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folioses Lebermoos
Farnpflanzen haben kleine und zumeist sehr viele Chromosomen, Bestimmung der Chromosomenzahl durch cytologische Untersuchungen daher schwierig
Ursachen:1) Basiszahlen bereits hoch
Basiszahlen bei FarnpflanzenBasiszahlen bei Farnpflanzen
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Basiszahl xn = Chromosomenzahl des Gametophyten2n = Chromosomenzahl des Sporophyten
Ploidiestufen bei FarnpflanzenPloidiestufen bei Farnpflanzen
Ursachen:1) Basiszahlen bereits hoch2) Polyploidie ist häufig
Ausmaß der Polyploidie:bei vorsichtiger Schätzung 50-60% der Farnpfl. polyploid, kommt bei verschiedensten Gruppen; Gattungen und Familien uneinheitlich; hat nichts mit "primitiv" oder "abgeleitet" zu tun, wohl auch nicht mit Standorteigenschaften oder geographischer Lage.
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höchste Chromosomenzahl im Pflanzenreich bei Ophioglossum reticulatum: 2n = 1262
bei Asplenium: 12 x 36 = 576
Chromosomenzahlen bei FarnpflanzenChromosomenzahlen bei Farnpflanzen
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1. Hypothese: Polyploidie ist der Ausweg aus der „Homozygotiefalle“
Warum sind die Chromosomenzahlen bei Warum sind die Chromosomenzahlen bei Farnpflanzen so hoch?Farnpflanzen so hoch?
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2. Hypothese:Erweiterung der „ökologischen Potenz“
Warum sind die Chromosomenzahlen bei Warum sind die Chromosomenzahlen bei Farnpflanzen so hoch?Farnpflanzen so hoch?
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folioses Lebermoos
Man unterscheidet grundsätzlich zwischen autopolyploiden z.B.: AAAA oder AAAAAA
und allopolyploiden Sippenz.B.: AABB oder AABBCC
Wie entstehen polyploide Sippen?Wie entstehen polyploide Sippen?
AutopolyploidieEntsteht durch spontane Chromosomenverdoppelung einer diploiden Art (Sippe)
AA AAAA (autotetraploid)Es kommt relativ schnell zur "Diploidisierung" des Genoms:
AAAA AAA'A'Die Meiose einer autotetraploiden Pflanze kann deshalb (i. d. R.) regulär verlaufen.Sporen daher normal und Pflanze vermehrungsfähig; neu entstandene Sippe systematisch als Unterart bewertet (Konflikt mit biologischer Artdefintion!). Auch im Experiment nachvollzogen!Autopolyploide Arten weniger häufig als allopolyploide.Vorteil: sehr rasch verlaufende Sippenneubildung, oftmals auch ökologische Potenz erweitert, vergrößerte Areale, Nachteil: kein Genaustausch mehr mit diploiden Ausgangsformen möglich, vielmehr entstehen triploide, sterile Hybriden (!).
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AllopolyploidieZunächst entsteht ein primärer diploider Artbastard:
AA BB ABDieser ist steril, da Meisoe gestört, keine Paarung, nur Univalente.Es kann dann zur Bildung von Diplosporen kommen durch Restitutionskernbildung (führt zur Chromoso-menverdoppelung).diploide Spore AB, diese ist keimfähig, diploides Prothallium mit diploiden Gameten, nach Befruchtung tetraploider Sporophyt AABB.Meiose regulär, Sporen normal, Pflanze vermehrungsfähig; neue Sippe, systematisch als neue Art bewertet.
Wie entstehen polyploide Sippen?Wie entstehen polyploide Sippen?
Retikulates Evolutinsmuster beim Retikulates Evolutinsmuster beim Asplenium adiantum-nigrum-KomplexAsplenium adiantum-nigrum-Komplex
A. cuneifoliumA. cuneifoliumA. onopterisA. onopteris
A. adiantum-A. adiantum-nigrumnigrum
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AllopolyploidieAuch im Experiment nachvollzogen! Beispiel Asplenium adulterinumEntstanden aus: Asplenium trichomanes ssp. Trichomanes(TT) Asplenium viride (VV)
TT VV TV TTVV
Wie entstehen polyploide Sippen?Wie entstehen polyploide Sippen?
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Wie häufig sind polyploide Sippen in Europa?Wie häufig sind polyploide Sippen in Europa?
Als Beispiel die Gattung AspleniumAls Beispiel die Gattung Asplenium
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Wie könnten palaeopolyploide Sippen Wie könnten palaeopolyploide Sippen entstanden sein?entstanden sein?
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Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungenund seine Abweichungen
2 n2 nnn
1) Eusporie (2n/n)1) Eusporie (2n/n)
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Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungenund seine Abweichungen
4 n4 n 2 n2 n
2) Eusporie (4n/2n)2) Eusporie (4n/2n)
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Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungenund seine Abweichungen
3 n3 n 3 n3 n
3) Agamosporie 3) Agamosporie (z.B. 3n/3n)(z.B. 3n/3n)
Diplosporie
Apogamie
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Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungenund seine Abweichungen
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Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen Der Entwicklungszyklus der Farnpflanzen und seine Abweichungen: vegetative Vermehrungund seine Abweichungen: vegetative Vermehrung