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Hemoglobinas VegetalesHemoglobinas VegetalesHemoglobinas VegetalesHemoglobinas Vegetales
Dr. Raúl Arredondo Peter
Laboratorio de Biofísica y Biología MolecularDepartamento de Bioquímica y Biología MolecularFacultad de CienciasUniversidad Autónoma del Estado de Morelos
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La Hemoglobina ha fascinado al
Ser Humano a lo largo de la historia
porque es la proteína que confiere
el color rojo a la sangre
Concierto de Kiss, Agosto de 2004, Cd. de México.
11,000 asistentes.
Sacrificios humanos practicados por algunas culturas antiguas.
Delicias en el arte culinario mexicano.
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Hemoglobina de bovino Mioglobina del cachalote
Grupo hemo
Fe
FeO2
O2
O2
El dúo
hemoglobina-mioglobina
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Aire (O2)
HbO2
(torrente sanguíneo)
MbO2
(tejido muscular)
ATP
(energía química)
Movimiento
muscular
Función del sistema (dúo)
hemoglobina-mioglobina
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Distribución de las hemoglobinas en los tres dominios de la vida.
Las hemoglobinas
se han detectado en
diversos
organismos,
incluyendo a las
plantas
Vinogradov et al. (2005) PNAS 102:11385-11389
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E
Hemoglobina “truncada” (2/2) de Chlamydomonas.
Sobreposición de la leghemoglobina a de la soya (azul) con la mioglobina del cachalote
(amarillo).
Se conocen tres tipos de hemoglobinas en las plantas
terrestres
Hemoglobinas simbióticas(leghemoglobinas) Hemoglobinas no simbióticas
Estructura cuaternaria de la hemoglobina 1 del arroz.
Hemoglobinas “truncadas” (2/2)
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Sobreposición de las estructuras de laleghemoglobina a de la soya (azul) y la
mioglobina del cachalote (amarillo).
Kubo H (1939) Acta Phytochim.Vol. XI: 195-200
En 1939 Kubo
descubrió las
hemoglobinas
vegetales en los
nódulos de la soya
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Planta de soya(Glycine max).
Nódulo radical de una planta de soya.
Las hemoglobinas simbióticas (Lbs) se
localizan en los nódulos de las plantas
que fijan el N2
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La función de la Lb es facilitar la difusión
del O2 hasta las oxidasas terminales del
bacteroide
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CebadaArroz
Maíz
Soya
Musgos Hepáticas
Briofitas
Dicotiledóneas
Monocotiledóneas
Las
hemoglobinas no
simbióticas se han
detectado en
plantas primitivas
y evolucionadas
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Constantes de afinidad por el O2 y el CO de Hb1 recombinante del arroz (silvestre),Hb1 H77L (mutante), Lba de la soya (silvestre y mutante) y Hbs de animales.
PROTEíNA k´O2 kO2 KO2 k´CO kCO KCO(µM-1s-1) (s-1) (µM-1) (µM-1s-1) (s-1) (µM-1)
Hbs no-simbióticas.Hb1 del arroz 68 0.038 1,800 7.2 0.001 7,200Hb1 H77L 620 51 12 150 0.002 75,000Hb de la cebada 2.4 0.028 86 0.21 0.0016 131
Hbs simbióticas.Lba de la soya 130 5.6 23 16 0.0084 1,900Lba H61L 400 2.4 16 170 0.0024 71,000
Hbs de animales.Hb de Ascaris 1.5 0.004 375Mb del cachalote 14 11 1.3
Arredondo-Peter et al. (1997) Plant Physiol. 115: 1259-1266
La afinidad de las hemoglobinas no simbióticas
por el O2 es extraordinariamente alta
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Arredondo-Peter et al. (1998) Plant Physiol 118: 1121-1125
Las hemoglobinas no simbióticas
probablemente son proteínas multifuncionales
en los órganos de las plantas
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Estructura cuaternaria de Hb1 recombinante del arroz
Pre-hélice A
A
B
CD
E
F
G
H
C-ter
N-ter
Hdis
Hprox
Hargrove et al. (2000) Structure 8: 1005-1014
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Lira-Ruan et al. (2001) Plant Sci. 161: 279-287Ross et al. (2001) Protoplasma 218: 125-133
Las hemoglobinas no simbióticas se localizan en
tejidos específicos de los órganos del arroz
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Plantas etioladas Plantas inundadas
Lira-Ruan et al. (2001) Plant Sci. 161: 279-287
La síntesis de las hemoglobinas no simbióticas aumenta
cuando las plantas de arroz crecen en condiciones de estrés
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Sowa et al. (1998) PNAS 95: 10317-10321
Dordas et al. (2003) Plant J 35: 763-770
Perazzolli et al. (2005) J Exp Bot 57: 479-488
Mantenimiento de los niveles energéticos en el maíz por la hemoglobina de la cebada.
Modulación de los niveles de NO por la hemoglobina de la cebada.
Mecanismo de destoxificación del NO por las
hemoglobinas no simbióticas.
La función de las
hemoglobinas no
simbióticas podría
consistir en mantener los
niveles energéticos de las
células y modular los
niveles de NO
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Resumen: lo que sabemos acerca de las hemoglobinas vegetales.
∗Las hemoglobinas se distribuyen ampliamente en el Reino Vegetal.
∗ Las hemoglobinas simbióticas se localizan exclusivamente en los nódulos de las plantas que fijan el nitrógeno, y su función aparente es facilitar la difusión del O2 hasta las oxidasas terminales del bacteroide.
∗Las hemoglobinas no simbióticas tienen una afinidad alta por el O2 debido a que la k´O2
es muy baja, por lo que es probable que su función en la planta sea distinta al transporte de O2.
∗Las hemoglobinas no simbióticas se sintetizan en diversos órganos de la planta, aunque en tejidos específicos.
∗Las condiciones de estrés modulan la síntesis de las hemoglobinas no simbióticas.
∗La función de las hemoglobinas no simbióticas varía con las condiciones fisiológicas de la célula vegetal.
∗Las hemoglobinas no simbióticas son proteínas multifuncionales y su función aparente es mantener los niveles energéticos de las células y modular los niveles de NO.
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Agradecimientos(Periodo 1997-2011)
Colaboradores:
Dr. Robert V. Klucas�, UNL, EUADr. Cyril A. Appleby, CSIRO, AustraliaDr. Gautam Sarath, UNL, EUADr. Mark S. Hargrove, ISU, EUADr. José F. Moran, PUN, EspañaDr. Serge N. Vinogradov, WSU, EUADr. William Fuchsman, OC, EUADr. Takeshi Kikuchi, RU, Japón
Postdocs:
Dr. Mario Ramírez Y.Dr. Sabarinathan K. GopalasubramaniamDra. Verónica Garrocho V.Dra. Consuelo Vázquez Limón
Estudiantes de posgrado:Dra. Katerina Lira RuanDra. Emily RossM. en C. Juán Sáenz Rivera
Estudiantes de licenciatura:Joseph LohrmanElena Aréchaga OcampoEmma Álvarez Salgado Genoveva Bustos RiveraFernando Violante MotaCarmen Jaimes LagunasIván Fernández CruzMariel Ruiz Kubli
Estudiantes actuales (2011):Saraí Castro BustosFernando Martínez Ocampo Gustavo Rodríguez Alonso
Financiamiento: CoNaCyT, PROMEP y DGAPA-PAPIIT-UNAM.