eckert fisio animal10-12

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  1. 1. L os IIKWICIIOS de los animales.tales como la 1o- comoein.1a captacion de alimento y la copula.es- tain generudas por trcs mccanismtis fundameitallncnte tiislinttvs:el ntVllHlCnIt zimeboide,1a exion de cilios y ilagelos y la eontraceion llllsclllll.Ademas.la produc- cion de sonidt) y casi todas las otras lormas de comuni- cacion que no dependen de senales qllllltlls cspecicils cslzln lzlsiltlls en contraceixmes de musculos.La mayo- ria de estos se eontracn al fCCllJll las sealcs de neuronas.lo que inicizi una serie de zicontecimieitos que causan el aicortamientt del msculo y la generacitm de fuerza.Las contraccitmes musculzires son las mais aparentes y espcc- tziculzires seales maerosctpicans (le la vida anima!y por elio han excitado la imaginztciini de Inucha gente desde lo. tiempos mais remotos,En el siglo H.Galeno propuso que cl espiritti zinimal fluia de los nervios a los mscu- los.inllzindtxlos c incrementando asi su diametri) a ex- penstis de su longitud catiszititlt) su ticormmicnto. En una epoca tan reeiente eomo los zios 50. se postu- lo que los msculos se aeortan porquc tinas moleulzis lineales (le proteinas contractiles causali su acorta- miento.La hipotesis establecizi q ue diehas moleculzis po- seerizm etinigtirucitxnes helicoitlziles y que 10s cambios en c1 grado de airrollzimienttw de la heliee prodticirizm las ailteraciones de longitud.Esta hipotesis.sin embargo,lLWU tina vida muy corta.porquc c1 desarrollo de nuevas iecnieas en los aos 50 condujo a un CSpCClllCultT pro- grcso en nnestro conocimiento de la funcion mLlSCUlillI A traves de pruehas aportadas por la microscopia elec- tronicai.la bioquinticzt y la biolsiczt.hemos aprcndido conio csta organizadt) cl mecanismo contnctil del msculo y como se produce su zicortamiento y la fuerza.lambien se esta ltllrilldo Como la seal electriezi de la membrana:de la fibra musculzir inieia el proceso de con- traccion. 1,0 musculos se clasilczin.tanto desdc un punto dc vista morfologico eomo fnneionzil.en dos tipos principa- les.msculo Iiso y msculo estriado.Un tipo musculztr.el msculo CSlflltlo de los yertebrados (principalmente el381msculo esqueletieo de rana y de COCjO).es el mejor eomprendido y en este capitolo 1o estudiaremos detallzi- damentc.E1 msculo estriado puede snbdixridirse a su vez cn miisciilr) esqirelliro y mliSCll/ O curi/ l'uva.Sin em- bargo,e1 meeanismo por el cual se contruen lodos los mseulos es casi identico.y las mayores dilcreneias entre los distintos tipos se hallan en su organizzieion Ccltllzll. Las investigaciones recientes sobre zispcctos compaia- dos e integradores de la luncion musculzu han deparadiu el deseubrimiento de una inesperadzi diversidad entre 10s mseulos esqtielticos y tambien han puesttx de mani- iesto un elegante ajtiste entre el diseo de un Insctilt) y su funeion biologica.ln este capitulo se describen algu- nos cjemplos de cslos variados diseos. BASE ESTRUCTURAL DE LA CONTRACCION MUSCULARLa organizzicin genera] del tejido musculai csqueletico se mucstrzt en la Figura 10-1. Los musculos pueden mo- ver partes de un dnlllll porque cada extremo del mscu- lo esta unido a un hucso o a alguizi otra estructurzi,y euando c1 msculo se acorta.cambia la rclacion isica entre los puntos de anelaje.Normalmente.un msculo se halla zinelado en cada extremo por una resistente ban- da de tejido eoneetivo llamada tendn.Cada msculo esta constituido por largas eelulas (o fibras musculares) cilindricas y multinuclezidtts.que estzin organizzidzis en paralelo unas con respectt) a las otrais.Esta disposicion permite a todas las lbras de un msculo a trabajtir en paralelo con las otms.Las fibras del msculo estriado poscen un diametro de entre S y 100 hm y pueden tener varios eentimetros de longitud.(Piensese en la longitud de las ibras museulares de la pantorrillzi de lll1jllg1ldOl' profesionzil dc hIIlOHCCSO. ) Lina razon para estc extraor- dinario tanain) es probablemente cl que Cada bra pro- viene de muehzis Celtilas embrionarizis individuales.denominadas mioblastos,que se fusionan durante c1 de-
  2. 2. 382 PROCESOS FISIOLGICOSMsculo embrionarioMioblastosa;>3 Motubos QNucleoNucleoUna fibra muscular Una miofibrilla _ DlSCO ZSarcmero,Filamento Filamento D's z delgado grueso de actna da mosinasarrollo embrionario para lormar unidades multinuclea- das denominadas miotubos.Cada miotubo contiene mu- chos tubos dentro de una sola membrana plasmatica y se dilereneian en una libra muscular madura,denomina- da a veces miolbra.Cada fibra muscular est constitui- da a su vez.por numerosas subunidades paralelas deno- minadas miofibrillas.las cuales consisten en una serie de unidades repetidas longitudinalmente llamadas sarco- meros.El saremero es la unidad funcional del msculo cstriado.Las miobrillzis de una bra muscular estn formadas por sarcmeros alineados en correspondencia cxacta.de modo que las lbras adquieren una aparienciaTendn Figura 10-1. Todos los msculos esquel- ticos de los vertebrados estn organizados con una jerarquia estereotipada.El organo Ilamado msculo est constituido por fibras multinucleadas paralelas,cada una de Ias cuales contiene muchas miofibrillas.Los msculos estn unidos a los huesos u otros puntos de anclaje mediante unas bandas de tejido conectivo resistente denominadas tendones.Cada fibra muscular deriva em- brionariamente de un grupo de mioblastos que se fusionan formando miotubos.Un miotubo sintetiza Ias proteinas caracteristi- cas de Ias fibras musculares y se diferencia hasta su forma adulta.Las miofibrillas estn formadas por sarcmeros,ordenados de un extremo al otro.Cada sarcmero contiene filamentos delgados de actna y lamentos gruesos de mosina,que se intercalan con una relacin geometrica precisa (vase la Fig.10-3).Los filamentos delgados estn anclados en unas regiones denominadas discos Z.[Adaptado de Lodish et a| ., 1995.]Fibra muscularDisco Zbandeada.0 estriada.al observarlas al microscopio opti- co.Esta aparieneia bandeada dio origen al nombre de msculo estriado. La estructura del msculo estriado proporciona un elegante cjemplo de la base estructural de la luncin.La micrograla electronica de la Figura 10-2 muestra una seccin longitudinal de varias miolbrillas.Cada sarco- mero est limitado en cada extremo por una linea Z (o disco Z) que contiene a-actinina,una'de las proteinas que se encuentra en todas las clulas mviles.Extendin- dose en ambas direeciones desde la linea Z de una mio- brilla hay numerosos lamentos delgados que estan
  3. 3. constituitltts principaltnettte por la proteina actna.Es- los ltimcnms dclgados se imercztlzttt con lamentos grucsos COISIUOS por In proteina mosina.Los fila- mcntos itttercztlztdos gruesos y delgados conlorman la parte ims densa del sarcomcro,la banda A (denominada usi porquc osta lilldd es unisotrupzt,y polatriza luerte- mente lu lux visiblc).La region mais Clara en cl centro de la bttttlil A se denomina zona H.que conticnc solo l'ila- lllcllltts grucsos.En el centro de la zona H se halla la linea M.que se ha demostrztdt) que contiene enzmas im- pnrtttntcx cn cl metabolismo energetico (p.ej. . creatina tiuiitatsatl.La poreioit del sareonterx) entre las dos bandas . se denomina banda I (tlenotnitiztda asi porque esta rc- gion ex isotropzt y no polztriza la luz). Si se reztlizan secciones transvcrsztles en dilcrcntes rcgiones de un mismo sztrcttero,se pone de relieve la precisa relacioit gcotttetriczt de la disposicitt de los la- ntentos delgztdtis y gruesos (Fig.lO-3).Los lamcntos tlclgtldts que contiencn solo actna,apnrecet cuztndt) la scccioit se Ileya a cubo a trnvcs de la banda l y los la- ntcrtttus gruesos que eontienen solo miositra quedan visi- hlcs cn una seecion a traves de la zona H.En la region de SOlZlptlltlCllIO,cada filamento de miosintt osta rodeudo por seis lamcntos delgttdos y estos lamentos de actna estati eotnpztrtitlos con lamentos gruesos cireundantes.(ada filamento de actna esta rodeado por tres lamen- tos de ittiosittu. (uando se exnmina a elevado aumento con cl micros- copio electronico una scccion a traves de un sarcmero mucstrtt pcqtieas proyreeciones.denominadas puentes cruzados.que se exticitdett hacizt luera de los llzttnentos de ntiositizt y establccett eontacm con los lumentos de actittzt durame la contraeciott (Fig.|04A).Los puentcs cruzatios a lo largo dcl cje de los lamentos gruesos se StlCCdCl un grupos de trcs:en cada grupo los puentes CFU/ tltlOS estan cspaciztdrs ztproxitnttdztmente 14.3 nm apartc y cl tlcxplllllllcllo angular alrededor del l'ila- meitto entre los puentes cruzados sticesivos es dc IZU (Fig.10-413).Estzt dlSptSlCll hace que cada lamento grueso tenga nueve hileras de puentes cruzudos y que los tuttcntcs crumdos udyiCCFtlCS dc Cada hilera estn sepa- rados por 43 nm. Figura 10-2. Los sareomeros de las diferentes miofi- brillas estn alineados en formacion produciendo las bandas caracteristicas del msculo esqueletico.La mi- crografia electronica no solo revela estas bandas,sino tambin los componentes del sarcomero que las origi- nan.Esta micrografia electronica de una seecion longi- tudinal de un msculo esqueltieo de rana incluye dos sarcmeros eompletos de tres miolibrillas distintas.Se han senalado las distintas bandas y los discos Z (los cuales aparecen en seecion Iongitudinal como lineas).Los grnulos oscuros entre las fibrillas son de gluco- geno.[Cortesia de L.D.PeacheyJ Subestructura de los miofilamentosA mediztdos del siglo XIX.Wilheltn Kiihnc demostro que puedcn extracrsc dilcrcntcs fraeciones proteicas del msculo csqtteltieo.que habia sido tritnradt) y macera- do en agua contcniendt) varias concentraciones de sales.Las proteinas solubles no estructurales.como la mioglo- bina.se extraen con agita destilztdzt.Los filamentos de actna y mosina se solubilizztn cn solnciones salinas al- tamente coneentradzis.que rompen los enlaees que ntan- tienen unidos sus respcctivos motiomeros en los filamen- tos.Adems de la actna y la mosina.tzttnbien se extraen dc esta mancra otras proteinas que se estudiz