1
OSNOVE OSTEOLOGIJE
ŠTUDIJSKO GRADIVO ZA ŠTUDENTE ARHEOLOGIJE
IRENA DEBELJAK
LJUBLJANA, 2007
2
OSTEOLOGIJA je nauk o kosteh (os – kost; ossa – kosti); področje anatomije, ki
proučuje okostja sesalcev oz. vretenčarjev.
SPLOŠNE ZNAČILNOSTI KOSTI
FUNKCIJA IN POMEN KOSTI
Kosti sestavljajo okostje, ki podpira telo, mu daje osnovno obliko, ščiti notranje organe
in predstavlja pasivni gibalni aparat. (Nanj se pritrjajo mišice, ki s krčenjem oz.
raztegovanjem premikajo kosti in tako omogočajo aktivno gibanje.)
V kosteh je kostni mozeg, ki ustvarja rdeče in bele krvničke. Kosti so hkrati skladišče
Ca-mineralov. (Nosečnost, rast rogov pri jelenih, valjenje jajc pri ptičih – to so npr.
primeri oz. obdobja povečanih potreb po kalciju, ki ga lahko telo črpa iz kosti.)
KEMIČNA SESTAVA IN LASTNOSTI KOSTI
V svežih kosteh je približno:
- 1/3 organskih snovi. To je osnovna kostna substanca – osein (iz nje pridobivajo
klej). Večino organskih snovi v kosti predstavljajo kolagena vlakna (dolge
beljakovinske molekule), ostalo kostne celice (osteociti).
- 2/3 anorganskih snovi. Približno 85% le-teh tvori Ca-fosfat (večinoma kot mineral
hidroksiapatit) okoli 10% Ca-karbonat (mineral kalcit), preostanek pa Mg-fosfat ter
Ca-fluorid.
Organska snov daje kosti prožnost (pdb. kot pri hrastovini), anorganska pa trdoto
(pdb. kot pri železu). Obe komponenti skupaj zagotavljata trdnost, ki je sicer (kot
bomo videli kasneje) pogojena predvsem s funkcionalno zgradbo kosti.
3
Mlade živali imajo v kosteh več organske snovi, zato so njihove kosti bolj prožne, po
odmrtju pa prej propadejo kot kosti odraslih živali!
Organsko snov v kosti lahko na hitro uničimo z žganjem pri zelo visokih temperaturah
(kremiranje) ali pa z luženjem. Kost pri tem popoka, razpade na majhne fragmente in
se v končni fazi spremeni v anorgansko 'kostno moko'.
Anorgansko snov pa lahko odstranimo iz kosti z namakanjem v kislini (dušikova,
fosforjeva, solna ...). Pri tem postopku po nekaj dneh ostane le še prožna, neobstojna
organska snov.
* V kislem okolju se kosti lahko dobesedno raztopijo, zelo dobro pa se lahko ohranijo
organske snovi (tudi lasje, koža), še posebej, če gre za redukcijsko okolje, v katerem je
zelo malo kisika (npr. močvirje).
FOSILIZACIJA
Po smrti organizma organske snovi v normalnih okoliščinah začnejo hitro propadati.
Ta proces je še toliko hitrejši, če kost leži nekje na prostem in je izpostavljena velikim
spremembam v okolju (enkrat sije nanjo sonce, drugič zmrzuje, enkrat jo zmoči dež,
potem se izsuši itd.) ter kisiku v zraku (oksidacija organske snovi; aerobne bakterije).
Zaradi preperevanja in hitrega uničenja organske snovi kost popoka in razpade, še
preden bi se utegnila fosilizirati.
Če pa kost leži v nekem stabilnem, jamskem okolju ali pa jo hitro prekrije drobnozrnat
sediment, v katerem ni velikih zračnih žepov, ter jo tako zaščiti tudi pred teptanjem in
drugimi mehanskimi vplivi, potem organska snov propada razmeroma počasi, kar je
predpogoj za fosilizacijo kosti. Posamezna kolagena vlakna se lahko ob ugodnih
okoliščinah ohranijo tudi več deset tisoč let.
(V sledovih ohranjena organska snov je osnova za radiokarbonsko datiranje kosti in
analize mitohondrijske DNK ...)
4
Med fosilizacijo mineralne snovi iz okolice postopoma prepojijo kost in nadomestijo
propadajoče organske snovi, tako da zapolnijo mikroskopsko majhne prostorčke, ki so
ostali po razkroju kolagenih vlaken in osteocitov. Temu procesu rečemo
permineralizacija. Organska snov se torej počasi nadomesti, prvotna anorganska snov
pa se le malo spremeni (zaradi ionskih izmenjav hidroksiapatit prehaja v fluorapatit).
Kost med fosilizacijo obdrži obliko, postane pa težja in prevzame barvo okoliškega
sedimenta (npr. rdečkasto v kraški ilovici, temno rjavo v barskih sedimentih ...).
Kost se v ugodnih pogojih lahko fosilizira razmeroma hitro (v nekaj stoletjih).
Dogovor je, da kot fosilne smatramo samo tiste živalske ostanke, ki so se ohranili iz
geološke preteklosti – iz obdobja pleistocena ali starejše. Fosilizirane kosti ali zobe iz
geološke sedanjosti oz. holocena (mlajše od 10.000 let) pa označujemo kot subfosilne.
Kosti današnjih živali (ki nam služijo za primerjavo) so recentne.
VRSTE KOSTI
1. Dolge oz. cevaste kosti
Dolžina > širina debelina. To so kosti okončin (npr. nadlahtnica). Imajo obliko valja
in delujejo kot vzvodi.
Glavnina dolge kosti je DIAFIZA. Oba okrajka (sklepna dela) se imenujeta EPIFIZI.
Sl. 1, 9.
2. Kratke kosti
Dolžina širina debelina. So nepravilne, kockaste, valjaste ali okroglaste oblike.
Navadno nastopajo v skupini. (Npr. kosti v zapestju.)
3. Ploščate kosti
Dolžina, širina >> debelina. Služijo kot površina za zaščito notranjih organov in za
razpenjanje mišic. (Npr. plečnica, skoraj vse kosti glave.)
5
4. Mešane kosti
Delno kratke, delno ploščate. (Npr. vretence - glavnina je iz kratke kosti, odrastki pa
so ploščate kosti.)
5. Sezamoidne ali kitne kosti
Najdemo jih na mestih, kjer je kita izpostavljena velikemu pritisku na koščeni podlagi.
Sezamoidna kost v tem primeru predstavlja drsno ploskev za kito in hkrati varuje
sklep. Največja sezamoidna kost je pogačica.
ZGRADBA KOSTI
1. Zgradba dolge kosti
Sl. 2, 7, 8.
Na področju diafize je dolga kost votla. V sredini je mozgovna votlina. Obdaja jo
debela stena goste, kompaktne kosti oz. kompakte (= scelna kostnina, koščevina). To
je najbolj trden del kosti!
Na sklepnih okrajkih (proksimalna in distalna epifiza) je plast kompakte tanka,
notranjost pa je zapolnjena z gobasto kostnino ali spongiozo, ki je polna mozgovnih
votlinic. To je najmehkejši del kosti!
Kompakta in spongioza sta dva osnovna tipa kostnega tkiva.
Vso kost (razen sklepnih ploskev) za časa življenja prekriva pokostnica oz. periost.
Njena zunanja plast je iz čvrstega veziva, notranja plast pa ustvarja celice, ki gradijo
kost (osteociti) in celice, ki s pomočjo encimsko-kemičnih procesov kost razgrajujejo
(osteoklasti).
Rdeči kostni mozeg, ki je krvotvorni organ, najdemo v mozgovni votlini diafize in v
mozgovnih votlinicah spongioze epifiz. (Zaradi velike vsebnosti maščob je mozeg zelo
hranljiv. Včasih je bil celo bolj iskano hranivo kot samo meso. Diafize dolgih kosti so v
arheoloških najdiščih običajno močno fragmentirane, ker so jih ljudje namensko
6
razbijali, da so prišli do kostnega mozga. Nasprotno pa zveri običajno pridejo do
kostnega mozga tako, da zgrizejo mehkejše sklepne okrajke.)
Večje krvne žile se prebijajo v mozgovno votlino. Na površini kosti izstopajo skozi
odprtine (foramina nutritia).
Kost je dobro prekrvavljena in oživčena. Je živo tkivo, ki se neprestano obnavlja.
Mikroskopska zgradba kompaktne kostnine je prikazana na sliki 5:
Osnovni gradniki so OSTEONI, kot las tanki stebrički, ki potekajo v vzdolžni smeri
kosti. V sredini vsakega osteona je Haversov kanal za krvno žilo in živce, okrog pa so
koncentrično razporejene lamele kosti. V lamelah kosti so spiralasto zvita kolagena
vlakna.
Slika 6: Med posameznimi lamelami so nanizane po nekaj mikronov velike celične
votlinice oz. lakune, med seboj povezane z drobnimi kanalčki. V vsaki od teh lakun se
je nekoč nahajala po ena kostna celica – osteocit. (Kostne celice se ne morejo
enostavno deliti, ker so obdane s trdo mineralno snovjo.)
Haversove kanale prečni Volkmannovi kanali povezujejo z mozgovno votlino.
2. Zgradba kratke kosti
Kratke kosti so iz zelo goste spongioze (ker na njih sloni celotna teža živali in morajo
prenesti velike obremenitve!), na površini pa je tanka kompakta.
Slika 4 (prerez).
3. Zgradba ploščate kosti
Ploščate kosti so iz dveh plošč kompakte, med njima pa je le neznatna plast redke
spongioze. Včasih je vmes votlina prevlečena s sluznico (sinusi v čelnici). Ploščate
kosti morajo imeti lahko zgradbo, da s svojo težo čim manj obremenjujejo telo.
Slika 3 (prerez).
7
RAST KOSTI
Kratke kosti rastejo enakomerno po vsej površini. Ploščate kosti rastejo iz centra
navzven (npr. kosti glave – dokler se ne zrastejo, je med njimi vezivno tkivo –
mečave).
Cevasta kost se debeli (1) in raste v višino oz. dolžino (2). To sta dva različna
procesa, ki sta med rastjo v ravnovesju, tako da se vseskozi ohranja osnovna oblika
kosti:
1. Kost se debeli tako, da pokostnica na področju diafize ustvarja nove kostne celice.
Starejši kostni material postopoma tone pod novo nastalim. Sočasno na obrobju
mozgovne votline prihaja do razgradnje kostnine, zato se mozgovna votlina širi.
2. Longitudinalna rast pa se odvija na meji diafiza/epifiza (D/E), kjer se nahaja rastni
hrustanec, ki se postopoma spreminja v kost – to je naknadno pokostenevanje oz.
osifikacija hrustanca. Takšen način rasti je narava izbrala zato, ker se celice
hrustanca lahko enostavno delijo, kostne celice pa ne, saj so vložene v trd okvir
anorganskih snovi.
Ko žival odraste in kost doseže dokončno dolžino, se diafiza in epifiza zrasteta.
Rast cevaste kosti ponazarja slika 7:
Pri zarodku (A) so kosti sprva iz hrustanca, ki postopoma začne pokostenevati –
najprej na področju diafize; to je primarni center osifikacije.
Novorojenci oz. neonati (B) in zelo mladi mladiči (C) imajo le slabo osificirane diafize,
ki se v arheoloških najdiščih ohranijo le izjemoma.
D – pri mladih oz. juvenilnih živalih sta v sredini sklepnih okrajkov sicer že prisotni
sekundarni osifikacijski jedri, vendar je večina bodoče epifize še vedno iz hrustanca, ki
se fosilno ne ohrani. Od kosti mladičev se ohrani le diafiza, ki ima, čeprav je precej
manjša, enako obliko kot pri odrasli živali.
E – pri skoraj doraslem (subadultnem) osebku sta epifizi in diafiza še vedno
nezaraščeni (vmes je za časa življenja rastni hrustanec), zato te elemente v arheološkem
8
najdišču najdemo ločeno. Neprirasle epifize imajo na notranji strani značilno nagubano
površino (glej sliko 9).
(V tistih arheoloških najdiščih, kjer so živali redili predvsem zaradi mesa, je največ prav
ostankov subadultnih živali!)
F – pri odraslem (adultnem) osebku sta epifiza in diafiza zrasli. Sprva je med njima še
vidna t.i. epifizna linija, ki dokazuje, da gre za mlado odraslo žival.
Ker vemo, kdaj pri določenih kosteh različnih živali pride do zraščanja epifiz z
diafizami (glej tabelo 44), v takih primerih z lahkoto določimo starost živali! (Npr.
distalna epifiza nadlahtnice se pri konju zraste z diafizo pri enem letu in pol,
proksimalna pa pri treh letih in pol.)
Potem ko kost neha rasti v dolžino, se še nekoliko odebeli. Kost mlade živali ima
običajno bolj gladko površino. Narastišča za kite (končni deli mišic) postanejo pri
starejši živali vse bolj izrazita, ker na mestih največjih pritiskov, pokostnica bolj
intenzivno ustvarja nove kostne celice (to je npr. še posebej izrazito pri delovnih
živalih). In nasprotno – pri pomanjkanju gibanja oz. če sile dalj časa ne delujejo na
kost, lahko pride do redčenja kostnine (pri astronavtih tudi do 15%.) ...
Pokostnica vse življenje obdrži sposobnost tvorbe novega kostnega tkiva, kar pride še
posebej do izraza ob zlomih kosti.
STIKALIŠČA KOSTI
Nepremična stikališča kosti so SPAHI (vezivni, hrustančni, koščeni), premična pa
SKLEPI (slika 8).
Večosni sklepi (npr. rama, kolk) omogočajo premikanje v več smereh, enoosni pa le v
eni smeri (npr. koleno, komolec).
Od vrste sklepa je odvisna tudi oblika sklepnih ploskev. Te so pri živem osebku
prekrite s sklepnim hrustancem (modrikast lesk; po smrti hitro propade), ki zmanjšuje
trenje in zaradi svoje prožnosti blaži pritiske in tresljaje pri gibanju. V sklepni votlini, ki
jo obdaja sklepna ovojnica, je tudi posebna tekočina, ki podmazuje sklep. Sklepne vezi
vežejo kosti med seboj in določajo obseg gibljivosti v sklepu (preprečujejo pretirane
gibe).
9
ORIENTACIJA KOSTI
Posamezne kosti orientiramo glede na lego, ki jo imajo v telesu.
1.
a) proti glavi - kranialno
b) proti repu - kavdalno
2. Mediana ravnina razpolavlja telo v dve somerni polovici (levo - sinister, desno -
dexter)
a) proti sredini - medialno
b) stran od mediane ravnine - lateralno
3. Trup
a) proti hrbtu - dorzalno
b) proti trebuhu - ventralno
4. Okončine
a) bliže trupu - proksimalno
b) stran od trupa - distalno
4A. Sprednja šapa
a) hrbtišče - dorzalno
b) dlan - volarno (pri človeku palmarno)
4B. Zadnja šapa oz. stopalo
a) hrbtišče - dorzalno
b) podplat - plantarno
5. Glava
a) proti ustom - oralno
b) stran od ust - aboralno
10
6. Zobje:
a) proti jeziku - lingvalno (spodnji zobje), palatinalno (zgornji zobje)
b) proti licu - bukalno (proti ustnici - labialno)
a) bliže mediani ravnini oz. proti sprednjemu delu - mezialno
b) vstran oz. navzad - distalno (pri sekalcih lateralno)
* žvekalna površina - okluzalno
Spredaj – anteriorno
Zadaj – posteriorno
11
IMENA KOSTI
cranium - lobanja
columna vertebralis - hrbtenica
vertebra - vretence
costae - rebra
sternum - prsnica
scapula - plečnica
humerus - nadlahtnica
ulna - podlahtnica; komolčnica
radius - koželjnica
pelvis - medenica
os coxae - kolčnica
femur - stegnenica
tibia - golenica
fibula - mečnica
karpalne kosti - zapestnice
metakarpalne k. - dlančnice
tarzalne k. - nartnice
metatarzalne k. - stopalnice
falange - prstnice
Kostni elementi (latinski izrazi):
vdolbine:
jama - fovea, fossa
zareza - incisura
odprtina - foramen
cev ali kanal - canalis
štrline:
glava - caput
valj - trochlea
12
grča - tuber
grbavina - tuberositas
čvršč - condylus
greben - crista
odrastek - processus
corpus - telo
collum - vrat
črta - linea
stran oz. ploskev - facies
sklepni ... - ... articularis (npr. processus articularis – sklepni odrastek)
mišični ... - ... muscularis
13
LATINSKA IMENA ŽIVALI
Rod pišemo z veliko začetnico, vrsto z malo; oboje v kurzivi (npr. Homo sapiens).
Carnivora - zveri
Ursus arctos - rjavi medved
Ursus spelaeus - jamski medved
Canis lupus - volk
Canis familiaris - domači pes
Felis silvestris - divja mačka
Felis catus - domača mačka
Felis lynx - ris
Vulpes vulpes - lisica
Martes - kuna
Mustela - podlasica
Lutra lutra - vidra
Meles meles - jazbec
Herbivori - rastlinojede živali
Mammuthus primigenius - mamut
Equus caballus - konj
Equus asinus - osel
Sus scrofa - divja svinja
Sus scrofa domestica - domači prašič
Bovidae - bovidi:
Bos primigenius - tur (pragovedo)
Bos taurus - domače govedo
Bison - bizon (zober)
Capra hircus - domača koza
Capra ibex - kozorog
14
Ovis musimon - muflon
Ovis aries - domača ovca
Rupicapra rupicapra – gams
Cervidae - cervidi:
Cervus elaphus - jelen
Capreolus capreolus - srna
Dama dama - damjak
Rangifer tarandus - severni jelen (karibu)
Alces alces - los
Rodentia - glodavci:
Castor fiber - bober
Marmota marmota - alpski svizec
Arvicolidae - voluharice
drugo:
Lepus - zajec
Insectivora - žužkojedi
Chiroptera - netopirji
Aves - ptiči
Gallus gallus domesticus - domača kokoš
Pisces - ribe
15
OSNOVNA LITERATURA
Osteološki atlasi in priročniki:
COHEN, A. & SERJEANTSON, D., 1996: A manual for the identification of bird
bones from archaeological sites. – Archetype Publications Ltd, London.
HILLSON, S., 1992: Mammal Bones and Teeth. An Introductory Guide to Methods
of Identification. – Institute of Archaeology, University College London.
PALES, L. & LAMBERT, Ch., 1971: Atlas ostéologique des mammiferes, Vol. I, II. -
CNRS, Paris.
PALES, L. & GARCIA, M. A., 1981: Atlas ostéologique des mammiferes, Vol. III. -
CNRS, Paris.
REBESKO, B. et al., 1986: Slikovni priročnik anatomije domačih živali. – Državna
založba Slovenije, Ljubljana.
RIGLER, L., 1990: Anatomija domačih živali. Osteologia in syndesmologia. – Skripta
fakultete za veterino, Univerza v Ljubljani.
SCHMID, E., 1972: Atlas of Animal Bones. – Elsevier, Amsterdam.
TOLD-HOCHSTETTER Anatomischer Atlas. Topographische und systematische
Anatomie des Menschen in zwei Bänden. I. Band. – Urban & Schwarzenberg.
Wien, 1968.
Viri slik:
BLOOM, W. & FAWCETT, D. W., 1975: A textbook of histology. – Saunders,
Philadelphia.
CARTER, J. G. (ed.), 1991: Skeletal Biomineralization: Patterns, Processes and
Evolutionary Trends. – Van Nostrand Reinhold, New York.
DAVIS, S. J. M., 1987: The Archaeology of Animals. – B. T. Bratsford Ltd., London.
HESSE, B. & WAPNISH, P., 1985: Animal bone archaeology. – Taraxacum,
Washington.
ROMER, A. S., 1949: The Vertebrate Body. – Saunders, Philadelphia.
16
1
1
17 17
2
18
3
19
4