningen (Reynolds, 2006, Ørskov, 1970). Udbyttet
af omsættelig energi fra stivelse, der fermenteres i bagtarmen, er kun 49%, fordi de kortkædede
fedtsyrer absorberes, mens en stor del af det mikrobielle stof udskilles med gødningen (Reynolds,
2006). Udnyttelse af stivelse falder således stærkt efter tyndtarmen, og det er derfor nødvendigt at
sikre en høj tilgængelighed af stivelse postruminalt.
Mælkeydelse og –sammensætning
Glukoseoptag i mælkekirtlerne er den dominerende bestemmelsesfaktor for mælkeproduktion. For
at producere 1 kg mælk kræves et glukoseoptag på 72 g; det vil sige, at en ko, der producerer 30 kg
mælk/dag kræver et glukoseoptag af mælkekirtlerne på 2,2 kg/dag (Nocek & Tamminga, 1991). Et
effektiviseret glukoseoptag kan derfor være en brugbar strategi til at øge mælkeydelsen.
I flere forsøg med infusion af stivelse i abomasum eller duodenum har det vist sig, at postruminal
infusion resulterer i øget mælkeydelse, men lavere koncentration af mælkefedt og reduceret
tørstofindtag (Reynolds, 2006, Rigout, 2003, Reynolds, 2001). Det kan betyde, at den øgede
mængde af omsættelig energi enten bliver oxideret eller udnyttet af de omkringliggende organer.
Et reduceret fedtindhold kan også skyldes en fortyndingseffekt som følge af øget mælkeydelse,
måske på grund af øget tilgængelighed af glukose til laktosesyntese uden samtidig øget
tilgængelighed af fedtsyrer til fedtsyntese (Reynolds, 2001). Reynolds (2001) fandt, at ved lave
infusioner af stivelse i abomasum (700 g/d) var mælkefedtkoncentrationen lav, men ved høje
niveauer (1665 g/d) vendte udviklingen, så koncentrationen af mælkefedt var højere end
kontrolgruppen. Det kan skyldes, at en højere mængde stivelse medførte en øget fermentering i
vommen og dermed flere kortkædede fedtsyrer, som stimulerede fedtsyntese. En alternativ
forklaring kan være, at en øget mængde omsættelig energi var nok til at understøtte både laktose-,
fedt- og lipidsyntese.
Det er blevet antydet af visse forsøg, at postruminal stivelsesfordøjelse øger proteinindholdet i
mælken, måske fordi det sparer nedbrydning af aminosyrer i leveren (Nocek og Tamminga, 1991),
men andre forsøg har ikke målt en mærkbar effekt (Reynolds, 2001).
I et review af Nocek og Tamminga (1991) konkluderes, at der ikke findes nogen klare beviser for, at
postruminal stivelsesfordøjelse øger mælkeydelsen eller ændrer mælkens sammensætning. Den
største variabel er mælkens fedtindhold, men ingen af de omtalte forsøg i reviewet finder nogen
sammenhæng mellem øget postruminal stivelsesfordøjelse og ændret mælkeydelse eller –
sammensætning. Det lykkes heller ikke at finde nogen relation mellem protein- og fedtindhold i
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
8
mælken og stivelsesindtag eller fordøjelse i tyndtarmen. Dog kan det ikke udelukkes, at postruminal
stivelsesfordøjelse er en mere effektiv udnyttelse af næringsstofferne end ruminal
stivelsesfordøjelse (Nocek & Tamminga, 1991).
Energiudnyttelse
På trods af, at flere studier (McLeod, 2001, Owens, 1986) har vist, at energiudnyttelsen
tilsyneladende er mere effektiv, er det ikke ensbetydende med, at postruminal stivelsesfordøjelse
er den mest effektive måde at øge mælkeydelsen på. Glukose, der tilføres til abomasum eller
duodenum, har en højere energiudnyttelse end glukose, der tilføres rumen, men det er usikkert
hvad glukose, som absorberes fra tyndtarmen, udnyttes til.
Ifølge Reynolds (2002) forbruges en stor del af glukosen af organer som lever, nyrer og milt, der
udnytter substratet til oxidation, fedtsyntese og glykolyse, før det når til for eksempel
mælkekirtlerne. I forsøg med abomasal stivelsesinfusion blev energiudbyttet i mælken ikke påvirket;
til gengæld blev 85% af den øgede, omsættelige energi fra stivelsesinfusionen lagret i væv,
hovedsageligt i form af protein (Reynolds, 2006). Det peger på, at energi, som absorberes i form af
kortkædede fedtsyrer eller glukose fordøjet postruminalt, udnyttes meget effektivt til lagring af
protein og fedt i væv.
Owens & Soderlund (2006) nævner flere forsøg, der har vist, at fedtsyntesen øges, når glukose
tilføres postruminalt – herunder Armstrong (1968), som fandt, at 54% af glukose fra rumen blev
omdannet til og lagret som fedt, mens 71% af glukose tilført til abomasum blev lagret som fedt.
Baseret på disse resultater er postruminal stivelsesfordøjelse ikke en mere effektiv metode til
øgning af vækst eller laktation, fordi en stor del af energien lagres som fedt omkring de indre organer
(Owens, 2012). Reynolds (2006) påpeger dog, at øget energilagring i vævet vil have en positiv effekt
på kroppens energibalance i form af forbedret insulin og/eller IGF-1 status, som er vigtigt for bl.a.
koens reproduktion.
En af bekymringerne ved øget postruminal fordøjelse er, at øget absorption af glukose vil medføre
reduceret syntese af glukose i leveren. I forsøg, der løb over kort tid, har det vist sig, at øget exogen
glukoseforsyning reducerede endogen glukosesyntese, men ved længerevarende forsøg, hvor
metabolismen får lov at omstille sig, vil den totale glukoseforsyning stige (Reynolds, 2006).
Faktorer, der begrænser postruminalt glukoseoptag
Ruminal og postruminal fordøjelse af stivelse kan ikke skilles fuldstændigt fra hinanden, fordi for-
fordøjelse i vommen påvirker mængde og struktur af det stivelse, der når til tyndtarmen, og fordi
noget af stivelsen udgøres af mikrobielle polysaccharider. Ifølge Huntington (1996) fordøjes 5-20%
af det totale stivelsesindtag postruminalt. Af det stivelse, der når til tyndtarmen, bliver 52,9% +/-
18,6% fordøjet (Owens, 1986). Tallet er lavt, men meget variabelt, hvilket skyldes at det
lettilgængelige stivelse allerede er fjernet ved fermentering i rumen. Hvis stivelsen var resistent
overfor ruminal fermentering og i stedet passerede videre til tyndtarmen, ville fordøjeligheden være
højere (Owens, 1986).
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
9
Tyndtarmens kapacitet for at fordøje stivelse er besværlig at bestemme, fordi meget af det
lettilgængelige stivelse fermenteres i rumen, men tendensen synes at være, at høj forarbejdning
medfører mindre bypass, men samtidig øget stivelsesfordøjelse postruminalt. Ifølge Owens (1986)
er der ikke noget egentligt loft for kapaciteten. Alligevel er det ikke 100% af stivelsen i tyndtarmen,
der absorberes.
Der er foreslået forskellige faktorer, der kan være skyld i den begrænsede stivelsesabsorption. En af
dem er en begrænset udskillelse af enzymer fra pancreas – det vil sige, at der ikke er nok enzym til
at nedbryde alt stivelsen. Glukoseenhederne i stivelse nedbrydes af to enzymer; amylase og
isomaltase, som angriber hhv. alfa 1,4 bindinger og alfa 1,6 bindinger (amylose og amylopectin)
(Nocek & Tamminga, 1991). En større forsyning med amylase burde i teorien øge
stivelsesfordøjelsen i tyndtarmen og dermed absorptionen af glukose. Ifølge Owens (1986) og Nocek
& Tamminga (1991) påvirkes enzymproduktionen af fodersammensætning og –indtag. I et forsøg af
Clary (1969) blev amylaseaktiviteten målt i stude fodret udelukkende på kraftfoder samt i stude på
græs. Forsøget viste, at amylaseproduktionen var 140% højere i stude fodret med kraftfoder, og at
aktiviteten steg lineært med procent stivelse i foderet. Fodring med et højt indhold af korn i en
længere periode bør derfor øge produktionen af amylase.
Syntese af amylase kræver en god forsyning med protein. Huntington (1996) har derfor foreslået at
øge mængden af protein i tyndtarmen, idet nedbrydning af protein vil medføre en større produktion
af fordøjelsesenzymer fra pancreas, herunder de, der er ansvarlige for nedbrydning af stivelse. I et
forsøg af Abramson et al (2005) fik en gruppe køer infusioner af majsstivelse i abomasum, som var
enten med eller uden casein. Tilsætning af proteinet viste sig at øge fordøjeligheden i tyndtarmen
sammenlignet med infusion af stivelse alene (826 g/kg vs 564 g/kg). Fuskiki & Iwai (1989) har
fremsat en hypotese om, at foder med højt proteinindhold kan forhindre et cholecystokinin-
producerende peptid i at blive nedbrudt af trypsin. Cholecystokinin kan derved udskilles af peptidet
og stimulere amylaseproduktionen.
Walker og Harmon (1995) lavede et forsøg, der undersøgte effekten af abomasal infusion af stivelse
på produktionen af alfa amylase i pancreas og fandt, at stivelsesinfusion reducerede sekretion af
alfa amylase med 60% sammenlignet med vandinfusion. Dette skete på trods af en 19% øgning af
produktionen af pancreatisk saft og en øget glukosekoncentration i blodet. Ud fra dette
konkluderes, at en øget mængde kulhydrat i tyndtarmen kan reducere sekretionen af alfa amylase
fra pancreas, men det er usikkert, om effekten skyldes kulhydrat i lumen af tyndtarmen eller øget
absorption af glukose. Taniguchi (1995) tilførte casein og stivelse postruminalt i stude og
demonstrerede, at casein kan forbedre absorptionen af stivelse i tyndtarmen. Senere forsøg har
vist, at casein alene kan øge aktiviteten af pancreatisk alfa amylase, men ved samtidig infusion af
casein og stivelse ophører effekten (Harmon et al, 2004). Det er endnu ikke lykkedes at forklare den
præcise sammenhæng mellem alfa amylase og casein, men det faktum, at sekretion af enzymet ikke
øges, når stivelse og casein tilføres sammen, kan betyde, at det vil være besværligt at øge mængden
af alfa amylase ved hjælp af foderplaner (Harmon et al, 2004).
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
10
Signalet for øget amylase-udskillelse er enten glukose eller insulin i blodet, og koncentrationerne af
disse er generelt lavere hos ruminanter end hos enmavede. Det er derfor muligt, at stimulering af
amylaseproduktionen kræver et kraftigere signal hos ruminanter (Owens, 1986).
En anden forklaring på den ufuldstændige absorption kan være et begrænset glukoseoptag. I takt
med at ruminanter fravænnes mælk og vommen udvikles, sænkes kapaciteten for transport over
epitelet postruminalt (Nocek og Tamminga, 1991). Glukoseoptaget kan derfor være begrænset.
Mekanismen for D-glukose transport i tyndtarmen hos ruminanter sker ved hjælp af en aktiv
natrium-afhængig transportør. Nocek og Tammingas review (1991) peger på, at det aktive
transportsystem kan mættes eller at der findes en barriere for glukosetransporten. Ved høje
infusionsniveauer er det dog den passive transport, der dominerer. Ifølge et forsøg af Shirazi-
Beechey (1991), som omtalt i Harmon (2004), er den aktive glukosetransport højest i to uger gamle
lam og reduceret betydeligt i otte uger gamle lam. Den reducerede aktivitet er vedligeholdt i voksne
får på 2 og 3 år, men kan forhindres ved at fodre lammene med mælkeerstatning ud over den
normale fravænningsperiode. Infusion med glukose i de voksne får kan ligeledes øge aktiviteten af
glukose-transportøren 40 til 80 gange.
Nocek og Tamminga (1991) foreslår en anden mulighed i form af mikroorganismer i tyndtarmen,
som fermenterer stivelsen, men det er usikkert, om disse organismer konkurrerer med værtsdyret
om glukose og i hvilket omfang fermenteringen finder sted.
Tid kan også være en begrænsende faktor for stivelsesfordøjelse. Foder tilbringer mindre end tre
timer i tyndtarmen hos stude, og passagehastigheden stiger med foderindtaget (Owens, 1986). Hvis
tiden forlænges kan fordøjelsen måske blive mere effektiv. Det kan fx ske ved at tilpasse foderets
indhold af fibre eller fordøjeligheden. Fordøjelsesraten af stivelse er desuden afhængig af
partikelstørrelsen. Højt foderindtag medfører mindre tid til tygning og dermed større partikler i
foderet. Samtidig kan forskellige komponenter blokere for mikroorganismers og enzymers adgang
til stivelseskornene – fx den proteinmatrix, som binder stivelseskornene sammen, tanniner eller en
tyk pericarp (Owens, 1986). For at sikre en bestemt mængde bypass stivelse er det nødvendigt at
undgå meget fintformalet foder, da dette vil fermenteres i rumen. Større partikler vil medføre en
større mængde bypass stivelse, men for store partikler vil begrænse omfanget af fordøjelsen.
Fordøjelsen i vommen kan muligvis påvirkes igennem foderadditiver, fx antimikrobielle eller
kemiske behandlinger, som begrænser nedbrydningen, eller ved at ændre passagehastigheden ved
hjælp af additiver, der kan ændre spytproduktion eller størrelse og placering af partikler i vommen.
Ifølge Owens (1986) er den optimale partikelstørrelse 250-1000 µm, fordi denne størrelse bør
begrænse ruminal acidose, samtidig med at den sikrer tilstrækkelig postruminal fordøjelse.
I Huntington (1996) argumenteres for, at postruminal stivelsesfordøjelse ikke er en fordel for
malkekoen og at den bedste udnyttelse af stivelse sker ved fermentering i vommen. Direkte
absorption af glukose udgør ca 25% af den totale glukoseforsyning i en malkeko, mens 67% er fra
organiske syrer dannet ved fermentering i vommen og 5% fra andre kilder (Huntington, 1996). For
at øge mængden af bypass stivelse vil det være nødvendigt med en øget forarbejdning af foderet.
Virkningen af dette er lavere densitet af foderpartiklerne og dermed øget fermentering i vommen,
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
11
så man alligevel får metaboliske sygdomme. Hvis det lykkes at øge mængden af bypass stivelse er
der stor risiko for energitab som følge af fermentering i bagtarm og blindtarm.
Materialer og metoder Indsamling af data
Forsøget er udført som et 6x4 romerkvadrat med 6 køer og 4 perioder a 21 dage. Den første periode
var 28 dage for at sikre tilvænning til foderet. De multifistulerede køer blev fodret med en
grundfoderblanding baseret på græsensilage samt én ud af tre tilskudsfoderblandinger på to
kraftfoderniveauer, som blev tildelt separat. Kraftfoderet var baseret på enten lavt stivelsesindhold
i formalet form, højt stivelsesindhold i formalet form eller højt stivelsesindhold i pilleform, og
mængden var enten 2 x 3 kg pr dag eller 2 x 4,5 kg pr dag. Tabel 1 nedenfor viser forsøgets
opbygning.
Tabel 1: Forsøgets opbygning med seks køer og fire perioder. De tre faktorer i forsøget er: 1) mel eller piller, 2) lavt eller højt
stivelsesindhold og 3) 2x3 eller 2x4,5 kg tildelt pr dag.
Ko nr / Periode 3535 5913 6189 6246 6345 6365
1 3 kg Høj mel
4.5 kg Høj mel
3 kg Lav mel
4.5 kg Høj piller
4.5 kg Lav mel
3 kg Høj piller
2 4.5 kg Lav mel
3 kg Høj mel
3 kg Høj piller
3 kg Lav mel
4.5 kg Høj piller
4.5 kg Høj mel
3 3 kg Lav mel
4.5 kg Høj piller
3 kg Høj mel
4.5 kg Høj mel
3 kg Høj piller
4.5 kg Lav mel
4 4.5 kg Høj piller
4.5 kg Lav mel
4.5 kg Høj mel
3 kg Høj piller
3 kg Lav mel
3 kg Høj mel
I hver periode var der to prøveopsamlinger: i den næstsidste uge af perioden blev der indsamlet
fordøjelighedsdata i form af prøver fra vom, duodenum, ileum og fæces med et interval på fire
timer. I den sidste uge af perioden blev der indsamlet vomvæske medialt og ventralt, duodenum-
og ileumprøver samt mælk og fæces over en periode på 11 timer (første prøve en halv time før
morgenfodring og sidste prøve 10,5 time efter fodring). Under prøveopsamlingen blev der pumpet
en markør (Cr-EDTA) ind i vommen for at følge flow igennem duodenum ved hjælp af kontinuert
infusion. Fuldfoderet var desuden tilsat titaniumoxid som fordøjelsesmarkør.
Sammensætning af foder
Fodersammensætning blev beregnet i NorFor. Grundfoderrationen blev blandet hver dag og bestod
af græsensilage samt tilskudsfoder. Alle fodermidler blev formalet til 3 mm før blanding og
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
12
pelletering. Pillerne til kraftfoderet blev dampbehandlede, mens pillerne til grundfoderrationen blev
produceret uden damp og knust (crosset), så det ikke var muligt for dyrene at sortere i foderet.
Tabel 2 viser sammensætningen af grundfoder og kraftfoder.
Tabel 2: Blanderecept til grundfoder og kraftfoder. Rationen blev justeret til 45% tørstof med vand.
3 kg Lav stivelse
3 kg Høj stivelse
4.5 kg Lav stivelse
4.5 kg Høj stivelse
Græsensilage kg TS 13 13 13 13 Grundfoder pille (knust) 4.1 4.1 1.4 1.4
Roepiller 78% 78.6% Rapskage 9.8% 7.1% Sojaskrå 12% 9.8% 7.1% VM 2 1.8% 5.4% TiO 0.6% 1.8%
Lav Mel * 5.4 - 8.1 - Høj Mel/Piller** - 5.4 - 8.1
Hvede 35% 70% 35% 70% Sojaskrå 15% 15% 15% 15% Rapskage 12% 15% 15% 15% 15% Roepiller 35% - 35% -
Foder Kg TS 22.5 22.5 22.5 22.5 CP g/kg TS 16.0 16.0 16.4 16.4 AAT i foder g/MJ 15.1 14.4 15.1 14.1 PBV g/kg TS 7 11 11 19 Fedtsyrer g/kg TS 19 20 20 21 NDF g/kg TS 356 329 349 308 Stivelse g/kg TS 70 127 99 185 Energibalance % 99.9 102.7 100.5 104.4 Energi MJ/kg TS 6.50 6.69 6.54 6.79
*Stivelse 25%, **Stivelse 48.9%
Laboratoriearbejde
Laboratoriearbejdet blev udført fra januar til marts på Forskningscenter Foulum, Husdyrernæring
og Fysiologi. Formålet var at analysere forskellige prøver for stivelsesindhold ved hjælp af YSI 7100
MBS.
Der blev analyseret i alt 18 kraftfoderprøver, 240 duodenumprøver, 72 vompuljeprøver og 24
fæcesprøver. Alle prøver blev formalet med 0,5 mm sold for at sikre homogenitet. Analysen blev
opbygget som 35 lister i Excel. Denne opgave fokuserer på duodenumprøverne, mens de øvrige
analyser blev brugt i andre rapporter.
Fremgangsmåde for stivelsesanalyse
Princippet i analysen var at beregne stivelsesmængden ud fra enzymatisk frigivet glukose. Hver
prøve blev afvejet tre gange i tre glasrør, A, B og C. Ud over prøverne var der otte kontrolprøver pr
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
13
liste: 2 blank og 2 glukose (20 mg), som blev brugt til at lave en standardkurve, og 2 hvedestivelse
(20 mg) og 2 referencebyg (30 mg). Stivelsesindholdet i kontrolprøverne var kendt i forvejen og
sikrede dermed, at man kunne tjekke om målingerne var realistiske. Samtidig gav A og B-rørene en
dobbeltbestemmelse, så det var muligt at sammenligne prøver med det samme indhold.
A- og B-rør blev tilsat acetatbuffer samt to forskellige enzymer, som nedbrød stivelsen, mens C-
rørene udelukkende blev tilsat acetatbuffer, da disse målte ”baggrundsglukosen”, det vil sige
glukose fra andre kilder end foderet (fx frit glukose fra mikroorganismer).
Udover 10 ml acetatbuffer blev A- og B-rør samt kontrolrør tilsat 50 mikroliter alfa amylase.
Prøverne blev omrystet og sat i ovn ved 100 grader i 70 minutter med vending halvvejs for at sikre
homogenitet. Efter afkøling blev A- og B-rør samt kontrolrør tilsat 50 mikroliter amyloglucosidase,
hvorefter prøverne blev vendt og sat i varmeskab ved 60 grader natten over. Næste morgen blev
prøverne vendt og stod endnu en time i varmeskabet, inden de blev flyttet over i 100 grader-ovnen
i en halv time for at stoppe reaktionen. Efter afkøling blev prøverne centrifugeret i 15 minutter ved
3500 rpm, inden de blev sat på plade og analyseret for glukose i YSI 7100 MBS.
Alle prøvernes tørstofindhold blev bestemt ved at afveje ca 1 g prøve i en digel, som stod i 60 grader
varmeskab i 48 timer, inden den blev vejet igen. Desuden blev askeindholdet bestemt ved at sætte
ca 1 g prøve i 565 grader askeovn natten over og derefter veje igen.
Beregning af stivelsesflow
Flow igennem duodenum blev bestemt ved hjælp af infusion med en markør (infCrEDTA). En kendt
mængde blev pumpet ind i vommen og koncentrationen af markøren blev målt i duodenum. Ved at
dividere mængden af markør, der blev pumpet ind i vommen, med den koncentration, der blev målt
i duodenum, kan man beregne væske-flow igennem duodenum i L/h. Tørstofkoncentrationen i
duodenum blev bestemt ved at tørre duodenumprøver i ovn ved 60 grader i 48 timer. Ved at gange
væskeflowet med tørstofkoncentrationen kan man beregne tørstof-flow igennem duodenum i g/h.
Tørstof-flow blev herefter ganget med den målte stivelsesprocent i prøverne for at få stivelses-flow
igennem duodenum i g/h.
Øvrige data, som blev registreret i studiet, blev brugt til at beregne gennemsnitlige væske- og
tørstofflows i duodenum og dagligt stivelsesindtag. Der er forskellige antagelser i forbindelse med
beregningen af det daglige stivelsesflow igennem duodenum. De fire prøveudtagninger startede en
halv time før morgenfodring og sluttede 10,5 time efter fodring med i alt 10 prøver. For at beregne
stivelsesflowet for 24 timer blev det antaget, at den 11. prøve, som ville svare til 12 timer efter
fodring, lå på samme niveau som den første prøve. Data for stivelsesflow blev inddelt efter
behandling, summeret og herefter ganget med 2 for at få stivelsesflowet for 24 timer.
Efter periode 1 blev ko nr 3535 erstattet af ko nr 2042 på grund af lavt foderindtag. 3535 er derfor
udeladt af analysen, fordi hun kun har været med i en periode. Desuden var der to køer, som
manglede en duodenumprøve: 6246 i periode 3, prøve 8 og 2042 i periode 4, prøve 2. Tre outliers
blev fjernet fra datasættet: 6189 i periode 4 fik fjernet prøve 4 og 5, og 6246 i periode 4 fik fjernet
prøve 3. Ko nr 6345 har reageret kraftigt på fodringen i periode 2, som var 4,5PeHi. Da 6345 har
ligget stabilt i de øvrige perioder er det besluttet ikke at fjerne den fra analysen.
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
14
Statistik
Inden den statistiske analyse blev resultaterne behandlet i Excel for at få et overblik over data og en
forventning om, hvad statistikken ville vise. Data blev grupperet efter de individuelle
behandlingsmetoder, som er kraftfodermængde (Level), mel eller piller (Processing) og
stivelsesniveau (Proportion). De samlede behandlinger blev forkortet til fx 3MeLo som betyder en
lav kraftfodermængde (Level), kraftfoder udfodret som mel (Processing) og lavt stivelsesindhold i
foderet (Proportion).
Den statistiske analyse blev udført i programmet R ud fra en linear mixed model. For at få
residualerne ligeligt fordelt var det nødvendigt at log-transformere data. Der blev herefter foretaget
variansanalyse på de samlede behandlinger (fx 3MeLo), samt på de individuelle faktorer (Level,
Processing og Proportion). Tilfældige effekter var ko samt interaktionen mellem ko og behandling.
P-værdier under 0,05 blev betragtet som signifikante.
Der blev desuden foretaget statistiske analyser efter samme model på væskeflow og tørstofflow i
duodenum, stivelsesindtag og andre relevante faktorer.
Resultater I Excel blev køerne grupperet efter behandling og det enkelte duodenumflow for prøve 1-10 blev
beregnet. Tallene er vist i figur 3.
Figur 3: Duodenumflow for hver behandling i forhold til tid efter fodring (timer). Den lodrette sorte streg repræsenterer fodringstidspunktet (tid nul).
Grafen viser en tendens til en bakkeformet kurve, som er forventeligt, fordi køerne blev fodret kort
efter prøvetagning startede (lodret streg på grafen). Omkring den femte prøve (2,5 til 3,5 timer efter
fodring) er duodenumflowet højt, fordi materialet i vommen har opnået så høj densitet, at det er
passeret videre i fordøjelsessystemet. Duodenumflow stiger derfor i løbet af dagen i takt med, at
der passerer mere materiale igennem fordøjelseskanalen, og falder igen sammen med mængden af
materiale i vommen. Der er tendens til, at høj fodermængde og højt stivelsesindhold giver et højere
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
-0,5 0,5 1,5 2,5 3,5 5 6,5 8 9,5 10,5
Flo
w (
g/h
)
Timer efter fodring
Gennemsnit for behandlinger (g/h)
3MeHi 4,5MeHi 3MeLo
4,5PeHi 4,5MeLo 3PeHi
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
15
flow, uafhængigt af, om foderet er piller eller mel (sort prikket og grå stiplet kurve). Der kan være
vekselvirkning mellem fodermængde og stivelsesindhold, da behandlingen 4,5MeLo viser et lavt
flow, selvom der er en høj fodermængde og et lavt stivelsesindhold. På samme måde viser
behandlingen 3MeHi et lavt flow, selvom der er en lav fodermængde og et højt stivelsesindhold.
Tabel 3 (næste side) viser værdier for tørstofoptag, væskeflow, tørstofflow og stivelsesflow for hver
behandling. Et højt væskeflow eller tørstofflow betyder, at hhv. væske eller tørstof er passeret
hurtigere ud af vommen. Flowet er målt som den mængde væske eller tørstof, der har passeret
igennem duodenum pr time. Der er ingen signifikant effekt af behandlingerne på stivelsesflowet,
men behandling af foderet (piller vs mel) og især kraftfoderniveau har haft indflydelse på væske- og
tørstofflow i duodenum. Faktoren Tid er meget signifikant (p < 0,01), men det er forventeligt, da det
blot afspejler den bakkeformede kurve i figur 3 og dermed forskelligheden af de ti målinger igennem
dagen.
I tabel 4 (næste side) er vist værdier for det daglige stivelsesindtag, dagligt stivelsesflow igennem
duodenum, samt stivelsesflow udtrykt som procentdel af indtaget. Behandlingerne har haft
signifikant effekt på stivelsesindtaget, men ikke på det daglige stivelsesflow.
Laura Kirstine Bak Pedersen Aarhus Universitet 15. juni 2016
16
Tabel 3: Værdier for tørstofoptag, væskeflow, tørstofflow og stivelsesflow igennem duodenum for hver behandling, samt gennemsnitlig standardafvigelse (SEM) og p-værdier for stivelsesniveau, behandling, kraftfoderniveau og tid.
Behandling P-værdier
Stivelsesniveau Lav Høj
Forarbejdning Mel Mel Piller
Kraftfoderniveau 3 4,5 3 4,5 3 4,5 SEM Stivelsesniveau Forarbejdning Kraftfoderniveau Tid
Tørstofoptag (kg/d) 18,99 18,31 18,68 17,27 17,38 18,32 0,28 0,42 0,90 0,64
Væskeflow (l/h) 19,08 15,06 17,32 16,39 23,00 17,69 1,12 0,73 0,03 0,02 < 0,01
Tørstofflow (g/h) 680,96 555,67 595,27 552,87 744,29 619,33 30,71 0,36 0,16 0,01 < 0,01
Stivelsesflow, duo. (g/h) 19,00 14,34 16,05 16,14 20,16 24,19 1,46 0,38 0,57 0,08 < 0,01
Tabel 4: Værdier for stivelsesoptag pr dag, stivelsesflow igennem duodenum pr dag og stivelsesflow som procentdel af stivelsesoptag, samt gennemsnitlig standardafvigelse (SEM) og p-
værdier for stivelsesniveau, behandling og kraftfoderniveau
Behandling P-værdier
Stivelsesniveau Lav Høj
Forarbejdning Mel Mel Piller
Kraftfoderniveau 3 4,5 3 4,5 3 4,5 SEM Stivelsesniveau Forarbejdning Kraftfoderniveau
Stivelsesoptag (g/d) 1176 1765 2165 3149 2381 3605 406 < 0,01 < 0,01 < 0,01
Stivelsesflow, duo. (g/d) 389,81 296,23 333,84 373,24 409,01 486,43 26,74 0,85 0,23 0,98
% stivelsesflow af stivelsesoptag 33,14 16,79 15,42 11,85 17,17 13,49 3,14 0,01 0,04 0,01
Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi
17
Diskussion En hypotese i dette studie var, at stivelsesflowet i duodenum kunne påvirkes igennem fodring,
således at mængden af bypass stivelse kunne øges og potentielt forbedre foderudnyttelsen. Ser
man på stivelsesflowet i duodenum (tabel 3) er der ingen tydeligt signifikante effekter af hverken
kraftfoderniveau, behandling eller stivelsesniveau. Kraftfoderniveauet er svagt signifikant (p = 0,08),
men det er svært at se en tydelig tendens. Ko nr 6345 reagerede kraftigt på behandlingen 4,5PeHi i
periode 2, hvilket har øget det gennemsnitlige stivelsesflow markant for denne behandling.
Grunden til den kraftige reaktion kan skyldes variation mellem dyr. I Ørskov (1986) sammenlignes
to får, som har fået identisk foder bestående af 93% pelleteret majs. I det ene får var mængden af
stivelse, der undslap ruminal fermentering over 40%, mens kun 5% undslap fermentering i det andet
får. Det vil sige, at der mellem dyr kan være stor forskel på raten for ruminalt outflow og i mindre
grad på raten for fermentering af stivelse. Da de øvrige køer alle ligger rimeligt stabilt på samme
niveau, må 6345 betragtes som undtagelsen frem for reglen. Fjerner man ko nr 6345 fra periode 2
bliver kraftfoderniveauet signifikant (p = 0,01), idet gennemsnittet for behandlingen 4,5PeHi ændres
til 11,82 g/h. Et lavere kraftfoderniveau vil ud fra disse data medføre et højere stivelsesflow i
duodenum.
Kraftfodermængden har haft signifikant effekt på både væskeflow og tørstofflow i duodenum (p =
0,02 og p = 0,01), idet en lav kraftfodermængde har medført et højere flow – det vil sige, at en lavere
andel af foderet er blevet optaget i vommen ved en lav kraftfodermængde. Betydningen af
signifikans ved et lavt kraftfoderniveau kan skyldes, at mikroorganismerne hos køer, der fodres med
en lav mængde kraftfoder, er mindre tilpassede til at optage det lettilgængelige stivelse, som derfor
passerer urørt igennem vommen og i stedet nedbrydes i duodenum. Miljøet i vommen er dynamisk,
idet bakteriepopulationen tilpasser sig udbuddet af næringsstoffer (Kamra, 2005). Ved en høj
mængde grovfoder vil hovedparten af bakterierne i vommen være gram-negative, mens kraftfoder
resulterer i flere gram-positive bakterier (Kamra, 2005). Dette skyldes muligvis udviklingen af
Lactobacillus, som trives under de sure forhold, der ofte følger med kraftfoder-diæter. Ved alle
behandlingerne er der et signifikant højere væske- og tørstofflow ved et kraftfoderniveau på 3 kg
end ved 4,5 kg, hvilket kan betyde, at bakteriepopulationen i vommen har været domineret af gram-
negative bakterier, som bedre kan nedbryde og udnytte fibre fra grovfoder end lettilgængelig energi
fra kraftfoder. Ved det høje kraftfoderniveau er vommen i stedet domineret af gram-positive
bakterier, som udnytter stivelsen mere effektivt.
Foderets fysiske form (dvs mel eller piller) har haft signifikant effekt på væskeflowet (p = 0,03), som
det ses i tabel 4. Piller har tilsyneladende medført et højere væskeflow, hvilket kan hænge sammen
med pillernes højere densitet i forhold til mel (Razzaghi, 2016). I stedet for at indgå i vompuljen kan
pillerne synke til bunds og derved passere hurtigere ud af vommen, hvilket vil komme til udtryk som
et højere væskeflow. På den anden side er der ingen signifikant effekt af piller på tørstofflowet (p =
0,16), hvilket modsiger denne teori.
Der er kun få studier, som har sammenlignet effekten af piller vs mel på vommiljø og fordøjelse i
malkekvæg. Et forsøg af Bertipaglia et al (2010) undersøgte effekten af kraftfoder udfodret som mel
Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi
18
eller piller samt pillestørrelse på den mikrobielle fermentering i vommen hos stude. Pillestørrelsen
var enten Ø = 3,5 mm eller Ø = 10 mm. 500 ml vomindhold blev opsamlet fra hvert dyr, og prøverne
blev inkuberet for at fortsætte forsøget in vitro. Der var ingen signifikant effekt af pelletering eller
pillestørrelse på forsvindingsraten for tørstof (dry matter disappearance, DMd), men
forsvindingsraten var en smule højere for mel end for piller; det vil sige, at mel blev nedbrudt lidt
(men ikke signifikant) hurtigere. Generelt vil varme- og trykbehandling af piller øge den potentielle
fermentering i vommen, og samtidig vil pelletering ofte reducere partikelstørrelsen mere end mel,
hvilket øger overfladearealet. Omvendt kan størrelse og hårdhed af pillerne begrænse
mikroorganismernes adgang og dermed modvirke den første effekt (Bertipaglia et al, 2010). I figur
3 i dette forsøg har de to behandlinger med piller begge tendens til et højt stivelsesflow i duodenum,
hvilket kan skyldes, at nedbrydningen af piller i vommen har været mere ufuldstændig end
nedbrydningen af mel. Dette kan måske medvirke til en øget mængde bypass stivelse. Øget
fermentering kombineret med begrænset adgang til substratet kan være en relevant faktor for
foderplaner, der indeholder en stor del kraftfoder og en lille del grovfoder, idet tiden brugt på at
tygge og drøvtygge vil være lavere (Castrillo et al, 2013). De to effekter kan muligvis modvirke
hinanden i deres effekt på vommiljøet (Castrillo et al, 2013).
Castrillo et al (2013) har også sammenlignet effekten af kraftfoder i melform med kraftfoder i
pilleform (Ø = 3,5 eller 10 mm) på foderindtag og vomfermentering i kalve. Restriktiv fodring med
10 mm piller reducerede ædehastigheden, men gav det samme totale kraftfoderindtag. De store
piller resulterede i et mindre fald i pH sammenlignet med mel og små piller, og pH blev hurtigere
stabiliseret til over 6,0. Da foderindtag og vom pH er negativt korreleret (Castrillo et al, 2013) kan
fodring med større piller potentielt reducere risikoen for vom acidose.
Den fysiske form af kraftfoderet har kun indflydelse på nedbrydningshastigheden i de første par
timer indtil partiklerne er brudt op. Ifølge Bertipaglia (2010) er piller fuldstændigt desintegrerede
efter 45 minutter i vomvæsken. Interaktionen pH x pillestørrelse var ikke signifikant på noget
tidspunkt i Bertipaglias forsøg, hvilket kan betyde, at pillerne ikke falder til bunds i vommen som
først antaget, men i stedet opløses relativt hurtigt og indgår i vompuljen på samme måde som mel.
Pelletering kan dog forårsage en forsinkelse i fermenteringen, især ved store piller (fx 10 mm Ø),
sandsynligvis på grund af et mindre overfladeareal. Sammenligner man mel og piller i vommen, vil
gasproduktionen være højere ved mel i starten grundet øget tilgængelighed til næringsstofferne,
men i takt med at pillerne bliver nedbrudt vil forskellen blive mindre (Bertipaglia, 2010). Dette
illustrerer effekten af overfladearealet på mikrobiel aktivitet. 10 mm pillernes langsomme
nedbrydning kan dog betyde, at fodring med disse kan øge mængden af bypass stivelse i forhold til
hvis der fodres med mel. Kraftfoderpillerne i dette forsøg havde en størrelse på 3 mm, hvilket kan
forklare hvorfor der ses en svag tendens til mere bypass stivelse ved pelletering, men ingen
signifikante effekter. Ved fodring med større piller ville effekten muligvis have været mere synlig.
I tabel 4 ses, at både stivelsesniveau, behandling og kraftfoderniveau har haft signifikant effekt på
det daglige stivelsesindtag (p < 0,01 for alle). Denne sammenhæng er forventelig, da det laveste
stivelsesindtag naturligvis vil ses ved de behandlinger, der har lavt stivelsesindhold. Samtidig vil et
lavt kraftfoderniveau også medføre et lavere stivelsesindtag. Piller har medført et signifikant højere
Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi
19
dagligt stivelsesindtag, hvilket kan hænge sammen med, at piller ædes hurtigere af dyret end mel,
og at der muligvis går mindre foder til spilde ved fodring med piller.
Der er ingen signifikant effekt af nogle af faktorerne på det daglige stivelsesflow igennem
duodenum. Til gengæld ses der en effekt af behandlingerne, når stivelsesflowet udtrykkes som en
procentdel af det daglige stivelsesoptag. Stivelsesniveau og kraftfoderindtag er begge signifikante
(p = 0,01), så både et lavt stivelsesniveau og et lavt kraftfoderniveau medfører et højere
stivelsesflow i duodenum relativt til stivelsesindtaget. Forklaringen på denne effekt kan igen hænge
sammen med mikroorganismernes tilpasning til stivelsesnedbrydning, hvor et lavt kraftfoderniveau
medfører, at mikroorganismerne er bedre tilpasset til at udnytte grovfoderets fibre.
Den manglende effekt af behandlingerne på stivelsesflowet i duodenum må betyde, at det meste af
stivelsen er blevet fermenteret i vommen, uafhængigt af fodermængde og stivelsesniveau, og at det
ikke er lykkedes at manipulere stivelsesflowet med de valgte behandlinger. Hvis stivelsesindholdet
i foderet havde været højere havde der muligvis været en signifikant effekt på stivelsesflowet i
duodenum, fordi en højere mængde stivelse vil gøre det sværere for mikroorganismerne at nå at
nedbryde det, inden det passerer ud af vommen. På den anden side kan denne metode have den
modsatte effekt, idet et højere stivelsesindhold i foderet kan øge mikroorganismernes tilpasning til
stivelse, som tidligere beskrevet. Nocek og Tamminga (1991) viste, at jo mere stivelse, der passerer
ind i tyndtarmen, jo lavere er effektiviteten af fordøjelsen, dvs der fordøjes mindre stivelse udtrykt
som procentdel af det stivelse, der kommer fra vommen. I sidste ende ville et højere stivelsesniveau
i foderet derfor ikke nødvendigvis være ensbetydende med en bedre udnyttelse, selvom det gav et
højere flow i duodenum.
En højere fodermængde kunne muligvis have givet en mere synlig effekt på stivelsesflowet i
duodenum, men mere kraftfoder i rationen er ofte ensbetydende med et mindre grovfoderoptag.
Dermed falder det totale tørstofindtag, hvilket en større mængde omsættelig energi ikke kan
kompensere for (Reynolds, 2006). Det er vigtigt, at tørstofindtaget opretholdes, selvom
kraftfodermængden øges. Substitutionsraten (raten, hvormed kraftfoder erstatter grovfoder)
udspringer først og fremmest af en højere mængde tilgængelig energi i forbehandlet korn, men også
af stivelsens effekt på vom-pH. En for lav pH har en negativ indflydelse på fiberfordøjelsen, som
medfører, at flowhastigheden igennem vommen nedsættes og foderindtaget reduceres. Hyppig
fodring kan hjælpe til at begrænse faldet i vom-pH, men det er ikke tilstrækkeligt til at opretholde
tørstofindtaget (Reynolds, 2006). Det er generelt accepteret, at en øgning af mængden af kraftfoder
på op til 60% af tørstofindholdet i foderet vil øge energiindtaget, mens foderplaner med mere end
60% kraftfoder vil reducere tørstofindtaget (Cameron et al, 1990). Typen og mængden af grovfoder
har forskellige effekter på stivelsesfordøjelsen. En større mængde grovfoder kan øge tyggetid og
drøvtygning og vil dermed øge fordøjelighed både ruminalt og postruminalt, men mere grovfoder
kan også øge passagehastigheden, så flere store partikler skylles ud af vommen. Herved sænkes den
totale fordøjelighed af stivelse fra mindre forarbejdede kerner (Owens, 1986).
Forsøget har ikke gjort tiltag, der kunne begrænse fermenteringen af stivelse i vommen.
Begrænsning af fermenteringen virker umiddelbart som en logisk metode til at øge fordøjelsen i
tyndtarmen, men der er problemer forbundet med denne teknik. Generelt vil en lavere
Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi
20
fordøjelighed i vommen være ensbetydende med et højere stivelsesflow ud af vommen, men det
vil samtidig give en tilsvarende lavere fordøjelighed i duodenum. Dermed er der stor risiko for, at
stivelsen fermenteres i tyktarm og blindtarm, hvilket medfører tab af energi og protein i gødningen
(Reynolds, 2006). Hvis mængden af bypass stivelse skal øges er det derfor nødvendigt at begrænse
stivelsesfordøjelsen i vommen, men samtidig sikre, at stivelsen stadig er letfordøjelig i tyndtarmen.
En metode kan være at behandle foderet med en base.
I et forsøg af Kristensen (2007) blev udnyttelsen af bypass stivelse bestemt for forskellige
fodermidler ved at måle absorptionen af glukose til vævet i malkekøer. Stivelseskilderne var valset
hvede og sodahvede (3% soda), kolbemajsensilage og formalet majs, samt valset byg, toasted byg
og hel havre. Forsøget viste, at stivelseskilderne groft kunne inddeles i tre grupper: Hel havre, med
kun 6% udnytteligt bypass stivelse, blev betragtet som uanvendelig; kolbemajsensilage, valset og
toasted byg, valset hvede og formalet majs resulterede i 10-14% udnytteligt bypass stivelse; og
sodabehandlet hvede resulterede i 23% udnytteligt bypass stivelse. Fodring med stivelseskilderne
gav dog generelt så små mængder bypass stivelse, at det blev overskygget af deres effekt på
vommiljøet. Forsøget peger på, at kun sodabehandlet hvede bidrager med en øget forsyning af
bypass stivelse sammenlignet med de andre fodermidler. Til gengæld giver sodabehandlet hvede
også en højere fordøjelse i blind- og tyktarm og en større stivelsesudskillelse i gødningen.
Effektiviteten målt i omsættelig energi er derfor lavere for sodahvede end for fx valset hvede (80,8%
vs 83,8%). Sodahvede kan være særligt relevant i perioder, hvor der er behov for en høj
glukoseforsyning, fx i tidlig laktation eller ved fodring for øget huld (Kristensen, 2007).
I et review af Nocek og Tamminga (1991) samles forskellige forsøg med tilsætning af kemikalier til
foderet. Det har vist sig, at ammoniakbehandling af byg ikke har effekt på den totale fordøjelse, men
øger mælkeydelse, samt protein- og laktosekoncentrationer lineært. Ammoniakbehandlingen
havde heller ikke indflydelse på DMI, men flyttede stivelsesfordøjelsen fra vommen til tyndtarmen,
hvilket gav udslag i en højere energieffektivitet. Et andet forsøg omtalt i samme review undersøger
effekten af basisk behandling af havre sammenlignet med hele og kværnede kerner.
Basebehandlingen resulterede i højere tørstofindtag og mere protein og fedt i mælken. Til gengæld
var udskillelsen af stivelse igennem gødningen noget højere (Nocek og Tamminga, 1991). I en meta-
analyse af Moharrery et al (2014) sammenlignes fordøjelighed af byg og hvede behandlet med
NaOH. Hvede havde lav vom-fordøjelighed, men høj total og postruminal fordøjelighed og kan
derfor potentielt bruges som fodermiddel til at øge mængden af bypass stivelse. I modsætning til
dette havde byg lav fordøjelighed postruminalt.
Forsøgene illustrerer, at det er en udfordring at sige noget generelt om fodermidler i forhold til
bypass stivelse, da der er stor variation i behandlingsmetoderne, og samtidig er det svært at øge
mængden af bypass stivelse uden at øge fermentering i bagtarmen. Behandling af foderet med en
base kunne potentielt have øget stivelsesflowet i duodenum, men det ville sandsynligvis have
medført mere stivelse i gødningen.
Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi
21
Konklusion Forarbejdningsmetode, kraftfoderniveau og stivelsesniveau havde ingen signifikant effekt på
stivelsesflowet i duodenum. Til gengæld viste det sig, at et lavt kraftfoderniveau medførte et
signifikant højere væske- og tørstofflow i duodenum, hvilket kan skyldes, at mikroorganismerne ikke
var tilpassede til at udnytte stivelsen, som derved passerede videre til duodenum. De højere væske-
og tørstofflows kan betyde, at disse faktorer potentielt kan øge fordøjelsen af stivelse i tyndtarmen.
Når faktorerne blev sat i forhold til det daglige stivelsesoptag medførte et lavt stivelsesniveau og et
lavt kraftfoderniveau et signifikant højere stivelsesflow i duodenum. Piller har ligeledes medført et
højere væskeflow i duodenum, men har ikke haft effekt på tørstofflowet eller stivelsesflowet.
Fodring med større piller (fx Ø = 10 mm) kan muligvis øge mængden af bypass stivelse på grund af
reduceret tilgængelighed for mikroorganismerne. Piller har medført et højere dagligt stivelsesindtag
end mel, muligvis fordi piller ædes hurtigere end mel og fordi de medfører mindre spild. En højere
fodermængde eller basisk behandling af kraftfoderet kunne potentielt have givet et højere
stivelsesflow i duodenum, men ville sandsynligvis også øge stivelsesfermenteringen i bagtarmen.
Referencer - Abramson, S.M., I. Bruckental, L. Lipshitz, U. Moalem, S. Zamwel, A. Arieli: Starch digestion site: influence of
ruminal and abomasal starch infusion on starch digestion and utilization in dairy cows. Journal of Animal
Science, vol 80 (2005), p. 201-207
- Armstrong, D.G., K.L. Baxter, N.M. Graham: Fat synthesis from glucose by sheep. Proc. Nutr. Soc., vol 19 (1968), p. 31-32
- Bertipaglia, L.M.A., M. Fondevila, H. van Laar, C. Castrillo: Effect of pelleting and pellet size of a concentrate for intensively reared beef cattle on in vitro fermentation by two different approaches. Animal Feed Science and Technology, vol. 159 (2010), p. 88-95
- Burroughs, W., P. Gerlaugh, B.H. Edgington, R.M. Bethke: The influence of corn starch upon roughage digestion in cattle. Journal of Animal Science, vol. 8 (1949), p. 271-278
- Cameron, M.R., T.H. Klusmeyer, G.L. Lynch, J.H. Clark, D.R. Nelson: Effects of urea, and starch on rumen fermentation, nutrient passage to the duodenum, and performance of cows. Journal of Dairy Science, vol 74 (1991), p. 1321-1336
- Castrillo, C., M. Mota, H. van Laar, J. Martin-Tereso, A. Gimeno, M. Fondevila, J.A. Guada: Effect of compound
feed pelleting and die diameter un rumen fermentation in beef cattle fed high concentrate diets. Animal Feed
Science and Technology, vol. 180 (2013), p. 34-43
- Clary, J.J., G.E. Mitchell Jr, C.O. Little, N.W. Bradley: Pancreatic amylase activity from ruminants fed different
rations. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology, vol 47 (1969), p 161-164
- Colucci, P.E., L.E. Chase, J. van Soest: Feed intake, apparent digestibility, and rate of particulate passage in dairy cattle. Journal of Dairy Science, vol. 65 (1982), p. 1445-1456
- Dann, H.M., H.A. Tucker, K.W. Cotanch, P.D. Krawczel, C.S. Mooney, R.J. Grant, T. Eguchi: Evaluation of lower-
starch diets for lactating Holstein dairy cows. Journal of Dairy Science, vol 97 (2014), p 7151-7161
- Elwin, B.: Resistant starch. http://www.entwellbeing.com.au/resistant-starch/ Sidst opdateret 09-02-2015. Besøgt 03-06-2016.
- Firkins, J.: Effects of Grain Variability and Processing on Starch Utilization by Lactating Cows. Journal of Animal Science, vol 79 (2001), p. 218-238
- Fushiki, T., and K. Iwai: Two hypotheses on the feedback regulation of pancreatic enzyme secretion. FASEB
Journal, vol 3 (1989), p. 121-126
Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi
22
- Galyean, M.L., D.G. Wagner, F.N. Owens: Level of feed intake and site and extent of digestion of high concentrate diets by steers. Journal of Animal Science, vol. 49 (1979), p. 199-203
- Harmon, D.L., R.M. Yamka, N.A. Elam: Factors affecting intestinal starch digestion in ruminants: A review. Canadian Journal of Animal Science, vol 84 (2004), p. 309-318
- Huntington, G.B.: Starch Utilization by Ruminants: From Basics to the Bunk. ASAS 87th Annual Meeting, Effects of Processing on Grain Utilization Symp., (1996).
- Huntington, G.B., D.L. Harmon, C.J. Richards: Sites, rates and limits of starch digestion and glucose
metabolism in growing cattle. Journal of Animal Science, vol 84 (2006), p 14-24
- Kamra, D.N.: Rumen Microbial Ecosystem. Current Science, vol. 89 (2005), p. 124-135
- Kleen, J.L., G.A. Hooijer, J. Rehage, J.P.T.M. Noordhuizen et al: Subacute Ruminal Acidosis (SARA): a Review.
Journal of Veterinary Medicine, vol 50 (2003), p. 406-414
- Kristensen, N.B.: Udnyttelse af bypass stivelse. Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Temadag om aktuelle
fodringsspørgsmål (2007)
- Luan, S., K. Cowles, M.R. Murphy, F.C. Cardoso: Effect of a grain challenge on ruminal, urine, and fecal pH, apparent total-tract starch digestibility, and milk composition of Holstein and Jersey cows. Journal of Dairy Science, vol 99 (2016), p. 2190-2200
- Lucy, M.C.: Reproductive loss in high-producing dairy cattle: where will it end? Journal of Dairy Science, vol 84
(2001), p. 1277-1293
- Maekawa, M., K.A. Beauchemin, D.A. Christensen: Effect of concentrate level and feeding management on
chewing activities, saliva production and ruminal pH of lactating dairy cows. Journal of Dairy Science, vol. 85
(2001), p. 1165-1175
- McLeod, K.R., R.L. Baldwin, D.L. Harmon, C.J. Richards, W.V. Rumpler: Influence of ruminal and postruminal
starch infusion on energy balance in growing steers. Energy Metabolism in Animals (2001), p 385-389
- Moharrery, A., M. Larsen, M.R. Weisbjerg: Starch digestion in the rumen, small intestine, and hind gut of
dairy cows – A meta-analysis. Animal Feed Science and Technology, vol 192 (2014), p. 1-14
- Nocek, J.E., & S. Tamminga: Site of digestion of starch in the GI tract and its effect on milk yield and
composition. Journal of Dairy Science, vol 74 (1991), p 3598-3629
- Offner, A., A. Bach, D. Sauvant: Quantitative review of in situ starch degradation in the rumen. Animal Feed Science and Technology, vol 106 (2003), p. 81-93
- Owens, F., R.A. Zinn, Y.K. Kim: Limits to starch digestion in the ruminant small intestine. Journal of Animal
Science, vol 63 (1986), p. 1634-1648
- Owens, F.: Corn grain processing and digestion. Pages 113-133 in Proc. 66th Minnesota Nutr. Conf. Tech. Symp.: Future of Corn in Animal Feed, St Paul, MN, Univ. Minnesota
- Owens, F., D.S Secrist, W.J. Hill, D.R Gill: Acidosis in cattle: a review. Journal of Animal Science, vol 76 (1998),
p 275-286
- Owens, F. & S. Soderlund: Ruminal and postruminal starch digestion by cattle. Proc. Of Cattle Grain
Processing Symp., Stillwater, OK, Oklahoma State University, Stillwater (2006), p 116-128
- Razzaghi, A., M. Larsen, P. Lund, M.R. Weisbjerg: Effect of conventional and extrusion pelleting on in situ
ruminal degradability of starch, protein and fibre in cattle. Livestock Science, vol. 185 (2016), p. 97-105
- Reynolds, C.K.: Production and metabolic effects of site of starch digestion in dairy cattle. Animal Feed Science and Technology, vol 130 (2006), p. 78-94
- Reynolds, C.K.: Economics of visceral energy metabolism in ruminants: Toll keeping or internal revenue service? Journal of Animal Science, vol 80 (2002), p. 74-84
- Reynolds, C.K., S.B. Cammel, D.J. Humphries, D.E. Beever, J.D. Sutton, J.R. Newbold: Effects of postrumen
starch infusion on milk production and energy metabolism in dairy cows. Journal of Dairy Science, vol 84
(2001), p. 2250-2259
- Rigout, S., C. Hurtaud, S. Lemosquet, A. Bach, H. Rulquin: Lactational effect of propionic acid and duodenal
glucose in cows. Journal of Dairy Science, vol 86 (2003), p. 243-253
Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi
23
- Robinson, , P.H., S. Tamminga, A.M. van Vurren: Influence of declining level of feed intake and varying the proportion of starch in the concentrate on milk production and whole tract digestibility in dairy cows. Livestock Production Science, vol. 17 (1987), p. 19-35
- Rodriguez, R., A. Sosa, Y. Rodriguez: Microbial protein synthesis in rumen and its importance to ruminants.
Cuban Journal of Agricultural Science, vol 41 (2007), p. 287-294
- Smith, W.A., H.J. Heydenrych: The effect of concentrate in meal or pellet form on milk, protein and butterfat
production of Friesian cows receiving Kikuyu grazing and oat silage as the only roughage sources. Tydskr.
Veek, vol. 16 (1986), p. 226-228
- Taniguchi, K., G.B. Huntington and B.P. Glenn: Net nutrient flux by visceral tissues of beef steers given
abomasal and ruminal infusions of casein and starch. Journal of Animal Science, vol 73 (1995), p. 236-249
- Voight, J., B. Piatkowsky, B. Krawielitzky: Effect of the roughage sequence and concentrates in animal feed on carbohydrate digestion and bacterial protein synthesis in the rumen of dairy cows. Archives of Animal Nutrition, vol. 28 (1978), p. 67-76
- Walker, J.A., & D.L. Harmon: Influence of ruminal or abomasal starch hydrolysate function on pancreatic
exocrine secretion and blood glucose and insulin secretions in steers. Journal of Animal Science, vol 73
(1995), p 3766-3774
- Wheeler, W.E. & C.H. Noller: Effect of forage-to-concentrate ratio in complete feeds and feed intake on digestion of starch by dairy cows. Journal of Dairy Science, vol. 58 (1975), p. 1902-1906
- Zebeli, Q., J.R. Aschenbach, M. Tafaj, J. Boguhn, B.N. Ametaj, W. Drochner: Invited review: Role of physically
effective fiber and estimation of dietary fiber adequacy in high-producing dairy cattle. Journal of Dairy
Science, vol 93 (2012), p. 1041-1056
- Zinn, R.A., F. Owens, R.A. Ware: Flaking corn: processing mechanics, quality standards, and impacts on energy
availability and performance of feedlot cattle. Journal of Animal Science, vol 80 (2002), p. 1145-1156
- Ørskov, E.R.: Starch digestion and utilization in ruminants. Journal of Animal Science, vol 63 (1986), p. 1624-
1633
- Ørskov, E.R., C. Fraser, V.C. Mason, S.O. Mann: Influence of starch digestion in the large intestine of sheep on
caecal fermentation, caecal microflora and faecal nitrogen excretion. British Journal of Nutrition, vol 24
(1970), p 671-682
Laura Kirstine Bak Pedersen Bachelorprojekt – agrobiologi
24