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Sexo, reproducción y apareamiento
Ecología Molecular – Clase 6
Poblaciones no panmícticas
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Sexo
El sexo esta generalmente asociado a la reproducción
Reproducción sin sexo...
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Y ahora, sexo sin reproducción
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Y ahora, sexo sin reproducción
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En Eucariontes también...
Fusión de micronucleos en Paramecia
Sexo ≠ Reproducción
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Sexual
Asexual
Endogamia
Exogamia
Panmixia
Grado de parentesco
Polginia
Poliginandria
Poliandra
Apareamiento
Monogamia
Promiscuidad
Poligamia
Autogamia
Alogamia
REPRODUCCIÓN
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Bettina Mahler, UBA
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R. asexuada R. sexuada
♀ ♀ ♂
Solo las hembras producen descendientes.
Si cada hembra produce 2 crias, entonces:
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¿Costos?
Costos y ventajas de la reproducción sexuada
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¿Ventajas de la reproducción sexuada?
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Población asexuada
Población sexuada
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Trinquete?
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Trinquete?
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¿Ventajas a corto plazo?
Tangled Bank Red Queen
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Sexo: fuente de variabilidad a través de la
reorganización del genoma
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RECOMBINATION
A- segregación al azar
B- entrecruzamiento
Genera nuevo genotipos multilocus
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Efectos de los sistemas de reproducción sobre las frecuencias alélicas y genotípicas
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Las fuerzas evolutivas
Selección natural
Deriva genética
Flujo génico
Pool génico
Mutaciones
Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones
Sistema de reproducción
?
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Panmixia
A la generación 2 ?
Bajo la hipótesis de apareamiento aleatorio :
d’ = p² h’ = 2pq r’ = q²
Frecuencias al equilibrio de Hardy-Weinberg
A la generación 1: AA d, Aa h, aa r
d+h+r=1 p=d+h/2 q=r+h/2
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Evolución de las frecuencias alélicas ?
•p' = d'+h'/2 = p²+2pq/2 = p²+pq = p(p+q) = p
•q' = r'+h'/2 = q²+pq = q
Entonces: p y q son constantes baja la hipótesis de ausencia de fuerza evolutiva y de un régimen de reproducción al azar
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Equilibrio de Hardy-Weinberg
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Autofecundación
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Autofecundación
• AA AA
• AB 1/4 AA, 1/2 AB, 1/4 BB
• BB BB♂
♀A
x=50%
B
y=50%
A
x=50%
AA
25%
AB
25%
B
y=50%
BA
25%
BB
25%
genética mendeliana de
un heterocigoto
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AA X AA
todos
AA
AB AB
AB
BB BB
BB
XX
1/4 1/41/2
todos
Autofecundación
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000 rhd
BBABAA
BBh
ABh
AAh
AB
BBrBB
AAdAA
424000
0
0
20
1
hh
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Generation 1
Generation 2
Generation 3
Generation 4
A1A1
HomozygoteA1A2
Heterozygote
100%
100%
100%
25%
25% 50%
50%
0 25 50Frequency of genotypes
25%
25%
100%
100%
100%
A2A2
Homozygote
75 100
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)1(22
...22
0221
tttt
t Fpqhhh
h
tcuandoht 0
ttt
t pq
h
pq
hF
2
11
221
21 0
tcuandoF 1
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22)
4(
211
1
tt
tt
tt
hhd
hdp
11
1 2
tt
tt ph
dp
¡ Las frecuencias alélicas son constantes !
Evolución de las frecuencias alélicas
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¡ Solo cambian las frecuencias genotípica !
Evolución de las frecuencias genotípicas
0
010
0 22qr
ph
ph
pd
t
tt
tt
2t
tt
hdp
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Después de t grande :
AA Aa aad=p h=0 r=q
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Las fuerzas evolutivas
Selección natural
Deriva genética
Flujo génico
Pool génico
Mutaciones
Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones
Sistema de reproducción
NO
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?
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1/1
AA AB BB
AA AB BB
1/1
1/21/4 1/4
1/1
AA AB BB
1/1
1/21/4 1/4
50% 50%100% 100%0%
CC = 0
CC = 0,5
75% 100% 100%0% 75%
CC = 0,75
(0,25) (0,25)(0,50)
(0,375) (0,375)(0,25)
(0,125)(0,4125) (0,4125)
F = 0
F = 0,5
F = 0,75
El coeficiente de Consanguinidad (CC) es la probabilidad de que dos alelos en un locus seleccionado al azar sean idénticos por descendencia.
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Régimen de reproducción mixto
Una fracción s de la población se reproduce por autofecundación
Una fracción (1-s) se reproduce por fecundación cruzada
Supongamos además que la fracción que se reproduce por fecundación cruzada este en panmixia
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Intutivamente :- autofecondacion hace disminuir h = f(Aa)
- panmixia reincorpora 2pq Aa
Entonces 0 < hobs < 2pq para 0 < s < 1
¿Efecto sobre la estructura genotípica?
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Definamos FIS como un deficit en heterocigotos con respeto a lo esperado bajo Hardy-Weinberg
10con )1(2 ISISobs FFpqh
)1(2 ISFpqhobs
pq
hF obs
21IS
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Estructura genotípica en un régimen de reproducción parcialmente
consanguíneo
IS2 pqFq
)1(2 ISFpq
AA
aa
Aa
10 IS F
IS2 pqFp
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2)2)(1( 0
1
hspqsh
¿Cuál es la relación entre FIS y la tasa de autofecundación s?
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s
spqh
pqss
h
hspqsh
e
e
ee
2
)1(22
)2)(1(2
1
: Entonces2
)2)(1(
Al equilibrio
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pq
hF obs
21IS
s
s
pqss
pq
2
)1(21
22
)1(22
1
s
sFis
2
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s
sFis
2
¿Como varia FIS ?
Si s = 0 (panmixia) : Fis = 0Si s = 1 (autogamia) : Fis = 1
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Fis en funcción de s
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
s , tasa de autofecundación
Déf
icit
en
h
étér
ozy
go
tes
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![Page 50: Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Poblaciones no panmícticas](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062301/5665b46a1a28abb57c9155dc/html5/thumbnails/50.jpg)
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14
Generación
%
Hom
ozyg
otos
Autofertilisation
Hermanos
Primos hermanos
primos
Primos 2 nivel
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Barrett & Harder (1996) Ecology and evolution of plant mating.TREE 11(2): 73-79.
OCURRENCIA DE AUTOFECUNDACION EN PLANTAS
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¿ Cuál es el problema con la consanguinidad ?
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0
10
20
30
40
50
60
70
0 20 40 60 80 100
% mortalité juvénile - endogames
% m
orta
lité
juvé
nile
-
exog
ames
OngulésPrimatesPetitsmammifères
Effets de la consanguinité sur la mortalité juvénile de populations captives de mammifèresAdapté de Ralls et Ballou 1983
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DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN HUMANOS
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DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN
![Page 56: Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Poblaciones no panmícticas](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062301/5665b46a1a28abb57c9155dc/html5/thumbnails/56.jpg)
DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN PLANTAS
Autofecundación mayoritaria
Fecundación cruzada mayoritaria
Husband & Schemske (1996) Evolution
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Dos hipótesis alternativas para explicar la depresión de
consanguinidad
Dominancia: Depresión de consanguinidad causada por la expresión de mutaciones deletéreas en genotipos homocigotos.
Heterosis: Los homocigotos tienen un valor adaptativo inferior en promedio a los heterocigotos, pero la consanguinidad aumenta sus frecuencias
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Dominancia
Genotipo
Fenotipo
Pob panmictica 98,01%
q = 0.01
1,98% 0.01%
Pob CI = 0.5 98,34% 1,32% 0.34%
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Heterosis
Genotipo
Fitness
Pob panmictica 0.25 0.50 0.25
Pob CI = 0.5 0.33 0.34 0.33
8 10 8
p = q = 0.5
W = 0.25x8 + 0.5x10 + 0.25x8 = 9
W = 0.33x8 + 0.34x10 + 0.33x8 = 8.67
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Autofecundación y fecundación Autofecundación y fecundación cruzada en el ofiuro incubante cruzada en el ofiuro incubante
Amphipholis squamataAmphipholis squamata
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AMPHIPHOLIS SQUAMATA AMPHIPHOLIS SQUAMATA
Especie incubante
Hermafrodita simultánea
Distribución mundial
3 mm
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AMPHIPHOLIS SQUAMATA AMPHIPHOLIS SQUAMATA
Testículos
Bolsas de incubación
Juvenil incubado
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Utilización de la técnica de RAPDs como huellas genéticas para comparar los patrones de bandas entre los adultos y sus crías incubadas en el disco.
¿Cuál es el modo de reproducción ¿Cuál es el modo de reproducción de de Amphipholis squamataAmphipholis squamata??
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Isla Grande
Isla Pequeña
Sitios de estudio : Sitios de estudio : Islas Medes, Islas Medes,
CataluñaCataluña
200 m
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ADULTOJUVENILES
600 bp
300 bp
DNA weightMarker (100 bp)
Comparación de los patrones de bandas entre un adulto y sus 13 crías
Migración
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10 de los juveniles muestran un patrón idéntico
ADULTOJUVENILES
DNA weightMarker (100 bp)
Patrones idénticos
600 bp
300 bp
![Page 68: Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Poblaciones no panmícticas](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062301/5665b46a1a28abb57c9155dc/html5/thumbnails/68.jpg)
Existencia de fecundación cruzada
ADULTOJUVENILES
600 bp
300 bp
DNA weightMarker (100 bp)
¿Autofecundación?
![Page 69: Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Poblaciones no panmícticas](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062301/5665b46a1a28abb57c9155dc/html5/thumbnails/69.jpg)
A J J J ADULTO
JUVENILES
Otros casosOtros casos
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Núm
ero
de ju
veni
les
Adultos
32
11
1
3
21
22
10
3
8
0
2
4
6
8
10
12
14
A03 A04 A05 A07 A08 A09 A11 A12 A15
Mismo patrón (64%)
Otro patrón (36%)
Comparación adultos-juveniles en 9 Comparación adultos-juveniles en 9 casoscasos
![Page 71: Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Poblaciones no panmícticas](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062301/5665b46a1a28abb57c9155dc/html5/thumbnails/71.jpg)
Diversidad de los patrones de bandas en Diversidad de los patrones de bandas en adultosadultos
![Page 72: Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Poblaciones no panmícticas](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062301/5665b46a1a28abb57c9155dc/html5/thumbnails/72.jpg)
Estimated FIS values were of 0.532 0.014
s = 0.69
Estimación de s a partir de FisEstimación de s a partir de Fis
![Page 73: Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Poblaciones no panmícticas](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062301/5665b46a1a28abb57c9155dc/html5/thumbnails/73.jpg)
¿Como interpretar un Fis significativo?
• Sistema de reproducción• Efecto Wahlund• Selección• Alelos nulos
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![Page 75: Sexo, reproducción y apareamiento Ecología Molecular – Clase 6 Poblaciones no panmícticas](https://reader036.vdocuments.net/reader036/viewer/2022062301/5665b46a1a28abb57c9155dc/html5/thumbnails/75.jpg)
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