Agenti di malattiaLotta biologica contro le crittogame e i batteri
Prof Michele Iannizzotto
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Agenti di malattiaLotta biologica contro le crittogame e i batteri
bull Negli ultimi anni egrave stata messa in evidenza la repressivitagrave dialcuni terreni contro alcune tracheomicosi (Fusariumoxysporum) mediante lutilizzo di substrati repressivicontenenti ceppi di Fusarium non patogeni
bull Una strategia di lotta biologica che sfrutta questo principio egraveluso dei terreni repressivi nei quali egrave presente una biocenosidi microrganismi antagonisti di determinati organismifitopatogeni
bull Lo studio di questi terreni e delle caratteristiche biologichedella loro repressivitagrave potragrave permettere una futura estensionedi questa tecnica aumentando il potenziale repressivo deiterreni anche mediante linoculo artificiale di antagonisticoltivati in vitro ed utilizzando direttamente gli antagonistiattivi dei terreni repressivi stessi
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bull Inoltre si stanno studiando anche alcune pratiche agricole edalcuni mezzi di lotta alternativi al controllo chimico chepotrebbero favorire o potenziare la repressivitagrave potenziale dialcuni terreni (come ad esempio la tecnica dellasolarizzazione che sostituendo la pratica della disinfestazionechimica con fumiganti o quella non selettiva dellasterilizzazione con calore artificiale dei substrati permette unancoramento selettivo e specifico di molti antagonisti naturalidei fitopatogeni)
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bull Attualmente in Italia sono registrati i seguenti funghi
bull Antagonisti di agenti di malattia delle piante Ampelomyces quisqualiscontro lOidio della vite e Trichoderma harzianum per il controllo dellaMuffa grigia
bull La lotta biologica alle crittogame ed ai batteri agenti di malattia egravetuttavia ancora in fase di sperimentazione ma giagrave si intravedono buonepossibilitagrave future specialmente utilizzando sia funghi antagonisti (genTrichoderma) sia batteri (Agrobacterium radiobacter)
bull in questultimo caso viene sfruttato il normale antagonismo esistente innatura a livello dei terreni fra i ceppi di Agrobacterium tumefaciensresponsabili del tumore batterico di molte piante e alcuni ceppisaprofiti di un altro agrobatterio lAgrobacterium radiobacter cheproduce delle sostanze antibiotiche (batteriocine) in grado di inibire lacrescita e lrsquoattivitagrave degli agrobatteri patogeni
Esempi applicativi di prevenzione biologica
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Ampelomyces quisqualis biofungicida di contatto per il controllo dellrsquooidio della vite e di altre colture
bull Si tratta di una tipica forma di micoparassitismobiotrofico i conidi Ampelomyces germinano epenetrano attivamente nelle ife nei conidiofori e neicleistoteci immaturi sviluppandosi a carico dellestrutture infettate Seguono dopo alcuni giorni ladifferenziazione del picnidio di Ampelomyces e lasuccessiva morte della vittima
bull Le colonie di oidio parassitizzate perdono la capacitagravedi produrre conidi
bull Le prime applicazioni pratiche riguardano il malbianco della vite
bull Sono commercializzate formulazioni di spore ingranuli idrodispersibili che sono applicate con unolio minerale (che garantisce i necessari livelli diumiditagrave) per mezzo delle normali attrezzature didistribuzione degli antiparassitari
bull Sono stati valutati i livelli di compatibilitagrave delpreparato biologico nei confronti dei fitofarmacicomunemente utilizzati nel vigneto per quelli laquononcompatibiliraquo (cioegrave che compromettono lagerminabilitagrave delle spore di A quisqualis tra i quali gliantioidici zolfo e dinocap) si rende necessariodistanziare i trattamenti di alcuni giorni Egraveinteressante segnalare come lautorizzazione delMinistero della Sanitagrave non individui alcun tempo dicarenza per il biofungicida
Inquadramento tassonomico
Phylum = Ascomycotina
Classe = Ascomycetes
Ordine = Erysiphales
Famiglia = Erysiphaceae
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bull Fra i vari ceppi di A radiobacter ne egrave stato selezionato uno detto ceppo diKerr (ceppo K 84) particolarmente attivo ed efficace tanto da essere prodottoed utilizzato in tecniche applicative di controllo del tumore batterico
bull Il ceppo in oggetto contiene un plasmide che codifica per la produzione diuna batteriocina (agrocina 84) che ha forte potere batteriostatico neiconfronti di A tumefaciens ( egrave un antibiotico in grado di inibire la sintesi diDNA in quanto ha struttura analoga allrsquoadenina)
bull Esistono comunque ceppi del patogeno insensibili allrsquoantibiotico comequelli che attaccano la vite
bull Da ricordare infine Streptomyces griseoviridis ceppo K 61 e Bacillus subtilisbatteri antagonisti di funghi patogeni degli apparati radicali
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bull Uno dei pochi ulteriori casi di interventi in condizioni realistiche egrave costituitodallimpiego nel Nord America di Phlebiopsis (Peniophora) gigantea su ceppaie diconifere appena abbattute allo scopo di prevenire la colonizzazione di Heterobasidionannosus (Fomes annosum) uno dei patogeni piugrave diffusi in campo forestale agente dimarciume radicale e carie interne (mal rotondo)
bull Il problema egrave costituito dal fatto che questo ed altri parassiti possono agevolmentepassare dallapparato radicale della pianta abbattuta (es nel corso di diradamenti) aquello di soggetti adiacenti sani noncheacute sporulare sulla superficie di taglio e produrreinoculo potenzialmente pericoloso per le piante sane
bull Una singola distribuzione localizzata sulla ceppaia di spore dellantagonista Peniophoraimpedisce lo sviluppo delle colonie di Heterobasidion per mezzo di un meccanismobasato sullinterferenza ifale (il contatto tra i due microrganismi fa degenerare le ifedel parassita)
bull Interessante egrave notare come una simile forma di protezione garantisca lefficacia neltempo (lantagonista si sviluppa saprofiticamente ed aumenta la propria massa) alcontrario degli interventi chimici (spennellature di prodotti di copertura sulla superficiedi taglio) che sono inevitabilmente destinati ad avere durata limitata
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BIOFUMIGAZIONE
bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In Italia sono state selezionate alcune varietagrave di Rafano (come il Karakter della SIS) chevengono utilizzate per ridurre le popolazioni di alcuni nematodi terricoli fitopatogeni delgenere Heterodera (cisticoli) e Meloydogine (galligeni) molto dannosi per le produzioniorticole specialmente nelle serre e nei terreni sabbiosi
bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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Terapia con agenti biologici
bull Un importante esempio di lotta biologica contropatogeni fungini egrave rappresentato dallutilizzo di ceppiipovirulenti di Endothia parasitica (oggiCryphonectria parasitiva) contro il Cancro delcastagno sostenuto da ceppi virulenti di Endothiaparasitica sembra che vi sia la possibilitagrave ditrasferire il fattore ipovirulento al ceppo virulentoattraverso i meccanismi di coniugazione funginaquale lanastomosi delle ife
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Cancro della corteccia del castagno
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micelio
Cancro iniziale
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stromi
picnidio
periteci
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190419101920193019401950
In Italia il cancro della corteccia del castagno comparve nel1938
Diffusione del cancro della corteccia del castagno negli USA dalla prima comparsa (1904) al 1950
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Cryphonectria parasitica
Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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Agenti di malattiaLotta biologica contro le crittogame e i batteri
bull Negli ultimi anni egrave stata messa in evidenza la repressivitagrave dialcuni terreni contro alcune tracheomicosi (Fusariumoxysporum) mediante lutilizzo di substrati repressivicontenenti ceppi di Fusarium non patogeni
bull Una strategia di lotta biologica che sfrutta questo principio egraveluso dei terreni repressivi nei quali egrave presente una biocenosidi microrganismi antagonisti di determinati organismifitopatogeni
bull Lo studio di questi terreni e delle caratteristiche biologichedella loro repressivitagrave potragrave permettere una futura estensionedi questa tecnica aumentando il potenziale repressivo deiterreni anche mediante linoculo artificiale di antagonisticoltivati in vitro ed utilizzando direttamente gli antagonistiattivi dei terreni repressivi stessi
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bull Attualmente in Italia sono registrati i seguenti funghi
bull Antagonisti di agenti di malattia delle piante Ampelomyces quisqualiscontro lOidio della vite e Trichoderma harzianum per il controllo dellaMuffa grigia
bull La lotta biologica alle crittogame ed ai batteri agenti di malattia egravetuttavia ancora in fase di sperimentazione ma giagrave si intravedono buonepossibilitagrave future specialmente utilizzando sia funghi antagonisti (genTrichoderma) sia batteri (Agrobacterium radiobacter)
bull in questultimo caso viene sfruttato il normale antagonismo esistente innatura a livello dei terreni fra i ceppi di Agrobacterium tumefaciensresponsabili del tumore batterico di molte piante e alcuni ceppisaprofiti di un altro agrobatterio lAgrobacterium radiobacter cheproduce delle sostanze antibiotiche (batteriocine) in grado di inibire lacrescita e lrsquoattivitagrave degli agrobatteri patogeni
Esempi applicativi di prevenzione biologica
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Ampelomyces quisqualis biofungicida di contatto per il controllo dellrsquooidio della vite e di altre colture
bull Si tratta di una tipica forma di micoparassitismobiotrofico i conidi Ampelomyces germinano epenetrano attivamente nelle ife nei conidiofori e neicleistoteci immaturi sviluppandosi a carico dellestrutture infettate Seguono dopo alcuni giorni ladifferenziazione del picnidio di Ampelomyces e lasuccessiva morte della vittima
bull Le colonie di oidio parassitizzate perdono la capacitagravedi produrre conidi
bull Le prime applicazioni pratiche riguardano il malbianco della vite
bull Sono commercializzate formulazioni di spore ingranuli idrodispersibili che sono applicate con unolio minerale (che garantisce i necessari livelli diumiditagrave) per mezzo delle normali attrezzature didistribuzione degli antiparassitari
bull Sono stati valutati i livelli di compatibilitagrave delpreparato biologico nei confronti dei fitofarmacicomunemente utilizzati nel vigneto per quelli laquononcompatibiliraquo (cioegrave che compromettono lagerminabilitagrave delle spore di A quisqualis tra i quali gliantioidici zolfo e dinocap) si rende necessariodistanziare i trattamenti di alcuni giorni Egraveinteressante segnalare come lautorizzazione delMinistero della Sanitagrave non individui alcun tempo dicarenza per il biofungicida
Inquadramento tassonomico
Phylum = Ascomycotina
Classe = Ascomycetes
Ordine = Erysiphales
Famiglia = Erysiphaceae
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bull Fra i vari ceppi di A radiobacter ne egrave stato selezionato uno detto ceppo diKerr (ceppo K 84) particolarmente attivo ed efficace tanto da essere prodottoed utilizzato in tecniche applicative di controllo del tumore batterico
bull Il ceppo in oggetto contiene un plasmide che codifica per la produzione diuna batteriocina (agrocina 84) che ha forte potere batteriostatico neiconfronti di A tumefaciens ( egrave un antibiotico in grado di inibire la sintesi diDNA in quanto ha struttura analoga allrsquoadenina)
bull Esistono comunque ceppi del patogeno insensibili allrsquoantibiotico comequelli che attaccano la vite
bull Da ricordare infine Streptomyces griseoviridis ceppo K 61 e Bacillus subtilisbatteri antagonisti di funghi patogeni degli apparati radicali
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bull Il problema egrave costituito dal fatto che questo ed altri parassiti possono agevolmentepassare dallapparato radicale della pianta abbattuta (es nel corso di diradamenti) aquello di soggetti adiacenti sani noncheacute sporulare sulla superficie di taglio e produrreinoculo potenzialmente pericoloso per le piante sane
bull Una singola distribuzione localizzata sulla ceppaia di spore dellantagonista Peniophoraimpedisce lo sviluppo delle colonie di Heterobasidion per mezzo di un meccanismobasato sullinterferenza ifale (il contatto tra i due microrganismi fa degenerare le ifedel parassita)
bull Interessante egrave notare come una simile forma di protezione garantisca lefficacia neltempo (lantagonista si sviluppa saprofiticamente ed aumenta la propria massa) alcontrario degli interventi chimici (spennellature di prodotti di copertura sulla superficiedi taglio) che sono inevitabilmente destinati ad avere durata limitata
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BIOFUMIGAZIONE
bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In Italia sono state selezionate alcune varietagrave di Rafano (come il Karakter della SIS) chevengono utilizzate per ridurre le popolazioni di alcuni nematodi terricoli fitopatogeni delgenere Heterodera (cisticoli) e Meloydogine (galligeni) molto dannosi per le produzioniorticole specialmente nelle serre e nei terreni sabbiosi
bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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Terapia con agenti biologici
bull Un importante esempio di lotta biologica contropatogeni fungini egrave rappresentato dallutilizzo di ceppiipovirulenti di Endothia parasitica (oggiCryphonectria parasitiva) contro il Cancro delcastagno sostenuto da ceppi virulenti di Endothiaparasitica sembra che vi sia la possibilitagrave ditrasferire il fattore ipovirulento al ceppo virulentoattraverso i meccanismi di coniugazione funginaquale lanastomosi delle ife
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Cancro della corteccia del castagno
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micelio
Cancro iniziale
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picnidio
periteci
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190419101920193019401950
In Italia il cancro della corteccia del castagno comparve nel1938
Diffusione del cancro della corteccia del castagno negli USA dalla prima comparsa (1904) al 1950
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Cryphonectria parasitica
Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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bull Inoltre si stanno studiando anche alcune pratiche agricole edalcuni mezzi di lotta alternativi al controllo chimico chepotrebbero favorire o potenziare la repressivitagrave potenziale dialcuni terreni (come ad esempio la tecnica dellasolarizzazione che sostituendo la pratica della disinfestazionechimica con fumiganti o quella non selettiva dellasterilizzazione con calore artificiale dei substrati permette unancoramento selettivo e specifico di molti antagonisti naturalidei fitopatogeni)
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bull Attualmente in Italia sono registrati i seguenti funghi
bull Antagonisti di agenti di malattia delle piante Ampelomyces quisqualiscontro lOidio della vite e Trichoderma harzianum per il controllo dellaMuffa grigia
bull La lotta biologica alle crittogame ed ai batteri agenti di malattia egravetuttavia ancora in fase di sperimentazione ma giagrave si intravedono buonepossibilitagrave future specialmente utilizzando sia funghi antagonisti (genTrichoderma) sia batteri (Agrobacterium radiobacter)
bull in questultimo caso viene sfruttato il normale antagonismo esistente innatura a livello dei terreni fra i ceppi di Agrobacterium tumefaciensresponsabili del tumore batterico di molte piante e alcuni ceppisaprofiti di un altro agrobatterio lAgrobacterium radiobacter cheproduce delle sostanze antibiotiche (batteriocine) in grado di inibire lacrescita e lrsquoattivitagrave degli agrobatteri patogeni
Esempi applicativi di prevenzione biologica
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Ampelomyces quisqualis biofungicida di contatto per il controllo dellrsquooidio della vite e di altre colture
bull Si tratta di una tipica forma di micoparassitismobiotrofico i conidi Ampelomyces germinano epenetrano attivamente nelle ife nei conidiofori e neicleistoteci immaturi sviluppandosi a carico dellestrutture infettate Seguono dopo alcuni giorni ladifferenziazione del picnidio di Ampelomyces e lasuccessiva morte della vittima
bull Le colonie di oidio parassitizzate perdono la capacitagravedi produrre conidi
bull Le prime applicazioni pratiche riguardano il malbianco della vite
bull Sono commercializzate formulazioni di spore ingranuli idrodispersibili che sono applicate con unolio minerale (che garantisce i necessari livelli diumiditagrave) per mezzo delle normali attrezzature didistribuzione degli antiparassitari
bull Sono stati valutati i livelli di compatibilitagrave delpreparato biologico nei confronti dei fitofarmacicomunemente utilizzati nel vigneto per quelli laquononcompatibiliraquo (cioegrave che compromettono lagerminabilitagrave delle spore di A quisqualis tra i quali gliantioidici zolfo e dinocap) si rende necessariodistanziare i trattamenti di alcuni giorni Egraveinteressante segnalare come lautorizzazione delMinistero della Sanitagrave non individui alcun tempo dicarenza per il biofungicida
Inquadramento tassonomico
Phylum = Ascomycotina
Classe = Ascomycetes
Ordine = Erysiphales
Famiglia = Erysiphaceae
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bull Fra i vari ceppi di A radiobacter ne egrave stato selezionato uno detto ceppo diKerr (ceppo K 84) particolarmente attivo ed efficace tanto da essere prodottoed utilizzato in tecniche applicative di controllo del tumore batterico
bull Il ceppo in oggetto contiene un plasmide che codifica per la produzione diuna batteriocina (agrocina 84) che ha forte potere batteriostatico neiconfronti di A tumefaciens ( egrave un antibiotico in grado di inibire la sintesi diDNA in quanto ha struttura analoga allrsquoadenina)
bull Esistono comunque ceppi del patogeno insensibili allrsquoantibiotico comequelli che attaccano la vite
bull Da ricordare infine Streptomyces griseoviridis ceppo K 61 e Bacillus subtilisbatteri antagonisti di funghi patogeni degli apparati radicali
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bull Uno dei pochi ulteriori casi di interventi in condizioni realistiche egrave costituitodallimpiego nel Nord America di Phlebiopsis (Peniophora) gigantea su ceppaie diconifere appena abbattute allo scopo di prevenire la colonizzazione di Heterobasidionannosus (Fomes annosum) uno dei patogeni piugrave diffusi in campo forestale agente dimarciume radicale e carie interne (mal rotondo)
bull Il problema egrave costituito dal fatto che questo ed altri parassiti possono agevolmentepassare dallapparato radicale della pianta abbattuta (es nel corso di diradamenti) aquello di soggetti adiacenti sani noncheacute sporulare sulla superficie di taglio e produrreinoculo potenzialmente pericoloso per le piante sane
bull Una singola distribuzione localizzata sulla ceppaia di spore dellantagonista Peniophoraimpedisce lo sviluppo delle colonie di Heterobasidion per mezzo di un meccanismobasato sullinterferenza ifale (il contatto tra i due microrganismi fa degenerare le ifedel parassita)
bull Interessante egrave notare come una simile forma di protezione garantisca lefficacia neltempo (lantagonista si sviluppa saprofiticamente ed aumenta la propria massa) alcontrario degli interventi chimici (spennellature di prodotti di copertura sulla superficiedi taglio) che sono inevitabilmente destinati ad avere durata limitata
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BIOFUMIGAZIONE
bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In Italia sono state selezionate alcune varietagrave di Rafano (come il Karakter della SIS) chevengono utilizzate per ridurre le popolazioni di alcuni nematodi terricoli fitopatogeni delgenere Heterodera (cisticoli) e Meloydogine (galligeni) molto dannosi per le produzioniorticole specialmente nelle serre e nei terreni sabbiosi
bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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Terapia con agenti biologici
bull Un importante esempio di lotta biologica contropatogeni fungini egrave rappresentato dallutilizzo di ceppiipovirulenti di Endothia parasitica (oggiCryphonectria parasitiva) contro il Cancro delcastagno sostenuto da ceppi virulenti di Endothiaparasitica sembra che vi sia la possibilitagrave ditrasferire il fattore ipovirulento al ceppo virulentoattraverso i meccanismi di coniugazione funginaquale lanastomosi delle ife
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Cancro della corteccia del castagno
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picnidio
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In Italia il cancro della corteccia del castagno comparve nel1938
Diffusione del cancro della corteccia del castagno negli USA dalla prima comparsa (1904) al 1950
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Cryphonectria parasitica
Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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bull Attualmente in Italia sono registrati i seguenti funghi
bull Antagonisti di agenti di malattia delle piante Ampelomyces quisqualiscontro lOidio della vite e Trichoderma harzianum per il controllo dellaMuffa grigia
bull La lotta biologica alle crittogame ed ai batteri agenti di malattia egravetuttavia ancora in fase di sperimentazione ma giagrave si intravedono buonepossibilitagrave future specialmente utilizzando sia funghi antagonisti (genTrichoderma) sia batteri (Agrobacterium radiobacter)
bull in questultimo caso viene sfruttato il normale antagonismo esistente innatura a livello dei terreni fra i ceppi di Agrobacterium tumefaciensresponsabili del tumore batterico di molte piante e alcuni ceppisaprofiti di un altro agrobatterio lAgrobacterium radiobacter cheproduce delle sostanze antibiotiche (batteriocine) in grado di inibire lacrescita e lrsquoattivitagrave degli agrobatteri patogeni
Esempi applicativi di prevenzione biologica
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Ampelomyces quisqualis biofungicida di contatto per il controllo dellrsquooidio della vite e di altre colture
bull Si tratta di una tipica forma di micoparassitismobiotrofico i conidi Ampelomyces germinano epenetrano attivamente nelle ife nei conidiofori e neicleistoteci immaturi sviluppandosi a carico dellestrutture infettate Seguono dopo alcuni giorni ladifferenziazione del picnidio di Ampelomyces e lasuccessiva morte della vittima
bull Le colonie di oidio parassitizzate perdono la capacitagravedi produrre conidi
bull Le prime applicazioni pratiche riguardano il malbianco della vite
bull Sono commercializzate formulazioni di spore ingranuli idrodispersibili che sono applicate con unolio minerale (che garantisce i necessari livelli diumiditagrave) per mezzo delle normali attrezzature didistribuzione degli antiparassitari
bull Sono stati valutati i livelli di compatibilitagrave delpreparato biologico nei confronti dei fitofarmacicomunemente utilizzati nel vigneto per quelli laquononcompatibiliraquo (cioegrave che compromettono lagerminabilitagrave delle spore di A quisqualis tra i quali gliantioidici zolfo e dinocap) si rende necessariodistanziare i trattamenti di alcuni giorni Egraveinteressante segnalare come lautorizzazione delMinistero della Sanitagrave non individui alcun tempo dicarenza per il biofungicida
Inquadramento tassonomico
Phylum = Ascomycotina
Classe = Ascomycetes
Ordine = Erysiphales
Famiglia = Erysiphaceae
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bull Fra i vari ceppi di A radiobacter ne egrave stato selezionato uno detto ceppo diKerr (ceppo K 84) particolarmente attivo ed efficace tanto da essere prodottoed utilizzato in tecniche applicative di controllo del tumore batterico
bull Il ceppo in oggetto contiene un plasmide che codifica per la produzione diuna batteriocina (agrocina 84) che ha forte potere batteriostatico neiconfronti di A tumefaciens ( egrave un antibiotico in grado di inibire la sintesi diDNA in quanto ha struttura analoga allrsquoadenina)
bull Esistono comunque ceppi del patogeno insensibili allrsquoantibiotico comequelli che attaccano la vite
bull Da ricordare infine Streptomyces griseoviridis ceppo K 61 e Bacillus subtilisbatteri antagonisti di funghi patogeni degli apparati radicali
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bull Uno dei pochi ulteriori casi di interventi in condizioni realistiche egrave costituitodallimpiego nel Nord America di Phlebiopsis (Peniophora) gigantea su ceppaie diconifere appena abbattute allo scopo di prevenire la colonizzazione di Heterobasidionannosus (Fomes annosum) uno dei patogeni piugrave diffusi in campo forestale agente dimarciume radicale e carie interne (mal rotondo)
bull Il problema egrave costituito dal fatto che questo ed altri parassiti possono agevolmentepassare dallapparato radicale della pianta abbattuta (es nel corso di diradamenti) aquello di soggetti adiacenti sani noncheacute sporulare sulla superficie di taglio e produrreinoculo potenzialmente pericoloso per le piante sane
bull Una singola distribuzione localizzata sulla ceppaia di spore dellantagonista Peniophoraimpedisce lo sviluppo delle colonie di Heterobasidion per mezzo di un meccanismobasato sullinterferenza ifale (il contatto tra i due microrganismi fa degenerare le ifedel parassita)
bull Interessante egrave notare come una simile forma di protezione garantisca lefficacia neltempo (lantagonista si sviluppa saprofiticamente ed aumenta la propria massa) alcontrario degli interventi chimici (spennellature di prodotti di copertura sulla superficiedi taglio) che sono inevitabilmente destinati ad avere durata limitata
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BIOFUMIGAZIONE
bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In Italia sono state selezionate alcune varietagrave di Rafano (come il Karakter della SIS) chevengono utilizzate per ridurre le popolazioni di alcuni nematodi terricoli fitopatogeni delgenere Heterodera (cisticoli) e Meloydogine (galligeni) molto dannosi per le produzioniorticole specialmente nelle serre e nei terreni sabbiosi
bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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Terapia con agenti biologici
bull Un importante esempio di lotta biologica contropatogeni fungini egrave rappresentato dallutilizzo di ceppiipovirulenti di Endothia parasitica (oggiCryphonectria parasitiva) contro il Cancro delcastagno sostenuto da ceppi virulenti di Endothiaparasitica sembra che vi sia la possibilitagrave ditrasferire il fattore ipovirulento al ceppo virulentoattraverso i meccanismi di coniugazione funginaquale lanastomosi delle ife
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Cancro della corteccia del castagno
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micelio
Cancro iniziale
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stromi
picnidio
periteci
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190419101920193019401950
In Italia il cancro della corteccia del castagno comparve nel1938
Diffusione del cancro della corteccia del castagno negli USA dalla prima comparsa (1904) al 1950
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Cryphonectria parasitica
Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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Ampelomyces quisqualis biofungicida di contatto per il controllo dellrsquooidio della vite e di altre colture
bull Si tratta di una tipica forma di micoparassitismobiotrofico i conidi Ampelomyces germinano epenetrano attivamente nelle ife nei conidiofori e neicleistoteci immaturi sviluppandosi a carico dellestrutture infettate Seguono dopo alcuni giorni ladifferenziazione del picnidio di Ampelomyces e lasuccessiva morte della vittima
bull Le colonie di oidio parassitizzate perdono la capacitagravedi produrre conidi
bull Le prime applicazioni pratiche riguardano il malbianco della vite
bull Sono commercializzate formulazioni di spore ingranuli idrodispersibili che sono applicate con unolio minerale (che garantisce i necessari livelli diumiditagrave) per mezzo delle normali attrezzature didistribuzione degli antiparassitari
bull Sono stati valutati i livelli di compatibilitagrave delpreparato biologico nei confronti dei fitofarmacicomunemente utilizzati nel vigneto per quelli laquononcompatibiliraquo (cioegrave che compromettono lagerminabilitagrave delle spore di A quisqualis tra i quali gliantioidici zolfo e dinocap) si rende necessariodistanziare i trattamenti di alcuni giorni Egraveinteressante segnalare come lautorizzazione delMinistero della Sanitagrave non individui alcun tempo dicarenza per il biofungicida
Inquadramento tassonomico
Phylum = Ascomycotina
Classe = Ascomycetes
Ordine = Erysiphales
Famiglia = Erysiphaceae
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bull Fra i vari ceppi di A radiobacter ne egrave stato selezionato uno detto ceppo diKerr (ceppo K 84) particolarmente attivo ed efficace tanto da essere prodottoed utilizzato in tecniche applicative di controllo del tumore batterico
bull Il ceppo in oggetto contiene un plasmide che codifica per la produzione diuna batteriocina (agrocina 84) che ha forte potere batteriostatico neiconfronti di A tumefaciens ( egrave un antibiotico in grado di inibire la sintesi diDNA in quanto ha struttura analoga allrsquoadenina)
bull Esistono comunque ceppi del patogeno insensibili allrsquoantibiotico comequelli che attaccano la vite
bull Da ricordare infine Streptomyces griseoviridis ceppo K 61 e Bacillus subtilisbatteri antagonisti di funghi patogeni degli apparati radicali
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bull Uno dei pochi ulteriori casi di interventi in condizioni realistiche egrave costituitodallimpiego nel Nord America di Phlebiopsis (Peniophora) gigantea su ceppaie diconifere appena abbattute allo scopo di prevenire la colonizzazione di Heterobasidionannosus (Fomes annosum) uno dei patogeni piugrave diffusi in campo forestale agente dimarciume radicale e carie interne (mal rotondo)
bull Il problema egrave costituito dal fatto che questo ed altri parassiti possono agevolmentepassare dallapparato radicale della pianta abbattuta (es nel corso di diradamenti) aquello di soggetti adiacenti sani noncheacute sporulare sulla superficie di taglio e produrreinoculo potenzialmente pericoloso per le piante sane
bull Una singola distribuzione localizzata sulla ceppaia di spore dellantagonista Peniophoraimpedisce lo sviluppo delle colonie di Heterobasidion per mezzo di un meccanismobasato sullinterferenza ifale (il contatto tra i due microrganismi fa degenerare le ifedel parassita)
bull Interessante egrave notare come una simile forma di protezione garantisca lefficacia neltempo (lantagonista si sviluppa saprofiticamente ed aumenta la propria massa) alcontrario degli interventi chimici (spennellature di prodotti di copertura sulla superficiedi taglio) che sono inevitabilmente destinati ad avere durata limitata
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BIOFUMIGAZIONE
bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In Italia sono state selezionate alcune varietagrave di Rafano (come il Karakter della SIS) chevengono utilizzate per ridurre le popolazioni di alcuni nematodi terricoli fitopatogeni delgenere Heterodera (cisticoli) e Meloydogine (galligeni) molto dannosi per le produzioniorticole specialmente nelle serre e nei terreni sabbiosi
bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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Terapia con agenti biologici
bull Un importante esempio di lotta biologica contropatogeni fungini egrave rappresentato dallutilizzo di ceppiipovirulenti di Endothia parasitica (oggiCryphonectria parasitiva) contro il Cancro delcastagno sostenuto da ceppi virulenti di Endothiaparasitica sembra che vi sia la possibilitagrave ditrasferire il fattore ipovirulento al ceppo virulentoattraverso i meccanismi di coniugazione funginaquale lanastomosi delle ife
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Cancro della corteccia del castagno
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micelio
Cancro iniziale
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stromi
picnidio
periteci
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In Italia il cancro della corteccia del castagno comparve nel1938
Diffusione del cancro della corteccia del castagno negli USA dalla prima comparsa (1904) al 1950
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Cryphonectria parasitica
Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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Ampelomyces quisqualis biofungicida di contatto per il controllo dellrsquooidio della vite e di altre colture
bull Si tratta di una tipica forma di micoparassitismobiotrofico i conidi Ampelomyces germinano epenetrano attivamente nelle ife nei conidiofori e neicleistoteci immaturi sviluppandosi a carico dellestrutture infettate Seguono dopo alcuni giorni ladifferenziazione del picnidio di Ampelomyces e lasuccessiva morte della vittima
bull Le colonie di oidio parassitizzate perdono la capacitagravedi produrre conidi
bull Le prime applicazioni pratiche riguardano il malbianco della vite
bull Sono commercializzate formulazioni di spore ingranuli idrodispersibili che sono applicate con unolio minerale (che garantisce i necessari livelli diumiditagrave) per mezzo delle normali attrezzature didistribuzione degli antiparassitari
bull Sono stati valutati i livelli di compatibilitagrave delpreparato biologico nei confronti dei fitofarmacicomunemente utilizzati nel vigneto per quelli laquononcompatibiliraquo (cioegrave che compromettono lagerminabilitagrave delle spore di A quisqualis tra i quali gliantioidici zolfo e dinocap) si rende necessariodistanziare i trattamenti di alcuni giorni Egraveinteressante segnalare come lautorizzazione delMinistero della Sanitagrave non individui alcun tempo dicarenza per il biofungicida
Inquadramento tassonomico
Phylum = Ascomycotina
Classe = Ascomycetes
Ordine = Erysiphales
Famiglia = Erysiphaceae
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bull Fra i vari ceppi di A radiobacter ne egrave stato selezionato uno detto ceppo diKerr (ceppo K 84) particolarmente attivo ed efficace tanto da essere prodottoed utilizzato in tecniche applicative di controllo del tumore batterico
bull Il ceppo in oggetto contiene un plasmide che codifica per la produzione diuna batteriocina (agrocina 84) che ha forte potere batteriostatico neiconfronti di A tumefaciens ( egrave un antibiotico in grado di inibire la sintesi diDNA in quanto ha struttura analoga allrsquoadenina)
bull Esistono comunque ceppi del patogeno insensibili allrsquoantibiotico comequelli che attaccano la vite
bull Da ricordare infine Streptomyces griseoviridis ceppo K 61 e Bacillus subtilisbatteri antagonisti di funghi patogeni degli apparati radicali
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bull Uno dei pochi ulteriori casi di interventi in condizioni realistiche egrave costituitodallimpiego nel Nord America di Phlebiopsis (Peniophora) gigantea su ceppaie diconifere appena abbattute allo scopo di prevenire la colonizzazione di Heterobasidionannosus (Fomes annosum) uno dei patogeni piugrave diffusi in campo forestale agente dimarciume radicale e carie interne (mal rotondo)
bull Il problema egrave costituito dal fatto che questo ed altri parassiti possono agevolmentepassare dallapparato radicale della pianta abbattuta (es nel corso di diradamenti) aquello di soggetti adiacenti sani noncheacute sporulare sulla superficie di taglio e produrreinoculo potenzialmente pericoloso per le piante sane
bull Una singola distribuzione localizzata sulla ceppaia di spore dellantagonista Peniophoraimpedisce lo sviluppo delle colonie di Heterobasidion per mezzo di un meccanismobasato sullinterferenza ifale (il contatto tra i due microrganismi fa degenerare le ifedel parassita)
bull Interessante egrave notare come una simile forma di protezione garantisca lefficacia neltempo (lantagonista si sviluppa saprofiticamente ed aumenta la propria massa) alcontrario degli interventi chimici (spennellature di prodotti di copertura sulla superficiedi taglio) che sono inevitabilmente destinati ad avere durata limitata
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bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In Italia sono state selezionate alcune varietagrave di Rafano (come il Karakter della SIS) chevengono utilizzate per ridurre le popolazioni di alcuni nematodi terricoli fitopatogeni delgenere Heterodera (cisticoli) e Meloydogine (galligeni) molto dannosi per le produzioniorticole specialmente nelle serre e nei terreni sabbiosi
bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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Terapia con agenti biologici
bull Un importante esempio di lotta biologica contropatogeni fungini egrave rappresentato dallutilizzo di ceppiipovirulenti di Endothia parasitica (oggiCryphonectria parasitiva) contro il Cancro delcastagno sostenuto da ceppi virulenti di Endothiaparasitica sembra che vi sia la possibilitagrave ditrasferire il fattore ipovirulento al ceppo virulentoattraverso i meccanismi di coniugazione funginaquale lanastomosi delle ife
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Cancro della corteccia del castagno
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Cancro iniziale
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picnidio
periteci
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In Italia il cancro della corteccia del castagno comparve nel1938
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Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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bull Il ceppo in oggetto contiene un plasmide che codifica per la produzione diuna batteriocina (agrocina 84) che ha forte potere batteriostatico neiconfronti di A tumefaciens ( egrave un antibiotico in grado di inibire la sintesi diDNA in quanto ha struttura analoga allrsquoadenina)
bull Esistono comunque ceppi del patogeno insensibili allrsquoantibiotico comequelli che attaccano la vite
bull Da ricordare infine Streptomyces griseoviridis ceppo K 61 e Bacillus subtilisbatteri antagonisti di funghi patogeni degli apparati radicali
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bull Il problema egrave costituito dal fatto che questo ed altri parassiti possono agevolmentepassare dallapparato radicale della pianta abbattuta (es nel corso di diradamenti) aquello di soggetti adiacenti sani noncheacute sporulare sulla superficie di taglio e produrreinoculo potenzialmente pericoloso per le piante sane
bull Una singola distribuzione localizzata sulla ceppaia di spore dellantagonista Peniophoraimpedisce lo sviluppo delle colonie di Heterobasidion per mezzo di un meccanismobasato sullinterferenza ifale (il contatto tra i due microrganismi fa degenerare le ifedel parassita)
bull Interessante egrave notare come una simile forma di protezione garantisca lefficacia neltempo (lantagonista si sviluppa saprofiticamente ed aumenta la propria massa) alcontrario degli interventi chimici (spennellature di prodotti di copertura sulla superficiedi taglio) che sono inevitabilmente destinati ad avere durata limitata
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bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In Italia sono state selezionate alcune varietagrave di Rafano (come il Karakter della SIS) chevengono utilizzate per ridurre le popolazioni di alcuni nematodi terricoli fitopatogeni delgenere Heterodera (cisticoli) e Meloydogine (galligeni) molto dannosi per le produzioniorticole specialmente nelle serre e nei terreni sabbiosi
bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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Terapia con agenti biologici
bull Un importante esempio di lotta biologica contropatogeni fungini egrave rappresentato dallutilizzo di ceppiipovirulenti di Endothia parasitica (oggiCryphonectria parasitiva) contro il Cancro delcastagno sostenuto da ceppi virulenti di Endothiaparasitica sembra che vi sia la possibilitagrave ditrasferire il fattore ipovirulento al ceppo virulentoattraverso i meccanismi di coniugazione funginaquale lanastomosi delle ife
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Cancro della corteccia del castagno
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micelio
Cancro iniziale
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stromi
picnidio
periteci
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190419101920193019401950
In Italia il cancro della corteccia del castagno comparve nel1938
Diffusione del cancro della corteccia del castagno negli USA dalla prima comparsa (1904) al 1950
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Cryphonectria parasitica
Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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bull Uno dei pochi ulteriori casi di interventi in condizioni realistiche egrave costituitodallimpiego nel Nord America di Phlebiopsis (Peniophora) gigantea su ceppaie diconifere appena abbattute allo scopo di prevenire la colonizzazione di Heterobasidionannosus (Fomes annosum) uno dei patogeni piugrave diffusi in campo forestale agente dimarciume radicale e carie interne (mal rotondo)
bull Il problema egrave costituito dal fatto che questo ed altri parassiti possono agevolmentepassare dallapparato radicale della pianta abbattuta (es nel corso di diradamenti) aquello di soggetti adiacenti sani noncheacute sporulare sulla superficie di taglio e produrreinoculo potenzialmente pericoloso per le piante sane
bull Una singola distribuzione localizzata sulla ceppaia di spore dellantagonista Peniophoraimpedisce lo sviluppo delle colonie di Heterobasidion per mezzo di un meccanismobasato sullinterferenza ifale (il contatto tra i due microrganismi fa degenerare le ifedel parassita)
bull Interessante egrave notare come una simile forma di protezione garantisca lefficacia neltempo (lantagonista si sviluppa saprofiticamente ed aumenta la propria massa) alcontrario degli interventi chimici (spennellature di prodotti di copertura sulla superficiedi taglio) che sono inevitabilmente destinati ad avere durata limitata
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BIOFUMIGAZIONE
bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In Italia sono state selezionate alcune varietagrave di Rafano (come il Karakter della SIS) chevengono utilizzate per ridurre le popolazioni di alcuni nematodi terricoli fitopatogeni delgenere Heterodera (cisticoli) e Meloydogine (galligeni) molto dannosi per le produzioniorticole specialmente nelle serre e nei terreni sabbiosi
bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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Terapia con agenti biologici
bull Un importante esempio di lotta biologica contropatogeni fungini egrave rappresentato dallutilizzo di ceppiipovirulenti di Endothia parasitica (oggiCryphonectria parasitiva) contro il Cancro delcastagno sostenuto da ceppi virulenti di Endothiaparasitica sembra che vi sia la possibilitagrave ditrasferire il fattore ipovirulento al ceppo virulentoattraverso i meccanismi di coniugazione funginaquale lanastomosi delle ife
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Cancro della corteccia del castagno
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micelio
Cancro iniziale
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stromi
picnidio
periteci
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In Italia il cancro della corteccia del castagno comparve nel1938
Diffusione del cancro della corteccia del castagno negli USA dalla prima comparsa (1904) al 1950
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Cryphonectria parasitica
Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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bull Un ulteriore caso infine merita di essere citato si tratta della cosiddettabiofumigazione che consiste nellallevamento e successivo interramento dipiante con la finalitagrave di apportare nel terreno sostanze ad azioneantifungina Oltre 2000 specie vegetali producono glicosidi cianogenici e aseguito di idrolisi liberano HCN in risposta a danno cellulare
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bull In contemporanea allrsquoutilizzo di queste specie biocide verso i nematodi si egrave sviluppataanche la tecnica di utilizzare un miscuglio selezionato di specie di brassicaceeparticolarmente attive nel controllare diversi funghi patogeni del terreno nellecoltivazioni in serra
bull La coltivazione di queste varietagrave rientra nella tecnica che si egrave recentemente sviluppatadel sovescio delle piante biocide Con questa tecnica si intende la possibilitagrave di unire ainotevoli vantaggi apportati dal sovescio quali lrsquoapporto di sostanza organica la riduzionedella lisciviazione dei nitrati la migliore strutturazione dei terreni e il soffocamento delleinfestanti la possibilitagrave tipica delle brassicacee di rilasciare previo la trinciatura dellamassa verde sostanze a base di zolfo gli isotiocianati ad elevata tossicitagrave nei confrontidi numerosi funghi patogeni del terreno
bull Inoltre durante la coltivazione specialmente le radici di Rafano attirano le larve deinematodi le quali penetrando nelle radici si intossicano e non riescono a completare ilciclo biologico in modo tale da ridurre la popolazione del nematode in maniera naturale
bull Lrsquoutilizzo delle piante biocide sta avendo un interessante sviluppo anche a causa della legislazione ambientale che da qualche anno ha ridotto e limitato moltissimo lrsquoutilizzo di un famoso fumigante conosciuto come ldquoBromuro di metilerdquo impiegato in particolare in orticoltura e nelle coltivazioni intensive in serra
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bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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Cryphonectria parasitica
Cancro evolutivo
Cancro cicatrizzato
Cepponormale
Ceppoipovirulento
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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bull La prima segnalazione europea su Castanea sativa egrave del 1938 a Genova (dove siritiene sia giunta con il traffico mercantile dallAmerica) dovuta ad Antonio Biraghiil quale tredici anni dopo descrive un inedito fenomeno di rallentamento dellaprogressione del micelio del parassita e la spiccata tendenza dellospite acicatrizzare le lesioni
bull Successivamente fu dimostrato che era sopravvenuta una diminuzione di virulenzanelle popolazioni del patogeno e si accertograve che non pochi isolati avevano pressocheacuteperduto la capacitagrave di produrre picnidi e periteci e di causare lesioni mortali
bull Tale fenomeno era laquotrasferibileraquo a ceppi normalmente virulenti a seguito di anastomosi ifali
bull Sappiamo che il fattore di ipovirulenza egrave costituito da un micovirus a RNA adoppia elica - la cui origine egrave tuttora sconosciuta - presente nel citoplasma etrasmissibile sia in coltura di laboratorio sia in natura a condizione che vi siacompatibilitagrave vegetativa tra i due ceppi
bull La diffusione naturale degli isolati ipovirulenti e la determinazione delle condizionie dei vettori abiotici e biotici (es uccelli) che la regolano appaiono basilari per gliinterventi di ordine pratico che devono consistere nellintroduzione dei ceppiipovirulenti a partire da formulazioni (ad esempio in pasta e contenute in tubetti)in ferite appositamente realizzate intorno ai cancri ed opportunamente richiuse
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