Phytohormone als zellübergreifende endogene Signale
EndogenesEndogenes SignalSignalPhytohormonPhytohormon
EntwicklungsprogrammEntwicklungsprogrammKommunikationKommunikation imim OrganismusOrganismus
endogen exogen
UmweltUmweltIntegration von Integration von AuAußßenfaktorenenfaktoren
SignaltransduktionSignaltransduktion
SteuerungSteuerungvon von ReaktionenReaktionen
undund derder EntwicklungEntwicklung
IonenflIonenflüüssesse EnzymaktivitEnzymaktivitäätenten GenexpressionGenexpression CytoskelettCytoskelett
DefinitionPhytohormone:
sind niedermolekulare pflanzliche Botenstoffe, die ingeringen Konzentration (< 10 -5M) eine regulatorische, in der Regelzellübergreifende, Wirkung zeigen ohne hierbei selbst chemischverändert zu werden.
Hormonrezeptoren:sind hochaffine und spezifische Bindestellen für
Hormone, die durch eine reversible Bindung des Ligandengekennzeichnet sind und dieses Signal im Sinne einer Reizleitungtransduzieren.
Einteilung der Phytohormone Einteilung der Phytohormone
wachstumsstimulierende Phytohormone wachstumsstimulierende Phytohormone
wachstumsinhibierende Phytohormone wachstumsinhibierende Phytohormone
AuxineAuxineCytokinineCytokinineGibberellineGibberellineBrassinosteroideBrassinosteroide
EthylenEthylenAbscisinsAbscisinsääureureJasmonsJasmonsääureureSalicylsSalicylsääureure
Auxin elongation growthcell divisionapical dominanceadventitous roots N
H
-CH2-COOH
indolacetic acid
Cytokinin cell divisionadventitous budsantagonist of senescence
NH
N
N N
__HN-CH2-CH=C CH3
CH2OH_
zeatin
Gibberellin elongation growthgerminationflower control
_
__CO
O
OHHO
HOOC
_
CH2
_
H3C
gibberellic acid 1
Brassinosteroidelongation growth
HO_
CH3_
CH3_
campesterol
wachstumstimulierendewachstumstimulierende Phytohormone (Phytohormone (ÜÜbersicht) bersicht)
wachstumsinhibierende Phytohormone (wachstumsinhibierende Phytohormone (ÜÜbersicht) bersicht)
Ethylenefruit ripeningsenecenceleaf abscission
HC
H HH
C
Abscisic acid stomatal closuredormancydesiccation tolerancecold tolerance O
COOHOH
Jasmonic acid pathogen responsewound responsetendril coiling
O
COOH
Salicylic acid thermogenesispathogen response
OH
COOH
Regulation endogener Signale
PhysiologischaktivesSignal
Biosynthese Katabolismus
TransportKonjugierungSpeicherung
Signaltransduktion
Def. Signaltransduktion: Perzeption und Übertragung eines Signals, d.h. exogenen Reizes oder endogenen Botenstoffes, in einer molekularen Wirkkette
Auxin NH
-CH2-COOH
indolacetic acid
wichtigstes Auxin: Indolessigswichtigstes Auxin: Indolessigsääureure
vorwiegendevorwiegendeBildungsorte:Bildungsorte:
MeristemeMeristemeEmbryonenEmbryonenjunge Bljunge Bläättertter
TransportTransport basipetalbasipetal: : Spross, vom Apex zur BasisSpross, vom Apex zur BasisWurzelWurzel
unter Beteiligung des Auxinunter Beteiligung des Auxin--effluxefflux--CarriersCarriers PIN1, der PIN1, der üüberberVesikelVesikel ortsselektiv in das ortsselektiv in das Plasmalemma inseriert wird,Plasmalemma inseriert wird,und AUX1 (und AUX1 (AuxinAuxin--InfluxInflux--CarrierCarrier))
z.T. z.T. ungerichtete Diffusionungerichtete Diffusion
Reinhardt et al, Nature 426, 255 (2003)
Phyllotaxis induced by exogenous auxin
pin1 mutant
BenkovaBenkova et al., et al., CellCell 115, 591 (2003)115, 591 (2003)
AuxinAuxin--Verteilung (AuxinVerteilung (Auxin--induzierte GUS Expression, blau,induzierte GUS Expression, blau,und Lokalisation und Lokalisation uberuber AuxinAuxin--spez. Antikspez. Antiköörper, braun)rper, braun)
PIN1 ExpressionPIN1 Expression
SecondarySecondary RootRoot FormationFormation
Streckungswachstum (i.d.R.)Streckungswachstum (i.d.R.)
WirkungWirkung
Auxin fAuxin föördert:rdert:
Spross u. WurzelSpross u. Wurzelunterschiedliche Sensitivitunterschiedliche Sensitivitäätt((ÜÜberversorgung hemmt!)berversorgung hemmt!)
TeilungsaktivitTeilungsaktivitäät des Kambiumst des Kambiumsinduziert Entwicklung des induziert Entwicklung des interfascikulinterfascikuläärenren Kambiums Kambiums
(sek. Dickenwachstum)(sek. Dickenwachstum)
SeitenwurzelbildungSeitenwurzelbildung
Auxin wirkt hier antagonistischAuxin wirkt hier antagonistischzu Cytokinin zu Cytokinin
Stecklingsbewurzelung durchStecklingsbewurzelung durchAuxin (v.a. Auxin (v.a. IndolbuttersIndolbuttersääureure))gefgeföördert rdert
UsambaraveilchenUsambaraveilchen
10 Tage10 Tage
-- AuxinAuxin+ Auxin+ AuxinAdventivAdventiv--wurzelnwurzeln
ApikaldominazApikaldominaz
Entwicklung von Seitensprossen wird unterdrEntwicklung von Seitensprossen wird unterdrüücktckt
Samen entferntSamen entferntbis auf drei !bis auf drei !
Samen entferntSamen entfernt+ Auxin + Auxin -- AuxinAuxinKontrolleKontrolle
Samen entferntSamen entferntbis auf einen !bis auf einen !
Samenlose Samenlose FruchtFrucht
((parthenopartheno--karp)karp)
FruchtentwicklungFruchtentwicklung
wird durch Auxin induziertwird durch Auxin induziert
AuxinapplikationAuxinapplikation auf Fruchtknoten lauf Fruchtknoten lööst vielfach samenlose (st vielfach samenlose (parthenokarpeparthenokarpe) Fruchtentwicklung aus ) Fruchtentwicklung aus z.B. bei Erdbeere, Tomate, Wassermelonez.B. bei Erdbeere, Tomate, Wassermelone
BiosyntheseBiosynthese
üüber Tryptophanber Tryptophan
Indol-3-acetonitril
C=N
4
- -
1) Trp-deaminase2) Indol-3-pyruvat-Decarboxylase3) Indol-3-acetaldehyd-DH4) Indol-3-acetonitril-Nitrilase
Tao et al., 2008Tao et al., 2008CellCell 133133,164,164--176176
AuxinAuxin--InaktivierungInaktivierung
Oxidation: IAAOxidation: IAA--OxidaseOxidase
Inaktivierung von Auxin initiiert durch IAAInaktivierung von Auxin initiiert durch IAA--OxidaseOxidase
Konjugation an IAAKonjugation an IAA--Carboxygruppe:Carboxygruppe:
-- von Glucose von Glucose üüber C1 (reversibel)ber C1 (reversibel)
-- von von AspartatAspartat üüber N ber N (irreversibel Abbau)(irreversibel Abbau)
Aktivierung der ARF durch Abbau des Inhibitors IAA/AUX Aktivierung der ARF durch Abbau des Inhibitors IAA/AUX üüber ber UbiquitinierungUbiquitinierung von AUX/IAAvon AUX/IAA ((DDöömmäänene II interagiert mit II interagiert mit UbiquitinligaseUbiquitinligase))
Experimenteller Beweis:Experimenteller Beweis:AuxinAuxin--insensitiveinsensitive IAA/AUX Mutanten mit Defekt im Abbau IAA/AUX Mutanten mit Defekt im Abbau (spezifisch f(spezifisch füür r AuxinwirkungAuxinwirkung!)!)
Abbau von AUX/IAAAbbau von AUX/IAA beseitigt negative Regulation der Auxinbeseitigt negative Regulation der Auxin--Antwort,Antwort,d.h. d.h. stimuliert stimuliert AuxinAuxin--SignalisationSignalisation
ARFARF Aktives
Dimer
AuxinAuxin--abhabhäängige Genregulation ngige Genregulation üüber ARF Transkriptionsfaktorenber ARF Transkriptionsfaktoren
Transkriptionsfaktoren Transkriptionsfaktoren ARFARF ((aauxinuxin--rresponseesponse ffactorsactors, , sind sind AktivatorenAktivatoren))
homodimerisierenhomodimerisieren bzw. bzw. heterodimerisierenheterodimerisierenmit Transkriptionsregulatoren mit Transkriptionsregulatoren AUXAUXbzw. bzw. IAAIAA (wirken als (wirken als RepressorRepressor,,24 Vertreter in Arabidopsis) ARF24 Vertreter in Arabidopsis) ARF--AUX/IAA Heterodimer AUX/IAA Heterodimer inaktivinaktiv!!
ARFAUX/IAA
Inaktives Heterodimer
Gray et al. (2001) Gray et al. (2001) Nature 414, Nature 414, 271271
Fusionsproteine von IAA-Glucuronidase sind stabilisiert in der Auxin-insensitiven Mutante axr2 mit mutiertem IAA7-Gen (=AXR2)und axr3 (=mutiertes IAA17)
Ubiquitin
- hochkonserviert (> 95 % Identität zwischen Homo sapiens und Arabidopsis thaliana)
- C-terminales Gly wird reversibel an Lysin-Reste anderer Proteine konjugiert (Isopeptidbindung)
- 76 Aminosäuren
Funktionen• Monoubiquitinierung: Stabilisierung• Polyubiquitinierung: Abbau der Proteine
durch Proteolyse
RUB und SUMO mit struktureller Homologie zu Ubiquitin
SUMOUbiquitin RUB1 (NEDD8)
60 % identity
Ubiquitinierung
CO O-
CO AMP
+ ATP X NH3+
CO XN
E3
PPi CO S
E1AMP
E1
SH
Polyubiquitinierungund
Proteolyse
E2C
O S
E2
SH
Monoubiquitinierung:HistoneProteolyse
2 >20 > 500 Gene in Arabidopsis
E1: UbIquitin-aktivierendes EnzymE2: UbIquitin-konjugierendes EnzymE3: UbIquitin-Ligase (SCF-Komplex)
Ubiquitin und strukturverwandtes RUB in der Auxin-Signaltransduktion
26SProteasome
AUX/IAA
Auxin
AUX/IAAARF
inaktiv
ARFAUX/IAA
E2
Ubi
E3 (SCFTIR1
Complex)
F-box
Cullin
AUX/IAA
SKP
E1 E3: Ubiquitin-LigasheterotrimerUntereinheitenSCFSKP1, Cullin, F-box
Cullin Kontakt mit Eaktiviert durc
SKP: Kontakt mit CF-box: Substrat-
erkennung(TIR1 bei Auantwort)
AXR1(RUB-E1
UE)RCE1
RUB
TIR1: TIR1: AuxinrezepAuxinrezepDharmasineDharmasine et aet alNatureNature 435435, 441, 441KepinskiKepinski and and LeyLeyNatureNature 435435, 446, 446NemhauserNemhauser and and CellCell 112112, 970, 970
a, An overall view of the TIR1 surface pocket occupied by auxin (green) at the bottom and the highly coiled IAA7 peptide (orange) on top. The surface of the three long top surface loops of TIR1 responsible for ligand binding is coloured red. b, A close-up side view of the central GWPPV motif in the IAA7 peptide upon binding to TIR1. Interacting residues of the substrate peptide and TIR1 are shownas orange and yellow stick models, respectively. Auxin is shown as a green stick model. To clarify the view, two hydrophobicresidues, one from the peptide and the other from loop-2 of TIR1, are not shown. c, A slab view of the TIR1–auxin–IAA7 peptidecomplex, showing that auxin fills a cavity between two proteins. The molecular surface of TIR1 is shown in grey mesh. The IAA7 peptide and auxin are shown in orange surface representation and green CPK, respectively.
Xu et al. Nature 446, 640-645 (2007)
ProteolyseProteolyse--abhabhäängige Genregulation der Phytohormone ngige Genregulation der Phytohormone üüber Fber F--Box ProteineBox Proteine
AuxinAuxin--AntwortAntwort
Aktivierung der ARF TranskriptionsfaktorenAktivierung der ARF Transkriptionsfaktorendurch Abbau der inhibitorischen IAA/AUXdurch Abbau der inhibitorischen IAA/AUX
GibberellinGibberellin--AntwortAntwort
GAGA--Bindung an Rezeptor: Rezeptor interagiert mit FBindung an Rezeptor: Rezeptor interagiert mit F--Box und Box und aktiviert den Abbau der inhibitorischen DELLA Proteine aktiviert den Abbau der inhibitorischen DELLA Proteine (konserviert in Kormophyten nicht in Moosen, Algen)(konserviert in Kormophyten nicht in Moosen, Algen)
JasmonatJasmonat--AntwortAntwort
JAJA--Isoleucin Konjugat perzipiert durch RezeptorIsoleucin Konjugat perzipiert durch RezeptorCOI (FCOI (F--Box ), das den Abbau der inhibitorischen JAZ ProteineBox ), das den Abbau der inhibitorischen JAZ Proteineeinleitet, Aktivierung der Transkriptionsfaktoren (MYC2)einleitet, Aktivierung der Transkriptionsfaktoren (MYC2)
a, JAZ proteins are normally bound to transcription factors and inhibit their activity. b, In response to attack, jasmonoyl–isoleucine (JA–Ile, marked with a star) stabilizes the interaction between COI1 and JAZ. c, The JAZ protein is probably then modified by ubiquitin(U), so marking it for destruction. d, JAZ is destroyed, liberating the transcription factors; e, this allows transcription of genes that produce proteins involved in defence and development, as well as of JAZ genes to restrain the jasmonate response. (Only the COI1 component of the SCFCOI1 enzyme complex of which it is a part is shown.)Edward E. Farmer Yan et al. Plant Cell 8, 2220 (2009)Nature 448, 659-660 (2007)
JasmonatJasmonat--IsoleucinIsoleucin--SignaltransduktionSignaltransduktion
CytokininNH
N
N N
__HN-CH2-CH=CCH3
CH2OH_
zeatin
wichtigstes Cytokinin: Zeatin = wichtigstes Cytokinin: Zeatin = IsopentenyladeninIsopentenyladenin ((PurinbiosynthesewegPurinbiosyntheseweg))
vorwiegendevorwiegendeBildungsorte:Bildungsorte:
BiosyntheseBiosyntheseWurzelspitzeWurzelspitzekeimende Samenkeimende Samenjunge Gewebebereichejunge Gewebebereiche
TransportTransport unpolarunpolar
WirkungWirkung Cytokinin fCytokinin föördert:rdert:
WirkungWirkung
engenggekoppeltgekoppelt
Zellteilung und StreckungswachstumZellteilung und Streckungswachstum
Cytokinin aktiviert u.a. Cytokinin aktiviert u.a. CyclinCyclin--cdkcdk--KomplexKomplex(siehe Vorlesung PD. Torres)(siehe Vorlesung PD. Torres)
Stoffwechsel und verhindert SeneszenzStoffwechsel und verhindert Seneszenz
Beispiel: Herbstlaub mit grBeispiel: Herbstlaub mit grüünen Inseln (Cytokinin produziert von Mikroorganismus)nen Inseln (Cytokinin produziert von Mikroorganismus)
Differenzierung u. Entwicklung Differenzierung u. Entwicklung im Zusammenspiel mit Auxinim Zusammenspiel mit Auxin
Cytokinin Cytokinin fföördert Seitensprossbildungrdert Seitensprossbildung(Auxin unterdr(Auxin unterdrüückt)ckt)
fasciertefascierte Sprosse von Sprosse von SalixSalix
Bildung von Bildung von ““HexenbesenHexenbesen””extrem: extrem: fasciertefascierte (verwachsene) Sprosse(verwachsene) Sprosse
Cytokinin Cytokinin unterdrunterdrüückt Seitenwurzelbildungckt Seitenwurzelbildung(Auxin f(Auxin föördert)rdert)
Cytokinin/Auxin regulierte OrganentwicklungCytokinin/Auxin regulierte OrganentwicklungBeispiel: Organregeneration aus KallusBeispiel: Organregeneration aus Kallus
00 0.0050.005 0.030.03 0.180.18 11 33
IndolessigsIndolessigsääure (mg/l)ure (mg/l)
Kin
etin
Kin
etin
(mg/
l)(m
g/l)
00
0.20.2
11
Organdifferenzierung aus Kalli der Tabakpflanze (Organdifferenzierung aus Kalli der Tabakpflanze (NicotianaNicotiana tabacumtabacum))
KallusKallus
KallusKallus--proliferationproliferation
SprossSpross--induktioninduktion
WurzelWurzel--induktioninduktion
BiosyntheseBiosynthese
üüber AMPber AMP
Nucleosidase
Hydroxylierung
Reduktion
SignalketteSignalkette
22-- KomponentensystemKomponentensystem
CytokininrezeptorenCytokininrezeptoren CRE 1, AHK2, AHK3, CRE 1, AHK2, AHK3, sind strukturell sind strukturell äähnlich demhnlich demEthylenEthylen--Rezeptor ETR1Rezeptor ETR1(To u. (To u. KieberKieber, 2008, , 2008, Trends Plant ScienceTrends Plant Science 1313, 85), 85)
Schematische Darstellung der PrimSchematische Darstellung der Primäärstriktur rstriktur von CRE1 und ETR1 aus Arabidopsisvon CRE1 und ETR1 aus Arabidopsis
Klonierung von CKI1 durch Klonierung von CKI1 durch AktivierungsAktivierungs--TaggingTaggingInsertion der TInsertion der T--DNA aktiviert Transkription DNA aktiviert Transkription benachbarter Genebenachbarter Gene
Inoue et al. 2001, Nature 409,1060
ÜÜberexpression von CRE1 (C, D, G, H) fberexpression von CRE1 (C, D, G, H) füührt zurhrt zurCytokininCytokinin--hypersensitiven Sprossinduktion hypersensitiven Sprossinduktion bei Arabidopsis Kalluskulturen (D, H). Kontrollebei Arabidopsis Kalluskulturen (D, H). Kontrolle(B, F)(B, F)
++ CK++ CK
+/+/-- CKCK
CRE1CRE1
ETR1ETR1
22--Komponenten System (EnzymKomponenten System (Enzym--gekoppelter Rezeptor)gekoppelter Rezeptor)
charakteristisch fcharakteristisch füür prokaryotische Signalweger prokaryotische SignalwegeHefe: Hefe: OsmoregulationOsmoregulationPflanze: EthylenPflanze: Ethylen-- und und CytokininrezeptorenCytokininrezeptorenHistidinHistidin--spezifische PROTEINKINASE als Sensorspezifische PROTEINKINASE als Sensorüübertrberträägt Phosphatrest auf REGULATOR Protein gt Phosphatrest auf REGULATOR Protein ((PhosphoaspartatPhosphoaspartat--BildungBildung))Regulator hRegulator hääufig Transkriptionsregulator =ufig Transkriptionsregulator =TransduzentTransduzent
Sensor-histidinkinasez.B. CheA
Regulator z.B. CheY
Bakterielle ChemotaxisBakterielle Chemotaxis
AHK2,3 u. CRE1 sind AHK2,3 u. CRE1 sind CytokininrezeptorenCytokininrezeptoren
mit struktureller Homologie zu bakteriellen mit struktureller Homologie zu bakteriellen „„22--KomponentenKomponenten--SystemenSystemen““
bakterielle bakterielle „„22--KomponentenKomponenten--Systeme bestehen aus Sensor (Systeme bestehen aus Sensor (membranstmembranst..Rezeptor) und RegulatorRezeptor) und Regulator
äähnlich den Cytokininhnlich den Cytokinin--u. Ethylenrezeptoren, Fusion von Sensor und Regulator (u. Ethylenrezeptoren, Fusion von Sensor und Regulator (TransduzentTransduzent))
HistidinHistidin--PhosphotransmitterPhosphotransmitter
AHPAHP ((AArabidopsis rabidopsis HHistidineistidine--PPhosphotransmitterhosphotransmitter))binden an Rezeptoren und werden binden an Rezeptoren und werden phosphoryliertphosphoryliert
AHP1, AHP2 u. AHP5 zeigen CytokininAHP1, AHP2 u. AHP5 zeigen Cytokinin--abhabhäängige Lokalisation in Zellkernngige Lokalisation in Zellkern
aus Hwang und Sheen 2001, Nature 413,383
ResponseregulatorResponseregulator
ARRARR ((AArabidopsis rabidopsis RResponse esponse RRegulator) egulator) sind Transkriptionsfaktorensind Transkriptionsfaktoren
ARR1, ARR2 u. ARR10ARR1, ARR2 u. ARR10 sind sind AktivatorenAktivatorender Genexpression und der Cytokininder Genexpression und der Cytokinin--Antwort (TFs, ARR BAntwort (TFs, ARR B--Typ)Typ)
werden durch AHP1 u. AHP2 werden durch AHP1 u. AHP2 dede--reprimiertreprimiert
ARR4, ARR5, ARR6 u. ARR7ARR4, ARR5, ARR6 u. ARR7 (ARR A(ARR A--Typ)Typ)sind sind negative Regulatorennegative Regulatoren der Cytokininder CytokininAntwort, werden durch Antwort, werden durch Cytokinin induziertCytokinin induziert
aus Hwang und Sheen 2001, Nature
Ektopische Expression von CKI oderARR2 verstärkt die Cytokinin-Antwort
transgene Tabakpflanze mitgrün-fluoreszierendem Quallenprotein (GFP)
Agrobacterium tumefaciens
GramGram--negatives Bodenbakteriumnegatives Bodenbakterium
Pflanzenpathogen: Verursacher des Pflanzenpathogen: Verursacher des Wurzelhalstumors bei Wurzelhalstumors bei DicotylenDicotylen
ca. 90 ca. 90 PflanzenfamilenPflanzenfamilen (>600 Spezies)(>600 Spezies)unter Kulturbedingungen auch unter Kulturbedingungen auch MonocotyleMonocotylewie Reis und Maiswie Reis und Mais
Pflanzenkontakt: Einschleusen der Pflanzenkontakt: Einschleusen der einzelstreinzelsträängigenngigenTT--DNA (ca. 23 DNA (ca. 23 kbkb), Region des Ti), Region des Ti--Plasmids,Plasmids,Integration ins Wirtgenom, Integration ins Wirtgenom,
TT--DNA DNA Gene fGene füür Auxinr Auxin-- und und CytokininbiosyntheseCytokininbiosyntheseGene fGene füür r OpinbiosyntheseOpinbiosyntheseeukaryotische Transkription !eukaryotische Transkription !
nprnpr
Genome of Agrobacteriumtumefaciens strain C58 and mechanism of plant-celltransformation.
The four genetic elements of the Agrobacterium genome arerepresented in relative scale to eachother. The circular chromosome(purple) is 2.84 Mb and contains 2,750 ORFs; the linear chromosome (blue) is 2.08 Mb and contains 1,850 ORFs; plasmid pAtC58 (green) is 543 kb and contains 550 ORFs; and plasmid pTiC58 (red) is 214 kb and contains198 ORFs. Agrobacterium transfersthe T-DNA as a complex with the VirD2 protein to the plant cell via a type IV transporter system encodedon pTiC58. The T-DNA is imported to the nucleus, where it becomesintegrated into the plant-cell genome. Expression of wild-type T-DNA–encoded genes results in tumorigenesis. In the laboratory, replacement of T-DNA sequences withrecombinant DNA allows geneticengineering of susceptible species.
Zupan J, Ward D, Zambryski P. (2002)Nat Biotechnol. 20:129-131.
nprnpr
Gen 1
nprnpr
LichtreizLichtreizSchwerkraftSchwerkraftTemperaturTemperaturSchall, GeruchSchall, Geruch
Integration von Signalen
SignalSignal
SignaltransduktionSignaltransduktion
Steuerung von ReaktionenSteuerung von ReaktionenSteuerung der EntwicklungSteuerung der Entwicklung
EntwicklungsprogrammEntwicklungsprogrammKommunikation im OrganismusKommunikation im Organismus
endogen exogen
UmweltUmwelt““AussenAussen--KommunikationKommunikation””
““ReizeReize””
Optimale Abstimmung der Entwicklung und des Verhaltens eines Organismusdurch Integration von endogenen und exogenen Signalen
LichtLicht
SchwerkraftSchwerkraft
TemperaturTemperatur
SchallSchall
exogene Signale Tier
GeruchsstoffeGeruchsstoffe(Perzeption der Gasphase)(Perzeption der Gasphase)
GeschmacksstoffeGeschmacksstoffe(Perzeption der Fl(Perzeption der Flüüssigphase)ssigphase)
++++
++
++
++
++
++
Widerstand (FWiderstand (Füühlen)hlen)(Perzeption der Festphase)(Perzeption der Festphase)
Pflanze
--++
++
++
++
++
++
Mikroorg.men
--+/+/--
++
++
++
++
++
Exogene Signale
HormoneHormone--Endokrine / Endokrine / PhytohormPhytohorm..((intraorganismintraorganism. Kommunikation, . Kommunikation, speziell der speziell der OrganeOrgane))
endogene Signale
Peptid/ProteinPeptid/Protein
AminosAminosääurederivateurederivate
TerpenderivateTerpenderivate(u.a. Steroide)(u.a. Steroide)
Tier/Mensch
++
++
++
Pflanze
++
++
++
Beispiel
Wachstums-hormoneAdrenalinAuxin (P)
ÖstrogenBrassino-steroide (P)
weitere Botenstoffeweitere Botenstoffe
PheromonePheromone((interorgamisminterorgamism. Kommunikation. Kommunikation üüberberchemische Signale)chemische Signale)
TransmitterTransmitter((interzellulinterzelluläärere, lokale Kommunikation), lokale Kommunikation)
sekundsekundääre Botenstoffere Botenstoffe((intrazellulintrazelluläärere Kommunikation, Kommunikation, Bildung nach SignalBildung nach Signal--RezeptorRezeptor--Interaktion)Interaktion)
++
++
++
Endogene Signale/ Botenstoffe bei Säuger und Pflanze
++
++
++
Jasmonat (P)
AcetylcholinHistamin
Ca, cGMP,