成長曲線の推定

資源生物学実験

松石 隆

成長曲線とは何か

標本になった魚の年齢と体長(体重)の関係

を示す関数

標本魚が個体群の無作為標本になっている場合は個体群の平均的な成長を示す。

標本魚が個体群の無作為標本になっていない場合，要注意

資源診断と成長曲線(成長乱獲解析)

漁獲が無い場合のある年級群の資源量

体重は増加

個体数は減少

資源量はドーム型

大資源量の時に漁獲するのが効率的

0 1 2 3 4 5

t

Wt

Nt

Bt

資源量と資源個体数

VPAは年齢別資源個体数Naを推定するが、資源重量B（バイオマ

ス）が知りたいことが多い。

年齢別平均体重waが

わかれば、変換可能∑

∑

=

=

=

=

max

max

0

0a

aaa

a

aa

NwB

NN

体長・体重データの入手

直接測定‥正確だがその時の体長・体重しか入手できない

バックカリキュレーション‥耳石等によって過去の体長を推定する方法

銘柄別組成‥大・中・小など，市場での銘柄分けを利用。多少不正確だがデータ数が多い

年齢データの入手

耳石・鱗による年齢査定‥正確だが非常に手間と金と時間がかかる。種によっては査定できないものも

体長組成分解‥体長組成さえあれば可能。不正確な場合も

成長曲線の種類

よく使われる物は

von BertalanffyGompertzLogisticRichards

von Bertalanffy (体長)

)1( )( 0ttKt eLL −−

∞ −=

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5

t

Lt

von Bertalanffy (体重)

3)( )1( 0ttKt eww −−

∞ −=

0

5

10

15

20

25

30

0 1 2 3 4 5

t

Wt

Gompertz

KtCet eLL

−−∞=

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5

t

Lt

Logistic

( )(1 )t b t c

LLe

∞− −=

+

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5

t

Lt

Richards(1959)

3種類の成長式を表すことができる

m=0→von Bertalanffy

m=1→Gompertz

m=2→Logistic

{ } mtmKmmmt eLLLL −−−−−

∞−∞ −−= 1

1)1(1

011 )(

回帰分析

線型モデル

回帰分析とは２つの変数X,Yについて

n組のデータが与えられているとき

新たにXが与えられたときのYを予測する

Y：応答変数，従属変数

X：説明変数

一つのYに対して，複数のXが与えられることもあ

る

回帰分析の手順

データが与えられる

データに当てはめるモデルの形を決める

モデルのパラメータを決定する

推定されたモデルを用いて予測する

線形回帰 linear regression

XとYの関係が線形なもの

単回帰

重回帰

xy 10 ββ +=

3322110 xxxy ββββ +++=

非線形モデル

ベルタランフィの成長曲線

アロメトリー式

( )( )0exp1 ttKt LL −−

∞ −=

lbawalw b

lnlnln +=⇒=

7.2 単回帰（直線回帰）

父親の身長と息子の身長の関係

番号 父親の身長 子の身長 番号 父親の身長 子の身長1 165 173 6 163 1732 165 161 7 162 1653 161 163 8 176 1754 160 165 9 168 1745 165 172 10 164 168

160

162

164

166

168

170

172

174

176

155 160 165 170 175 180

父親の身長(cm)

子の

身長

(cm

)

y = 0.7025x + 53.051

R2 = 0.3885

160

162

164

166

168

170

172

174

176

178

155 160 165 170 175 180

父親の身長(cm)

子の

身長

(cm

)

用語

回帰直線

切片，定数項

回帰係数，偏回帰係数

xy 10 ββ +=

0β

1β

小二乗法による回帰係数の推定

も当てはまりの良い直線のパラメータはどうやって求めるか

1. 当てはまりの指数を決める

2. それを 小にするパラメータを探す

残差平方和：当てはまりの指標

y = 0.7025x + 53.051

R2 = 0.3885

160

162

164

166

168

170

172

174

176

178

155 160 165 170 175 180

父親の身長(cm)

子の

身長

(cm

)

矢印の長さの合計を以て，当てはまりの指標とする

残差平方和

( )∑=

−=

+=n

iii

ii

YYSS

XY

1

2

10

ˆ

ˆ ββ

当てはまりのよい直線のパラメータ

SSを 小にするβ0，β1を求めればよい

( )

( ) 02

02

110

1

110

0

=−−−=∂∂

=−−−=∂∂

∑

∑

=

=

i

n

iii

n

iii

XXYSS

XYSS

βββ

βββ

回帰係数の推定

( )( )

( )

XY

XX

YYXX

n

ii

i

n

ii

10

1

2

11

ˆˆ

ˆ

ββ

β

−=

−

−−=

∑

∑

=

=

注意

Y方向の誤差のみを 小にしていること。

XからYを推定するときと，YからXを推定す

るときとで結果が異なる

直線の周りに正規分布していることを仮定している

非線形計画法

目的値が 小になるパラメータを求める方法

お椀にパチンコ玉を入れ，止まった場所を求める

エクセルのソルバーで計算可能

式変形などが不要

計算に時間がかかる

場合によっては間違った答えが出る

解法のイメージ

Global optima/Local optima

ワークシートでの作業

仮定

雌雄で成長・成熟に差がないと仮定

サンプルは，資源からランダムに抽出されたものと仮定

データのダウンロード

オプション→アドイン→設定

ソルバーのインストール

ソルバーによるパラメータ推定

理論曲線の計算

残差平方和の計算

ソルバーのパラメータ設定

残差の 小化をする

実行

その他の成長曲線の推定

式を入れ替えればよい

ソルバーによるパラメータ推定

ベルタランフィの体長成長曲線

ベルタランフィの体重成長曲線

GompertzLogistic成熟曲線

体長-体重関係

余力があればRichards終わった人は

グラフ書いてみる

マニュアルの作成を進めてください。