J Korean Balance Soc 2006;5(1):111-125

∙교신 자 : 성 기 범

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순천향 학교 부천병원 신경과

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전정안반사의 기본원리

순천향 학교 의과 학 신경과학교실

정원희, 이태경, 성기범

Basic Principles of Vestibulo-Ocular Reflex (VOR)

Won-Hee Chung, M.D., Tae-Kyeong Lee, M.D., Ki-Bum Sung, M.D. Department of Neurology, College of Medicine, Soonchunhyang University, Bucheon, Korea

서 론

정안반사(vestibulo-ocular reflex, VOR)란 머리의

운동 방향과 정반 방향으로 같은 속도를 가진 안

구운동을 일으켜 신체의 움직임 에도 물체의 상이

안정되게 하여 주는 반사성 안구운동으로, 반고리

이 담당하는 회 운동에 한 각(angular) 정안반사

(AVOR)와 이석기 이 담당하는 선형운동에 한 선

(linear or translational) 정안반사(LVOR)의 두 가지

가 있다. 안구운동 정 안구운동계가 가장 먼

발달되었다고 하는데,1) 이는 우리가 일상생활을 하려

면 신체를 이동(locomotion)하여야 하고, 이때 머리와

안구가 움직이게 마련이므로, 선명한 시력을 유지하

려면, 망막의 심와 주 에 상이 맺 지도록 하는 동

시에 맺 진 상이 움직이지 말아야 함을 생각하면

무나 당연하다고 할 수 있을 것이다. 일상 생활에서

머리 운동은 주로 0.8~8.2 Hz의 주 수를 가지며 그

속도는 당 100도 미만이지만, 20 Hz 정도의 빠른 주

수도 포함된다고 한다.2) 그러므로 안구운동 가

장 짧은 16 ms 이하의 잠복기를 가지며3) 당 350도

정도의 높은 속도에서도 작용하는4) VOR이 으

로 필요한 것이다. 머리의 운동과 정반 방향으로 안

구가 움직이는 상이 언제나 이로운 것은 아니다.

를 들면 움직이는 물체를 서서히 따라 보거나, 새로운

목표물로 시선을 빠르게 움직이는 경우에 인체는 정

상 으로 머리를 돌리는 동시에 원활추종운동이나 단

속운동 같은 안구운동을 이용하여 주시(gaze)를 이동

하게 되는데, 이때 AVOR에 의한 안구운동은 원하는 주

시의 방향과 정반 로 일어나 주시이동에 방해가 될 것

이므로 어떻게든 해결되어야(suppression or cancellation

of AVOR) 할 것이다.5-9)

한 머리의 회 축은 안구의 회 축보다 후방에

치하기 때문에 머리의 모든 회 운동에는 안구의

선형운동이 동반되게 되므로 이에 한 보상이 필요

하게 된다.10,11) AVOR을 담당하는 반고리 은 기계

으로(mechanically) 주 의 회 에는 반응이 떨어지

므로 시각계가 이를 보충을 하게 되는데, 머리의 에

이 치하고 심와가 없는(afoveate) 하등동물에서

는 시운동성계가, 머리의 앞부분에 이 치하고

심와가 있는 고등동물에서는 원활추종운동이 이를 담

당하게 된다.12-14) AVOR은 잠복기와 지속시간이 매우

짧은 개방회로로, 처리하는 데 시간이 걸리는 시자극

(visual input)으로 즉각 인 조 을 할 수 없기 때문에

뇌간에 존재하는 방정 로세포군(cell groups of para-

median tract)이 실제로 행해진 안구운동을 감시하여

(efference copy),15) 이를 정소뇌로 보내어 시시각각

으로 AVOR을 통제하게 된다.16) AVOR이 당하지

않은 경우 나타나게 되는 과오신호(error signal)인 상

유동(drift of images or retinal slip) 정보는 하감람핵

(inferior olive nucleus)을 통해 타래(flocculus)로 보내져

운동학습(motor learning)이 일어나게 되고,17-20) 여기서

나온 과오교정신호가 정신경핵의 타래목표신경원

(floccular target neuron, FTN)에 보내지게 되어 장기

정안반사의 기본원리

Fig. 1. 세 개의 반고리 의 해부학 치 이들이 흥분될 때

각각 활성화되는 외안근들의 짝. III: 동안신경핵 IV: 활차신경핵

VI: 외 신경핵 AC: 반고리 HC: 수평반고리 IO: 하사근

IR: 하직근 LR: 외직근 MR: 내직근 PC: 후반고리 SO: 상사근

SR: 상직근.

인 AVOR 응(adaptation)이 일어나게 된다.21,22)

이 에서는 앞서 언 한 내용 기본 이고 필수

인 내용을 주로 수평(horizontal) AVOR을 로 들어

기술하고자 하며, AVOR 억압, 응 소뇌의 향

은 다른 을 참고하기 바란다.

정계의 해부 기 생리

측두골의 추체부에 치하고 있는 정기 은 두

가지 종류의 감각기 으로 구성되어 있다. 각 가속을

담당하는 반고리 은 수평면에 치한 수평(측)반고

리 과 수직면에 치한 후(하)반고리 , (상)반고

리 으로 이루어져 있으며, 선 가속과 력을 담당하

는 이석기 (otolith organ)은 난형낭(utricle)과 구형낭

(saccule)으로 이루어져 있다. 이들의 외부에는 골성미

로(bony labyrinth)가, 내부에는 막성미로(membranous

labyrinth)가 있으며, 골성미로와 막성미로 사이에는 세

포외 용액과 해질 성분이 비슷한 외임 액(perilymph)

이, 감각세포가 들어있는 막성미로 내에는 세포내 용

액과 해질 성분이 비슷한 내임 액(endolymph)이

차 있다. 반고리 은 직경이 6.5 mm되는 고리의 2/3

정도를 차지하는 내경이 0.4 mm되는 막으로 된 원통

이다. 반고리 의 한쪽에는 다른 곳보다 직경이 2배

정도 큰 팽 부(ampulla)가 있는데 수평반고리 과

반고리 은 난형낭의 앞부분에, 후반고리 은 부분

에 치한다. 두 개의 수직반고리 의 팽 부는 공통

각(common crus)의 반 편에 치한다.

세 개의 반고리 은 서로 직각을 이루는 삼차원

인 구조를 하고 있는데, 수평반고리 은 이름과는 달

리 정확히 수평면에 치하는 것이 아니라, 앞쪽이 뒤

쪽보다 30도 정도 높게 되어 있다. 반고리 과 후반

고리 모두 수직면에 치하는데, 시상면(sagittal

plane)에서 반고리 은 41도 외방으로, 후반고리

은 56도 후외방으로 치하게 된다(Fig. 1).

팽 부 내부에는 반고리 의 장축 방향과 수직방향

으로 놓여 있는 말안장 형태의 팽 부능(crista ampul-

laris)이 존재하는데, 제1형, 제2형 유모세포(hair cell)

와 지지세포 팽 부정(cupula)으로 구성되어 있으

며, 두부운동의 물리 힘을 기 상으로 환시

키는 수용기(receptor organ) 역할을 한다. 유모세포들

은 젤라틴 덩어리인 팽 부정으로 덮여 있고, 이들은 Fig. 2. 팽 부능 팽 부정의 모식도.

정원희 외

빈틈없이 미로를 완 히 하고 있다(Fig. 2). 팽

부정은 과거에는 경첩처럼 꺾어 진다고 생각되어졌으

나, Fig. 2의 우측 그림처럼 내임 액이 이동하면 장

구의 드럼처럼 휘게 되며, 동시에 에 치한 유모세

포를 휘게 만든다.

반고리 에는 략 2만3천 개의 유모세포가, 이석

기 에는 략 5만2천 개의 유모세포가 각각 존재하

며,23,24)

략 5천 7백개의 신경세포가 반고리 을, 8천

6백 개의 신경세포가 이석기 을 지배한다.25)

유모세

포에는 두 종류가 있다. 라스크 모양의(flask-shaped,

or globular) 제1형은 한 개의 술잔(calyx) 구심성 신경

말단에 의해 세포 체가 둘러 싸여 있으며, 원심성

신경은 술잔과 연 하지만, 유모세포와 직 연 하

지 않으며, 주로 팽 부릉의 심부에 치한다. 그러

나 원통형 모양의(cylinder-shaped) 제2형은 작은 여러

개의 부톤(bouton) 구심성 신경말단과 기 부에서 연

되며, 원심성 신경도 기 부에 직 연 되어 있고,

주로 팽 부릉의 주변부에 치한다(Fig. 3).

유모세포의 첨부에는 섬모가 돌출되어 있는데, 가

장 긴 운동모(kinocilium)가 한 개 있으며, 운동모보다

작고, 그 길이가 각각 다른 여러 개의(30~100개) 부동

모(stereocilia)가 붙어 있다. 부동모는 첨단부의 소피

(cuticular plate)에 뿌리(rootlet)를 두고 있지만, 운동모

는 기 체(basal body)와 직 연결된 미소 (micro-

tubule)을 갖고 있는 진정(true) 섬모이다. 섬모는 계단

식 배열을 하고 있어, 운동모에 가까워 질수록 부동모

의 길이는 길어지게 된다. 섬모들은 마치 실로

꿰어져 있는 것처럼 tip-link, 혹은 cross-link라는 구조

물에 의해 서로 연결되어 있다(Fig. 3, 4).

팽 부에서의 부동모와 운동모의 배열은 수평반고

리 과 수직반고리 이 각각 다르다. 수평반고리 은

난형낭에 가까운 쪽, 즉 내측(medial side)으로 운동모

가 치하지만, 수직반고리 에서는 정에서 먼 쪽,

즉 반고리 쪽으로 운동모가 치하는데, 반고리

에선 문측(rostral)으로, 후반고리 에선 미측(caudal)

으로 치하게 된다. Fig. 6에 그려진 수평반고리 의

유모세포들처럼, 반고리 내의 모든 유모세포들은

상기 언 한 형태 극성을 가지고 있다. 그러므로 수

평반고리 은 난형낭 쪽으로, 혹은 팽 부 쪽으로 흐

르는 내임 액의 운동에 의해 흥분되며, 두 개의 수직

반고리 은 반 방향으로의 흐름, 즉 팽 부로부터

Fig. 3. 유모세포의 모식도. I: 제1형 유모세포 II: 제2형 유모세포.

Fig. 4. 유모세포의 부동모, 운동모 tip-link 모식도.

멀어져 가는 내임 액의 운동에 의해 흥분되는데, 이

를 Ewald의 제일 법칙이라 한다.26) 앞서 언 한 로,

일측 수평반고리 과 반 측 수평반고리 , 일측

반고리 과 반 측 후반고리 , 일측 후반고리 과

반 측 반고리 은 각각 동일 평면상에 치하지

만, 운동모와 부동모의 방향은 각각 반 방향의 배열

정안반사의 기본원리

Fig. 5. 수평반고리 의 유모세포들의 형태 극성.

을 가지고 있게 되어, 일측이 흥분하면 반 측은 억제

되게 되는데 이를 반고리 의 형태 극성(morpho-

logical polarity)에 의한 기능 극성(functional polarity)

의 차라고 하며, 상기 각 을 기능 (functional pair)

이라고 한다. 일례로, 우측 반고리 에서 내임 액

이 팽 부에서 멀어져 가게 흐르면 형태 극성에 의

해 좌측 후반고리 에선 내임 액이 팽 부 쪽으로

흐르게 된다. 이때 우측 반고리 은 흥분되지만, 좌

측 후반고리 은 억압되게 된다. 이 게 기능 을

이루는 반고리 은 운동시 항상 서로 반 의 반응을

나타내게 되는데, 이러한 상을 고 당기기(push-

pull) 반응이라고 한다.

유모세포는 세포와 평행하게 작용하는(Fig. 4, 5에

서 지면의 좌우로 향하는 힘) 단력(shearing force)에

가장 잘 반응하지만, 세포에 수직으로 작용하는(Fig. 4

5에서 상하로 향하는 힘) 압축력(compressive force)

에는 반응하지 않는다. 반고리 과 이석기 에 존재

하는 유모세포 공히, 부동모가 운동모 방향으로 굴

될 때 tip-link의 장력(tension)이 증가되며(Fig. 4 하부의

맨 우측), 섬모의 끝에 존재하는 이온통로(ion channel)

가 열려 구심성 정신경은 탈분극(depolarized)되며,

반 로 운동모가 부동모 방향으로 굴 되면 tip-link의

장력이 감소되고(Fig. 4 하부의 맨 좌측), 이온 통로가

닫히게 되어 구심성 정신경은 과다분극(hyperpola-

rized)된다.27,28)

섬모의 이러한 기계 인 굴곡이 기

인 신호로 달되는 과정은 다음과 같다. 부동모가

운동모 방향으로 굴곡될 때, 외임 액과 하고 있는

기 부분과는 다르게, K+ 이온이 풍부한 내임 액과

하고 있는 유모세포의 첨부의 이온 통로가 열리면

K+ 이온이 세포 내로 유입되고, 안정막 압(resting

membrane potential)이 상승되어 탈분극되고, 기 부에

존재하는 voltage dependent calcium channel이 열려, 세

포 내로 Ca2+

이온이 유입되고, 이는 세포 내에 존재

하는 연 소포(synaptic vesicle)에서 연 틈새(synaptic

cleft)로 신경 달물질을 유리시킨다. 자극이 멈추면

부분의 Ca2+

통로가 닫히고, 기 부의 K+ 통로가 열

려 유모세포는 안정상태로 되돌아가게 된다. 한편, 부

동모가 운동모로부터 멀어지게 구부러질 땐, 유모세

포의 기 측부(basolateral)의 K+ 통로가 열리고 K

+ 이

온이 세포 내로부터 간질액으로 유출되어 과다분극이

일어나게 된다. 이러한 이론을 “String hypothesis”라고

한다.29)

구심성 정신경의 분포는 동맥의 분포와 비슷하

다. 내이도의 길이는 15 mm 정도이고, 폭은 6 mm 정

도 된다.30)

바깥쪽은 사상 (lamina cribrosa)으로 덮여

있는데, 구심성, 원심성 신경 모두 이를 통해 미로와

연결된다. 시상 은 겸상능(crista falciformis)에 의해

상부와 하부로 나 어지는데, 양자 모두 골성 능(bony

crest)에 의해 방부와 후방부로 나눠진다. 약 3만 개

의 섬유로 구성된 청신경은 방 하부를 지나며, 약

1만 5천 개의 섬유로 구성된 정신경은 후방 반부

(half)를 지나게 되며, 안면신경은 방상부를 지나게

된다.25,31)

정기 의 감각상피세포를 지배하는 구심

성 신경의 세포체는 내이도 내에 치하는 정신경

(Scarpa’s ganglion)에 존재하는데, 상‧하 두 군으로

나 어지며, 상 정신경 에서 나오는 상 정(superior

vestibular)신경은 내이도의 후방 상부를 지나며, 반

고리 과 수평반고리 의 팽 부능, 난형낭반, 상

반부의 구형낭반을 지배하게 되고, 하 정신경 에서

나오는 하 정(inferior vestibular)신경은 내이도의 후

방 하부를 지나며, 후반고리 의 팽 부능과 부분

의 구형낭반을 지배하게 된다.

정신경 섬유 두꺼운 것은 감각상피의 심부

에 치하는 한 개 혹은 서 개의 술잔형 신경말단

정원희 외

Fig. 6. 구심성 정신경말단의 종류. 정 앙은 팽 부릉의 단면

도임. a: simple calyx, b: complex calyx, c: dimorphic, d:

bouton unit. (modified from ref 32)

(제1형 유모세포)과 연 하며, 불규칙하고(irregular)

긴장성(tonic)으로 방 하며, 자극에 한 민감도가 높

아 이득이 높다. 얇은 섬유는 주변부를 지배하며, 여

러 개의 부톤형 신경말단(제2형 유모세포)과 연 하

며, 규칙 이고(regular) 상성(phasic)으로 방 하며,

자극에 한 민감도가 낮아 이득이 낮다. 간 두께의

섬유는 술잔형과 부톤형 신경말단 모두와 연 하며

(dimorphic) 팽 부릉 체에 골고루 분포하고 있는데,

심부의 섬유는 규칙 으로, 주변부의 섬유는 불규

칙하게 방 한다(Fig. 6).25,32,33) 구심성 정신경은 두

부의 회 이 없는 상태에서도 당 90번 정도의 자발

활동(spontaneous activity)이 찰되는데, 이를 안정기

방 (resting discharge)이라고 하며, 정계 긴장도

(vestibular tone)의 원인이 된다. 안정기 방 은 생리학

으로 요한 의미가 있는데, 첫째, 정계 신호는

(zero)에서 시작되는 신호가 아니라 안정시에도 일

정한 활동 가 존재하여, 활동 가 안정 시보다

낮아지면 억압성, 높아지면 흥분성으로 추신경계가

인식하게 되므로 정계는 억압, 흥분 양방향으로 모

두 반응할 수 있게 된다. 둘째, 쉼이 없이 계속해서 두

부의 운동 혹은 추신경계를 감시할 수 있게 되며,

셋째, 감각 역치(sensory threshold)를 낮추어 주는 작용

이 있어, 반응에 보다 민감하게(sensitive) 하여 다.34)

앞서 언 한 것처럼, 정과 반고리 으로 이루어지

는 고리의 직경에 비해 반고리 의 내경은 매우 작아

머리의 각운동시 발생하는 내임 의 흐름과 이에 따

른 팽 부정의 변이는 각운동의 가속도가 아니라 속

도와 비례한다.35,36)

다시 말하면 두부의 각운동의 정

보 즉 가속도는 이미 반고리 과 내임 액의 기계

성질에 의해 반고리 내에서 이미 한번 분되어 속

도로 변환되어 뇌로 달된다고 볼 수 있다.

내이도를 빠져 나온, 청신경보다 뒤쪽에 치하는

구심성 정신경은 소뇌교각(cerebellopontine angle)에

서 내측으로 이동하여, 하소뇌각(inferior cerebellar

peduncle)과 척수삼차신경로(spinal trigeminal tract) 사

이로 들어가서 뇌간의 정신경핵과 연 을 이루게

된다. 연수의 상부와 뇌교의 하부에 치하는 정신

경핵은 내측과 외측의 두 기둥으로 나눠져 있는데 상

(Bechterew’s), 하(Roller’s), 외(Deiter’s) 정신경핵은

외측기둥에, 내(Schwalbe’s) 정신경핵은 내측 기둥

에 치한다. 이밖에 여러 개의 부 정신경핵들이 뇌

간에 존재한다. 정신경핵은 어떤 의미에선 잘못 붙

여진 명칭이라고도 볼 수 있는데, 정신경핵은 미로

로부터의 정신호뿐만 아니라, 시각(vision), 체성

(somatic), 청각(auditory) 등의 다양한 감각 신호를 받

아 통합하여 뇌간, 소뇌, 시상, 피질, 척수 등으로 신

호를 통합하여 계하기 때문이다. 추성 정신경

계는 무 방 하고 복잡하므로, 자세한 내용은 문헌

을 참조하기 바란다.34-36)

정안반사에서의 안구운동

정안반사에서 나타나는 안구운동을 이해하기

한 기본 지식부터 먼 살펴보기로 한다.37-42)

1) 상직

근 상사근은 반 편 핵의 지배를 받는다. 2) 외향신

경핵은 동측의 외직근을 지배하는 운동신경원(motor

neuron)과, 반 편 동안신경핵 내의 내직근 아핵(sub-

nuclei)을 지배하는 간신경원(interneuron)의 두 가지

신경원으로 이루어져 있는데 후자를 핵간 신경원(inter-

nuclear neuron)이라고도 하며 핵 체에 골고루 분포

한다. 간신경원의 축삭은 외향신경핵 수 (level)에서

곧바로 교차하여 반 측 내측종속(medial longitudinal

fasciculus)을 따라 상행하여 동안신경핵 내의 내직근

아핵(subcunleus)으로 연결되어 그 쪽의 내직근을 지

배하게 된다.43,44)

3) 정안반사는 Scarpa 신경 , 정

정안반사의 기본원리

구분

반고리흥분되는 외안근 억제되는 외안근

수평반고리동측 내직근

반 측 외직근

동측 외직근

반 측 내직근

반고리동측 상직근

반 측 하사근

동측 하직근

반 측 상사근

후반고리동측 상사근

반 측 하직근

동측 하사근

반 측 상직근

Table 1. 정안반사에서 흥분되는 반고리 외안근과의 계

신경핵, 안구운동핵으로 이루어진 세 신경원궁(three

neuron arc) 반사이다. 이때 흥분성 신호는 교차하여

반 편 안구운동 신경원에 달되고, 억제성 신호는

다연 (multisynaptic)으로 동측의 안구운동 신경원에

달된다. 단 하나의 외로는 수평 AVOR에는 교차

되는 흥분경로 외에 다이터스 상행로(ascending tract

of Deiters)를 통해 동측의 동안신경핵으로 연결되어

동측의 내직근을 지배하는 경로가 있는데(Fig. 7), 이

경로의 정확한 기능은 밝 져 있지 않지만 LVOR과

련이 있다고 한다.45)

4) 모든 공액안구운동에서 작

용근(agonist)이 흥분되면 동시에 길항근(antagonist)은

억압된다는 Sherrington의 법칙은 정안반사에서도

용되므로, 정안반사에 의해 두 개의 외안근이 흥

분되게 되면, 이와 동시에 이들의 길항근인 두 개의

외안근은 억압되게 된다. 이는 앞서 언 한 일측의 반

고리 이 흥분되면 이와 기능 을 이루는 반 편

반고리 은 억압된다는 사실과도 부합된다. 다시 말

하면 한 개의 반고리 이 흥분되면 네 개의 외안근이

향을 받게 되는데, 두 개의 외안근은 흥분되고, 두

개의 길항근은 억압된다. 5) 반고리 을 자극하면 그

반고리 이 치한 평면상에서의 안구운동을 일으키

는 외안근이 흥분되는데 이를 Fluoren의 법칙(Fluoren’s

rule)이라고 한다.46)

수평반고리 이 흥분되면 작용방

향이 수평면인 내직근이나 외직근이 흥분되게 되고,

‧후반고리 이 흥분되면, 수직운동을 담당하는 네

개의 외안근, 즉 상직근, 하직근, 상사근, 하사근이 흥

분되게 된다. 이들을 정리하면 Table 1과 같으며, Fig.

1에 모식화되어 있다. 6) 다른 운동과 마찬가지로, 안

구운동도 안구가 일정한 속도를 가지려면 성과

항(viscous drag)을 이길 수 있는 힘이 있어야 하며, 원

하는 목표지 에 한 정보뿐만 아니라 원래의 치

로 안구를 돌이키려는 복원력(elastic force)을 이길 수

있는 힘이 있어야 원하는 곳에 안구가 머무를 수 있

게 된다. 그러나 VOR의 정신경핵 신경원처럼, 안구

운동에 여하는 모든 종류의 운동 신경원(premotor

neuron)에는 오직 속도 정보만이 달되게 되며, 치

에 한 정보는 없다. 수학 으로 거리를 미분하

면 속도가 되며, 속도를 분하면 거리가 된다. 그러

므로 안구의 치를 속도 정보로부터 구하려면 수학

인 분(mathematical integration)이 필요할 것이다.

이를 수행하는 곳이 바로 뇌간에 치하고 있는 신경

분체(neural integrator, NI)이며, 수평운동은 Nucleus

prepositus hypoglossi와 내 정신경핵에, 수직 회

운동은 interstitial nucleus of Cajal에 치한다. 즉 신경

분체는 운동 신경원으로부터 달받은 속도 정보

를 분하여, 안구운동 신경원으로 목표 지 의 치

에 한 정보를 달해주는 계역할을 하고 있다고

볼 수 있다.37)

이러한 원리는 VOR 안구운동에도 용

이 되는데 이를 간 (indirect) VOR이라고 한다.47)

NI

의 충실도(fidelity)는 시간상수(time constant, Tc)로 표

시할 수 있다. Tc란 일정 치에서 이 치까지 거

리의 63%만큼 원 치로 돌아가는 데, 즉 제일 안 로

부터 37% 되는 지 으로 되돌아가는 데 걸리는 시간

을 단 로 표시한 상수이다. 그러므로 Tc가 길면

길수록 NI의 기능이 더욱 좋다고 할 수 있다. 만일 Tc

가 무한히 길다면 안구는 편심(off center) 치에서

원히 머무를 수도 있을 것이다. 그러나 실제로는 NI

가 완 하지 않기 때문에 안구는 결국 제일 안 로

돌아가게 되는데, 이러한 NI의 불완 성을 “내재 으

로 출 (inherently leaky)”이라 표 한다. 방정 로

세포군은 뇌간의 안구운동 정보, 특히 안구가 일정

치에서 지속 으로 머물도록 하는 데 필요한 정보를

소뇌의 타래로 보내는데, 이들 사이에 존재하는 양성

되먹이기(positive feedback) 기 에 의해 신경원은 반

복되어 흥분되게 되며, 결국 이로 인해 내재 으로 불

완 한 NI의 기능이 향상되게 된다.48)

앞서 언 한 기본지식을 바탕으로 수평 AVOR의

를 들어 정신경핵 신경원과 안구운동핵과의 연결

을 설명하고자 한다. 앞서 언 한 로 일측 수평반고

리 이 자극되면 동측 내직근과 반 편 외직근이 흥

분되어, 은 흥분된 수평반고리 의 반 편으로 편

정원희 외

Fig. 7. 우측 수평반고리 의 흥분시 흥분되는 외안근. III: 동안

신경핵, IV: 활차신경핵, VI: 외 신경핵, XII: 신경핵, AC: 앞

반고리 , ATD: 다이터스상행로(ascending tract of deiters),

D: 하 정핵, HC: 수평반고리 , IC: 카할 간질핵, L: 외 정핵,

LR: 외직근, M: 내 정핵, MLF: 내측종속, MR: 내직근, N: 설

하핵, OD: 우안 OS: 좌안, PC: 뒤반고리 , S: 상 정핵.

우측 수평 반고리 이 흥분되면 우측의 내직근과 좌측의 외직근

이 흥분되어 안구는 좌편시된다. 다이터스상행로는 흥분성이지만

동측 지배임. 화살표는 유발된 안구운동의 느린 성분을 나타냄.

Fig. 8. 좌측으로 yaw회 시 에서 바

라본 좌측 수평반고리 내 정핵의

2차 정신경원의 반응 회로도. 얇은 화

살표는 안구의 운동을, 반고리 내의 굵

은 화살표는 내임 액의 흐름을 나타냄.

외 신경핵 사다리꼴 도형은 간신경

원을 표시함. I: 제1형 신경원 II: 제2형 신

경원 III: 동안신경핵 VI: 외 신경핵, VIII:

내 정핵, HC: 수평반고리 , MLF: 내측

종속 OD: 우안 OS: 좌안, SG: 정신경

되게 된다(Fig. 7).

내 정핵의 2차 정신경원(secondary vestibular

neuron)은 크게 두 종류로 나 수 있는데, 동측으로

향하는 yaw 회 에 의해 흥분되는 신경원을 제1형

(type I), 반 측으로 향하는 yaw 회 에 의해 흥분되

는 신경원을 제2형(type II)이라고 한다. 기능 으로

제1형은 흥분성, 억제성 두 종류가 있지만, 제2형은

억제성 한가지 종류만 있으며 동측의 흥분성 제1형

억제성 제1형 신경원 모두를 억제한다. Fig. 8처럼

머리를 왼쪽으로 회 시키면 내임 액은 성에 의해

반 방향으로 움직이게 된다. 이에 따라 좌측 수평반

고리 에서는 운동모를 향해 부동모가 움직이게 되어

흥분이 유도되나, 우측 수평반고리 에서는 운동모에

서 부동모가 멀어지므로 억제가 유도된다. 좌측 반고

리 에서 유도된 흥분 자극은 좌측 내 정핵으로

달되고 제1형 신경원이 흥분된다(복실선). 좌측의 억

제성 제1형 신경원의 섬유는 좌측 외 신경핵을 억압

하여 좌측으로 향하는 수평공액 운동을 억제한다(굵

은 선). 한편 흥분성 제1형 신경원의 흥분 섬유는

반 편으로 교차하여 우측 외 신경핵과 우측 제2형

신경원을 흥분시킨다(굵은 실선). 우측 외 신경핵으

로 들어온 섬유는 우측 외직근을 흥분시키는 동시에

좌측 내측종속을 따라 주행하여 좌측 동안신경핵 내

의 내직근을 담당하는 아핵으로 달되어 좌측 내직

근을 작동시킨다. 정리하면 좌측으로 회 시 우측 외

직근 좌측 내직근이 작동되며(좌측 흥분성 제 1형

정안반사의 기본원리

Fig. 9. 좌측으로 yaw회 시 에

서 바라본 우측 수평반고리 내

정핵의 2차 정신경원의 반응 회

로도. 얇은 화살표는 안구의 운동을,

반고리 내의 굵은 화살표는 내임

액의 흐름을 나타냄. 외 신경핵

사다리꼴 도형은 간신경원을

표시함. I: 제1형 신경원 II: 제2형 신

경원 III: 동안신경핵 VI: 외 신경핵,

VIII: 내 정핵, HC: 수평반고리 ,

MLF: 내측종속 OD: 우안 OS: 좌안,

SG: 정신경 .

신경원으로부터 교차되어 우측 외 신경핵으로 달

된 흥분 작용으로 인하여), 좌측 외직근 우측 내직

근은 억압된다(좌측 억압성 제1형 신경원에 의한 좌

측 외 신경핵의 억압으로 인하여).

Fig. 9는 머리를 왼쪽으로 회 시킬 때 우측에서 나

타나는 변화를 보여주고 있다. 좌측 흥분성 제1형 신

경원으로부터 교차하여 우측 제2형 신경원으로 달

된 흥분 작용(굵은 실선)은 우측 제1형 신경원들을 억

압한다(굵은 선). 결과 으로 우측 억압성 제1형 신

경원은 탈억제(disinhibited)되고, 흥분성 제1형 신경원

은 억압된다. 동시에 우측 정신경 로부터 오는 흥

분성 자극이 감소하므로(복실선) 우측 흥분성 제1형

신경원은 탈흥분(disfaciliated)되고 억압성 제1형 신경

원은 탈억제 된다. 따라서 본래 흥분 기능을 담당하

던, 즉 좌측으로 교차하여 좌측 외 신경핵 좌측

제2형 신경원을 흥분 시키는 작용을 하는 우측 흥분

성 제1형 신경원은 억제 탈흥분되어 기능이 떨어

지고(굵은실선), 본래 우측 외 신경핵을 억제하는 기

능을 담당하는 우측 억압성 제1형 신경원은 탈억제되

어 기능이 증가하게 된다(복 선). 즉, 좌측 외직근

우측 내직근은 억제되고(우측 흥분성 제1형 신경원의

억제 탈흥분에 의한 좌측 외 신경핵의 억제로 인

하여), 우측 외직근 좌측 내직근은 흥분된다(우측

억압성 제1형 신경원의 탈억제에 의한 우측 외 신경

핵의 흥분으로 인하여). 한편 좌측 제1형 신경원들은

모두 흥분되게 된다. 이는 우측 흥분성 제1형 신경원

의 억제 탈흥분으로 인한 좌측 제2형 신경원의 기

능이 떨어져, 좌측의 흥분성 억압성 제1형 신경원

들이 모두 탈억제되기 때문이다. 이들을 종합하면 머

리를 좌측으로 회 할 때 우측으로 향하는 수평공액

안구운동계는 흥분되고 좌측으로 향하는 수평공액안

구운동계는 억압되어, 안구는 머리의 회 각도만큼

정반 로 회 하게 되는 것이다.

진자 모델

진자(pendulum)모델은 반고리 의 생리학 특성을

가장 잘 나타내 주는 이론인데,37,49) 이 모델의 복잡한

수학공식은 생략하고 요 만 간단히 정리하면 다음과

같다. 머리에 각가속이 주어질 때, 팽 부정-내임 액

정원희 외

Fig. 10. 3가지 종류의 각가속 자극법.

은 하나의 물체로 작용하게 되어 뉴우턴의 제3 법칙

인 작용-반작용의 법칙을 따르게 된다. 회 가속도에

비례하는 머리 회 에 의한 힘은, 1) 팽 부정의 변

거리와 비례하는 팽 부정의 탄성에 의한(elastic) 힘,

2) 팽 부정의 변 의 속도에 비례하는 팽 부정-내

임 액의 성에 의한(viscous) 힘, 3) 팽 부정-내임

액의 이동의 가속도에 비례하는 팽 부정-내임 액의

질량에 의한 성(inertial)의 힘의 합으로 이루어진 미

분방 식으로 표시될 수 있다. Fig. 10처럼 각 가속을

주는 방법에는 3가지가 있는데 1은 가장 생리 으로

볼 수 있는 정 (사인) 자극으로, 실제 생활에서 일

어나는 머리의 회 은 서로 다른 주 수와 진폭을 갖

는 정 의 복합으로 이루어져 있다. 2는 등가속 자

극으로 일정한 양의 각가속을 서서히 주어 일정한 속

도에 도달하면, 그 속도를 일정 시간동안 유지 하다

서서히 각가속을 여주는 방법이며, 3은 실제 생활

과는 가장 거리가 멀지만 순간 으로 가능한한 최

의 각가속을 주어 단시간내에 등속도를 얻는 방법으

로 충동(impulse) 자극이라고 한다. 2와 3을 공히 속도-

스텝(velocity-step) 자극이라고 한다. 진자 모델에 의

하면 실제 생활과 비슷한 정 자극에서는 탄성과

질량이 무시될 정도이므로 앞서 언 한 미분 방정식

의 우측 1)과 3)항이 지워지게 되어, 등식의 좌항은 머

리 회 의 각가속, 우항은 팽 부정-내임 액의 변

속도로 간단히 표시되며, 양쪽 항을 분하면 팽 부

Fig. 11. 각가속과 팽 부정의 이동거리와의 계.

정의 변 는 머리회 의 가속도가 아닌 속도와 비례

하게 된다는 것을 알 수 있다. 한편 등가속 자극에서

는 내임 액의 흐름이 멈추면 팽 부정이동의 속도

가속도가 제로가 되므로 팽 부정의 변 는 머리

회 의 가속도에 비례하게 되며, 충동 자극에서는 정

자극처럼 팽 부정의 변 는 머리 회 의 속도

에 비례하게 된다.

이러한 회 자극에 한 팽 부정의 시간에 따른

이동은 Fig. 11에 표시되어 있다. 그림의 1처럼 등가

속 자극을 주면 팽 부정은 양지수함수 으로 이동하

는데, 머리 회 속도의 크기에 상 없이 최종지 의

63%되는 지 에 언제나 일정한 시간에 도달하게 되

는데 이 시간을 시간상수(Tc)라 하며 내임 액의

도에 비례하고, 팽 부정의 탄성에 반비례한다. 나머

지 이동도 같은 비율로 진행되는데, 다시 말하며 1배

의 Tc 시간 동안 남아 있는 거리의 63%가 변 된다.

략 3배의 Tc 시간 동안 체 변 의 95%가 일어나

게 된다. 팽 부정은 최종지 에 도착된 뒤로부터 같

은 방법으로 음지수함수 으로 원 으로 되돌아 오게

된다. 원숭이 1차 구심성 정 신경원의 Tc는 약 7

정도 된다고 한다.34,50) 그림의 2처럼 충동 자극을 주

면 팽 부정은 곧바로 최종 치로 이동하게 되며

같은 Tc를 갖는 음지수함수 으로 원 치로 돌아오

게 된다.

속도 장기

지속 인 회 자극에 한 정신경핵 신경원의

정안반사의 기본원리

Fig. 12. 속도-스텝 자극에 한 구심성 말 정신경(a), 속도

장기 에 의한 반응(b), 응이 용되어 실제로 측정되는

정신경핵 신경원의 반응(c). c 반응의 말기에 방향이 바 는 것

도 응의 효과이다. Fig. 13. 시 정상호작용이 모델(modified from ref 12).

Tc는 10~20 정도로, 구심성 정신경의 Tc보다 길

게 측정된다. 이러한 AVOR 기능의 향상은 속도 장

(velocity storage)에 의하는데, 이는 일차 구심성 신호

에 보내어지는 양성되먹임의 효과, 다시 말하면 머리

회 의 속도 성분의 부분 분에 의해 이루어 지게

된다.51,52)

이러한 추신경계의 기 은 일차 정신호

를 보존하고 연장할 수 있게 된다. 무엇 때문에 일차

정신호가 연장되는 것일까? 주 의 회 혹은 주

수가 제로로 볼 수 있는 등속도 회 시 앞서 언

한 것처럼 팽 부정은 7 정도의 시간 상수를 가지

고 원래의 치로 돌아올 것이다. 그러므로 20여

정도면 팽 부정은 제자리도 돌아와 멈추게 될 것이

며(Fig. 12의 1), 이 때 비록 머리는 계속해서 회 하

고 있지만 팽 부정의 편 에 비례하는 구심성 정

신호는 휴지기 방 상태로 되돌아가, 추신경계는

머리가 정지하고 있다는 잘못된 정신호를 받게 될

것이다. 따라서 추신경계는 일차 정신호를 서서

히 충 시켰다가 팽 부정이 제자리로 돌아간 뒤에

서서히 방 시켜 주 수에 한 반고리 의 한계를

부분 으로 극복 시켜주기 때문에 속도 장이라는 이

름이 붙여지게 되었다. 속도 장기 은 한 신체의

움직임 일어나는 안구운동의 속도 축을 력 성

의 방향과 맞추어주는 역할을 담당한다.53-55)

교통섬유

와 내측 정신경핵이 속도 장기 을 담당하는 구조

물로 알려져 있다.21,51,56-58)

내 신경핵을 연결하는

교통(commissural)섬유는 정신경핵에 양성되먹임을

하며, 연수의 앙을 단하면 속도 장기 이 상실

된다.56)

속도 장을 담당하는 교통섬유는 앞서 언

한 직 AVOR을 담당하는 교통섬유보다 문측에

치한다고 한다. 비록 속도 장기 은 추신경에 의

해 발생하지만 구심성 정신경의 긴장성 방 이 필

수 인데 이는 정신경을 단하면 AVOR의 Tc가

감소하는 것으로 유추할 수 있다.58)

속도 장기 은

상유동(retinal slip) 뿐만 아니라,51)

체성감각 이석

기 의 정보로도 유발될 수 있다.59)

소뇌의 결 은 속

도 장기 을 억압하고 있어, 병변시에는 속도 장기

이 극 화되어 여러 가지 변화가 나타나게 된

다.60,61)

Fig. 12는 속도-스텝 자극 후 나타나는 안구운

동의 시간에 따른 느린 성분의 속도를 표시한 것으로

속도 장기 과 응(adaptation)의 효과를 보여 다.

속도 장기 에 의한 이론 인 반응(b)은 구심성 말

정신경에서의 반응(a)보다 Tc가 길지만, 실제

인 정신경핵 신경원에서 측정한 반응(c)은 이들의

간 정도인데, 이는 응 때문에 발생하게 된다.

응이란 지속 인 자극시, 운동이 일어나고 있는 쪽으

로 이동하는 추신경계에 존재하는 제로속도기

(zero-velocity reference level)의 개념으로 이해할 수 있

다.62-64)

그림의 c처럼 지속 인 한쪽 방향으로의 회

에 한 반응은 약해지고, 반응이 완 히 멈추고

난 뒤에도 반 방향의 반응이 나타나는 것은 응에

의한다.

시 정 상호작용

VOR이 효과 으로 일어나려면 정계와 시각 정

보와의 다양한 상호작용이 필수 인데, 이 에서는

이 몇 가지 요한 시 정 상호작용(visual-vestibular

interaction)만을 기술하고자 한다. 시각에 의한 안반사

(visuo-ocular reflex, 시안반사)와 AVOR은 서로 독립된

체계이지만 때로는 서로 상호 보완 으로 작동하게

된다(Fig. 13). AVOR의 자극은 머리의 속도이지만, 시

정원희 외

Fig. 14. 암시야에서 주어진 정 각회 자극의 주 수에 따

른 이득 상.

안반사의 자극은 목표물 (target)의 속도인데 후자는

머리의 움직임이 있는 경우, 공간에서의 안구와 두부

의 움직임을 가감하여 계산된다(1). 개방회로인 AVOR

과는 다르게 시안반사는 음성되먹임이 들어있는 폐쇄

회로이다(2). 그러나 양자 공히 직 인 경로 뿐만

아니라 간 인 속도 장기 을 통해서도 정보를 안

구운동신경원(3)에 보낸다. 이러한 독립 이고도 상호

보완 인 두 체계의 최종 명령은 원활추종운동 혹은

안진의 느린 성분으로 나타나게 된다.12)

유도된 안구

운동의 이득은 두 체계 공히 자극의 속도와 주 수에

향을 받게 되는데, 시안반사는 주 , 속도에선

이득이 거의 1에 가까워 효과 으로 작용하지만, 목

표물의 속도가 100도 이상이거나, 주 수가 1Hz 이상

이 되면 기능이 격히 떨어지게 된다.65)

반 로 AVOR

은 고속도, 고주 의 머리 회 에선 이득이 거의 1에

가깝지만, 주 , 속도에서는 기능이 떨어지게 된

다. 를 들면 정상인에게 깜깜한 곳에서 당 30도의

속도, 주 수 0.1 Hz의 정 자극을 주었을 때

AVOR의 이득은 0.6 정도된다고 한다.12,66)

Fig. 14는 암시야에서 주어진 정 회 자극의

주 수에 따른 AVOR의 이득 상에 한 그래

이다. 의 그림에서 알 수 있듯이 AVOR의 이득은

주 수에서 격히 감소하며, 상은 선행(lead)된

다. 여기서 선행의 의미를 해석하는 데에는 주의를 요

하는데 이 그래 는 속도에 한 선행이므로 원래의

머리 회 자극인 가속도에는 지연(lag)되는 것과 같

은 것이다.

AVOR에서의 시안반사의 역할을 이해하기 해선

먼 원활추종운동계와 시운동성계의 기본 생리를

알고 있어야 한다. 망막의 상유동에 의해 유발된 원

활추종 운동신호는 선조피질(striate cortex)을 거쳐

간 자엽(middle temporal, MT), 상내측 자엽(medial

superior temporal, MST) 후두정엽(posterior parietal)

의 세 곳으로 달된다.67)

MT와 MST로부터의 원활추

종운동 정보는 측뇌실의 내측시상층(internal sagittal

striatum)을 따라 속섬유막(internal capsule)의 후 즈핵

(retrolenticular) 부 를 통해 뇌각(cerebral peduncle)

의 바깥쪽으로 주행하여,58,59)

교뇌의 등가쪽교뇌핵

(dorsolateral pontine nuclei, DLPN)에 연 하게 된다.70)

두엽으로부터의 정보는 뇌각의 안쪽을 통과하여

DLPN에 연 하게 된다. DLPN은 소뇌각(middle cere-

bellar peduncle)을 통해 반 편으로 교차하여 타래, 곁

타래(paraflocculus), 등쪽벌 (dorsal vermis), 꼭지핵

(fastigial nucleus)으로 정보를 보내게 되고, 이들에서

출발한 정보는 동측 상, 내측 정신경핵과 연결되며,

이들은 다시 교차하여 반 편 외 신경핵과 연결되어

수평 원활추종운동이 일어나게 되며 이를 직 경로

혹은 원활추종경로라고 한다. 수직 원활추종운동은

소뇌의 y군(y-group) 정핵이 담당하게 된다. 시각

자극에 해 시추 운동을 만들어낼 수 있는 경로로

는 상기 언 한 원활추종운동 경로뿐만 아니라, 부

시각계(accessory optic system)와 부시각로핵 (nucleus

of optic tract)에 의한 경로인가 있는데 이를 간 경로

혹은 속도 장경로라고 한다. 부시각계는 주로 반

편 망막으로부터 상유동 정보를 받는, 뇌에 치한

4가지의 핵으로 구성되어 있으며 하올리 핵의 등쪽

(dorsal cap of the inferior olive), NPH, 내측 정핵 등

으로 정보를 보낸다.37,71)

심와가 없는 동물이나 원

숭이와는 다르게 인간에서는 간 경로는 퇴화되어 있

다. 에 언 한 원활추종운동의 경로는 Fig. 15에 요

약되어 있다.

다음으로는 시운동성계와 정계의 상호작용에

해 알아보자.72)

Fig. 16은 원숭이에서 동측으로 회 하

정안반사의 기본원리

Fig. 15. 원활추종운동의 경로. 굵은

실선은 직 경로인 원활추종경로,

가는 실선은 기능이 약한 간 경로

인 속도 장 경로, 선은 확립 되지

않은 경로를 나타냄.

는 속도-스텝 자극에 반응하는 정신경핵의 제1형

신경원의 방출을 나타낸 그림이다. A와 같이 깜깜한

곳에서 등속도로 의자를 회 시키면, 안정기 방 에

서 가속되어 일정한 수 에 도달한 신경원의 방출은

음지수 으로 감소하게 되고, 감속 시는 방출이 속

히 감소하게 되며, 의자가 멈추면 안정기 방출 보다

더 감소되었다가 안정기 방출상태로 돌아오게 된다.

안정기 방출보다 더 감소되는 상은 깜깜한 곳에서

회 이 멈추는 경우, 안구가 의자의 회 방향으로 편

되어 나타나는 회 후안진(postrotartory nystagmus)

의 기 이 된다. B는 시운동성 자극이 등속도로 회

하는 원통 안에서 고정된 의자에 앉아 을 뜨고 있

는 경우의 반응이다. 의자가 정지해 있었으므로 정

자극이 존재하지 않음에도, 제1형 신경원들은 반응을

보이는데, A와는 달리 시운동성 자극의 회 동안 감

속 없이 유지되었다. 이때 제1형 신경원들은 주

시운동성 자극에는 반응이 좋지만, 고주 에 자극에

한 반응은 미미한데, 이는 지속 인 회 운동, 다시

말하면 느린 회 시 AVOR을 도와주는 것이 시운동

성계의 목 하나라는 사실과 부합된다고 볼 수

있다. 시운동성 자극이 멈춘 뒤에도 반응은 수 동

안 지속된다는 사실은 하나의 요한 사실로, 생

리학 으로 시운동후안진(optokinetic after nystagmus,

Fig. 16. 신경핵의 제1형 정신경원의 속도-스텝 각가속

자극 시운동성 자극에 한 반응 그래 . A는 깜깜한 곳에서

의자를 회 시킬 때, B는 시운동성자극이 회 하는 원통 안의

고정된 의자에 앉아 있을 때, C는 밝은 불빛 하에서 의자를 회

시킬 때를 각각 나타냄(modified from ref 72).

정원희 외

Fig. 17. 원숭이에서 속도-스텝 시운동성 자극에 한 안구운동

의 느린 성분의 시간에 따른 변화. 화살표는 불을 키고 끈 시

을 나타냄(modified from ref 51).

OKAN)의 기 에 해당된다. 한편 C처럼 밝은 불빛 아

래서 의자를 회 시키면, 정반응과 시운동성운동이

동시에 일어나게 되어 신경원의 방출은 회 이 유지

되는 동안 감속 없이 일정 수 을 유지하게 되며, 감

속시나 회 이 멈춘 뒤에도 안정기 방 이하로 떨어

지지 않게 된다. 바꿔 말하면 회 후 안진은 OKAN에

의해 상쇄된다고 할 수 있다. OKAN은 회 이 멈추는

순간 C처럼 회 후안진을 상쇄시켜 어떠한 안구운동

도 일어나지 못하도록 하여 상을 안정시켜 주는 역할

을 한다고 볼 수 있다.

Fig. 17은 Fig. 16의 B 조건 하에서 나타나는 원숭이

의 실제 느린 안구운동을 나타낸 것이다.51) 시운동성

자극에 한 반응은 두 가지로 구성되어 있는데, 불을

켜자마자 바로 안구운동의 속도가 가 르게 상승하고

(1), 그 뒤 보다 서서히 속도는 증가하여(2) 항정상태

에 도달하게 된다(3). 불을 끄면 1과 비슷한 수 까지

빠르게 속도가 감소하며(4), 그 뒤 서서히 OKAN으로

소멸하게 된다. 1단계는 원활추종운동이 담당하며, 그

뒤로 서서히 시운동성계가 2단계처럼 작동하기 시작

하면 원활추종계는 작용을 멈추게 된다. 3단계의 말

기에 시운동성계의 기능이 떨어지거나, 한계를 벗어

나는 자극의 경우는 다시 원활추종계가 작동하게 되

며, 불을 끄게 되면 두 운동계 모두 작동을 멈추게 되

는데, 원활추종계의 기능은 곧바로 완 히 멈춰 4단

계처럼 속도가 작스럽게 감소하게 되지만, 시운동

성계는 속도 장기 에 의한 작용이 남아있어 안구는

5단계처럼 서서히 소멸하게 되는 것이다. 원활추종계

는 Fig. 15의 직 경로인 피질경로가, 시운동계는 간

경로인 피질하 경로가 담당하게 된다. 앞서 언 한

것처럼 인간에서는 피질하 경로는 역할이 아주 미미

하며, 엄 한 의미의 시운동성계라고 할 수 있는 피질

하경로도 Fig. 15에서 볼 수 있듯이 피질경로인 원활

추종경로의 향을 받는 다는 사실을 명심하여야 한

다. 종합하면 시운동성계의 빠른 성분(component)은

기(early), 원활추종, 직 (direct) 수의 (voluntary)

성분이라고 칭하며, look 안진이라고도 한다. 반면에

시운동성계의 느린 성분은 잠복기가 늦으므로 후기

(late) 성분, 속도 장 기 에 의해 발생하며, 자극이

멈추고 난후에도 OKAN의 형태로 계속해서 나타나므

로 속도충 성분, 간 (indirect) 불수의 (invol-

untary) 성분이라고 칭하며, stare 안진이라고도 한다.

마지막으로 시고정(visual fixation)의 VOR에 한

향, 머리와 안구가 동시에 회 할 때 나타나는

AVOR 상쇄 혹은 억압(AVOR cancellation or suppres-

sion), 여러 가지 상황에서의 AVOR의 응(adaptation),

AVOR에 한 소뇌의 역할 정 보상(compensation)

등은 임상 으로 매우 요하므로 다른 을 참고하

기 바란다.

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