Bol. Soc. Bot. Mexico 65:95-106 (2000)

F u e n t e s d e a g u a u t i l i z a d a s p o r l a s p l a n t a s d e s e r t i c a s y s u

IM PORTANCE EN PLANES DE MANEJO Y RESTAURACION ECOLOGICA

F r a n c is c o A . S q u e o 1, N a n c y O liv a r e s 1,2, A le ja n d r a V a le n z u e la 1,2, A lb e r t o P o l l a s t r i3, Eve lyn A g u ir r e 3, R a m o n A ra v e n a 4, C a rm e n J o r q u e r a 1

y James R . E h le r in g e r 5

'D e p a r ta m e n to d e Biologfa, Facultad d e C iencias , U nivers idad d e La Serena, Casilla 599, La Serena, Chile. 2Programa d e Magfster en C ien c ias Biologicas c /m Ecologfa de Z onas Aridas, U nivers idad de La Serena. ’C om ision C h ilen a de

Energfa Nuclear. 4University o f W aterloo , C an ada . ’University of Utah, USA.

Resumen. El a g u a es el fac to r mas im p o r ta n te q u e afecta a la p ro d u c t iv id ad p r im ar ia y la e s t rn c tu ra d e la v ege tac ion en ecos is tem as aridos. D ado q u e las especies d e p lan tas p u e d e n d i fe r ir en sus c ap ac id ad es de u ti lizar d is t in tas fn e n te s d e agua , el conoc im ie r i to d e estos aspectos es fu n d a m e n ta l pa ra los p la n e s d e con- servacion , m a n e jo y re s tau ra c io n ecologica. En tin es tud io rea l izado en el se cano co s te ro del n o r te -c e n t ro d e C hile (29° 43' S, 71" 14’ O, 300 m sn m ) , se c o m p a r a ro n los m e can ism os d e uti lizacion d e d is t in tas fuen te s d e agua p o r las especies arbustivas, en dos ano s con p re c ip i tac io nes con tra s ta n tes . En este t rab a jo se inclu- ven an teceden tes de estudios fenologicos; a rqu itec tura radical y fuentes de agua utilizadas p o r arbustos m ed ian te el uso d e iso topos estables. Para el sis tem a e s tu d iad o se re c o n o c e n 6 g ru p o s fu nc io na les basados en la ob- te n c io n y u ti l izac ion de l agua. Los g ru p o s fu nc io na les fu e ro n d e f in ido s con base en su h a b i to (caducifo l ios y s ie m p re v e rd e s ) , sus s istem as rad ica les (superfic ia l , d im o rf ico o p ro f u n d o ) y la c ap ac id ad d e u ti lizar d is t in ­tas fu en te s d e ag ua (superfic ia l y / o p ro f u n d a ) . D eb id o al im pac to d ife renc ia l sob re los d is t in to s g ru p o s fu n ­cionales, se postula q u e el sobre pastoreo con caprinos resultaria en una m eiior utilizacion de aguas superficiales. U n p lan de m a n e jo y / o re s ta u rac io n d e b e r f a m ax im izar la u ti lizacion d e todas las fu en te s d e ag u a d ispon i- bles p a ra r e c u p e r a r la p ro d u c t iv id ad p r im ar ia y la e s tab il idad del sistema. Esto se l o g r a n a a traves d e refor- zar los g ru p o s fu n c io n a le s mas a fec tados y a las especies facili tadoras . Estos p lanes d e b e n c o n s id e ra r adernas el e scen a r io fu tu ro , q u e incluye d e sd e las te n d en c ia s c limaticas (e.g., d ism in u c io n de las p rec ip i ta c io n es ) y cam b io s soc io -cu ltu ra les (e .g., p ro m o c io n de la c r ianza intensiva del g a n a d o c a p r in o en lu g a r de ex tensiva) . Palabras clave: fue n te s de agua , iso topos estables, 8-H, S lsO, zonas aridas, p lan tas deser ticas , re la c io nes hf- dricas , r e s ta u ra c io n eco log ica , D esie r to d e A tacam a, Chile.Abstract. W ater is th e m os t im p o r ta n t fac to r th a t affects p r im ary p ro d u c t io n an d p la n t s t ru c tu re in a r id ec ­osystems. B ecause d e se r t p la n t species can p re s e n t d i f fe re n t m ec h a n ism s to use w ater f ro m d if fe re n t su p ­plies in th e s u b s t ra tu m (superf ic ia l a n d p r o f o u n d w ater) , th e kno w ledg e o f these m ech a n ism s is im p o r ta n t to take it in to a c c o u n t fo r ecological conserva tion , m a n a g e m e n t a n d re s to ra t ion p lann ing . T h e se m ech an ism s were c o m p a r e d in the coast n o r th -c e n te r o f Chile (29’ 4 3 ’ S, 71" 14’ O, 300 m snm ) a m o n g d i f fe re n t s h ru b species in two co n tra s t ing p rec ip i ta t ion years. T h e re were iden t if ied six funct ional g ro up s in th e s tu d ied system w hich w ere based on the m ec h a n ism s o f the w ater u p tak e a n d use, h a b i t (d e c id uo us , e v e rg reen ) a n d roo t a rc h i te c tu re . W ate r sup p l ie s were id en t if ied by stab le isotopes. Because go a t overg raz ing c o u ld have a differ­e n t im pact a m o n g the functional groups, it is postulated tha t this acction will decrease the utilization o f superficial water. A n eco log ica l re s to ra t io n a n d / o r m a n a g e m e n t p la n n in g sh o u ld m axim ize th e po ten tia l i ty u ti l iza tion o f all w ate r sup p l ie s in o r d e r to re s to re p r im ary p ro d u c t io n a n d system stability. F u r th e rm o r e , this k in d o f p la n n in g sh o u ld take in to a c c o u n t fu tu re scene r ie s as c lim atic te n d e n c ie s (e.g. d ec rea s in g p re c ip i ta t io n ) o r social a n d c u l tu ra l c h a n g e s (e.g. p ro m o t in g intensive g oa t livestock in s tead o f extensive) .Key words: a r id reg ions , A tacam a deser t , Chile , 82H, 5 lsO, de se r t p lan ts , ecolog ical re s to ra t io n , stab le iso­topes , w ater re la t io ns , w a te r supplies .

95

F r a n c i s c o A. S q u e o , er a l .

E l agua es el fac to r mas im p o r ta n te q ue afec ta a la p roduc tiv idad p r im ar ia y la e s truc tu ra de la ve-

ge tac ion en ecosistem as aridos (W hittaker y Niering, 1975; H adley y Szarek, 1981; E h le r in g e r y Mooney, 1983; Smith y Nobel, 1986; Polis, 1991; Gutierrez, 1993; S queo et a l , 1994b, 1998; Reynolds et al., 1999). Sin e m b a rg o , las especies p u e d e n r e s p o n d e r d iferencial- m e n te a los eventos d e p rec ip itac ion (E h le r in g e r et al., 1991). E species co n d ife re n te s fo rm as de vida a p a r e n te m e n te d if ie ren en su capac idad de utilizar c iertos eventos de p rec ip itac ion . M ientras los a rbus­tos lenosos con rafces p ro fu n d a s p re se n ta n baja ha- b ilidad p a ra utilizar agua desde las capas superficiales del suelo, m uchas especies herbaceas p u e d e n usar esta fu e n te d e h u m e d a d p a ra su c rec im ien to y rep roduc- cion (E h le r in g e r et al., 1991). La d isp o n ib il idad de agua afecta d i re c ta m e n te las caracterfsticas del inter- cambio de gases y la productividad, la interaccion entre las especies y la e s truc tu ra de la c o m u n id ad (Barbour, 1969; M ooney et al., 1974; A ckerm an , 1979; H adley y Szarek, 1981; E h le r in g e r y Mooney, 1983; Arroyo et al., 1988, 1993; O s m o n d et a l , 1990; C h ap in , 1993; S queo et al., 1994a).

La baja p ro d u c t iv id ad del recurso fo rra je ro a con- secuenc ia de la escasez de agua es u n o d e los facto- res mas im p o r ta n te s q u e lim ita la p ro d u c c io n de los cap r in o s en el n o r te chico de Chile, p r in c ip a l fu en ­te de p ro te in a an im al y recu rso e c o n o m ico con que c u e n ta n sus c o m u n id a d e s agiico las (M eneses, 1991, 1993; Meneses et al., 1990). For lo tanto, el conocimien- to de la fu e n te de agua q u e utilizan los a rbustos na­tives es fu n d a m e n ta l p a ra los p lanes de res tau rac ion v / o in c re m e n to d e la p roduc tiv idad del secano cos- te ro de la reg ion . El a u m e n to de la p ro d u c t iv id ad vegetal en estos sec tores d e p e n d e , en p ar te , de opti- mizar la uti l izacion d e las fuen tes de aguas disponi- ble (aguas sub te rraneas , neb lina , p rec ip i ta c io n es ) . El cam bio en la co m pos ic ion y a b u n d a n c ia de especies vegeiales a c o n secu en c ia del sobre pas to reo v extrac- c io n de leiia p r o b a b le m e n te h a re s u l ta d o en u n a m e n o r capac idad de cap tu ra de agua p a ra la p ro d u c ­c ion de m ate r ia seca. U na re d u c c io n en la cobertu - ra de arbustos p u e d e significar, adem as, u n a m e n o r in f i l t rac ion de agua y cap ac id ad de co lec ta de nebli- nas, in c re m e n to e n la tasa de evaporac ion y lavado de n u tr im en tos (Keeley y jo h n so n , 1977; Jaksic v Mon­ten eg ro , 1979; G u tie r rez et al., 1992).

Restauracion ecologica-biodiversidad-estabilidad del ecosistema

Jack so n v co la b o ra d o re s (1995) d e f in e n la re s tau ra ­cion ecologica com o “el proceso de repa rac ion de los d an o s causados p o r el h o m b re sobre la d iversidad y

dinam ica de los ecosistemas indfgenas”. Segun Dobson v c o la b o ra d o re s (1997) , la r e s ta u ra c io n eco lo g ica entrega un com plem ento crucial para el establecimiento de reservas n a iu ra les co m o u n a fo rm a d e in c re m e n ­tal' las areas destinadas a la p rese rvac ion de la biodi- v e r s id a d . La r e s t a u r a c i o n e c o l o g i c a p e r m i t e la ace lerac ion de los procesos de sucesion, a traves de u n a in te rv en c io n p ro g ra m a d a (e.g., sobre los suelos, in c o rp o ra t io n de especies facilitadoras , f i to rem edia- c ion) (D obson et al., 1997). Las actividades h u m a n a s h a n m odif icado la com posic ion y el n i im e ro de es­pecies en los ecosistemas, p e ro los im pactos de dichos cam bios sob re los p rocesos ecos is tem icos son atin con trovers ia le s . A lgunos a u to re s so s t ie n e n q u e la fu n c io n a l id a d v su s te n ta b i l id a d d e los ecosis tem as d e p e n d e n de la d iversidad b iologica (e.g., T i lm an et a l , 1996, 1997; N aeem y L i,1997).

E xp e r im en ta lm en te se ha m os trado q ue la co m p o ­sic ion fu n c io n a l v la d iv e rs id ad fu n c io n a l son los p r in c ip a les fac tores q u e exp lican la p ro d u c t iv id a d vegetal (T ilm an et a l , 1997) y q u e la p e rd id a de es­pecies, am enaza la funcionalidad y sustentabilidad del ecosistema (Tilm an et al., 1996). Utilizando m icrocos­mos m icrob ianos , N aeem y Li (1997), sug ie ren q u e la r e d u n d a n c ia de especies d e n t ro de u n g ru p o fun-

Figura 1. Localizacion del sitio d e e s tud io , Q u eb ra - da El R om era l , n o r te -c e n t ro d e Chile.

9 6

F l ' E N T K S U t A(.L'A I T l l J Z A D A S PO R [.AS PI.ANTAS DCSKRTICAS

c ional dan 'a m ayor estabilidarl a an ccosistcma, y se- n'a u n a razon im p o r ta n te p a ra p reservar la biodiver- sidad. En la m ism a linea, H o o p e r y V itousek (1997) m u e s t ra n q ue la com posic ion de especies de plantas explica mas de la variacion en p ro d u c c io n y la dina- m ica del n i t ro g e n o q ue el n u m e ro de g ru p o s funcio- nales p resen tes . A pesa r de esa em ergence evidencia ex p er im en ta l , H u s to n (1997) llama la a tenc ion sobre las conc lus iones el que un a u m e n to en biodiversidad in c re m e n ta la p roduc tiv idad , estabilidad, sustentabi- lidad y otras func iones de l ecosistema. Segiin este au- tor, u n a reeva luacion de los ex p er im en to s revela que las respuestas experim en ta les p u e d e n resultar de “cra- tam ien tos o c u l to s” q u e son ignorados en la in te rp re ­ta t io n de los resultados. H uston {op. ci.t.) sostiene que existe fue r te evidencia q ue susten ta la conclusion de que tanto la diversidad local de especies com o las tasas de los procesos del ecosistema, tales com o la p ro d u c ­tividad, es tan d e te rm in a d o s p o r la c a n t id ad y varia- b il idad de los recursos am bien ta les fundam en ta les , q u e regu lan el c rec im ien to vegetal y la p roductiv idad de los ecosisteinas.

La re c u p e rac io n de ecosistem as d eg rad ad o s tiene dos variantes po tenc ia les , p u e d e ir p o r la via del re- em plazo de las especies nativas p o r otras mas produc- tivas o de facil m anejo , estra tegia seguida con m ucha f recu en c ia en el pasado y q u e m axim iza la re c u p e ra ­c ion de las fu nc iones de l ecosistema, o p o r la via de la re h a b i l i ta t io n d e ecosistem a orig inal a traves de la re s tau rac ion ecologica, q ue ju n t o con re c u p e ra r las fu n c io n e s eco s is tem icas in c r e m e n ta su e s t ru c tu ra

Figura 2, P rec ip i ta c io n a n u a l e n t r e 1983 v 1998 en La S e rena . D atos a p o r ta d o s p o r la D ire c t io n G e n e ­ral de A e ro n a u t ic a de Chile , A e ro p u e r to La Florida, La S e rena , Chile.

(D obson et a l , 1997). El exito de la re s taurac ion eco­logica es ta l im i ta d o p o r al m e n o s c u a t ro fac to res generales: a] la c ircunstancias bajo la cual la re s tau ­racion o cu rre ; b\ la ca lidad del ju ic io h e c h o acerca de com o se d eb e p roceder , q u e d c p e n d e del conoci- m ien to previo del ecosistem a y de la e x p e r ien c ia del p rop o n en te ; r] del com prom iso social con el proyecto y, d\ de la valoracion ecologica q u e existe en la so- c iedad (Jackson et al., 1995). U na m e jo r re s tau rac ion eco logica va a o c u r r i r c u a n d o las c o n d ic io n e s son ideales pa ra cada u n o de los factores. La red u cc io n de u n o de los factores p o r debajo de las co n d ic iones ideales p u e d e lim itar el po tenc ia l de exito del pro- yecto.

El objetivo de este trabajo es c o m p a ra r los nieca- nism o de utilizacion de distintas fuen tes de agua que p resen tan las especies arbustivas del des ie r to coste- ro del norte -cen tro de Chile en u n a serie de anos con prec ip itac iones con trastan tes , y re lac io n a r esas estra- tegias con planes po tencia les de m an e jo y res tau ra ­cion ecologica.

Acercamiento al problema

Los an teced en te s que se p re sen tan en este trabajo in- cluyen in fo rm ac ion p u b licada o en p re p a ra c io n re ­ference a escudios fenologicos (Olivares y Squeo , en prensa) ; arquiceccura rad icu la r (Olivares et al., 1998) v fuen tes de agua utilizadas p o r arbustos m ed ian te el uso de iso topos estables.

Sitlo de estudio. El estudio fue realizado en la Q uebrada El R om era l (29" 43’ S y 71" 15’ O, 300 m sn m ), a 21 km al n o r te de la c iu d ad de La S e ren a (figura 1). La Q u e b ra d a El R om eral se ub ica d e n t ro de la reg ion climacica Cipo m e d i te r ra n e o a r ido con in f luenc ia de neblinas. La precipicacion (Pp) p ro m e d io an u a l en La Se rena de los ultimos 16 anos fue de 90 m m (fi­gu ra 2). D u ran te este pen 'odo , fu e ro n frecuen tes los anos con precipitaciones inferiores a los 50 m m (anos secos) en comparacion a los escasos anos lluviosos (con prec ip itac iones p o r sobre los 200 m m ). Estos tiltimos se e n c u e n t r a n asociados a ENSO (El N ino S o u th e rn Oscillation) (Maya & Arriaga 1996; J o rq u e ra et al., en p re p a ra c io n ) . Ancecedences de esce siglo, m uescran q ue la precip icacion en La Serena , ca lcu lado com o la m ed ia movil de 30 anos, h a ca ido desde valores p ro m e d io cercanos a los 170 m m a p r inc ip ios de si­glo hasca cerca de 80 m m en la acCualidad (figura 3). La precip icacion m ed ia hiscorica p a ra La S e ren a es de 120 m m . Miencras la p rec ip i tac io n se concencra en los meses de invierno, el aporce de agua p o r ne- blina se hace mas imporcance en p r im avera (Jo rque­ra et al., en p re p a rac io n ) .

97

F r a n c i s c o A . S q u f . o , e t a l .

Las te m p e ra tu ra s p r o m e d io m en su a le s f lu c tu an e n t re los 13 ”C y 20 "C. Las te m p e ra tu ras absolutas varian e n t re los 6 "C y 30 "C. La h u m e d a d relativa p ro m e d io m en su a l varia e n t r e 60 y 70% (Jo rquera et al., en p r e p a ra t io n ; Olivares y Squeo, en p rensa ) .

Vegetacion. La c o b e r tu ra vegetal de especies arbusti- vas e n la Q u e b ra d a El R om era l vari'a e n t re u n 20 y 30%, con cam bios en las especies do m in an te s (Squeo et al., 1990). En las p lanicies del sitio de estud io , la especie d o m in a n te es H aplopappus parvifo lius, segui- d a de Senna cu m in g iix Pleocarphus revolutus. En las que- b radas, las especies d o m in a n te s mas im p o r ta n te s son Pleocarphus revolutus y Senna cumingxi. En las laderas de exposic ion n o r te , d o m in a n Heliotropium stenophy- lluin, H aplopappus parvifo lius, O puntia m iquehi y Cordia decandra, m ien tra s q u e en las laderas de exposic ion sur, las especies d o m in a n te s son H aplopappus parv ifo ­lius, Balbisia peduncularis, Proustia cuneifolia y Baccha- ris panicu la ta .

Resultados y discusion

Respitestas fenologicas. Las especies arbustivas estudia- das p o r Olivares y S queo (en p rensa) p u e d e n agru- parse basicam ente en dos grupos funcionales respecto a su sim ili tud te m p o ra l e n el c rec im ien to vegetativo. En este es tud io feno log ico de dos anos de d u rac io n (1996, Pp= 46,6 m m ; 1997, Pp= 233,4 m m ) , se sepa- ran c la ra m e n te las 5 especies s iem preverdes (inclu- yen d o a Senna cuviingii, p o te n c ia lm e n te con s id e rad a co ino caducifo lia d e sequ ia e x trem a) , de las restan-

Figura 3. P ro m e d io movil p lu v io m e tr ic o (30 anos) en La Serena d u ra n te el p e n o d o de 1878 a 1998 (mo- d if icado de H. F u enza l id a , c o m u n ic a c io n p e rso n a l) .

tes especies caducifolias (figura 4). D e n tro de las es­pecies caducifolias, 8 de las 9 especies es tud iadas p o r Olivares y Squeo (en p ren sa ) in ic ia ron su actividad vegetativa en fo rm a s incron ica , luego de las p rim e- ras p rec ip i tac iones invernales, y p r e s e n ta ro n u n a ac­tiv idad vegeta tiva de m a y o r m a g n i tu d v d u r a c io n despues de u n inv ierno lluvioso, in d ic a n d o as! u n a m ayor d e p e n d e n c ia de la p rec ip itac ion .

El agua es u n o de los factores ab ioticos mas im ­por tan tes en el c rec im ien to d e la p la n ta y el inicio de sus fenofases (Beatley, 1974; K em p, 1983; K ram er v Boyer, 1995). En el ecosistem a d ese ru co costero del no r te -cen tro de Chile, las p rec ip i tac io n es se concen - tran en los meses de invierno, g e n e ra n d o condic iones favorables p a ra desa rro lla r los p rocesos rep roduc ti- vos (M ooney et a l , 1974). La p rec ip i tac io n de invier­no es el m e jo r indice de p red icc io n de ge rm in ac io n masiva en el desierto costero del norte-cen tro de Chile (Vidiella, 1992). A los 30" S, la c an t id ad total de p r e ­c ip itac ion se e n c u e n t r a sobre el um b ra l mi'nimo de g e rm in ac io n u n a vez cada dos anos, y a los 27" S u na vez cada cinco anos. Squeo v co lab o rad o res (1994b) m u e s t ra n , q u e la fo rm a de c re c im ie n to de Encelia canescensy la m ag n itu d del c rec im ien to se correlacio- nan positivam ente con la p rec ip i tac io n o c u r r id a en u n g rad ien te de aridez en el n o r te -c e n t ro de Chile.

En o tras reg io n es deserticas , las p re c ip i tac io n es tam bien son u n factor que regula el c rec im ien to y los eventos rep roduc tivos (Beatlev, 1974; K em p, 1983; G razanfar , 1997; Keya 1997, 1998). S eg u n Beatley (1974), los even tos fen o lo g ico s en el D es ie r to de Mojave y la m ayoiia de los fen o m e n o s biologicos son ind irec ta o d i rec tam en te d e p e n d ie n te s de la p rec ip i­tacion, d o n d e usu a lm en te son d isparados p o r lluvias mavores a 25 m m . Para u n a c o m u n id a d de arbustos deserticos del no ro es te de Mexico, Maya y A rriaga(1996) m u es tran q ue las especies se p u e d e n ag ru p a r de a cu e rd o a su p ro d u c c io n de es truc tu ras vegetati- vas en relacion a la d isponibilidad de agua, y que estas son afectadas d ife renc ia lm en te p o r aiios excepcional- m en te h i im edos asociaclos a ENSO. En el Desierto de O m a n , el inicio y la d u ra c io n del c rec im ien to y la floracion en todos los g rupos func iona les estan tam ­bien co r re lac ionados con la o c u r re n c ia y la magni- tud de la p rec ip itac ion (Grazanfar, 1997).

En nues tro sistema, la p r im e ra lluvia invernal sig- nificativa s incroniza el inicio del c rec im ien to , lo q ue se traduce en u n a alta sim ili tud de las fenofases ve- getativas e n tre las especies. Sin e m b arg o , a m ed ida que avanza la estacion de c rec im ien to , las fenofases rep roductivas son cada vez mas disimiles. Este resul- tado sugiere u n a m e n o r in f luenc ia de las p rec ip i ta ­c iones e n d e t e r m in a r las feno fases d e f lo ra c io n y fructificacion. Sobre estas fenofases pocln'an h a b e r

98

F t ' E N T E S DE A G i :A UTII. IZADAS PO R LAS PLANTAS DESERT ICAS

a c tu a d o o t ro s fac to res selectivos ad ic iona les (e.g., d e p re d a c io n , po lin izac ion , d ispersion , com p e ten c ia interespecffica, tem pera tu ras extremas, sequia) (Arro­yo et al., 1981, 1985, 1988; Ratlickc y Lacey, 1985; H e rre ra , 1986; Rozzi et a l , 1989; Jones , 1992; Kram er y Boyer, 1995; Willson et a l , 1995; Notzold et a l , 1998). En un e s tud io d e d em ogra ffa in fe r ido p o r los anillos de c rec im ien to rea lizado p o r M ilton y co labo radores(1997) en el desierto de Koroo en Sudafrica, se mostro q u e la p rec ip i tac io n exp licaba solo el 33% de la va- r iac ion en rec lu tam ien to . Estos au to res sug ie ren que otros factores, com o la reducc ion de com petenc ia po r seq u ia o pas to reo , p o d i i a n t e n e r u n a g ran influen- cia en estos pa trones .

Arquitectura radical. Los a rbustos es tud iados presen- tan cua tro a rq u i tec tu ras radicales basicas: sistema ra­dical superfic ia l , superfic ia l sucu len to , d im orf ico y p ro fu n d o (figura 5, Olivares et a l , 1998). U n a in te r­p re ta t io n pars im oniosa de estos pa trones sugiere que las especies po seed o ras de sistem a radical p ro fu n d o utilizarian p r im a r ia m e n te agua sub te rranea , las espe­cies con sistema radical superficial utilizan el agua de

la p rec ip i tac ion , m ien tras que las po seed o ras d e sis­tem a radical d im orf ica tend r ian acceso a am bas fuen- tes de agua. Las especies con sistema radical superficial sucu len to , adem as d e utilizar el agua de la p rec ip i­tacion, t ien en la capac idad de a lm a c e n a r el ag u a en sus tejidos.

La m ayoria de las especies caducifo lias p o se e n un s is tem a ra d ic a l su p e r f ic ia l o d im o r f ic o , t e n i e n d o p o te n c ia lm e n te acceso a u n a fu e n te de ag u a su p e r­ficial. P or o tro lado, las especies s iem preverdes p o ­seen a rq u i tec tu ras radicales superfic ia l , d im o rf ica o p ro fu n d a (datos no publicados). Nuestros resu ltados ind ican que , in d e p e n d ie n te de la a rq u i te c tu ra rad i­cal, todas las especies p re se n ta ro n la m ayor actividad vegetativa en los meses del p e r io d o d e in v ie rn o y p r im avera , v los m in im o s a finales de l p e r io d o de verano y o to n o . A d ic iona lm ente , desp u es d e u n in­v ie rno lluvioso, todas las especies p r e s e n ta ro n u n a m ayor d u rac io n de la estac ion de c rec im ien to .

Estudios d e excavacion de p lan tas de des ie r to h an d e m o s tra d o q u e las raices p u e d e n o c u p a r probab le- m e n te todas las zonas del suelo q u e son a n u a lm e n te recargadas con agua, q u e unas pocas p e n e t r a n hasta

BiOgLpCcPc

10 cr0) Ec Ft

& Cd W Bp

Sc Hs PrEpHp

J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F M A M 1996 1997 1998

Actividad vegetativa

1------- 1-------1-------1-------l-------1-------i------- i------ 1-------1-------1------ 1-------i------- i-------1-------1-------1-------rI--------1------- 1--------1------- 1--------1

1.0 0.5Simiiitud de actividad vegetativa

F igura 4. F enofase de activ idad vegetativa en 14 especies arbustivas d u r a n te dos ciclos de c re c im ie n to an ua l , Q ue- b rad a R o m era l , n o r t e -c e n t ro d e Chile. Las lfneas ind ican q u e sob re el 5% (lfnea p u n te a d a ) , 25% (lfnea c o n t in u a d e lg ad a ) o 50% (lfnea c o n t in u a g ruesa) d e los indiv iduos se e n c o n t r a b a n en esta fenofase. Ver los cod igos de las e spec ies e n c u a d ro 1 ( segun Olivares y Squeo , en p ren sa ) . Para evaluar si existfan g ru p o s d e espec ies con un c o m p o r ta m ie n to fenoloerico sem ejan te , se rea l izo un analisis de s im iii tud u ti l izando el fndice d e Colwell v F u tin - ma (1971): '

L /=!

d o n d e P.. y P.fc son la p r o p o r c io n d e la fenofase en el t i em p o i-esimo p a ra las especies j y k. El d e n d r o g r a m a se co n s t ru y o a p a r t i r d e la m atr iz de s im iii tud (G o ld sm ith et al., 1986).

99

F r a n c i s c o A. S q i . 'e o , e t a l .

el nivel freatico , y q u e las raices de las p lan tas anua- les es tan lim itadas a la capa su p e r io r de l suelo (Can­no n , 1911; F o rse th et al., 1984; Cody, 1986; M an n in g y B arbour , 1988; M an n in g y G roenveld , 1989). Sin e m b a rg o , varios au to res (Drew, 1979; M acM ahon v Schim pf, 1981) su g ie ren q u e la excavacion de raices per se h a c o n tr ib u id o m uy poco al e n te n d im ie n to de las fuen tes de agua utilizadas p o r d ife ren tes especies. El q u e la m ayoria d e la b iom asa radical se localice en las capas superiores del suelo no significa que todas esas raices estan fu n c io n a lm e n te activas p a ra absor­ber agua o que el agua siempre es extrai'da de esa zona. P or e jem plo , la m ayoria de las raices d e Artemisia tri- dentata es tan localizadas a m en o s de u n m e tro de p ro fu n d id a d , sin em b a rg o raices p ro fu n d as (> 3 m) y de p e q u e n o d iam etro , son im portan tes para la absor- cion de agua d u ra n te los meses de verano (Caldwell y Richards, 1989; Caldwell 1990). Esto p u e d e significar q ue raices de d ife ren tes p ro fu n d id a d e s p oseen dife­ren tes p ropositos funcionales, p o r e jem plo , las raices p ro fu n d a s p o d r ia n ser p r im a r ia m e n te p a ra la absor- c ion d e ag u a m ie n tra s q u e las ra ices superf ic ia les servirfan pa ra la absorc ion de nu tr im en to s .

Las fuentes da agua de las plantas de desierto. Las espe- cies vegetales en los ecosistem as aridos .son sensibles a eventos episodicos (1-10 anos) tales co m o pro lon-

gados per iodos de sequia o inusuales pe r iodos de aka prec ip i tac ion , los q ue p u e d e n resu lta r en im p o r ta n ­tes cambios fisiologicos y d ram aticas m odif icac iones en la composicion de la co m u n id ad (Stockton y Meko, 1975; M acM ahon y Schim pf, 1981; Vidiella y Armes- to, 1989; T urner, 1990; Vidiella, 1992; A rm esto y Vi­diella, 1993). La sobrevivencia de las especies pe rennes d u ra n te p e r iodos p ro lo n g ad o s de sequ ia es p roduc- to de la hab il idad de las raices pa ra a d q u i r i r el agua r e m a n e n te en el suelo v de la hab il idad de la p a r te ae rea de to le ra r estres h id r ico (M acM ahon y S ch im ­pf, 1981; Ehleringer, 1985; Smith y Nowak, 1990). Con una a p a re n te m e n o r variacion in te ran u a l , la neb l in a c o s te ra es p o te n c ia im e n te u n a i m p o r t a n t e fu e n te adicional de agua p a ra las especies h e rbaceas y lerio- sas de estos am bien tes , q ue a d ic io n a lm en te m o d e ra las tem p era tu ras v d ism inuye el defic it de p res ion de vapor y c o n s e c u e n te m e n te la tasa de t r a n s p i ra t io n (M ooney et al., 1980; Aravena v Acevedo, 1985; Ara- vena el al., 1989; In g ra h a m y Matthews, 1990; Run- de l et al., 1991; Vidiella, 1992; A rroyo et al., 1993; Gutierrez , 1993; Dawson, 1998).

Adicionalmente, en algunos ecosistemas de desierto costero , agua p ro v en ien te de la n e b l in a p u e d e infil- trar en el suelo v reca rg ar el sistema de agua sub te ­rranea (Clark et al., 1987; Ingraham y Matthews, 1990). El agua su b te r ran ea es tam b ien u n a fu en te po tenc ia l

Figura 5. A rq u i te c tu ra de la rafz q u e p re s e n ta n las especies arlmstivas estucliaclas en Q u e b ra d a El R o m era l , norte- cen tro de Chile (segun Olivares et al. 1998). A rquitectura radical superficial (Encelia canescens) (a), superficial sucu len ta (O xalis gigantea) (b) , d im o r f ic a (Senna cumtngti) (c) v p ro fu n d a (Haplupappus parvifohus) (d) .

100

F u i . N T L S OF A l . l ' A L 'T I I . i / . A D A S P O R I AS P L A N T A S D L S F .R T I C A S

de agua p a ra especies con sistemas radicales profun- dos. P o r e jem plo , e n un traba jo p io n e ro en Chile, A ravena y Acevedo (1985) d e m o s tra ro n q u e Prosopis tarnarvgo de la P am p a del T am arugal estaba utilizan- d o solo ag u a su b te r ran ea . A pesar de esta informa- c ion, la im p o r ta n c ia relativa de cada fu en te de agua a nivel co m u n i ta r io es v ir tua lm en te desconocida .

En la Q u e b ra d a El Rom eral, las fuentes potencia- les de ag u a p a ra las p lan tas son las lluvias invernales, las neblinas , v el agua p re se n te en el suelo p ro fu n d o y / o de agua su b te r ran ea . La com posic ion de iscko- pos estables de h id ro g e n o y ox ig en o en el agua pro- vee u n a h e r ra m ie n ta util pa ra d e te rm in a r las fuentes de agua utilizadas p o r las p lan tas (E h le r in g e r y Daw­son, 1992). En el trabajo de A ravenay Acevedo (1985), las ram as de P. tam arugo te m a n un valor de S2H = — 60%o, muy ce rcan o al del agua su b te r ran ea ( - 6 2 %o), y lejos del agua atmosferica (-106%o) y suelo (-52%o).

N ues tros da to s de Q u e b r a d a El R om era l (1996­1998) m u e s t ra n q u e la n eb l in a t iene u n 82H q ue os- cila e n t r e los -2 % o y -18% o, co n u n p ro m e d io de -11 %o. La lluvia p u e d e ser d ividida en dos grupos, las mas deb i le s c o n 5-H g e n e r a lm e n te c e rc a n o s a - 2 5 %o, v las mas im p o r ta n tc s cercanas a - 4 2 %o. El a gua su b te r ra n e a tam b ien p u e d e ser d ividida en dos g rupos, las o b ten id as d e los pozos s ituados hacia tie- rra aden tro (Q uebrada Romeral, entre - 3 7 %o y -46%o,

p ro m e d io -41% o); y las mas cercanas a la costa con 5-H que oscilan e n t re los - 9 2 %c en los anos secos y los -81% o luego de u n inv ie rno lluvioso, in d ican d o mezcla de aguas de dos o n g e n e s d istintos. La p r in c i­pal fu e n te de agua de los pozos ce rcanos a la costa es de o r ig en co rd i l le ran o (i.e., el agua del Rfo Elqui tiene u n 8T 1= -101 % o), y contribuye en distintos por- centajes al agua p ro v en ien te de la Q u e b ra d a R o m e­ral ( -4 1 % o ) . D a d a su c o m p o s ic io n i s o to p ic a , el acuifero de Q u eb rad a El Romeral serfa recargado po r las g randes prec ip itac iones q u e o c u r r e n asociadas a los eventos ENSO. En nues tro sistema, las aguas pro- venien tes de las neblinas o de las lluvias som eras pa- r e c e n n o t e n e r in f lu e n c ia en estos a c u i fe ro s . En con traste , los valores de 8-H e n c o n tra d o s en el agua sub te rranea de El Tofo (-33%o) y F ra y jo rg e (-30%&) estan 'an in d ican d o u n a co n tr ib u c io n de la n eb l in a al agua sub te rranea en esas dos localidades costero-mon- tariosas. El bajo co n te n id o de tritio en el agua su b te ­r ranea de Fray forge v de Q u eb rad a El Romeral, indica que su t iem po de perm anencia en el acuifero es mayor a 35 anos (Aravena el al., 1989).

Los con ten idos isotopicos del agua extrafda de ta- llos de 14 especies arbustivas q ue hab i tan e n fondo de queb rada m uestran el uso directo de dos fuentes de agua: las primeras asociadas a un estrato superficial no su p e r io r a los 50 cm de p ro fu n d id a d (zona del suelo

Cuadro 1.- Relacion en tre la fuente de agua u ti lizada y las caracterfs ticas de hab ito y s istem a radical en 14 e spec ies arbustivas del des ier to costero del no rte -cen tro de Chile, 30° S.

Codigo Especie H abito1 SistemaRadicular2 jul 96

Fuente de agua3 Nov 96 Abr 97 Jul 97

Bi Bridgesia incisifo lia D s - A . -Cc Calliandra chilensis D s - A A -

Cd Cordia decandra D s - A - -Ec Encelia canescens D (SV) s - A - AEp Ephedra chilensis SV s B? A A B?Hs Heliotropium stenophyllum SV s B B AB BOg Oxalis gigantea D, TF, PF ss - A - -Ls Lobelia polyphylla D ss - A - -Bp Balbisia peduncularis D d A AB -Ft Fiourensia thurifera D d A -Pr Pleocarphus revolutus SV d B B B BSc Senna cumingii SV (D) d , B B B BHp Haplopappus parvifolius SV P B B B BPc Proustia cuneifolia D P - B - A

’ Habito: D caducito lia , SV siempre-verde, TF ta llo fo tosintetico, PF pecio lo fo lia r fotosintetico Ipecio lo fo lia r porsiste por un tiempo luego de la caida de la hoja) (segun O livares y Squeo, en prensa).'Sistema radica l: s superfic ia l, ss superficial suculento, p profundo, d d im orfico (ver figura 5, segun O livares et al., 1998).'Fuente de agua: con base en el analisis de com posicion Isotopica. Se diferencian dos estratos: A (superficial) y B (profundo) (datos sin publicar).

101

F r a n c i s c o A . Squko, e t a l .

reca rg ad a d i re c ta m e n te p o r la p rec ip itac ion ) y otras a u n es tra to mas p r o fu n d o q u e se asocia a aguas mas p rofundas y /o subterraneas (cuadro 1). Esta tendencia se m antiene en los anos secos (1994-1996, Pp < 50mm), sin em b arg o , e n u n ano in u su a lm e n te lluvioso aso- c iado a u n even to ENSO (1997, Pp =233 m m ), todas las especies son capaces de u tilizar d i re c ta m e n te el ag u a d e lluvia. Esta re sp u es ta o p o r tu n is ta e n anos lluviosos de las especies lenosas in d e p e n d ie n te de su hab ito y / o sistema radical tam bien h a sido docum en- tada en o tras co m u n id a d e s deserticas (e.g., Reynolds el al., 1999). P o r u lt im o , en nues tros da tos no se evi­denc ia u n a con tr ibuc ion d irecta del agua provenien te d e las n e b l in a s al agua q u e es t r a n sp i ra d a p o r las p lantas.

Para u n d es ie r to frio al sur de U tah , E h le r in g e r y co lab o rad o res (1991) e n c o n t r a ro n q u e todas las es­pecies p e r e n n e s (h e rb aceas , lenosas y su cu len tas ) u t i l iz a b a n el a g u a c a id a d u r a n t e el in v ie rn o . Sin e m b arg o , d u ra n te el verano , solo las especies anua- les y su c u le n ta s d e la c o m u n id a d , r e s p o n d ie r o n y u til izaron exc lusivam ente las p rec ip i tac iones de ve­rano . Las especies p e re n n e s h e rbaceas y lenosas usa- ro n d ife ren te s mezclas de aguas cafdas en verano e inv ierno (las p e re n n e s h e rbaceas u sa ro n u n 91% de las lluvias d e ve ran o y las lenosas u n 57% ). Basados en estos datos, E h le r in g e r y c o lab o rad o res (op. a t.) p o s tu la ro n q u e los cam bios e n la p rec ip i tac io n de verano , p red ich o s p o r los m ode los de cam bio clima- tico global, r e s u l ta n a n en u n in c re m e n to pau la t in o en la f recu en c ia d e las especies p e re n n e s herbaceas y suculen tas , m ien tra s q u e la f recu en c ia de las espe­cies lenosas p o d r ia disminuir.

T am bien se h a n d o c u m e n ta d o cam bios estaciona- les de las fuen tes de agua q u e utilizan especies len o ­sas e n o tras c o m u n id a d e s (p o r e jem plo , P in u s edulis, J u n ip e ru s osteosperma, A rtem isia tr iden ta ta , Am brosia dumosa, Encelia fa rin o sa en N orte A m erica, y Pistacia lentiscus, Phyllirea angustifolia, Quercus ilex e n Europa) , o tras especies n o utilizan las lluvias de verano , sien- d o c a p aces d e o b t e n e r el a g u a d e s d e niveles mas p r o f u n d o s d e l su e lo ( p o r e je m p lo , C hrysotham nus nauseosus, Acacia greggii, Cercidium floridum , Chilopsis linearis, Ephedra virid is en N o r te A m erica, y (J. pubes- cens, Q. cen ts en E u ro p a ) (E h le r in g e r y Cook, 1991; F lanagan y E h le r in g e r , 1991; F lanagan et al., 1992; Valentini et al., 1992).

G regg (1991) p resen to evidencias de un cline en la capac idad de respues ta a las lluvias de verano en u n a especie a rb o rea . A lo la rgo de u n g ra d ie n te geogra- fico, d o n d e la frac t ion de precipitacion d e verano varia e n t r e 18% y 40%. Este a u to r observo q u e los arboles d e Jun ip eru s osteosperma r e s p o n d e n a la lluvia de ve­ran o solo en los sitios con considerab le p rec ip itac ion

de verano . No es s o rp re n d e n te q u e exista u n a varia­t i o n ecotfp ica en la e s tru c tu ra de la rafz a lo largo de un g ra d ie n te geograf ico , p e ro es p o c o usual la sugerenc ia sobre la falta de u n a re spues ta in d u c id a p o r las lluvias de verano en esos arboles de zonas aridas (Gibson v Nobel, 1986).L evantam iento hidraulico. El lev an tam ien to h id rau l ico se refiere a la r e d is t r ib u t io n d e agua rea lizada a tra- ves de los sistemas radicales de sd e las capas p r o fu n ­das hacia los niveles mas secos cercanos a la superficie del suelo (Richards y Caldwell, 1987). En la actuali- dad existe evidencia de lev an tam ien to h id rau l ico en mas de 30 especies (Caldwell et al., 1998). Este pro- ceso p u e d e m e jo ra r s ign ificativam ente el es tado hf- d r ico y n u tr ic io n a l de la p lan ta , asi co m o p ro v ee r benefic ios a sus vecinos (Caldwell y R icharson , 1989; Caldwell, 1990; Dawson, 1996; Dawson y Pate, 1996; Caldwell et a l , 1998). P o r o tro lado, Burgess et al.(1998) dem o stra ro n rec ien tem en te que el agua cai'da d u ra n te la estacion lluviosa p u e d e ser t ra n sp o r ta d a p o r las raices desde la superf ic ie h u m e d a hacia los horizontes mas profundos , fe n o m e n o conocido com o levan tam ien to h id rau lico reverso. En nu es tro sitio de estudio, dos especies m uestran evidencia ind irec ta de levan tam ien to h idrau lico , am bas especies son siem- preverdes y con sistemas radicales d im orf icos (datos sin pub lica r) . D u ran te las excavaciones d e los siste­mas radicales de Pleocarphus revolutus y Senna cum in- gii se e n c o n tra ro n a p ro fu n d id a d e s in te rm ed ias (i.e., 30-120 cm ) estra tos con m ayor c o n te n id o de agua (con ten ido gravimetrico de 4-5%), los q u e co incidian con la ram if ica t io n la teral de estos sistemas rad ica­les. Por sobre y bajo estos estratos, el suelo tenia m ucho m e n o r c o n ten id o de agua (1%). No descartam os que otras de las especies es tud iadas p re s e n te n este fe n o ­m eno .

Grupos funcionales. Puesto q u e el agua es el p r im e r factor q u e limita la p roduc tiv idad p r im ar ia en eco- sistemas, es posible postu la r u n a m ayor productiv idad en cond ic iones de m ayor d iversidad de g ru p o s fu n ­cionales basados en la o b te n c io n y u til iza tion d e este recurso , tal com o lo p la n te a T ilm an y co lab o rad o res (1996). P or o tro lado, u n a m ayor es tabilidad del eco­sistema se produc ir ia en condiciones de mayor redun- danc ia de especies d e n tro de cada g ru p o func iona l (N aeem y Li, 1997). En nu es tro sistema, los grupos funcionales p u eden ser defmidos con base en su habito (caducifolios y s iem p rev erd es) , sus sistemas radicales (superficial, d im orfico o p ro fu n d o ) y en la capacidad de utilizar distintas fuen tes d e ag u a (superfic ia l y /o p ro fu n d o ) . Basados en estos aspectos, en el sistema es tud iado se p u e d e n re c o n o c e r 6 g ru p o s fu n c io n a ­les basicos (ver c u ad ro 1):

102

F u E N T K S OF, A G U A L 'TI L IZ A D A .S I’O R I.A.S P L A N T A S D K S F .R T I C A S

E n tre las especies s iem preverdes se en c u e n tra n :

a) Aquellas con sistema radical p ro fu n d o capaces de utilizar ag u a p ro fu n d a . En este caso se e n c u e n tra H aplopappus p a m ijo liu s , especie q ue es do m in an - te en los llanos, y c o d o m in a n te en los fondos de q u e b ra d a .

b) con sis tem a rad ica l d im orf ico , capaces de utilizar am bas fuen tes d e agua, y p o te n c ia lm e n te realizar levan tam ien to h id rau lico rem ovilizando agua sub­te rranea hacia las capas mas superficiales del suelo.

c) con s istem a radical superfic ial, capaces de explo- ta r in ten s iv am en te los estratos superfic iales e in- te rm ed io s del suelo.

E n tre las especies caducifo lias se p resen tan :d) con sistem a rad ica l superfic ia l utilizan solo agua

p rov en ien te de la p rec ip itac ion invernal desde las capas superfic ia les de l suelo.

e) con sistem a radical superfic ia l sucu len to , capaces de utilizar y a lm a c e n a r en sus tejidos el agua des­de las capas superfic ia les del suelo.

f) con sistem a radical d im orf ico y / o p ro fu n d o , queutilizan am bas fuen tes de agua, d e p e n d ie n d o de su d ispon ib il idad .

Planes de manejo y restauracion ecologica. E n tre las cau- sas de la p e r d id a d e p ro d u c t iv id a d p r im a r ia en el n o r te -c e n t ro d e Chile, es tan el sob re p as to reo y la e x t r a c t io n de lena , los q u e h a b r ia n p rovocado un cam bio en la co m pos ic ion y a b u n d a n c ia de especies, y u n a re d u c c io n po ten c ia l d e la c o b e r tu ra arbusdva (Squeo et al., 1990).

Las especies arbustivas consum idas p o r el g anado c ap r in o p e r t e n e c e n a los g rupos func iona les de las caducifolias con sistema radical superficial (e.g., Brid- gesia in c is ifo lia ) , su p e r f ic ia l su c u le n to (e.g., O xalis gigantea) y d im o rf ic o (e.g., Balbisia peduncularis y Flo- urensia thurifera), y en m e n o r m e d id a a las s iem p re ­verdes con sis tem a rad ica l superfic ia l (e.g., Ephedra chilensis). En el o t ro e x trem o , las especies no palata- bles in te g ra n a las s iem preverdes y caducifolias con sistema radical d im orf ico o p ro fu n d o . En consecuen- cia, el sobre p a s to reo p o d r ia resu lta r en u n a m e n o r u til iza t ion de aguas superficiales. Esta m ism a tenden- cia se observa en otras com unidades vegetales de zonas aridas. Agnew (1997) ind ica q u e el sobre pas to reo red u c e la c o b e r tu ra de g ram fneas, g ru p o func iona l con sistem a rad ica l superfic ia l , r e d u c ie n d o se de esta fo rm a la c a p ac id ad de u tilizar p e q u e n o s pulsos de p rec ip itac ion .

En ausencia casi completa de especies arboreas en este sistema, la e x t r a c t io n de lena se c o n c e n tra en a rbus­tos lenosos d e m a d e ra dura . E n tre las especies estu-

diadas mas utilizadas p a ra lena se e n c u e n t r a n Cordia decandra (caducifolia, superfic ia l) y Ephedra chilensis (s iem preverde, su p e rf ic ia l) .

Un p lan de m ane jo y / o re s tau rac io n d eb e rfa ten ­d e r a m axim izar la u t i l iza t ion de todas las fuen tes de a g u a d isp o n ib le s p a ra r e c u p e r a r la p ro d u c t iv id a d p r im ar ia y la es tabilidad del sistema. Esto se lo g ra n a a traves de re fo rzar los g rupos fu nc iona les mas afec- tados, y a las especies facilitadoras (e.g., q ue p re s e n ­tan levantam iento hidraulico, fijadoras d e n i trogeno) . Estos p lanes d e b e n co n s id e ra r ad em as el escenario fu tu ro , que incluye aspectos tan disfmiles c o m o las tendenc ias cliinaticas (e.g., d ism in u c io n d e la p rec i­p itacion) y cambios socio-culturales (e.g., p r o m o t io n de la c r ianza intensiva del g a n ad o c a p r in o en lugar de extensiva).

Investigation fu tu ra . Para e n te n d e r la d inam ica d e u n a c o m u n id a d vegetal se r e q u ie r e p r o f u n d iz a r e n el c o n o c im ien to de cada g ru p o func iona l . Las interac- ciones e n t re especies, tan to de fac i l i ta t ion com o de co m p e te n c ia p o r agua y n u t r im e n to s , es u n aspecto muy poco ex p lo rad o . Por e jem plo , la re d is t r ib u t io n h id rau lica del agua p o r los sistemas rad icu la res p u e ­de estar ju g a n d o un p ap e l im p o r ta n te en la d in a m i­ca de estos sistemas. ;A ctuan de la m ism a fo rm a las p lan tu las y los adu ltos d e n u o de cada g ru p o fu n c io ­nal? Se espera q ue el rec lu tam ien to de especies ar­bustivas este c o n c e n t ra d o en inv iernos de los aiios lluviosos, sin e m b arg o , a im q u e d a p o r e x p lo ra r si las p lan tu las de especies con sistem a radical p ro fu n d o y /o d im orf ico se c o m p o r ta n igual q ue las con siste­m a radical superficial, y las consecuenc ias q u e ten- d r a n las i n t e r a c c i o n e s f n t e r e s p e c f f i c a s s o b r e el rec lu tam ien to . Briones y c o lab o rad o res (1998) mos- tra ro n q u e la in ten s id ad de la c o m p e te n c ia fnteres- pecifica po r agua d e p e n d e de la disponibilidad de esta en el suelo. Especies de ties g ru p o s func iona les del Desierto de C h ih u ah u a no com piten po r agua en aiios con baja p rec ip i tac ion , sin em b a rg o ap a re c en in te ­racciones negativas despues de lluvias intensas.

P o r u l t im o , a nivel d e c a m b io c l im a tico g lobal hab ria q u e evaluar las consecuencias sobre la p ro d u c ­tividad p r im aria a largo plazo de la d ism inuc ion pau- la tina de la p rec ip itac ion en el c en tro -no r te de Chile.

Agradecimientos

N ues tro s incero a g rad ec im ien to a to d a la gen te q u e co laboro en este trabajo, en especial a E d m u n d Grote y N elson H ich ins p o r su apoyo en el t raba jo de cam- po y labo ra to r io , y a los seno res Vasco L a rraech ea , Mario Rojo y H e rm a n A rg an d o n a , y al p e rso n a l de la C o m p a n ia M inera del Pacifico (CM P) p o r el apo-

103

F r a n c i s c o A. Squlo , i t a l .

yo logfstico. Este es tud io fue fm an c iad o p o r el pro- vecto FOKDECyT n u m e ro 1960037 v CMP. El p r im e r au- to r a g rad ece a la R ed L a t in o a m e r ic an a de Botanica (RLB) p o r el apoyo d u r a n te el VII C ongreso Latino- a m e r ic a n o de Botanica. Las coau to ras N. Olivares yA. Valenzuela tuv ie ron u n a b eca de estud ios de Post- g ra d o de la C o m p a n ia M in era del Pacifico.

Literatura citada

A ck e rm an T.L. 1979. G e rm in a t io n a n d survival o f p e r e n ­nial p la n t species in th e Mojave D esert . The Southwest­ern N aturalist 24:399-408.

A gnew A.D.Q. 1997. Switches, pulses a n d g raz ing in a r id vege ta tion . Journal o f A rid Environm ents 37:609-617.

A ravena R. y A cevedo E. 1985. T h e use o f e n v iro n m en ta l iso topes oxygen-18 a n d d e u te r iu m in th e s tudy o f wa­te r re la t io n s o f Prosopts tamarugo Phil . En: H ab it M.A. ed. The Cuirent State o f Knowledge on Prosopts tamarugo. FAO, S an tiago d e Chile , Chile , 251-256.

A ravena R., Suzuki O. y Pollastri A. 1989. Coastal fog a n d its re la t ion to g ro u n d w a te r in the IV R egion o f n o r t h ­e rn Chile. Chemical Geology 79:83-91.

A rm es to J . v Vidiella P.E. 1993. P lan t life-forms a n d bio- g eo g ra o p h ic re la t ion s o f the flora o f L agunil las (3 0 "S) in th e fog-free Pacific coastal d ese r t . A nna ls o f the M is­souri Botanical Garden 80:499-511.

A rroyo M.T.K., A rm es to J . v V illagran C. 1981. P lan t phe- no logical p a t t e rn s in th e h igh C o rd il le ra de los A ndes in C en tra l Chile . Journal o f Ecology 61:205-233.

A rroyo M.T.K., A rm e s to J .J . v P rim ack R. 1985. C o m m u n i­ty s tud ies in p o l l in a t io n ecology in th e h igh te m p e ra te A n des o f c e n tra l Chile. II. Effect o f te m p e ra tu re on vis­ita t ion rales a n d po l l in a t io n possibilities. Plant System­atic and Evolution 149:187-203.

A rroyo M.T.K., Sq ueo F.A., A rm es toJ .J . y Villagran C. 1988. Effects o f aridity o n p lan t diversity in th e n o r th e rn Chile Andes. A nna ls o f the Missouri Botanical Garden 75:55-78.

Arroyo M.T.K., A rm esto J.J., Squeo F.A. y G utierrezJ .R . 1993. Global change: flora a n d vegetation o f Chile. En: MoonevH.A., F uen tes E. y K ro nb erg B. Eds. Earth System Responses to Global Change: Contrasts between North and South Amer­ica. A cad em is Press, New York, 239-263.

B arbo u r M.G. 1969. Age an d space dis tr ibution o f the deser t s h r u b Larrea divancata. Ecology 50: 679-685.

Beatley J.C. 1974. P h e n o lo g ic a l events a n d th e i r e n v iro n ­m e n ta l t r igg e rs in M ojave D ese r t Ecosystems. Ecology 55:856-863.

B riones O., M o n ta n a C. v E zcurra E. 1998. C o m p e t i t io n in tensi ty as a fu n c t io n o f re so u rce availability in a semi- a r id ecosystem. Oecologia 116:365-372.

Burgess S.S.O., A dam s M.A., T u rn e r N.C. y O n g C.K. 1998. T h e d is t r ib u t io n o f soil w ater by tree ro o t systems. Oeco- logia 115:306-311.

C a n n o n YV.A. 1911. T h e ro o t hab its o f d e se r t p lan ts . C ar­neg ie Ins t i tu t ion o f W ash in g to n Y earbook 131:7-96.

Caldwell M.M (1990) W a te r p a ra s i t i sm s t e m m in g f ro m hydraulic lift - a quantitative test in the field. Israel. Journal o f Botany 39:395-402.

Caldwell M.M. y R ichards J .H . 1989. H ydrau lic lift: w ater efflux from u p p e r roo ts im proves effectiveness o f w ater u p tak e by d e e p roots. Oecologia 79:1-5.

Caldwell M.M., Dawson T.E. y Richards J.H. 1998. Hydraulic lift: consequences o f water effux from th e roots o f plants. Oecologia 131:151-161.

C h ap in III F.S. 1993. F u n c tio n a l ro le o f g row th fo rm s in ecosystem and global processes. En: E h le r inger J .R y FieldC.B. eds. Scaling Physiological Processes: L ea f to Globe. Ac­adem ic Press, San Diego, 287-312.

Clark I.D., Fritz P., Q u in n O.P., R ip p o n P.W., N ash H. y B arghash bin G halib al Said B. 1987. M o d e rn a n d fos­sil g ro u n d w a te r in an arid e n v iro n m e n t : a look a t the hydrogeology o f s o u th e rn O m a n . Proc. Symp. on Iso­top e T e ch n iq u es in W ate r R eso u rces D e v e lo p m e n t . Int. At. Energy Agency), V ienna , 167-187.

Cody M.L. 1986. Roots in p la n t ecology. Tree 1:76-78.Colwell R.K. v F u tuyam a D.J. 1971. O n th e m e a s u re m e n t

o f n iche b re a d th a n d overlap . Ecology 52:567-576.Dawson T. 1998. Fog in the C a l i fo rn ia re d w o o d forest:

ecosystem in p u ts a n d use by plan ts . Oecologia.Dawson, T. F.. y Pate J.S. 1996. Seasona l w ate r u p ta k e a n d

m o v e m e n t in roo t systems o f A ustra lian p h raea to p h y t- ic p lants o f d im o rp h ic roo t m o rp h o lo g y : A stab le iso­to p e investigation . Oecologia 107:13-20.

D obson , A.P., Bradshaw: A.D. v B aker A.J.M. 1997. H o p es for th e fu ture : re s ta u ra t io n ecology a n d co n se rv a t io n biology. Science 277:515-521.

Drew M.C. 1979. Root d e v e lo p m e n t a n d activities. En: . G oodall D.W., Perry R.A. y H owes K.M.W. eds. Arid-land ecosystems: structure, fu n c tio n in g and management Vol. 1. C am b r id g e University Press, C am b rid g e , 573-606.

E h le r i n g e r J .R . 1985. A n n u a ls a n d p e r e n n i a l s o f w arm deserts . En: M ooney H.A. y C h a b o t B.F. eds. Physiologi­cal ecology o f north amencan p lan t communities. 162-180.

E h le r in ge r J.R. y Dawson T.E. 1992. W ater up tak e by plants: Perspectives from stable iso tope com pos i t ion . Plant, Cell and Environm ent 15:1073-1082.

E h le r in g e r J.R. y M ooney H.A. 1983. Productiv ity o f d e se r t an d m editerranean-clim ate plants. En: Lange O.L., Nobel P.S., O s m o n d C.B. y Z iegler H. eds. Physiological P lant Ecology IV. Springer-Verlag, B erlin , 205-231.

E h ler inger J.R., Phillips S.L., Schuste W.F.S. y Sandquis t D.R. 1991. D ifferentia l u ti lization o f su m m e r rains by d e se r t plants: implications for com pe t i t ion an d climate change. Oecologia 88:430-434.

F lanagan L.B. y E h le r in g e r J .R . 1991. Stable iso tope com- p ost ion o f s tem a n d leaf water: A p lica t ions to the study o f p lan t water-use. Functional Ecology 5:270-277.

104

F l / K N T K S l)F. A G U A U T I L I Z A D A S P U R LAS P I . A N T A S D K S L R I K . A S

F lanag an L.B., E h le r in g e r J.R. y Marshall J .D . 1992. Differ­en tia l u p ta k e o f s u m m e r p re c ip i ta t io n a m o n g co-occur­r ing trees a n d shrubs in a pinvon-jimiper woodland. Plant, Cell and Environ merit 15:831-836.

F orse th I.N., E h le r in g e r J .R.. Werk K.S. y C ook C.S. 1984. Field w ate r re la tions o f S o n o ra n D ese r t annua ls . Ecolo­gy 65:1436-1444.

Gibson A.C. y N ob e l P.S. 1986. The Cactus Primer. H arv a rd U niversity Press, C am b r id g e , MA.

G oldsm ith F.B., H arr iso n C.M. y M or ton A.J. 1986. Descrip­t io n a n d analysis o f v ege ta tion . En: M oo re P.D. y M or­ton A J . eds. Methods in p lan t ecology. Blackwell Scientif ic P u b lica t ion s , O x fo rd , 437-524.

G razanfar , S.A. 1997. T h e p h e n o lo g y o f d e se r t plants: A 3- year s tudy in a gravel d e se r t wadi in n o r th e r n O m a n . Journal o jA n d Environments. 35:407-417.

G regg J. 1991. T h e d if fe ren t ia l o c c u r r e n c e o f th e m istle­toe, Phoradendron jun ip en m im , o n its host, juniperus os- teospenna in the Western U nited States. Tesis de maestria, University o f U tah , Salt Lake City.

G u tie r rez J .R. 1993. D esert if ica tion effects on e p h e m e ra l p lan ts in th e C h ilean coastal deser t . Revista Chilena de H istona N a tura l 66:337-344.

G u tie r rez J .R., A gu ile ra L.E. A n n e s to J .J . 1992. T h e effects o f water a n d m a c r o n u t r i e n t s ad d i t io n o n a b o v e g ro u n d biomass p ro d u c t io n o f annua l plants in an old field from a coastal d e s e r t site o f n o r th -c e n t ra l Chile. Revista Chil­ena de H istona N a tura l 65:83-90.

H adley N.F. v Szarek S.R. 1981. Productiv ity o f d e se r t eco ­systems. BioScience 31:747-753.

H e r r e r a J. 1986. F low ering a n d f ru it ing ph en o lo g y in the coasta l s h r u b la n d s o f D o n a n a , S o u th Spain . Vegetatio 68:91-98.

H o o p e r D .U. y V ito usek P.M. 1997. T h e effects o f p la n t co m p o s i t io n a n d diversity on ecosystem processes. Sci­ence 277:1302-1305.

H u s to n M. 1997 H id d e n t r e a tm e n ts in ecolog ica l e x p e r i ­ments: re-evaluating the ecosystem func t ion of biodiver­sity. Oecologia 110:449-460.

In g ra h a m N.L. y Matthews R.A. 1990. A stable isotopic study o f fog: th e P o in t Reyes P e n in s u la , C a li fo rn ia , U.S.A. Chemical Geology 80:281-290.

Jaksic F.M. y M o n te n e g ro G. 1979. R esou rce allocation of C h ilean h e rb s in r e sp o n se to climatic a n d m icroclim at- ic factors. Oecologia 40:81-89.

Jackso n L.L., L o p o u k h in e N. y Hillyard D. 1995. Ecologv- cal re s to ra t io n : a de f in i t io n a n d co m m e n ts . Restoration Ecology 3:71-75.

J o n e s H .G. 1992. Plants arid microclimate. C am b r id g e U ni­versity Press, C am b r id g e .

Keeley S.C. y J o h n s o n A.W. 1977. A c o m p a r is o n o f th e p a t t e rn o f h e r b a n d s h r u b groyvth in c o m p a ra b le sites in C h i le a n d C a l i fo rn ia . American M id land N atura list 97:120-132.

Kemp P.R. 1983. Phenological pa tterns o f ch ih u a h u a n desert plants in relation to the timing o f water. Ecology 71:427-436.

Keya G.A. 1997. E nvironm enta l tr iggers o f g e rm in a t io n and phenolog ica l events in an arid savannah region o f n o r th ­e rn Kenya. Journal o f A n d E nvnonm ents 37:91-106.

Keva G.A. 1998. G rowth, w ater re la tions an d b iom ass p ro ­d u c t io n o f the savanna grasses Chlons roxburgh/ana an d Cenchrus cihans in Kenya .J o u rn a l o f Arid Environm ents 38:205-219.

K ram er P.J. y B overJ .S . 1995. Water relations o f p lants and soils. A cadem ic Press, San Diego.

M acM ah on J.A. y S ch im p f D.J. 1981. W ater as a fac to r in th e biology o f N orth A m erican d e se r t p lan t . En: EvansD.D. y T h a m e s J.L. eds. Water m desert ecosxstrms. U S /IB P Synthesis Series 11. D owden, H u tch in so n a n d Ross, Inc., S tro u d sb u rg , 114-171.

M a n n in g S.J. y B a rb o u r M.G. 1988. R oot systems, spatial pa tte rns , a n d co m pe t i t ion for soil m ois ture betw een two d e se r t su bsh rubs . American Journal o f Botany 75:885-893.

M a n n in g S.J. y G roenve ld D.P. 1989. S h ru b ro o t in g c h a r ­acteris tics a n d w ate r acqu is i t io n on xeric sites in th e western G rea t Basin. En: Proceedings symposium on cheat- grass invasion, slirub die-off, and other aspects on shrub biol­ogy and management. US F o re s t Serv ice te c h R e p o r t INT-276, 238-244.

Mava Y. y A rriaga L. 1996. Litterfa! 1 a n d p h e n o lo g ic a l p a t ­terns o f the d o m in a n t overstorey species o f a desert scrub c o m m u n i ty in n o r th -w e s te rn M e x ic o . Journa l oj A n d Environments 34:23-35.

Meneses R. 1991. Efecto de la su p le m e n ta c io n post-natal en la productividad de caprinos criollos en la zona costera de la region de Coquim bo. Agricultura Tecmca 51:159- 165.

Meneses R. 1993. Efecto de la epoc.a d e s u p le m e n ta c io n con l ieno de alfalfa en la p r o d u c t io n de leche en ca- bras criollas. A gncultura Tecmca 53:150-159.

M eneses R., C re m p ie n C. y S qu e lla F. 1990. S is tem a d e p r o d u c t io n ovina p a ra la franja cos te ra de la zona de c lim a m e d i te r r a n e o a r id o de Chile. 11. P ro d u c t io n A n­imal. Agncultura Tecnica 50:252-259.

Milton S.J., Gourlav I.D. y D ean W.R.J. 1997. S h ru b grow th an d d e m o g ra p h y in arid Karoo, S ou th Africa: in fe ren ce from wood rings, journal oj Arid Envim nm ents 37:487-490.

M o o ney H.A., P arso ns D.J. v K u m m e ro w J, 1974. P lan t d e v e lo p m e n t in M e d i te i ra n e a n climates. En: L ieth H. ed. Phenology and seasonality modeling. New York, Spring- er-Verlag, 255-267.

M ooney H.A., G u lm o n S.L., R un de l P.W. y E h le r in g e r J.R. 1980. F u r th e r o bse rva t io ns on th e w a te r re la t io n s o f Prosopis tamarugo o f the n o r th e r n A tacam a Deset. Oeco­logia 44:177-180.

N ae em S. v Li S. 1997. Biodiversity e n h a n c e s ecosystem reliability. Nature 390:507-509.

N otzo ld R., Blossey B. v N ew ton E. 1998. T h e in f luen ce o f beloyv g ro u n d herbivory a n d plant com petit ion on growth

105

F r a n c i s c o A. S q u e o , e t a l .

a n d b iom ass a l loca t ion o f p u rp le loosestrife. Oecologia 113:82-93.

Olivares N., J o r q u e r a C.B., G ro te E., E h le r in ge r J.R. y SqueoF.A. 1998. A rq u i te c tu ra rad icu la r v fu en te s de agu a uti- lizadas p o r e spec ies arbustivas de l de s ie r to co s te ro del no rte -cen tro de Chile. VII R eu n ion Anual de la Sociedad de Ecologi'a de Chile . La S e ren a , Chile.

O livares S. y S q u e o F.A. P a tro n es feno log icos en especies arbustivas del des ie r to costero del no rte -cen tro de Chile. Revista C h i le n a de H is to r ia N atura l: en prensa .

O s m o n d C.B., P ite lka L.F. y Hidv G .H. 1990. Plant Biology o f the Basin and Range. S p r in g e r Verlag, New York.

Polis G.A. 1991. D ese r t co m m u n it ie s : an overview o f pa t­te rns a n d processes. En: Polis G.A. ed. The ecology o f desert communities. T h e University o f A rizona Press, T ucson, A rizona , 1-26.

R atchke B. y Lacey E.P. 1985. P h en o log ica l p a t t e rn s o f ter­restria l p lan ts . A n n u a l Review o f Ecology and Sxstematics 16:179-214.

R ey n o lds J .F . ,V irg in ia R.A., K em p P.R., d e Soyza A.G. y T rem m el D.C. 1999. Im pac t of d ro u g h t on deser t shrubs: effects o f seasonality a n d d e g re e o f re so u rce is land d e ­v e lop m en t . Ecological Monographs 69:60-106.

R ich a rdsJ .H . y Caldwell M.M. 1987. H ydraulic lift: S ubstan­tial n o c tu r n a l w a te r t r a n s p o r t be tw een soil layers by Artemisia tridentata roots. Oecologia 73:486-489.

Rozzi R., M olina J .D . y M iranda P. 1989. M icroclima y p e r io ­dos d e f l o ta t io n en laderas de e x p o s i t io n ecu a to r ia l y p o la r de los A n d es d e C hile cen tra l . Revista Chilena de Historia N atura l 62:75-84.

R u n d e l P.W., D illon M .O., Pa lm a B., M ooney H.A., Gulm- on S.L. y E h le r in g e r J.R. 1991. T h e phy to geo g raph y and ecology o f the coastal A tacama an d Peruvian deserts. Aliso 13:1-49.

Smith S.D. y N obel P.S. 1986. Deserts. En: Baker N.R. y LongS.P. eds. Photosynthesis in contrasting environments. Elsevi­er, T h e N e th e r la n d s , 13-62.

Sm ith S.D. y N owak R.S. 1990 Ecophysiology o f p la n t in th e in t e r m o u n ta in lowlands. En: O s m o n d C.B., Pitelka L.F. y H udy G.M. eds. Plant biology of the basin and range. S p r in g e r Verlag, New York, 179-241.

Squ eo F.A., C o n t re r a s L., N ovoa J.E ., A ranc io G. y Valver- d e V. 1990. E s tu d io L fnea d e Base de la Flora y F au na

en el A rea del D istrito M in e ro El R om era l . U n ivers idad de La S e re n a - C o m p a m a M in e ra del Pacffico, La S e re ­na, Chile.

Squeo F.A., Osorio R. y Arancio G. 1994a. Flora de los Andes de C o qu im b o : C ord i l le ra de D o na Ana. E d ic iones U n i­vers idad de La S e re n a , La S e ren a , Chile.

S queo F.A., E h le r in ge r J.R., Olivares N. y A rancio G. 1994b. V ariation in leaf level e n e rg y b a la n c e c o m p o n e n t s o f Encelia canescens a long a p rec ip i ta t io n g ra d ie n t in no r th - c e n tran Chile. Revista Chilena de Historia N atura l 67:143­155.

S tock ton C.W. y M eko D.M. 1975. A lon g - te rm his tory o f d r o u g h t o c c u r r e n c e in th e w es te rn U n i te d S ta te s as in fe r re d f ro m t ree rings. Weathenoise 28:244-249.

T i lm a n D., W edin D. y K nops J. 1996. P rod uc t iv i ty a n d su s ta inab i l i ty in f lu e n c e d by b iod ivers i ty in g ra s s lan d ecosystems. Nature 379:718-720.

T ilm an D., K n o p sJ . , Wedin D., Reich P., R itch ie M. y Sie- m an n E. 1997. T h e in f luence o f fu n c t io na l diversity a n d co m po s it io n o n ecosystem processes . Science 277:1300­1302.

T u rn e r R.M. 1990. L o ng - te rm vege ta t ion c h a n g e a t a fully p ro te c te d S o n o ra n D esert site. Ecology 71:464-477.

Valentini R., Scarascia-Mugnozza G.E. y Ehler ingerJ .R .1992 . H ydro g en a n d c a rb o n iso tope ratios o f se lec ted species o f a M e d i te r r a n e a n m acch ia ecosystem. Functional Ecol­ogy- 6:627-631.

Vidiella P.E. v A rm es to J.J. 1989. E m e rg e n c e o f e p h e m e ra l p la n t species f ro m soil sam p les o f the C h ilean coastal d e se r t in r e sp o n se to e x p e r im e n ta l ir r ig a t ion . Revista Clulena de Historia N atural 62:99-107.

Vidiella P.E. 1992. D esier to florido: e s tu d io e x p e r im e n ta l de la e m e r g e n c ia de p lan ta s e f fm e ra s en re sp u es ta a d is t in to s r e g im e n e s d e p re c ip i t a c io n . Tesis Magister , U n ivers idad d e Chile, San tiago , Chile.

W ilson M.F., Smith-Rarm'rez C., Sabag C. y H e r n a n d e z J.F. 1995. M utua l ism o e n t r e p lan tas y an im a les en bosques t e m p la d o s d e Chile . En: A rm es to J.J., V illag ran C. v A rroyo M.T.K. eds. Ecologia del bosque nativo de Chile. Ed itoria l LTniversitaria, S an tiago , Chile, 251-264.

W hit taker R.H. y N iering W.A. 1975. Vegetation o f the Santa C atalina M ounta ins , Arizona. Biomass, p ro d u c t io n , an d diversity a long the elevation grad ien t. Ecology 56:771-790.

106