科學教育月刊 第 271 期 中華民國九十三年八月

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認知神經科學的形成背景與範圍概述 韓承靜

國立臺灣師範大學 科學教育研究所

特定區域的腦部活動會造成特定的經驗

與行為反應，因而畫出大腦地圖這個挑戰，

在目前吸引了全球優秀的科學家們日以繼夜

的工作。長久以來哲學家們持續爭論著人本

身是否跨越物理及心靈這兩個世界。一方認

為人類是同時跨越著兩個世界，一個是存在

於時間與空間之中的事情的物理世界，就人

身而言，指的就是肉體；另一個則是心靈的

世界。而另一方則認為只有一個世界，在認

為只有一個世界的這個觀點上，有的哲學家

認為唯一的真實世界就是心靈的世界，而物

理世界只是假象。相反的，有的哲學家則認

為唯一真實的是物理世界，而心靈只不過是

大腦的一個功能而已。認知神經科學藉著新

的科技掃瞄人腦的活動，或許能夠讓我們更

瞭解身體與心靈之間的關係。在這新興領

域，其研究發現，或許可以讓科學教育的研

究者有更多不同的研究方法與想法。本文將

概述認知神經科學的定義、範圍與研究層

次，並介紹這個領域形成的相關歷史背景，

最後簡單說明常見的認知神經科學研究工具

的運用原理，及不同研究工具在研究認知活

動時時序上及空間上適用的範圍。

何謂認知神經科學？ 要 定 義 認 知 神 經 科 學 (cognitive

neuroscience)一詞，取決於如何定義認知科學

(cognitive science)，而要區別認知神經科學、

認知科學、心理學和神經科學並不容易，它

們之間的界限模糊。認知科學主要探討所有

形式的知識在軟體與硬體中執行的認知過

程，軟體指的是認知的內容，硬體則是指物

理的東西(physical stuff) (Gardner, 1985)。認

知 神 經 科 學 在 硬 體 上 關 注 生 物 硬 體

(biological hardware)，其主要回答奠基於生物

系統成分的認知科學問題。因此認知神經科

學是以神經科學(neuroscience)為基礎，以神

經系統的特殊結構與訊號來解釋認知功能，

也就是在研究大腦系統和認知時，從生物學

上來看神經細胞如何傳遞信息、彼此溝通，

是 功 能 性 的 神 經 科 學 (functional

neuroscience)，一個根基在神經學、神經科學

及 認 知 科 學 的 領 域 (Albright & Neville,

1999)。

目前已經發現神經細胞並不是固定的，

會受到經驗和神經活動的調節，而任何的認

知歷程也不是單一形式，而是有各種形式，

用不同的邏輯和大腦迴路，例如：記憶，就

有不同的形式，使用著不同的大腦迴路。在

這跨領域的學門中，各式各樣領域的都圍繞

認知神經科學的形成背景與範圍概述

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著想要回答「從人腦來看，什麼是人性？

(What is human about human brain?)」這個

問題(Alberight & Neville, 1999)。

認知神經科學這個名詞產生於 1970 年

代末期，著名的認知心理學家 George A.

Miller 正前往 Algonquin Hotel 參加晚餐聚會

的途中的計程車後座上。這個餐會聚集一些

來自於Rockefeller大學及Cornell大學的科學

家們，他們企圖研究腦如何產生心智。認知

神經科學代表了這個社群所研究的領域的名

稱，這個領域研究的典範來自認知心理學過

去努力發展的內容。認知心理學有個基本的

假設，認為我們在這個世界無法直接感知

(perceive)與動作，我們的知覺、思考與行動

必須依賴內部的轉換與計算。資訊由感覺器

官獲得，而我們理解這些資訊的能力，在於

認出這些資訊是過去我們曾經經驗過的，然

後依賴複雜的相互影響的處理來選擇一個近

似的答案(Gazzaniga, Ivry, & Mangun, 2002)。

認知神經科學的研究範圍，以心智過程

來分，包含資訊如何獲得─感覺(sensation)、

如何給予解釋以賦予意義─知覺與再認

(perception & recognition)、如何儲存與修改

─學習與記憶(learning & memory)、如何被利

用 來 反 覆 思 考 (ruminate) ─ 思 考 與 意 識

(thinking & consciousness)、如何用來預測環

境 的 未 來 狀 態 和 行 動 的 結 果 ─ 做 決 定

(decision making)、如何指引行為─運動控制

(motor control) 、 如 何 溝 通 ─ 語 言

(language )。以研究主題來分，則包括腦部結

構與功能的發展、大腦的可塑性、大腦的感

覺系統與動作系統的運作、注意力、記憶 、

語言、高級認知功能以及過去比較少觸及的

情緒及意識，最後還有大腦的演化過程及原

因。以研究方法來分，主要可分為兩大類，

一類是臨床認知神經科學，包括腦傷、腫瘤、

血管疾病、退化性和傳染性疾病、癲癇 …等

損傷或疾病的研究；另一類則是實驗認知神

經科學，這部分主要以動物為主，但近期因

為非侵入性影像技術的發展，人類也可以被

實驗，我們已經可以觀察到活生生的人類大

腦在進行某些認知功能時的活動影像。

認知神經科學的層次 自從蘇格拉底第一次提出人類是有先驗

的知識、某些外界的知識是與生俱來的之

後，西方哲學家就一直在下面的問題中掙

扎：我們如何學習有關外界的新知識？這些

知識又是如何儲存在記憶之中？哪些心智是

天生的？後天的經驗對這些天生的組織架構

能夠影響多少？

一開始，哲學家主要是用三種方法（都

不是實驗的方法）來研究心智歷程，包括意

識的內省法、邏輯的分析及辯論。這些方法

的問題在於在事實 (facts)或普通的觀點 (a

common point of view) 上 無 法 達 到 共 識

（Squire & Kandel, 1999）。甚至，人們對於

決定其行為的事物所做的內省，通常不會比

他人所做的猜測來得準確(Eysenck & Keane,

2000)。到了 19 世紀中葉，實證科學在物理

和化學上成功的解決問題。哲學的探索心智

歷程就逐漸被實證的研究所取代。一開始，

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實驗心理學家將他們的注意力集中在感官知

覺的研究，漸漸地，進入比較複雜的心智運

作。廿世紀初，著名俄國生理學家 Ivan Pavlov

發 現 古 典 制 約 (classical conditioning) ，

Thorndike 發 現 工 具 制 約 (instrumental

conditioning)或操作制約(operant conditioning)

（比較通俗的名詞為「嘗試和錯誤的學習」

[trial-and-error learning]），這兩種實驗方法提

供了動物學習和記憶的科學研究方法。這個

客觀的、以實驗室為主的學習心理學發展出

一 個 實 徵 的 傳 統 ， 稱 為 行 為 主 義

(behaviorism)。雖然行為主義極力想科學化，

但它受限於它自己的方法學及其所自訂的範

圍，因想模仿自然科學而僅研究可以觀察得

到的刺激和反應，放棄了許多有趣的心智處

理歷程的重要問題，甚至忽略了普通常識。

當時的許多證據皆顯示，刺激和反應之間是

有心智機制的，而這被排除的心智歷程就是

知覺、注意力、動機、動作、計畫和思考，

以及學習和記憶的內在歷程。因此，認知心

理學強調內在表徵，但並不是沒有它的問題。

行為主義雖然狹隘，但它對內在表徵的

看法─沒有一個可以客觀去測量內在表徵的

方法─是對的。認知心理學家不得不承認心

智歷程是一個理論上的架構，很難用實驗的

方法去研究它。例如：反應時間的測量帶給

我們一些猜測內在心智運作是如何執行的概

念，然後這些是不直接的檢驗，所以無法告

訴我們運作歷程為何。George Miller 認為，

心理學不但要處理心理而且要處理行為的運

作，同時必須關心感覺、知覺、想像、記憶、

問題解決、思考和所有其它的心理活動。

同時，認知心理學必須和生物學合作。

1960 年代，生物學發生了重大的革命，這革

命有兩大重要的部分，一個是分子的部分，

另一個是系統的部分。在分子的部分，自

Watson 和 Crick 解開 DNA 的結構後的一連串

發展，使我們現在可以比較基因序列就可辨

認出不同情境下蛋白質的關係。很快地我們

知道細胞功能的藍圖，尤其是細胞間彼此如

何傳遞訊號，此可提供一個瞭解生命歷程的

大致的概念架構。這架構除了在研究簡單的

無脊椎動物上有重大的影響，也使科學家可

以開始研究哺乳類動物中複雜認知歷程分子

層次的內在表徵─神經細胞機制和這些細胞

的分子機制。在系統的部分，主要是將認知

功能對應到大腦的特定區域；認知神經科學

家現在可以去記錄活的、清醒的動物的神經

細胞活動情形，也可以使用造影儀器來觀察

一個人在做認知活動時大腦的情形。這些新

的發現使我們可以研究當一個人知覺到感覺

刺激、開始去做一個動作、去學習和記憶時，

大腦發生了什麼事─大腦的結構、迴路和行

為。認知心理與生物系統的結合，有許多層

次必須一一釐清，從分子、細胞、組織、區

域及機制等層次，到複雜的行為之間，認知

神經科學的主要挑戰就在於確認不同層次之

間的關連與因果關係。

為了瞭解認知神經科學如何面對這些挑

戰，我們先回顧一下形成認知神經科學，這

樣一個特殊而重要的領域較近代的歷史背

景。

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認知神經科學的形成歷史 (the brain story) 腦科學的研究

若要說起腦的研究歷史，從埃及時代，

人們就已經發現腦跟心智活動的關係，西元

五百年左右，聖奧古斯汀提出高級心智功能

來自腦室（腦室是大腦中的空洞，裡面充滿

了腦脊髓液）的說法，這看法歷經了千百年

不衰。達文西也曾畫過他對大腦功能的看

法。但是直到 18 世紀後半以前，學術界並沒

有做太多努力來定位特殊心智功能與特定腦

區之間的關係。

到底是全部的腦一起運作產生心智，還

是部分的腦獨自運作就能產生心智？這個問

題刺激了許多現代研究。近代的認知神經科

學發展從確定腦與心理功能的關係，集中到

研究局部神經迴路以及個別細胞與行為之間

的因果關係，這段歷史可從 Gall 的顱相學

(B.C.1810-1819)談起。以下概述幾個在這段

歷史中重要的人物：

Franz Joseph Gall (1758-1828) 及 J.G.

Spurzheim (1776-1832)是腦功能定位學說的

早期代表人物。Gall 與 Spurzheim 認為：心

理歷程與大腦皮質有密切關係；人類各種不

同的心理歷程，並非由單一器官所支配，例

如松果體；而是由大腦皮質不同的部位所掌

管的；皮質的發展情形會直接影響顱骨形

狀，皮質較發達的地方，顱骨凸起，代表該

部位所支配的心理歷程或有關的行為傾向較

強，低陷的顱骨代表該區管轄的功能或行為

傾向較弱。所以只要觀察顱骨外表凹凸的程

度，也就是顱檢查術(cranioscopy)就可以推知

個體各方面行為傾向的強弱。Spurzheim 稱之

為 顱 相 學 (phrenology)( Gazzaniga et al.,

2002)。

而 Pierre Flourens (1794-1867)則是反對

顱相學的學者中最具影響力的，這位實驗心

理學家挑戰 Gall 的區域化觀點(localizationist

view)。許多人反對一些特殊心智處理，像是

語言和記憶，是區域化在某些大腦迴路區

域，Flourens 成為這些人的擁護者。Flourens

(1823)認為大腦是以整體的方式發揮功能，心

理功能並不像 Gall 和 Spurzheim 所說的那樣

是由個別特定的部位支配。他利用局部切除

法，損壞雞和鴿子的不同部位的部分中樞神

經系統，觀察其手術前後行為的變化情況，

發現特殊區域的損傷並不會造成特定行為的

缺失，並且發現手術後功能缺損的程度與所

切除的腦組織的多寡有密切關係。若所有腦

組織都切除，則一切功能都喪失；但若只切

除部分，則不論所切除的組織屬於哪一個部

位，只要剩餘的部分腦組織足夠完好，就可

全面恢復所有功能。因此主張腦功能並無特

殊定位，所有功能在大腦中都佔有同樣廣闊

的區域─所有的感覺、知覺及意志，都在大

腦這個器官中佔據相同的位置；感覺、認知

及意志的能力基本上是一個能力。在此之

後，Lashley (1929)發揚此看法，主張大腦的

每一個區域對任何行為都具有同樣的支配能

力，被稱為等勢說(equipotentiality)。不過再

後來的科學家們質疑把鴿子與雞的實驗結果

概推到人腦功能，很難令人信服，此外，其

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使用在動物上的測驗也太過簡略，所以測不

出功能缺損( Gazzaniga et al., 2002)。

1884 年在英國，John Hughlings Jackson

(1835-1911)則提出階層組織論。認為人類的

神經系統至少是由三個從低到高的功能階層

組成的。他發現部分癲癇病人發作時以特殊

方式的移動，這些發作看來似乎是刺激了腦

中一些關於身體區域的腦區。這現象使他發

表關於腦中的身體圖，並認為身體的圖被表

徵在腦中皮質的特定區域(Kandel, Schwartz,

& Jessell, 2000)。Hughlings Jackson 也是第一

個觀察到右腦缺損的病人比左腦受傷的病人

較多會影響到視覺空間的處理，但他並沒有

主張右腦此特殊區域與這重要的人類認知功

能之關係。反而是注意到很少有病人失去一

個功能的全部。因此主張高級心理功能是建

立在許多較基層的功能之上，不侷限於大腦

某部位，而是分散於大腦不同的區域，因此

定位的概念對高級心理功能而言並無意義

(Gazzaniga et al., 2002)。例如：語言功能牽涉

到大腦各個不同的部位，每個部位對語言功

能都負有特殊任務。所以問題不在於語言功

能定位於何處，而是不同部位對複雜的語言

功能到底附有什麼樣的特殊任務。

在 這 期 間 ， 在 法 國 ， Paul Broca

(1824-1880)報告了一個最著名的神經學事

件。一名被名為 Tan 的病人於 1861 年被發

現，在中風後能理解語言卻不能說話的情

況，雖發音、理解正常，但言語表達有障礙，

只能發出類似於「tan」的音。此病人死亡後

解剖發現顳葉上方部分區域受損，Broca

(1865)認為這是造成該病人生前喪失語言能

力的原因，因此將該區域名為 Broca 區（後

來的 Brodmann 44 區）。在這不久之後，1876

年 26 歲年輕的德國神經學家 Carl Wernicke

(1848-1905)，發現另一中風的病人，在中風

後講話快速流利不像是 Broca 的病人，但所

說的話卻沒有什麼意義，且沒有辦法理解口

語及文字，失去理解語言的能力。這個病人

受傷的區域，在左半球較後方區域，顳葉與

頂葉交界的區域。Wernike (1908)即使發現

Wernicke 區域與語言有關，但還是主張能定

位的功能大部分僅屬較基本的感覺、運動功

能，較複雜的心理歷程實際上是靠聯合神經

纖維聯繫大腦的各部位，由許多不同的基本

功能整合而成。也就是說，複雜的心理歷程

並不定位於大腦的某一特定區域，Wernicke

是 第 一 個 提 出 分 散 處 理 (distributed

processing)的觀點的人(Kandel et al., 2000)。

從一開始，大腦功能的整體論觀點與區

域化觀點的爭論始終不斷，在 Broca 區域發

現後，企圖解決這爭論的實驗依舊進行著，

像是 Friedrich Goltz (1834 -1902)就逐步移除

他的動物大腦皮質（從枕葉到運動皮質），而

認為高級皮質功能不可能是區域化的，而

Pierre Marie (1853-1940)則從失語症病人損

傷區域的不同來說明皮質區域的易變性。這

些對於腦部損傷的研究存在著方法學上的問

題，例如：損傷可能會影響腦部其他區域的

結構，或是破壞神經元從一區域到另一區域

的連結。Constantin von Monakow (1853-1930)

及 Sir Henry Head (1861-1940)對這樣的研究

認知神經科學的形成背景與範圍概述

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法可能產生的問題提出類似但有點不同的看

法。Monakow (1923)的「失聯現象(diaschisis)」

概念認為，破壞腦中的一部份，會造成另一

部份出問題；Head (1918)則認為，受損後的

腦部部分不是原來的系統少一部份，而是變

成一個新的系統(Gazzaniga et al., 2002)。

在 Broca 與 Wernicke 的發現被發表的當

時，所有在醫院的神經學家都知道這些事

情，但是在這發現百年後，哲學家、醫生及

心理學家才知道這是一個開始點：特定的疾

病導致特殊的缺失。因為當時的研究者尚無

適當的方法或儀器來確定病人損傷區域，必

須得等到病人死去才能解剖，此外，病人在

損傷事件後可能部分復原或是更進一步地受

損，這些情況都是無法確定的。今日只要花

幾分鐘，先進的掃瞄儀器就能從活生生的腦

取得損傷的影像。

神經科學與腦功能定位研究的發展

以上這些事件讓那些以動物來做實驗的

神經學家產生新的研究問題，在 Broca 與

Wernicke 的發現不久之後，德國生理學家

Gustav Fritsch (1838-1907)及 Eduard Hitzig

(1838-1927)直接電刺激狗的腦，觀察狗的獨

特的移動(characteristic movements)。這發現

使得神經解剖學家更進一步去分析大腦皮質

及其細胞組織，他們想要找個局部區域的重

要性這觀點的支持。因為這些區域表現出不

同的功能，使得他們該去看細胞層次的不同。

根據這樣的邏輯，德國神經解剖學家開

始利用顯微鏡來分析分析大腦，觀察不同腦

區的細胞種類。這群學者中最著名的就是

Korbinian Brodmann (1868-1918) 。

Brodmann (1909)利用器官染色法，這方法其

中之一是由 Franz Nissl (1860-1919)發展出來

的，這方法使得 Brodmann 能將不同的腦區的

不同細胞視覺化，再根據細胞的型態、密度、

層次等組織情形來區分，他分析大腦皮質組

織中不同區域的不同細胞種類，定位出 52 個

不同區域（見圖一）。研究在不同腦區細胞的

不 同 的 學 問 稱 為 細 胞 建 築 學

(cytoarchitectonics 或 cellular architecture)。目

前我們已發現各式各樣的在細胞建築學中所

描述的腦區，的確表徵著不同的腦功能

(Gazzaniga et al., 2002)，例如，Brodmann 第

一次分開的 17 區與 18 區，此分開已被證明

的確具有不同的次功能。1933 年 Clinton

Woolsey (1904-1993) 及 Philip Bard

(1898-1977)定位出運動與感覺的腦圖，第一

次定位出不同腦區的功能。

圖一 Brodmann 圖

左圖是左半球的側面；右圖是從中央溝縱切面

的右半球裡側（引自 http://spot.color-

ado.edu/~dubin/talks/brodmann/brodmann.

html）

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同一時間，在義大利，1873 年 Camillo

Golgi (1843-1926)發展出利用硝酸銀染色個

別神經元的方法，可以看到個別神經元樹突

和 軸 突 無 髓 鞘 部 分 (Albright, & Neville,

1999)。利用 Golgi 的方法，西班牙解剖學家

Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)奠定了著

名的神經元教條：大腦是由許多叫做神經元

的細胞組成的，每一個神經元外面都包有一

層細胞膜。Ramón y Cajal (1892)認為神經元

是大腦訊號的基本單位。認為學習不可能造

成新的細胞成長，而是使現行已存的細胞之

間連接更強壯，使其間的溝通更有效。為了

儲存長期記憶，神經細胞之間可能長出新的

分支，形成新的、更強壯的連接(Squire, &

Kandel, 1999)。

在十九世紀，主要的爭論問題集中在何

者是神經系統結構與功能的最基本單位。在

當時，我們接受了有這些叫做〝神經元

(neuron)〞的特殊細胞這樣的實體物質的概

念，但在沒有發展出視覺化這些細胞的技術

前，神經元的存在不過是個推論。當時有兩

個 對立的 觀點， 一為網 狀理論 (reticular

theory)，另一為神經元理論(neuron theory)；

網狀理論主張腦的器官是由一巨大接合的網

狀結構(a vast anastomosing reticulum)，而神

經元理論則認為神經元是有差異的細胞種類

且為神經系統功能的基本單位。一個是功能

整體論，一個是區域論，在這兩種理論上的

意識型態分歧既深又寬。Golgi 認為整個腦是

個合胞體(syncytium)，但 Ramón y Cajal 則認

為神經元不只是神經傳遞的基本單位，而且

在神經元中電訊號的傳遞只有一個方向，從

樹突到軸突尖端(Gazzaniga et al., 2002)。

Ramón y Cajal 首先察覺到神經之間的細

微接觸，但是一個世紀後才有 Sir Charles

Sherrington (1857-1952) 提 出 「 突 觸

(synapse)」這個名稱來標籤神經元之間的微

小間隙。十九世紀初，因能夠將貓的脊椎神

經分離出來，而開始了第一次習慣化的神經

分析。脊椎神經控制了許多反射反應，是貓

走路和動作的內在機制，使貓的腿在被碰觸

的時候會縮回。1908 年，Sherrington 發現當

貓的腿被碰觸時會縮回這個反射反應，在連

續的刺激後會減慢，而且經過數秒的休息後

才會恢復，而發展出他的反射反應的概念，

提出了「突觸」這個名詞，並且想到突觸的

彈性改變可能就是所觀察到貓前肢縮回反應

習慣化的內在原因（不過就當時的神經生理

技術條件，他並無法測試這個極有創見的假

設）。Lord Edgar Douglas Adrian (1889-1977)

於 1920 年代發展出記錄單一神經元動作電

位的方法，並發現神經元傳導的”有或無-特

性 (all-or – non property)”。不久之後，

Ragnar Granit (1900-1991)發展出利用位在皮

膚表面電極記錄神經活動的技術─網膜電圖

(electroretinogram, ERG) ，這技術後來變成

非侵入性測量腦部電生理活動的儀器的發展

基礎(Albright, & Neville, 1999)。

差不多時間，Otto Lowei (1873-1961)於

1921 年實驗證明突觸之間的訊號傳遞是利用

化學方式。在這之後數十年我們看到許多突

觸化學傳遞的本質的研究，包括無數的傳說

認知神經科學的形成背景與範圍概述

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的神經傳導物質(neurotransmitters)的發現，

以及透過接收器運作的神經傳導物質活動機

制，並揭露出許多與神經傳導物質釋放與負

責的分子事件，這些發現為瞭解神經元如何

計算及儲存這世界的資訊提供了豐富的資

訊。標籤神經元的能力促進了對腦的細胞建

築學及神經解剖束追蹤(neuroanatomical tract

tracing)兩方面的研究，後者是瞭解在腦中訊

息流動及處理階段的必要來源 (Albright, &

Neville, 1999)。

Karl Spencer Lashley (1890-1958)則是最

早在大腦中尋找記憶位置，在 1920 年代一系

列著名的實驗中，他訓練老鼠去跑一個簡單

的迷宮，然後將不同部分的皮質切除，二十

天後再去測試老鼠是否會跑迷宮，以前的訓

練上留下多少。Lashley (1929)從這些實驗

中，得出整體反應定律(law of mass action)，

認為老鼠記憶的損壞與其皮質被切除的大小

有正相關，但與某一個特定位置無相關。同

時他提出了著名的等勢說，認為大腦每個區

域對任何認知功能都有相同的支配力。在許

多年後，經過了更多的實驗，我們對 Lashley

這結論產生了不同的瞭解。首先，我們知道

Lashley 這個迷宮學習作業對研究記憶功能

的定位而言並不恰當，因為這個作業需要動

用到許多不同的感覺與運動能力。當大腦皮

質的受損使得動物喪失一種線索時（如觸覺

線索），這隻動物仍然可以利用牠的視覺與嗅

覺記憶來完成作業，而且可以記得相當不

錯。另外，Lashley 只將他的注意力集中在大

腦皮質上，並未探索皮質下的結構，但後來

的實驗發現許多記憶的形式都需要動用到皮

質下的區域 (Gazzaniga et al., 2002)。另外，

Lashley 的實驗並未剔除某些簡單的可能

性，也就是他發現的其實是，大腦中並沒有

一個記憶中心可以在那裡將記憶永久的存

放。就現在的看法，這意謂著大腦的許多地

方都參與了記憶的表徵（Squire, & Kandel,

1999; 洪蘭譯，2001b）。但 Lashley 的想法的

重要性在於，他提供了「大腦是以一個整體

的形式而不是區隔的形式運作」的建議

(Solso, 2001)。近一個世紀後，1949 年 Lishley

的學生 Donald O. Hebb (1904-1985)，提出細

胞 生 產 線 (cell assembly) 的 概 念 來 解 釋

Lashley 的實驗結果，認為皮質上極大區域的

細胞一起工作來形成表徵。在此生產線內不

論何種傷害，都有足夠的細胞連接存在，使

得訊息仍然可以被表徵。此概念現今被認為

極具遠見，他的看法被認為是訊息儲存在大

腦中的一個主要原則。大腦並沒有一個單一

的記憶中心，許多部位都參與任何一個事件

的表徵作用。現今認為記憶是分佈在許多不

同的地方，而每個不同地方儲存著記憶的不

同層面。這些區域之間很有功能重複或重疊

之處 (Gazzaniga et al., 2002)。

實驗心理學的貢獻

在神經系統研究早期，著名且多產的物

理 學 、 醫 學 和 心 理 學 研 究 者 Hermann

Ludwig von Helmholtz (1821-1894)在心理學

實驗上貢獻許多，而心理學只是 Helmholtz

對科學領域貢獻排行第三的學科。Helmholtz

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並不是心理學家，心理學也不是他的主要興

趣，但他為人類有關感覺的研究貢獻了重要

的知識，並且加強了對心理歷程研究的實驗

方法。他在生理光學的研究中，發明了檢查

視網膜的眼底鏡裝置。對心理學的重要貢獻

是研究神經衝動傳導速率以及視覺和聽覺。

1850 年以前，許多科學家，包括被譽為“生

理學之父”的 J. P. Müller (1801-1858)，都

一直認為神經衝動的速度是非常快速而無法

測量的（車文博，1996）。但 Helmholtz 藉由

刺激青蛙的運動神經和腿部附著的肌肉，第

一次以實驗測量神經傳導速率。證明傳導速

度不是立即的迅速的，因此認為思考和運動

有一個可測量的間隔時間，在這之後的許多

年後，1920 年代， Adrian (1889-1977)才發

展出測量神經元的動作電位的方法。在視覺

方面 Helmholtz 研究外部的眼睛肌肉和水晶

體聚焦的內部結構，修正和延伸 1802 年

Thomas Young (1773-1829) 所發表的色覺

論 ， 這 是 現 在 知 名 的 楊 赫 二 氏

(Young-Helmhotz)色覺論。在聽覺方面研究音

調的知覺、和諧與不調和的特性以及共鳴的

問題。

同樣地，在心理物理學上，Ernst Heinrich

Weber (1795-1878)德國解剖學家、生理學

家，感覺生理心理學和心理物理學的創始人

之一，探索皮膚和肌肉的感覺，並運用生理

學實驗法到心理學問題上。Weber 對心理學

的 貢 獻 之 一 是 皮 膚 兩 點 覺 閾 (two-point

threshold) 的精確實驗程序─受試者在不用

視覺的情況下，報告在意識上可明顯感覺的

皮膚上兩點所必須的最短距離。他認為感覺

只有強度和性質兩種屬性，而辨別皮膚上的

心靈作用是一種知覺。此研究被視為是第一

個有系統實驗證明的閾限觀念，及一個心理

或生理效果開始產生的點（此閾限觀念被德

國哲學家 Johann Friedrich Herbart (1776-1841)

運用到意識中，主張潛意識概念變成意識概

念亦有閾限。Weber 的第二個貢獻是形成第

一個心理學量化的法則，他想要確定重量的

恰變差(just noticeable difference)，也就是兩

個物體重量能被察覺不同的最小差異，發現

兩個重量恰變量的穩定比率是 1:40。同時發

現當受試者自己舉起重物(1:40)比實驗者將

重物放在他們手中(1:30)更能做出正確的區

別。

在心理學與物理事件間，Gustav Theodor

Fechner (1801-1887)主張心理感覺和物質刺

激間可以是量化的關係。他認為感覺本身雖

然不能測量，但是感覺是由一定量的刺激引

起的，通過測量刺激強度就可以間接地測量

感覺，並且發現當刺激強度增加時，感覺強

度並不會產生一對一的增加，刺激是以幾何

級數表現其特徵，感覺則以算數級數反應此

特徵。Fechner (1860)主張可以以下面兩種方

法去測量受試者對刺激做反應而報告出來的

意識經驗；第一，我們可以決定一個刺激是

出現或消失，可察覺或不可察覺；第二，我

們可以測量受試者報告第一次察覺時的刺激

強 度 ， 這 是 感 覺 的 絕 對 閾 (absolute

threshold)，當刺激強度低於此點時，受試者

會報告沒有感覺。當我們想要知道刺激強度

認知神經科學的形成背景與範圍概述

-19-

與感覺強度的關聯，我們必須能夠詳細指明

刺激的範圍和它們產生的感覺值，因此

Fechner 提 出 感 覺 的 差 異 閾 (differential

threshold)─產生感覺改變的刺激最小變化

量。（此概念與 Weber 的恰變差相同，但

Fechner 寫道他並不知道 Weber 的研究，直到

他開始設計實驗去考驗他的假設時才知

道）。Fechner 發展出系統化的測量方法，是

現今仍在使用的三種心理物理基礎方法中的

兩種。此三種方法分別為，均誤法(method of

average errors) 也 稱 為 調 整 法 (method of

adjustment)，受試者調整一個不定的刺激，

直到他們感覺它和固定標準刺激是相等的；

固定刺激法(method of constant stimuli)，包含

兩種固定刺激，目標是測量產生一個能夠正

確判斷比率所需的刺激差異；最小可覺差異

法(method of least difference)，又稱極限法

(method of limits)是將兩種像重量的刺激呈

現給受試者，增加或減少一個刺激大小直到

受試者報告他們感覺到兩者的差異（楊麗英

譯，2001）。Fechner 與另一人 Wihelm Wundt

(1832-1920)被認為是實驗心理學的創始者

(Boring, 1950)。

Hermann Ebbinghaus (1850-1909)則是第

一位以實驗來研究學習和記憶的科學家。並

採用連結論者所提出的一種技術，以連結頻

率法則作為一種回憶的情況。Ebbinghaus 推

論學習材料的困難度，可藉由受試者一次精

確地完整回憶出學習材料的內容，所需的重

複練習的次數來測量。他認為以故事或詩作

為刺激材料的困難在其中的意義或連結已被

熟悉這語言的人們附加到文字上，使得材料

的學習更佳容易，造成實驗者無法控制它

們 ， 因 此 發 明 現 今 有 名 的 無 意 義 音 節

(nonsense syllables)，做為材料，這為學習研

究帶來革命。他的研究打破了實驗法不能研

究高級心理歷程的禁區，證明像記憶這樣的

高級心理歷程可以用實驗法來研究（楊治良

等，1998）。Edward Thorndike (1874-1949)則

是動物心理實驗的首創者，第一個用實驗法

取代自然觀察來研究動物心理。也是第一個

敘述聯結的本質並創造一種聯結的實驗取向

者，他稱之為聯結主義(connectionism)。

在二十世紀上半世紀，1932 年英國的

Frederic C. Bartlett (1886-1969)對那種只用無

意義音節進行的研究提出了批評，認為記憶

研究應著眼於像日常生活一樣有意義的記

憶，因此他在自然的情境下研究記憶(Solso,

2001)，請受試者學習日常生活的材料，像是

故事或圖片。用這些自然的方法，顯示出記

憶是出奇的脆弱極易受到扭曲，因此提出了

記憶的主動建構的看法。Bartlett 認為記憶的

提取鮮少是一成不變、一模一樣的正確，提

取並不像字面上那樣的被動的將儲存的訊息

播放出來，而是一個創造性的建構歷程，是

一個想像的建構或重新建構，是我們對過去

的反應或經驗的整體態度，再加上一些凸出

的細節，這些細節通常以影像或語言的形式

出現。Bartlett 因此提出了記憶的主動建構。

至此，我們發現知覺和記憶不只是與環境的

訊息有關，亦與看的人或記的人本身的心智

建構有關。這些想法導致了認知心理學的產

科學教育月刊 第 271 期 中華民國九十三年八月

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生，除了要分析刺激與刺激所激發的反應，

還要關心刺激和行為之間的內在歷程，而這

是行為心理學所忽略的部分

近代分子生物醫學與新興造影儀器的

加入

在近代則有許多先驅投入在這個新興的

領域，例如：David Hubel, Torsten Wiesel 以

及 Vernon Mountcastle 等人從個別神經元活

動區辨基本的歷程，並發現大腦如何組織的

重要事實；他們發現一些神經元對於某些特

定種類的刺激產生變化，而這些神經會以有

秩 序 的 內 在 結 構 組 成 一 個 圓 柱

(columns)(Kosslyn, & Anderson, 1992)。Sir

Bernard Katz (1911-2003)，1970 年諾貝爾生

理醫學獎得主，則開創了現代突觸傳導分析

的領域，他發現突觸神經傳導物質不是單分

子的釋放，而是多分子的一起釋放，每一個

膜包中，大約有五百個分子在裡面，每一個

膜包被稱為一個量子，存在於胞器的突觸囊

泡中（ Squire, & Kandel, 1999; 洪蘭譯，

2001b）。Michael Posner 與 Marcus Raichle 利

用新的儀器(PET, fMRI)，發現引導語言產生

與理解的感覺資訊是由不只一個通路來產生

的，而在大腦皮質中，字的意義的產生和語

言的表達是由不同的通路提取的(Kandel et

al., 2000)。

認知神經科學之實驗方法與工具 在所有科學的領域中，理論的突破通常

由於新的觀察方法。認知神經科學也不例

外，例如，正子放射電腦斷層攝影(PET)讓科

學家能夠觀察腦的活動，磁共振影像(MRI)

則能夠獲得腦損傷的確切部位，而高速電腦

則允許研究者去建構詳盡的模型來模擬大腦

中神經元連結與處理的過程，電子顯微鏡製

作技術使得不可見的神經細胞中的各部位能

夠被看見。

認知神經科學領域使用的技術與工具，

從分子層次的生物學與生物基因工程的技

術，比較具破壞性的神經解剖學方法（像是

固定、切片、染色、追蹤神經通路..等技術）

及腦損毀術研究法（吸出、熱烙、電損毀法、

藥物損毀法），到能研究單一神經元活動的微

電極(electrode)、大電極，以及能觀察活人腦

部做認知活動的一些技術，像是電位變化的

事件相關電位變化圖(ERP)…等。以下特別介

紹認知神經科學現在常用在觀察活人腦部活

動的掃瞄儀器，及它們的使用原理：

1.腦波圖(electroencephalogram, EEG)/事件相

關電位(event-related potential, ERP)，觀察

腦部皮質的電位變化。在頭皮上貼電極，

收集頭殼下細胞活動的情形。而建構大腦

地圖通常是用「事件關連電位波」，亦即比

較一個電波高峰與某個特定刺激之間的關

係 （將收集的同一事件之 EEG 訊號平均

後得到的電位波）。

2.腦磁圖 (magnetoencephalography, MEG)─

觀察腦部皮質的電位變化時的磁場變化，

找出細胞所放出的極微量的磁波。這種方

法的困難在於收集的訊號很弱，很容易被

干擾而看不見，但其優點在於它的掃瞄方

認知神經科學的形成背景與範圍概述

-21-

法很快，可以記錄的即時大腦活動比

fMRI、PET 正確。

3. 電 腦 軸 向 斷 層 掃 描 (computerized axial

tomography, CT, CAT scanning)─X 光照相

和電腦處理方法結合起來。因為正常組織

和病變組織對 X 光的吸收量不同，所以相

片上可以看到腦瘤、血栓、腦水腫和多發

性神經硬化區域的影子。

4.磁共振影像 (magnetic resonance imaging,

MRI)─利用許多有機物質的常見的成分的

磁性變化，像是氫(H)。氫原子在灰質與白

質的密度不同，使得這些區域可以被視覺

化。

5.正子放射電腦斷層攝影 (positron emission

tomography, PET)─用來研究腦的各部分

的代謝。利用放射性元素，像是 15O（2-

脫氧葡萄糖，2-DG），觀察注射物質在腦中

某些區域被吸收的結果，也因為需要注射

放射性的標記物進入血管，雖然注入的放

射物計量很少，但為了安全起見，一個人

每 年只能 做一次。（ 15O 的半 衰期 約

125sec，而 PET 約需 40sec 才能獲得較穩定

的計算。可以觀察約小到 5mm 到 10mm 的

範圍，這樣的體積大小約有上千的神經

元。）

6. 功 能 性 磁 共 振 造 影 fMRI(functional

magnetic resonance imaging)─利用血紅素

(hemoglobin)的磁特性，不含氧血紅素較含

氧血紅素敏感，fMRI 測量含氧血紅素與不

含氧血紅素的比來得到影像。最近的技術

可以每一秒掃瞄四次，而大腦大約需要半

秒對刺激做出反應，所以此技術可以看到

大腦不同區域的活動情形。

7.TMS(transcortical magnetic stimulation)─利

用在頭皮上製造一個磁場，使得頭下的某

區域的腦神經元的活動被干擾而不能正常

運作。

認知神經科學利用以上這些儀器探究，

而不同的儀器，它們擅長探索的認知活動的

範圍，以及對於空間上及時序上的分析，有

著不同的優缺點及範圍限制（見圖二）。X 軸

為時序上的敏感度，不同儀器獲得的資料的

時間尺度，有的儀器可以分離出毫秒的心智

活動的訊號，有的則是觀察以年為單位的變

化。Y 軸為空間上的敏感度，不同儀器可以

定位出的認知活動區域不同。以近來認知神

經科學常用來即時的探索認知活動的 EEG及

fMRI 來看，EEG 擅長在時序上分析認知活動

的變化，十幾毫秒內瞬間的腦波活動都能被

記錄下來，但是在活動區域的定位上，就沒

有 fMRI 來得好。而 fMRI 相對於 EEG 在腦

功能定位上比較能確認出相關認知活動的活

動區域，但是在時序上的分析卻不敏感。因

此在探究不同的心智活動時，選擇適合儀器

來觀察，並配合不同的實驗設計，是很重要

的。

科學教育月刊 第 271 期 中華民國九十三年八月

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圖二 在認知神經科學上常用的重要方法在時序上及空間上的解析

結語 認知神經科學在廿世紀的最後十年，試圖

努力瞭解大腦如何表徵心智事件，並在許多主

題上，如情緒、記憶、視覺及高級心智功能上

有許多新瞭解。任何新的科技對科學研究都會

帶來新的理論發展。認知神經科學結合了神經

科學、認知科學及心理學，並藉由新的掃瞄儀

器，企圖解決科學最後一塊神秘地─腦。希望

本文的介紹引發科學教育界對這正蓬勃發展

的關注與興趣。

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（下轉第 26 頁）