ecología y conservación del chorlitejo...
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Ecología y conservación del Chorlitejo Patinegro (Charadrius alexandrinus) en ecosistemas dunares
mediterráneos sometidos a perturbaciones humanas
Miguel Ángel Gómez Serrano
Ecología y conservación del Chorlitejo Patinegro (Charadrius alexandrinus) en ecosistemas dunares
mediterráneos sometidos a perturbaciones humanas
Miguel ÁngelGómez Serrano
Tesis Doctoral
Universidad de Alicante, 2016
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Todas las fotografías y dibujos de esta Tesis Doctoral han sido realizadas por el autor, a no ser que se
especifique lo contrario en el pie de la imagen.
A mis padres, hermanos e hijas,
y con mucho cariño y amor a Pilar
Ecología y conservación del Chorlitejo Patinegro (Charadrius alexandrinus) en
ecosistemas dunares mediterráneos sometidos a perturbaciones humanas
Miguel Ángel Gómez Serrano
Tesis Doctoral
Universidad de Alicante, 2016
TABLA DE CONTENIDOS CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN GENERAL ............................................................................................................ 9
SECCIÓN I. PERTURBACIONES HUMANAS Y AVES LITORALES .............................................................................. 17
Capítulo 2. Aves y actividades recreativas en playas: una revisión de los impactos y
recomendaciones de gestión ............................................................................................................ 19
SECCIÓN II. METODOLOGÍAS DE ESTUDIO....................................................................................................... 69
Capítulo 3. Área de estudio y Métodos generales de seguimiento utilizados ................................. 71
Capítulo 4. ¿Éxito o fracaso? Seguimiento de la actividad del nido y el destino de las puestas de
aves limícolas en hábitats litorales ................................................................................................. 101
SECCIÓN III. ECOLOGÍA REPRODUCTORA Y PERTURBACIONES HUMANAS ........................................................... 167
Capítulo 5. Éxito reproductor y causas de mortalidad de los nidos de Chorlitejo patinegro en
playas: el papel de la depredación y las perturbaciones humanas ................................................ 169
Capítulo 6. Selección del hábitat de nidificación y espaciado de los nidos del Chorlitejo patinegro
en playas sometidas a distintos niveles de perturbación humana ................................................ 197
Capítulo 7. Influencia de la presencia humana sobre la ubicación y supervivencia de los nidos de
Chorlitejo patinegro ....................................................................................................................... 229
Capítulo 8. Comportamiento del Chorlitejo patinegro durante la incubación frente a la
perturbación humana en playas ..................................................................................................... 261
SECCIÓN IV. COMPROMISOS ECOLÓGICOS EN LA SUPERVIVENCIA DE LOS NIDOS ................................................ 285
Capítulo 9. Nest site selection by Kentish Plover suggests a trade‐off between nest‐crypsis and
predator detection strategies ......................................................................................................... 287
Capítulo 10. Deceiving predators: linking distraction behaviour with nest survival in a ground‐
nesting bird ..................................................................................................................................... 307
CONCLUSIONES ....................................................................................................................................... 327
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................................. 331
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................................. 355
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2014) Nest S
nd Predator
121.
haviour with
papel relat
s que nidific
patinegro fr
rtamiento e
gos asumido
periodo de in
s variables fí
ico se encue
nto de pertu
molestia qu
de las aves
so recreativo
de‐off betwe
e crían en e
e los depred
to que incub
sta de la vis
visión con re
on la siguient
sente Tesis D
Site Selectio
Detection S
nest surviva
tivo que la d
an en el suel
rente a la a
en un conte
os frente al p
ncubación se
ísicas, ambie
entra actualm
Introducc
urbación, así
e causó la s
s al estímu
o.
een nest‐cry
el suelo solu
dadores, par
ba, respectiv
sión del ave
especto a po
te publicació
Doctoral:
on by Kentis
Strategies. P
al in a ground
defensa de
lo. Para ello
aproximació
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e integró en
entales o tem
mente en pr
ión general
í como el
salida del
ulo de la
ypsis and
cionan el
ra reducir
vamente.
desde la
otenciales
ón, donde
sh Plover
PLoS ONE
d‐nesting
los nidos
se utilizó
n de un
ersión en
predador.
modelos
mporales.
oceso de
16
17
SECCIÓN I PERTURBACIONES HUMANAS Y AVES LITORALES
18
AVE
ES Y ACTI
LOS
IVIDADES
IMPACTO
CAP
S RECREA
OS Y REC
19
PÍTUL
ATIVAS E
COMEND
O2
EN PLAYA
ACIONES
AS: UNA RS DE GEST
REVISIÓN
TIÓN N DE
20
69
SECCIÓN II METODOLOGÍAS DE ESTUDIO
70
Á
REA DE EESTUDIO
CAP
Y MÉTO
U
71
PÍTUL
ODOS GE
TILIZADO
O3
NERALES
OS S DE SEGGUIMIENTTO
72
ÁREA D
ÁREA D
El área d
España,
Punta (V
son aren
cantos, g
diferente
Las playa
Serradal
en el m
humana
con acce
persona
Fig. 1. Loel SW deSerradal, (http://foValencian
E ESTUDIO Y
E ESTUDIO
de estudio e
Fig. 1): Serra
Valencia, 39°
nales, mient
grava y guij
es tipos de p
as estudiada
es una play
mes de mayo
(< 15 perso
eso restringid
s que accede
calización de Europa (cuadB, Almena
ototeca.icv.gvno).
Y MÉTODOS
está formada
adal (Castelló
18' N, 0° 17
tras que Alm
arros. Las tr
protección le
as difieren en
ya frecuentad
o). La playa
onas/km/hor
do, donde el
en ilegalmen
las tres playadros en blancra y C, Pua.es; PNOA
S GENERALES
a por tres p
ón de la Plan
7 'W). Las pla
menara (2,3
res playas ti
egal por legis
ntre sí en cua
da por la gen
de Almena
ra en el mes
uso humano
nte a la zona
s estudiadas cco y negro de nta. En los ©Instituto
73
S DE SEGUIM
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na, 40 ° 00 'N
ayas de la Pu
km de long
enen ecosist
slación europ
anto al nivel
nte para act
ra cuenta c
s de mayo).
o es casi inap
atravesando
con respecto la derecha). tres casos Geográfico
MIENTO UTIL
s provincias
N, 0 ° 01' E), A
unta (1,2 km
gitud) es un
temas duna
pea, regional
de intensida
ividades rec
con un nivel
Por último,
preciable (ge
o los vallados
a la región deLas figuras sese muestraNacional de
LIZADOS
de Castellón
Almenara (39
m de longitud
a playa de
res naturale
o municipal
ad de la pert
reativas (> 2
l intermedio
la Punta es
estores y oca
s).
e la Comunidae corresponden sobre ortEspaña ‐
Métodos
n y Valencia
9 ° 43 'N, 0 °
d) y Serradal
arena mezc
es y se bene
l (ver más ad
turbación hu
25 personas/
o de la pert
una zona de
asionalmente
ad Valencianaen con las platofoto del aInstituto Ca
s generales
(este de
° 11 'W) y
(1,1 km)
clada con
efician de
delante).
umana. El
/km/hora
turbación
e reserva
e algunas
, España y yas de: A, año 2012 rtográfico
Sección II ‐
Playa de
La Playa
Plana (C
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El sector
de costa
por la pr
de Caste
mar com
llegó a te
de Pinus
procesos
la const
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El grado
que se r
por toda
son peri
relieve d
Gómez‐S
finales d
La playa
posee 27
invierno
Regener
de la Pla
un grupo
del la po
1997; Qu
Entre el
también
Transpo
reordena
De hech
plantas
incluyen
‐ Capítulo 3
el Serradal
del Serrada
omunidad V
uatro playas,
r litoral en e
a actualment
rogradación
elló. La const
mo resultado
ener gran am
s halepensis,
s erosivos se
rucción de
Pascual, 199
yó una escol
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itud del sur
de las defen
aya del Guru
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o de urbaniza
registra más
as las playas
ódicamente
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Serrano, 199
de los años o
del Serrada
7 años de re
de 1988. E
ración Dunar
ana, efectiva
o ecologista
oblación rep
ueral et al., 1
año 2004 y
un cordón
rtes, no deb
ar el litoral y
o en la resta
típicas de e
ndo palmeras
al (Fig. 2) se
Valenciana, e
, denominad
l que se enc
te deficitario
de la zona su
trucción del p
de la acumu
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actualment
e iniciaron du
una escoller
1), tras una
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de la playa d
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estabilizándo
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al norte en
del municip
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97). Esta sit
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al tiene 1,12
egeneración
Esta regener
r y Nidificació
desde junio
de ámbito p
productora d
1993).
y 2007 se rem
dunar. Sin e
e considerar
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encuentra s
ste de Españ
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o en su part
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la costa (Par
del Serradal
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pio de Castel
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ndo se iniciar
km de long
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ración es de
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o de 1990. Es
provincial, la
esde el esta
modeló la co
embargo, est
rse una auté
zona de espa
construyeron
dunares se
tuaron total
74
situada al no
ña). El sector
a Sur playa d
a (Benicàssim
e norte, per
la presencia
e 1893 y 192
rena en torn
n amplio cor
ado en zona
nstrucción d
el Grau que
de la orilla d
sta el río Mi
rdo‐Pascual,
aumentó ha
ra de la aceq
erca de 40 m
ascual, 1991
playa del Se
municipal de
llón de la Pla
aria pesada,
ca de dunas
alteración pe
ron las prime
itud y una s
ue no se rea
ebida a la p
itejo Patineg
sta protecció
a Colla Ecolo
ablecimiento
osta de la p
ta obra, pro
éntica restau
arcimiento d
n multitud de
repoblaron
mente las po
orte del térm
r norte del m
de la Curva,
m‐puerto de
ro cuya tasa
a del puerto d
2 hizo avanz
o al dique de
rdón de dun
a recreativa.
el puerto, lo
acabó qued
e más de 15
llars (varios
1991).
asta 60 m po
quia del Quad
m por el efec
1).
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e Benicàssim
ana que está
principal fac
s (Gómez‐Se
eriódica de l
eras iniciativ
uperficie de
liza limpieza
protección d
gro" por part
ón fue realiza
ogista de Cas
o de la prote
laya del Pina
movida por
ración duna
enominada “
e pasarelas y
las dunas
osibilidades
mino municip
municipio de
Serradal, Gu
Castelló de l
de retroces
de Castelló d
ar la costa m
e levante (M
as fijas estab
Al sur del pu
que motivó
dando dentr
50 m (Mateu
kilómetros a
or la constru
dro (Riu Sec)
cto sombra d
oderado, en
. Un paseo m
án al norte d
ctor limitant
errano & Pr
la regenerac
vas para su co
15,3 ha. En
con maquin
de la playa
te del Ayunta
ada a instanc
stelló, que re
cción (Góme
ar (1,7 km d
Conselleria d
r, ya que lo
““Parque Lito
y zonas ajard
con algunas
de crear un e
pal de Castel
Castellón de
urugú y Pinar
la Plana) es u
so se ve com
de la Plana e
más de 600 m
Mateu, 1982)
bilizadas por
uerto, en ca
ó a principios
ro del mism
u, 1982). En
al sur del pu
cción a final
), mientras q
de la constru
n comparació
marítimo se
del puerto. L
te de la exist
rades, 1997;
ción dunar c
onservación
n la actualida
naria pesada
como "Área
amiento de
cias de la so
ealizó el seg
ez‐Serrano &
de longitud),
de Infraestr
que se perse
oral Playa D
dinadas, y ad
s especies a
ecosistema d
llón de la
e la Plana
r.
un tramo
mpensada
n el Grau
m hacia el
. La playa
r un pinar
mbio, los
s de 1900
o puerto
n 1950 se
erto) con
les de los
que al sur
ucción, si
ón con el
extiende
as playas
tencia de
Oltra &
cambió a
.
ad (2015)
desde el
a para la
Castellón
licitud de
uimiento
& Prades,
creando
ucturas y
eguía era
el Pinar”.
demás de
lóctonas,
dunar.
Fig. 2. Árdel año Cartográf
rea de estudio2012 (http:
fico Valencian
o de la playa //fototeca.icvno).
del Serradal v.gva.es; PNO
75
(Castellón deOA ©Institut
la Plana, Casto Geográfico
stellón, Este Eo Nacional d
Métodos
España), sobrede España ‐
s generales
e ortofoto Instituto
Sección II ‐
Al norte
plantas d
y Pseudo
pioneras
1997).
La playa
regenera
presente
se dispo
aprecian
del Pinar
30 años
primeras
proceso
relativa e
La veget
estabiliz
semifijas
La veget
parte de
kali y Po
farctus o
alturas m
frecuent
ramosiss
de la pla
carecen
especies
ramosiss
móviles,
depresio
amplia r
plantas t
Cutandia
cobertur
el nido (
‐ Capítulo 3
e de la playa
dunares en s
orlaya pumil
s que se fo
del Serrada
ado sin inte
es, ni se llegó
one de la pla
n formacione
r. En esta im
después en
s formacion
de regenera
estabilidad d
tación de la p
ados, con d
s (Gómez‐Se
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e la playa sec
olygonum ma
o Sporobolus
más reducida
tes son Medi
sima. Las du
aya. Sin emb
de numeros
s dunares m
sima. Sin em
como Lotu
ones interdu
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típicas de es
a maritima,
ra, que form
Gómez‐Serra
a del Pinar s
su retaguard
la. Sin emba
rman estaci
al, al norte d
rvención hu
ó utilizar ma
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es dunares s
agen la play
la foto de 1
es dunares
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de las dunas
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dominancia d
rrano et al.,
s dunas pion
ca, está cara
aritimum. La
s pungens. L
as que otros
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nas semifija
bargo, su com
sas especies
más típicas
mbargo, es
us creticus o
nares, conoc
ón, en todo
ste ambiente
Medicago l
an un hábita
ano & López
e encuentra
dia, como Me
argo, la limp
onalmente
e la del Guru
mana, ya qu
aquinaria par
año 1956 (co
ignificativas,
a muestra un
1986. Tras la
en la ortoi
continua en
en las ortofo
aracterizada
de elemento
1999, 2001)
neras sobre
cterizada po
s dunas emb
as dunas mó
s ecosistema
a, Pancratium
s cubren bue
mposición es
de caméfito
de este há
muy frecuen
o Launaea
cido como la
o caso con u
e presentes e
littoralis y Si
at que es sel
‐López, 2014
76
a la playa de
edicago litto
pieza periódi
(Gómez‐Ser
ugú, es la ún
ue no se ha
ra formar el
onocida com
, que sí son v
na amplitud
a protección
imagen de
la imagen d
otos de 2003
por formacio
os florísticos
.
el hábitat d
or elementos
brionarias es
óviles tienen
as más madu
m maritimum
ena parte de
s diferente a
os de mayor
bitat son E
nte la intrus
resedifolia.
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una elevada
en la playa s
ilene ramos
eccionado p
4).
el Gurugú, qu
ralis, Elymus
ca con maqu
rano et al.,
nica que pos
introducido
modelado d
mo Vuelo Am
visibles en la
bastante má
de la playa
1992. Poste
e 1998, y a p
3 y 2012 (Fig
ones típicas
s propios de
onde se acu
s halonitrófil
tán caracter
n escaso desa
uros (Fig. 4).
m, Lotus cret
e la superfic
a la de los ec
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sión de elem
El hábitat q
de terófitos e
a superposic
son Pseudorl
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or este moti
ue presenta
s farctus, Pan
uinaria pesa
1999; Oltra
see un ecosis
ninguna de
dunar. La pri
mericano, Fig
a misma foto
ás reducida q
en junio de
eriormente s
partir de ent
. 3).
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umulan los r
os como Cak
izadas por e
arrollo en es
En este háb
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ie de la vege
cosistemas m
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que caracte
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ción con el
laya pumila,
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a & Gómez‐
stema dunar
e las plantas
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g. 3), y en e
o de 1956 en
que la que se
1990 se apr
se observa
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stemas duna
brionarias, m
restos marea
kile maritima
especies com
sta playa, alc
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más maduro
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Ononis natri
acterísticos d
eriza típicam
ene en esta p
hábitat ante
, Erodium lac
ntas anuales
horlitejos pa
pecies de
aritimum,
as dunas
‐Serrano,
r natural,
s dunares
érea que
ella no se
n la playa
e registra
recian las
cómo el
recia una
ares poco
móviles y
ales en la
a, Salsola
mo Elymus
canzando
ecies más
a y Silene
ar dentro
s, ya que
enor. Las
ix subsp.
de dunas
mente las
playa una
erior. Las
ciniatum,
s de baja
ara ubicar
Fig. 3. EvLa imagea la proteregenera(http://foValencian
volución de losn de 1956 es ección del espción dunar. ototeca.icv.gvno), Conseller
s ecosistemasla primera qupacio y la de 1Ortofotos oba.es; PNOA ia (http://cart
s dunares de lue se dispone 1992 la primebtenidas a p©Instituto
toweb.cma.gv
77
la playa del Se(conocida comera foto área dpartir de difeGeográfico va.es/visor/),
erradal sobre mo Vuelo Amdisponible traerentes visorNacional deCNIG (http://f
fotos aéreas ericano). La foas ser protegides y servidoEspaña ‐
fototeca.cnig.
Métodos
realizadas deoto de 1986 eda, donde se ores cartográInstituto Ca.es/),
s generales
esde 1956. es anterior aprecia la ficos: ICV rtográfico
Sección II ‐
Fig. 4. Diflas dunas
‐ Capítulo 3
ferentes vistas pioneras y em
as de la playa mbrionarias (a
del Serradal eabajo).
78
en primavera de 2007, moostrando las ddunas móviles
(arriba) y
El grado
playa fue
tiempo
comunid
de pertu
de med
caerules
Fig. 5. Calas dunasincremen
o de madure
era protegid
(Fig. 5). No
dades vegeta
urbación y la
dios salinos
scens, Atriple
ambios en el ns presentan bntado conside
z de la part
da, lo que ha
obstante, e
ales fueran r
a presencia d
como Limo
ex halimus, A
nivel de coberbaja relieve y rablemente s
e de interior
producido q
el escaso de
edibujadas e
de depresion
onium girard
Atriplex portu
rtura de las dbaja cobertuin variación si
79
r de la playa
que la cober
esarrollo del
en varias oca
nes interdun
dianum, L.
ulacoides, Inu
unas semifijasura vegetal. Aignificativa en
a ha ido var
rtura vegetal
primer fren
asiones dura
nares favorec
virgatum, L
ula crithmoid
s en la playa dbajo (mayo dn el relieve du
iando con lo
haya tendid
nte dunar h
nte tempora
ce la presenc
L. angustibra
des y Plantag
del Serradal. Ade 2007), la conar.
Métodos
os años desd
do a aument
a producido
ales fuertes.
cia de planta
racteatum, A
go crassifolia
Arriba (mayo obertura veg
s generales
de que la
tar con el
o que las
Este tipo
as típicas
Artemisia
a.
de 1995), etal se ha
Sección II ‐
Playa de
La playa
un tram
ríos Belc
albufera
Comunit
playa de
litoral, h
construy
otros (Pa
La veget
de guija
dunas m
Otanthu
Cyperus
substrat
semifijas
hábitat d
se encu
stenophy
efímeros
ramosiss
valencia
Microrre
El seguim
de las do
2010 se
Medio A
Costa (Fi
permane
infraestr
como d
transver
donde n
de los c
desarrol
modifica
Chorlitej
Vida Silv
‐ Capítulo 3
e Almenara
de Almenar
o litoral cara
caire (Monc
colmatada,
tario (LIC) y
e Xilxes un es
haciendo ret
yeron otros e
ardo‐Pascua
tación de la
rros (Gómez
móviles y em
us maritimus
mucronatus
os de guijarr
s presentan
de nidificació
uentran Teuc
ylla y Eupho
s con espec
sima, Malco
na de un e
eserva de Flo
miento de es
os especies d
construyó
Ambiente, M
ig. 8). La obr
entes dentr
ructuras poc
duchas inte
rsalmente la
nunca habían
chorlitejos, q
los urbaníst
aron los patr
jo patinegro
vestre, 2013)
ra (Fig. 6), ta
acterizado p
ófar, Castel
, conocida c
Zona de Es
spigón de 30
troceder con
espigones y
l, 1991).
playa está c
z‐Serrano et
mbrionarias
s, Calystegia
s o Pancrat
ros, como M
una cobertu
ón por el Ch
crium dunen
orbia terracin
cies como
omia littorea
endemismo
ora “Platja d’
sta playa se
de chorlitejo
un paseo m
Medio Rural
ra modificó t
ro de la m
co apropiada
egradas en
s dunas sem
n existido, cu
que desertar
ticos que se
rones de uso
o, que ha pa
.
ambién cono
or una restin
lón) y Palan
como “La M
pecial Prote
00 m de long
nsiderablem
escolleras qu
aracterizada
t al., 1999,
como Eryng
a soldanella,
tium maritim
Matthiola sinu
ra vegetal re
orlitejo pati
nse, Ononis
na, Ephedra
Erodium lac
a y Echium
ibero‐balear
’Almenara” (
realizó en 20
s presentes,
marítimo en
y Marino, a
otalmente e
misma, y ja
s para la con
la misma
mifijas. En al
uyo perfil y
ron estas zo
e realizaron
o recreativo
sado a pres
80
ocida como p
nga de canto
ncia (Sagunt
Marjal de Alm
cción para l
gitud que de
ente la cost
ue contribuy
a por elemen
2001). Son
gium maritim
Medicago
mum. Esta f
uata, Crithm
educida (Fig.
negro. Entre
s natrix sub
a distachya.
ciniatum, Eu
sabulicola.
r, Silene cam
(Navarro et a
007, cuando
el Chorlitejo
la playa de
a través de l
el entorno de
ardines y a
nservación d
duna mó
lgunos secto
cobertura ve
onas posterio
paralelamen
de la playa,
sentar meno
playa de Cas
os delimitad
o, València)
menara”, de
as Aves (ZE
sestabilizó la
ta de la zon
yeron a dese
ntos propios
frecuentes e
mum, Elymu
marina, Lau
flora se enr
mum maritim
7), lo que fa
e las especie
bsp. ramosis
El hábitat a
uphorbia pe
La playa po
mbessedesii,
al., 2015).
se estudiaro
o patinegro y
Almenara,
la Dirección
e la playa, co
aparcamient
de las poblac
vil y pasa
ores se crea
egetal eran
ormente. Es
nte en la pa
, produciend
s de 5 parej
sablanca, se
a por las des
. La restinga
esignada com
PA). En 198
a dinámica n
na Sur. A pa
estabilizar un
de arenales
en las plant
us farctus, E
unaea resedi
riquece con
mum o Glaciu
avorece que
s más frecue
sima, Centa
lterna con p
eplis, Medica
see la últim
, que motiv
on las poblac
y el Chorlitej
promovido
General de
onstruyendo
os fuera d
ciones nidific
relas de m
ron dunas li
incompatible
tas modifica
arte interior
do la progres
jas los últim
encuentra d
sembocadur
a cierra una
mo Lugar de
1 se constru
natural de es
artir de ent
nos tramos a
s litorales y d
tas caracterí
Echinophora
ifolia, Lotus
plantas pr
um flavum. L
sean utilizad
entes en est
aurea asper
praderas de
ago littorali
ma población
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ciones repro
jo chico. Entr
por el Minis
Sostenibilid
pasarelas de
de ella. Se
cantes de ch
madera atra
igeramente
es con la nid
aciones, unid
r de la franj
siva desapar
mos años (Se
dentro de
ras de los
a antigua
e Interés
uyó en la
ste tramo
onces se
favor de
de playas
ísticas de
spinosa,
creticus,
opias de
Las dunas
das como
e hábitat
ra subsp.
terófitos
is, Silene
n natural
ón de la
oductoras
re 2009 y
sterio de
dad de la
e madera
crearon
horlitejos,
avesando
elevadas
dificación
das a los
ja litoral,
rición del
ervicio de
Fig. 6. Á(http://foValencian
Área de estudototeca.icv.gvno).
dio de la plaa.es; PNOA
aya de Alme©Instituto
81
nara (CastellóGeográfico
ón, Este EspNacional de
aña) sobre oEspaña ‐
Métodos
ortofoto del Instituto Ca
s generales
año 2012 rtográfico
Sección II ‐
Fig. 7. As(arriba) y
‐ Capítulo 3
specto de la py las dunas sem
playa de Almemifijas (abajo)
enara en prim).
82
mavera de 2007, mostranddo las dunas mmóviles y em
brionarias
Fig. 8. Evformaciourbanizacanexas (http://foValencian
volución de lones durante tciones. La últ(parkings, jaototeca.icv.gvno).
1956
2000
os ecosistematodo el periotima ortofotoardines, etca.es; PNOA
s dunares de do, pero tamo (2012) mue.). Ortofotos©Instituto
83
la playa de Ambién la progrestra la conss obtenidasGeográfico
198
201
Almenara. Se resiva sustitustrucción del
a partir Nacional de
83
12
puede aprecición de los cupaseo marítidel visor España ‐
Métodos
iar la estabilidultivos colindimo e infraecartográfico Instituto Ca
s generales
dad de las dantes por structuras del ICV rtográfico
Sección II ‐
Playa de
La playa
Valencia
de Valen
declarad
Reciente
Interés
ambient
mayoría
importan
El secto
delimita
de los p
superfici
sistema
urbaniza
en algu
aparcam
algunas
(aparcam
finales d
movimie
se crea
Ayuntam
regenera
diversas
interven
Punta, y
concreto
ninguna
actualme
La selecc
declarad
estudiar
Adiciona
las duna
que no
tareas d
nidificac
crear un
que limi
seleccion
‐ Capítulo 3
e la Punta
a de la Punta
a, que discurr
ncia es el hu
do Parque N
emente ha s
Comunitario
tales: la lagu
en arrozale
ntes del leva
r norte de
do por el río
rincipales ec
ie y hasta u
dunar fue
ado. Por esta
nos sectore
mientos y un
malladas y
mientos, pas
de la décad
ento popular
la Oficina
miento de V
ación de los
fases en dis
nir para que
y coincide to
o, esta playa
infraestruc
ente (2015)
ción de esta
do como Áre
la biología
almente, al t
as móviles es
sucede en e
de regenerac
ción de la es
na duna móv
tan la dispo
na justo lo co
a (Fig. 9) se
re desde la d
medal más e
Natural y Zo
sido declara
o, LIC, desd
una costera
es, y el ecos
ante español
la restinga,
o Turia al Nor
cosistemas d
un kilómetro
gravemente
a época se pr
es y se cre
paseo marít
y el conjun
seo marítimo
da de los s
r en contra d
Técnica Dev
Valencia) y s
s ecosistem
tintos tramo
sirviera de
otalmente co
a fue aplana
ctura dentro
posee 32 añ
playa se ba
ea de Reser
reproducto
tratarse de u
s óptima pa
el resto de l
ción artificia
pecie. Esto s
vil muy elev
onibilidad de
ontrario para
encuentra d
desembocad
extenso e im
ona de Esp
ado Zona de
de 2001). La
(3.000 ha),
sistema dun
y de la Com
conocido c
rte y la Gola
dunares de la
o de anchur
e alterado a
royectó el Pl
aron nume
timo (Sanjau
nto dunar
o, etc.) carec
setenta se l
de la urbaniz
vesa‐Albufer
e declara e
as litorales
os de La Deve
testigo de
on el área d
ada totalme
o de la mis
os de regene
sa en que es
rva y que se
ora de las a
un ecosistem
ra la nidifica
as playas de
al de las du
se debe a q
ada, sin inte
hábitat ade
a ubicar su n
84
dentro de un
ura del río T
mportante de
ecial Conse
e Especial C
a zona está
marjales (14
ar. El sistem
munidad Vale
como la De
del Perellon
a Comunidad
ra (Sanjaum
a principios
an de Urban
rosas infrae
ume & Pardo
externo, qu
cían de capa
logró paraliz
ación de La
ra (actualme
n 1986 el P
de La Deve
esa. Sin emb
la regenerac
de estudio se
ente con ma
sma (Sanjau
eración natu
s el único tra
e encuentra
aves litorales
ma dunar reg
ación del Ch
e la mayor p
unas han ge
ue las restau
errupciones
ecuado para
nido (Gómez‐
na amplia re
Turia hasta la
e la Comunid
rvación par
Conservación
á caracteriza
4.000 ha), ac
ma dunar de
nciana.
vesa del Sa
et al Sur. Est
d Valenciana
e & Pardo‐
de los año
nización de la
estructuras
o‐Pascual, 19
ue debido
acidad para
zar este pro
Devesa. A pa
ente denom
Parque Natu
esa. Esta re
bargo, existe
ción natural
eleccionada
aquinaria en
ume & Pard
ural (Fig. 10).
amo de todo
a cerrado al
s en ausenc
generado de
orlitejo patin
parte de la
nerado amb
uraciones du
y demasiado
la nidificaci
‐Serrano & L
estinga que
a montaña de
dad Valencia
a las Aves
n (ZEC; figur
ada por tre
ctualmente t
e la Albufera
ler, tiene u
te tramo de c
a, con cerca
Pascual, 201
s setenta co
a Devesa, po
en la playa
992). Estas a
a las infra
regenerarse
oceso gracia
artir de los a
inada Servic
ral de L’Alb
generación
un tramo en
. Esta playa
para el Cho
1973 y no
do‐Pascual,
o el litoral de
público. Est
cia de pertu
forma natu
negro y otra
Devesa de L
bientes poco
unares efect
o próxima a
ón del Chor
López‐López,
cierra la Alb
e Cullera. La
ana. Desde 1
(ZEPA) desd
raba como
es grandes
transformad
a es uno de
nos 10,5 km
costa repres
de 850 hect
11). Sin em
on el objet
or el que se c
a, incluyend
ctuaciones a
aestructuras
e de forma n
as a un im
años ochenta
cio Devesa‐
bufera, se im
se ha efect
n el que se d
se conoce
orlitejo patin
se llegó a
1991a), por
el P. N. de L
ta situación
urbaciones h
ural, la dispo
as aves litora
L’Albufera, d
o adecuados
tuadas han t
l mar, carac
rlitejo patine
, 2014).
bufera de
Albufera
1986 está
de 1988.
Lugar de
unidades
dos en su
e los más
m y está
senta uno
táreas de
bargo, el
o de ser
construyó
o viales,
arrasaron
creadas
natural. A
mportante
a, cuando
Albufera,
mpulsa la
tuado en
ecidió no
como La
negro. En
construir
r lo que
’Albufera
permite
humanas.
sición de
ales, algo
donde las
s para la
tendido a
cterísticas
egro, que
Fig. 9. Á(http://foValencian
Área de estuototeca.icv.gvno).
dio en la pla.es; PNOA
aya de la Pu©Instituto
85
unta (ValencGeográfico
ia, Este EspaNacional de
aña) sobre oEspaña ‐
Métodos
ortofoto del Instituto Ca
s generales
año 2012 rtográfico
Sección II ‐
Fig. 10. ELa imagela regenecartográfCartográf
La veget
bandas
‐ Capítulo 3
volución de lon de 1956 es eración de lafico del ICV (fico Valencian
tación del sis
más o meno
os ecosistemala primera qua playa diez http://fototecno).
stema dunar
os paralelas
as dunares dee se dispone (años despuéca.icv.gva.es;
r del área de
al mar. Sob
1
2
86
e la playa de la(conocida comés de ser arPNOA ©Inst
e estudio est
re restos ma
1956
2004
a Punta sobremo Vuelo Amerrasada. Ortotituto Geográ
tá organizad
areales apar
fotos aéreas ericano). La imofotos obtenidfico Nacional
da en diferen
rece una veg
realizadas de
magen de 198das a partir l de España ‐
ntes comuni
getación hal
1983
2012
esde 1956. 3 muestra del visor ‐ Instituto
dades en
onitrófila
caracter
dunas m
pungens
playa, e
como M
12). Tras
comunid
Cruciane
Echium
progresi
a medid
vegetaci
angustif
coloniza
como E
tinctorea
aspera s
por Pinu
pinar, co
algunas
macroca
Fig. 11. ACakile ma
izada por es
móviles emb
s y Otanthus
stando dom
Medicago ma
s las dunas m
dad de duna
ella maritima
sabulicola, L
vamente ha
da que aume
ón escleróf
folia (Fig. 13)
n claros y d
Erodium laci
a, Pseudorlay
subsp. stenop
us halepensis
on especies
zonas de
arpa, si bien
Aspecto de la paritima sobre
species como
brionarias es
s maritimus.
minadas por
arina, Pancra
móviles, bajo
s fijas con u
a, Helichrysu
Launaea fra
cia una vege
enta la esta
fila con es
). Entre esto
depresiones
iniatum, Ech
ya pumila, S
phylla. Final
s con un elev
como como
La Devesa
este último h
playa de la Purestos marea
o Cakile mar
stán represe
Las dunas m
Ammophila
atium mariti
o condicione
una elevada
um stoechas
agilis y Teuc
etación arbus
bilidad del s
pecies com
s ambientes
interdunare
hium sabuli
Silene ramosi
mente, el si
vado grado d
o Pistacia le
se localizan
hábitat no se
unta en mayo les.
87
ritima, Polyg
entadas por
móviles alcan
arenaria su
imum, Eryng
es de menor
diversidad d
s, Malcolmia
crium dunens
stiva caracte
sustrato y la
mo Rhamnus
s se desarrol
es. Estas for
icola, Vulpia
issima, Cutan
stema duna
de desarrollo
entiscus, Rha
n enebrales
e encuentra
de 2007, en e
gonum marit
r plantas co
nzan un elev
ubsp. arundin
gium maritim
movilidad d
de especies,
a littorea, On
se (Fig. 12).
erizada por c
a distancia a
s oleoides
lan comunid
rmaciones e
a fasciculat
ndia maritim
r evoluciona
o del matorr
amnus alate
s litorales c
representad
el que se apre
timum y Sals
omo Elymus
vado grado d
nacea, acom
mum y Echin
el sustrato,
entre las qu
nonis natrix
Estas form
omo Halimiu
al mar va su
subsp. angu
dades primav
están caracte
a, Malcolm
ma, Centaure
a hacia un pi
ral en las com
rnus y Philly
on Juniperu
do dentro de
ecia el hábitat
Métodos
sola kali (Fig
farctus, Sp
de desarrollo
mpañada de
nophora spin
aparece una
ue se puede
subsp. ram
maciones evo
um halimifol
ucediéndose
ustifolia y
verales efíme
erizadas po
ia littorea,
ea seridis y C
inar litoral d
munidades p
yrea angust
us oxycedru
e la playa de
t de dunas pio
s generales
. 11). Las
porobolus
o en esta
especies
nosa (Fig.
a extensa
destacar
osissima,
olucionan
lium, que
por una
Phillyrea
eras, que
r plantas
Alkanna
Centaurea
dominado
previas al
tifolia. En
us subsp.
la Punta.
oneras con
Sección II ‐
Fig. 12. Aabril de 2
‐ Capítulo 3
Arriba, dunas m2005.
móviles en la playa de la Pu
88
unta en mayoo de 2007. Abaajo, hábitat dee las dunas se
emifijas en
Fig. 13. T
ESPECIE
La princ
(Charadr
variables
de aves
(Glareola
Chorlitej
El Chor
Charadri
embargo
consider
Charadri
formar p
Presenta
plumaje
ransición del
ES ESTUDIAD
ipal especie
rius alexand
s relacionada
s limícolas,
a pratincola
jo patinegro
rlitejo patin
iiformes; Pie
o, sus poblac
rados subesp
ius nivosus (
parte del tax
a dimorfismo
a cierta dist
hábitat de las
DAS
e estudiada e
drinus Linnae
as con indici
el Chorlitejo
Linnaeus, 17
o
egro es un
ersma, 1996
ciones han s
pecies. De es
Cassin, 1858
ón Charadriu
o sexual, por
tancia (Fig. 14
s dunas semifi
en los difere
eus, 1758), e
os de activid
o chico (Ch
766).
n ave limíc
6), que se d
sido separad
sta forma, la
8; Küpper et
us dealbatus
r lo que mach
4).
89
ijas hacia dun
entes capítu
excepto en e
dad y éxito re
aradrius du
cola pertene
distribuye a
das recientem
s poblacione
al., 2009), y
s (Swinhoe, 1
hos y hembr
as fijas en la p
ulos de esta
el Capítulo 4
eproductor d
bius Scopol
eciente a
lo largo de
mente en di
es americana
las de la pa
1870; Rheind
ras pueden s
playa de la Pu
tesis en el
4, en el que
de los nidos d
i, 1786) y l
la familia C
e Eurasia, Á
ferentes tax
as han sido s
rte oriental d
dt et al., 2011
er fácilmente
Métodos
nta en marzo
Chorlitejo p
se analizan
de otras dos
la Canastera
Charadriidae
África y Amé
xones, anter
separadas en
de Asia han
1).
e distinguibl
s generales
de 2008.
patinegro
diversas
especies
a común
e (orden
érica. Sin
iormente
n el taxón
pasado a
es por su
Sección II ‐
Fig. 14. Aderecha.
Estado d
Cerca de
disminui
a este gr
clasificad
Internat
española
Se trata
relativa
consider
mientras
Protecció
encuent
Valencia
04/04/2
‐ Capítulo 3
Arriba, pareja Abajo, a la izq
de conservac
el 50% de la
ido en el per
rupo de espe
da bajo la
ional, 2014)
a (Figuerola
de una esp
a la conser
radas dentro
s que las pe
ón Especial (
ran incluidas
ano de Espe
013).
de Chorlitejoquierda hemb
ción
as limícolas e
ríodo 1990‐2
ecies. No obs
categoría Pr
). En cambio
et al., 2005).
pecie incluid
rvación de
o de la categ
eninsulares e
(Real Decreto
s las playas
ecies de Fau
o patinegro enbra y a la dere
europeas tie
2000 (BirdLif
stante, a pes
reocupación
o, figura en
.
da en el Ane
las aves silv
goría Vulner
están incluid
o 139/2011)
estudiadas,
una Amenaz
90
n hábitat de cecha macho en
enen un esta
fe Internatio
sar de que la
Menor (LC
n la categor
exo I de la D
vestres. En
rable en el C
das en el Lis
). A nivel reg
la especie e
zadas desde
cría, con el mn plumaje nup
ado de cons
onal, 2004). E
a especie est
C) según la
ría de Vulne
Directiva 20
España, las
Catálogo Na
stado de Es
gional, en la C
está incluida
e 2013 (Ord
acho a la izqupcial.
ervación des
El Chorlitejo
á en declive,
Lista Roja d
erable en la
09/147/CE d
poblacione
acional de Es
pecies Silves
Comunidad V
como Vulne
den 6/2013,
uierda y la he
sfavorable, h
patinegro p
, a nivel mun
de la UICN
a Lista Roja
de la Unión
s de Canari
species Ame
stres en Rég
Valenciana,
erable en el
, DOCV nº
embra a la
habiendo
pertenece
ndial está
(BirdLife
nacional
Europea
ias están
enazadas,
gimen de
donde se
Catálogo
6996 de
La espec
que incl
degrada
1997; Fig
Població
En Españ
(Palomin
població
de la pob
En la Co
años nov
en los qu
Los efec
(Gómez‐
complet
reprodu
en un 14
En 2013
Climático
en hume
arrojó u
Silvestre
Comunid
de la pr
producid
1993, O
censo d
valencia
Vida Silv
cie está en d
luye a la m
ción del háb
guerola & Am
ón
ña la poblaci
no & Molin
ón invernante
blación euro
omunidad Va
venta se est
ue nidificaba
ctivos reprod
‐López et al
amente en t
ctoras. Sin e
4,8% (293 pa
3 El Servicio
o y Desarrol
edales y pla
una cifra de
e, 2013). Seg
dad Valencia
rovincia de C
do una reduc
ltra & Góme
de 2013 y l
nos, en la q
vestre, 2013)
declive en nu
mayor parte
bitat y el inc
mat, 2003; F
ón reproduc
a, 2009), un
e para el per
opea (BirdLife
alenciana su
imaran entre
a, incluyendo
ductores de
l., 2006). Po
todo el litor
mbargo, un
arejas; Gome
de Vida Si
lo Rural (htt
yas, el prim
387‐410 pa
gún este ce
ana en las qu
Castellón, e
cción del 89,
ez‐Serrano,
a Figura 16
ue se puede
.
umerosas reg
de la cost
cremento de
iguerola et a
ctora ha sido
n 17% de l
riodo 2008‐2
e Internation
población s
e 1.094 y 1.1
o los princip
la especie s
or ejemplo,
al y zonas h
año después
ez‐Serrano et
lvestre de la
p://www.ag
ero que se
arejas reprod
nso, la espe
ue nidificaba
l censo de 2
0% en un pe
1993). La Fi
6 la tenden
e apreciar el
91
giones del M
a mediterrá
e las perturb
al., 2005; Mo
o estimada e
a población
2010 ha sido
nal, 2014).
sufre un ma
199 parejas
ales humeda
se han ido re
en la provi
húmedas en
s (1994) al re
t al., 1997).
a Conselleri
gricultura.gva
realizaba de
ductoras, el
ecie habría
a en los años
2013 registr
eriodo de 20
igura 15 mu
cia de los
continuo de
Mediterráneo
ánea españo
baciones hu
ontalvo & Fig
n 4.322‐4.64
europea (B
o estimada en
arcado decliv
reproductor
ales y playas
educiendo p
ncia de Cas
1993, obten
epetir el cen
a de Agricu
a.es) realizó
esde la estim
42,7% de e
desaparecid
s ochenta (M
ró sólo 38‐3
años (comp
uestra la dist
efectivos re
eclive de la
o (BirdLife Int
ola, debido
manas (Oltr
guerola, 2006
45 parejas re
BirdLife Inte
n 5.671‐9.53
ve desde qu
ras en el con
s (Oltra & Gó
progresivame
tellón la po
niéndose un
so la poblaci
ltura, Medio
un censo co
mación previ
ellas en play
do de divers
Martínez‐Arbi
9 parejas, p
arando las c
tribución de
eproductores
especie en l
Métodos
ternational,
principalme
ra & Gómez
6).
eproductoras
ernational, 2
32 individuos
ue a principio
njunto de los
ómez‐Serran
ente desde
oblación fue
total de 344
ión se había
o Ambiente,
ompleto de la
a de 1993.
yas (Servicio
sas localidad
izu, 1991). E
por lo que s
ifras con los
e la especie
s en los hu
la región (Se
s generales
2014), lo
ente a la
‐Serrano,
s en 2007
2014). La
s, un 44%
os de los
s hábitats
o, 1993).
entonces
censada
4 parejas
reducido
, Cambio
a especie
En censo
o de Vida
des de la
En el caso
se habría
datos de
según el
umedales
ervicio de
Sección II ‐
Fig. 15. Dde pareja
Fig. 16. EValencian
‐ Capítulo 3
Distribución y as reproducto
Evolución de na en el perio
tamaño poblaras de 2013 (t
la poblacióndo 1988‐2013
acional del Chtomado de Se
n nidificante d3 (tomado de
92
horlitejo Patinervicio de Vida
del ChorlitejoServicio de Vi
negro en la Coa Silvestre, 20
o Patinegro eida Silvestre, 2
omunidad Vale13).
en los humed2013).
enciana segú
dales de la C
n el censo
omunidad
Háem
Biología
El Chorl
ribereño
Colwell e
Los chor
(Page et
2011). L
nidificar
En playa
deposita
2004; Pa
Székely
también
tempora
(Amat et
El Chorli
de día y
colabora
radiación
la pareja
con otro
Amat, 19
protecci
emparej
ábitat de nidifmbrionarias e
la po
reproductor
litejo patine
os de grava y
et al., 2005).
rlitejos nidifi
t al., 1985; W
La Figura 17
en playas es
as de arena
an los huevo
age et al., 2
et al., 1994
son frecuen
ada de cría,
t al., 1999b).
tejo patineg
los machos
an en la incu
n solar (Ama
a, normalme
o individuo (p
996). Se ha s
ón de los po
arse de nuev
ficación del Cn la playa de osición de un
ra de la espe
egro puede
y arena, sala
can preferen
Warriner et a
7 muestra im
studiadas (ve
, el nido es
os, pudiendo
2009). El tam
4; Fraga & A
ntes las pues
pudiendo r
.
gro es una es
de noche (F
bación diurn
at & Masero,
nte la hemb
poliandria o
sugerido que
ollos por par
vo (Amat et
horlitejo patinla Punta. La flnido de esta e
cie
criar en di
adares y sali
ntemente en
al. 1986; Fra
mágenes de
er Capítulo 6
stá formado
o añadir dife
maño de pue
Amat, 1996;
stas de dos h
realizar tamb
specie con in
Fraga & Ama
na cuando la
, 2004b). Tra
bra (Amat et
poliginia sec
e este sistem
rte de los ma
al., 1999a; S
negro sobre decha blanca inespecie.
93
iferentes há
nas (Fraga &
n lugares exp
aga & Amat,
los hábitats
6 para una ex
o por una p
rentes tipos
esta modal
Page et al.
huevos (Fig.
bién varias
ncubación bip
t, 1996; Kos
a temperatur
as la eclosió
al., 1999a),
cuencial; Les
ma de empare
achos y a qu
Székely, 1996
dunas ndica
Hábma
ábitats, inclu
& Amat 1996
puestos y típ
, 1996; Muir
s característ
xplicación má
equeña esca
s de materia
es de 3 hue
., 2009; Vida
17). Puede
puestas de
parental. No
ztolányi & S
ra es elevada
n de los hue
abandona la
ssells, 1984;
ejamiento es
ue las hembr
6).
itat de nidificareales en la p
posici
uyendo play
6; Oltra & G
picamente co
r & Colwell,
ticos que ut
ás detallada)
arbadura en
l de forro (S
evos (Santae
al & Domíng
realizar dos
reposición s
rmalmente,
zékely, 2002
a y los nidos
evos uno de
a descendenc
Székely & Le
s debido a la
ras tienen m
ación del Cholaya de la Punón de un nido
Métodos
yas litorales
ómez‐Serran
on escasa ve
2010; Saalfe
tiliza la espe
).
n el suelo e
Szentirmai &
eufemia et a
guez, 2015),
puestas en
si fracasa la
las hembras
2), pero esto
s están expue
los dos miem
cia para emp
essells, 1993
a mayor capa
mayor capaci
orlitejo patinegnta. La flecha o de esta espe
s generales
, bancos
no, 1997;
egetación
eld et al.,
ecie para
n el que
& Székely,
al., 1990;
, aunque
la misma
primera
s incuban
s últimos
estos a la
mbros de
parejarse
; Fraga &
acidad de
dad para
gro sobre restblanca indica ecie.
tos la
U
Deso
Sección II ‐
Ubicación de uemb
etalle de una pobre substrat
Fig. 17. Hnidos en
Chorlitej
El Chorli
área de d
Durante
lagunas,
graveras
1983, Ha
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huevos (
A nivel m
UICN (Bi
de la esp
‐ Capítulo 3
un nido de Chbrionarias en l
puesta de treso arenoso. Pla
Hábitats caraclos dos tamañ
jo chico
itejo chico p
distribución
la estación
pequeñas,
s o cultivos),
agemeijer &
amp & Simm
(Colwell, 200
mundial está
irdLife Intern
pecie es esta
orlitejo patinela playa del Se
s huevos de Caya de la Punt
cterísticos de ños de puesta
pertenece a
como repro
n reproducto
playas u ot
donde insta
Blair, 1997;
ons 1983) y
06).
á clasificada
national, 201
able (BirdLife
egro en las duerradal.
horlitejo patinta, mayo de 2
nidificación d más frecuent
la familia C
ductora aba
ora ocupa u
ros tipos de
ala sus nidos
Cepáková e
5 días para l
bajo la cate
15b). No obs
e Internation
94
unas Entsobre
negro2007.
Detasobre
del Chorlitejotes.
Charadriidae
rca Eurasia y
un amplio ra
e ambientes
s sobre subs
et al., 2007;
la fase de pu
egoría Preocu
stante se con
al, 2015b).
torno de un nie substrato de
alle de una pue substrato de
o patinegro en
(orden Cha
y Norte de Áf
ango de tip
creados art
stratos de gr
Fig. 18). El p
uesta, siendo
upación Men
nsidera que
ido de Chorlite guijarros. Pl
esta de dos he guijarros. Pl
n las playas e
radriiformes
frica (Wiersm
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eriodo de in
o el tamaño d
nor (LC) segú
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uevos de Choaya de Almen
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s; Piersma, 1
ma, 1996).
tats, incluye
e (como por
(Cramp & S
ncubación du
de puesta m
ún la Lista R
a poblaciona
o de dos huevonara, mayo 20
orlitejo patinegnara, mayo 20
detalle de
1996). Su
ndo ríos,
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Simmons,
ura 23‐24
odal de 4
Roja de la
al general
os 007.
gro007.
A
Hábitat de nidAlmenara, abri
Aspecto caraChorlitejo ch
Fig. 18. H
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La Canas
área de
por todo
Pakistán
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cultivos
dos loca
Dolz et a
(datos p
El period
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acterístico de hico sobre sub
Almenara
Hábitat y nidos
ra común
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distribución
o el Paleárti
n (Cramp & S
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(Calvo, 1994
alidades don
al., 1990; G
ropios, ver C
do de incuba
el tamaño m
Chorlitejo chiflecha blancade esta especi
un nido de cubstrato de guij, mayo 2007.
s de Chorlitejo
n pertenece
como repro
co, abarcan
Simmons 19
es reducidas
4; Calvo & Fu
nde la espec
ómez‐Serran
Capítulo 4).
ación es de
modal (Colwe
co en la playa indica la posie.
uatro huevos djarros. Playa d
o chico en las
a la familia
oductora de
do amplias
83; Wiersma
(Calvo & A
urness, 1995
ie nidifica e
no et al., 19
18 días (Cra
ell, 2006). La
95
a de ición
De
de de
Desob
playas estudi
Charadriidae
la subespeci
zonas del Su
a, 1996). Se
Alberto, 1990
5) y playas (F
n playas, en
997) y en L’A
amp & Simm
s poblacione
talle del entoblanca) en
etalle de una pbre substrato a
adas.
e (orden Cha
ie G. p. prati
ur de Europ
lecciona háb
0; Calvo et
Fig. 19). En l
n el Prat de
Albufera, do
mons 1983) y
es del Delta d
rno de un nidla playa de Alm
puesta de tresarenoso. Playa
aradriiforme
incola se enc
a y Norte d
bitats abierto
al., 1993), i
a Comunida
Cabanes‐To
nde cría en
y tres días pa
del Ebro pre
Métodos
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s huevos de Ca de la Punta,
es; Piersma,
cuentra frag
de África, Ka
os para nidif
incluyendo
ad Valencian
orreblanca (C
la playa de
ara la puest
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s generales
jo chico (flecho de 2007
horlitejo chico, junio de 200
1996). El
gmentada
zajstán y
ficar, con
marjales,
a existen
Castellón,
la Punta
a de tres
media de
ha
o 8.
Hála
Sección II ‐
2,3 hue
valencia
A nivel m
UICN (Bi
de decliv
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Aspecto caCanastera c
Fig. 19. H
Otras es
Al marge
aves má
platyrhy
pero no
2007 y 2
restos m
‐ Capítulo 3
evos por pu
nas estudiad
mundial está
irdLife Intern
ve (BirdLife I
ficación de la de 2007. La fle
un nido de
racterístico decomún. Playa
Hábitat y nidos
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en de las esp
s en el ecosi
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utilizaron p
2008 se insta
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uesta (Berto
das, que pres
á clasificada
national, 201
nternational
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e un nido de t de la Punta, j
s de Canastera
ves reproduc
pecies estud
stema duna
gujada comú
rácticament
aló una colo
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olero & Ma
sentan un pr
bajo la cate
15c). Sin em
l, 2015c).
mún en la playndica la posició.
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a común en e
ctoras
iadas, en las
r, todas en la
ún (Galerida
e los mismo
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96
artínez‐Vilalt
romedio de 2
egoría Preocu
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Deta
e 8.
Det
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s playas estu
a playa de la
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os hábitats d
de Charranc
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udio.
udiadas se re
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dificaron po
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Dolz et al., 19
nor (LC) segú
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no del mismo aya de la Punt
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eprodujeron
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r las dunas s
ón de las esp
Sternula alb
tejos patineg
r a las pob
990).
ún la Lista R
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sólo tres esp
e Ánade azul
semifijas de
pecies estud
bifrons) en la
gro y chico (F
blaciones
Roja de la
specie es
astera común 007.
nastera comú08.
pecies de
lón (Anas
la playa,
iadas. En
a zona de
Fig. 20).
en
ún.
Ni
N
Charrancito c
ido de Charra
Nido de Ánade
Fig. 20. O
común incubaPunta en j
ncito común ede
e azulón la pla
Otras especies
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en la playa de2007.
aya de la Punt
de aves nidif
en la playa de.
e la Punta en m
ta, mayo de 2
icantes en el e
97
e la Char
mayo Nido
007 Nid
ecosistema du
rrancito comúpollo en la
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do de Cogujad
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ún atendiendoplaya de la Pu
cito común coa de la Punta e
da común en la200
ayas estudiad
Métodos
o un nido con unta en junio
on dos pollos yen junio de 20
a playa de la P07
das.
s generales
dos huevos y de 2007.
y un huevo en007.
Punta, junio d
un
n la
de
Sección II ‐
Método
El seguim
extendió
Playa de
2007‐20
Todos lo
observad
seguimie
Localizac
El estud
métodos
seguimie
nidos en
Muir &
aproxim
Una vez
sobre or
fue enco
Sistema
El period
más tem
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abandon
durante
La perio
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del Chor
1986; Do
Una vez
pollos. T
identific
de los hu
ya que s
frecuenc
permitie
posibles
Una vez
eclosión
‐ Capítulo 3
s generales
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ó durante un
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08. La playa
os datos pr
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ción de los n
io se basó e
s, entre ello
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n su fase de
Colwell, 20
arse el inves
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ontrado. Las
de Informac
do de seguim
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ejaron de vi
no o depred
el mes de ju
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os no suelen
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omínguez &
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iormente. Se
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s, los nidos
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de los nidos
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s fueron pos
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ndo el último
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n el mismo n
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98
litejo patine
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directa de n
s fue registra
más próxima
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orma inequív
s sucesivas
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n más inten
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n siempre en
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984; Warrin
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el mismo
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os; (2) el
ia de 5‐6
al., 2009;
l nido al
arena.
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das en un
s puestas
julio. Las
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oducción
calidades,
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olerancia
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1984; M
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cortejo.
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Los nido
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del nido;
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4.
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Los nido
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los que
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as realizadas
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observados a
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e incubaban
aron otras ev
; (2) activida
ción de los h
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les junto al
s utilizados y
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os fracasados
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os por sus p
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s hasta que l
das durante
s nidos.
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de puesta de
n fue estima
itejo patineg
eron hallado
bservada. Ta
ción de los h
2006; para
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ó la informa
uno de esto
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s.
os
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o regresand
a distancia a
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al aproxima
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s nidos
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n porque lo
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rogenitores.
4). No obstan
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nte la fase
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s con puesta
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s nidos de c
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das. Igualmen
rse al nido.
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sideraron ab
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s decir, aque
esapareciero
99
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de puesta s
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al., 2009; Am
as completas
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es véase el C
conocida (es
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esta tuvo lug
una fecha d
closión en d
n esa misma
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nte, se prest
e los nidos c
n y ángulo de
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iento defens
evidencia de
que no eclos
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bandonados
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os nidos apa
ellos en los q
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oductor, con
se estimó la
de puesta mo
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mat & Maser
s, la fecha de
do de flotac
echa probab
Capítulo 4).
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de los nidos
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omo: (1) den
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los huevos;
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sivo. Para u
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ron en cuent
rentemente
que no todo
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n el objeto d
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ión de los hu
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s excavados
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más próxim
si al menos
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n el objeto d
atención en
nsidad de hu
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e los nidos c
n huevo tras
e completar
a fecha en la
ta las eviden
abandonado
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Métodos
de detectar
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el periodo de
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uevos para e
ón (Van Pass
mente, para
ontrado con
s durante la
eccionado fin
mo a la mitad
s uno de lo
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e los casos,
de documen
observar la
uellas hasta e
os nidos; (3)
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(6) presenci
ión detallad
consúltese el
completar e
rlo o porqu
a que dejaro
ncias de activ
os como aq
eclosionaron
ación en la lo
s generales
posibles
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ell, 2006).
e puesta‐
).
artir de la
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sen et al.,
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la puesta
a fase de
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s huevos
n adulto
los nidos
ntar si las
salida de
el cuenco
actividad
entaje de
ia de los
da de los
Capítulo
l periodo
e fueron
on de ser
vidad del
uellos en
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ocalidad.
Sección II ‐
Para los
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nido y l
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(Green
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nidos fra
Para cad
puesta d
depreda
nidos es
Los nido
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observac
pequeño
nido por
se ofrece
Autoriza
Los perm
de Infrae
Ayuntam
Natural d
Financia
Durante
2000 y 2
integrad
http://w
Subve
de i
11 d
Pati
Subve
de i
11
hum
El resto
por el pr
‐ Capítulo 3
casos en los
ión, se estud
determinada
os restos de
ar el animal
et al. 1987
ados, se bus
acasados (ve
da nido, se c
del primer h
en el caso d
de 31 días (A
os se conside
nó por vario
ción posterio
os trozos de
r su irrelevan
e una amplia
aciones
misos corres
estructuras,
miento de Va
de L’Albufer
ación
los 13 año
2001 por pa
da en la Con
www.agricult
ención de la
investigación
de junio de 1
inegro (Char
ención de la
investigación
de junio de
manas sobre
del trabajo d
ropio autor c
s que desap
dió el entorn
s a partir de
e huevos en
que había co
7; Bellebaum
scaron rastro
r Capítulo 5)
calculó la tas
uevo hasta
de nidos frac
Amat & Mas
raron exitos
os indicios:
or de adulto
cáscaras que
nte tamaño (
a explicación
pondientes
Territorio y
alencia facili
a.
s de seguim
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nselleria de A
ura.gva.es),
a Conselleria
n sobre espe
1999, al estu
radrius alexa
a Conselleria
n sobre espe
1999, al est
el éxito repr
de campo, m
con fondos p
arecieron to
no del nido p
e las huellas
ncontrados.
onsumido lo
m & Bosche
os de huella
).
sa de superv
la eclosión d
casados. El n
sero, 2004a).
os si al meno
(1) hallazgo
os con los po
e el pollo pro
(Page et al.,
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para el estu
Medio Amb
tó el acceso
miento, única
onselleria de
Agricultura,
a través de d
de Medio A
ecies de faun
udio: Gómez‐
ndrinus L., 1
de Medio A
ecies de faun
tudio: Góme
roductivo del
material e inf
propios.
100
otal o parcial
para determi
que las per
Para los nid
os huevos a p
ert, 2003). A
as frescas de
vivencia com
de último hu
número máx
.
os eclosionó
o de pollos
ollos jóvenes
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1985; Mabe
a validación d
dio de las e
biente" (perm
o a la Reserv
amente se r
e Medio Am
Medio Amb
dos subvenc
Ambiente du
na amenazad
‐Serrano, M.
1758): detect
Ambiente du
na amenazad
ez‐Serrano, M
l Chorlitejo P
fraestructura
lmente los h
inar la causa
rsonas o veh
dos aparent
partir de las e
Además del
e potenciales
mo el númer
uevo, o hast
ximo de días
uno de los h
recién nacid
s en el entor
mper el huev
e, 1997; Ma
del método
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miso 078/07)
va de la play
recibió finan
biente (Gen
biente, Camb
iones:
urante 2000
das, según lo
A. 2000. Bio
tabilidad y pe
urante 2001
das, según lo
M. A. 2001.
Patinegro (Ch
a dedicada a
huevos antes
del fracaso.
hículos dejaro
temente dep
evidencias e
analizar lo
s depredado
ro de días tr
ta que la pue
que en prom
huevos de la
dos en el e
rno del nido
o y que los a
bee et al., 20
como eviden
on otorgado
). El Servicio
a de la Punt
ciación parc
eralitat Vale
bio Climático
para la reali
o dispuesto e
ología reprod
erturbacione
para la reali
o dispuesto e
Incidencia d
haradrius ale
esta tesis ha
s de la fecha
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on en el ent
predados, se
n el entorno
os restos de
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ranscurridos
esta fue des
medio sobre
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ntorno del
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006). En el C
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o y Desarro
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ductora del C
es humanas.
ización de u
en el DOGV
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eviven los
e éxito se
nido, (2)
ección de
etiran del
Capítulo 4
sión.
onselleria
ufera del
el Parque
los años
ualmente
llo Rural,
n trabajo
3515, de
Chorlitejo
n trabajo
3515, de
rbaciones
., 1758).
nanciada
¿ÉXITD
TO O FRA
DESTINO
ACASO? DE LAS P
CAP
SEGUIMPUESTAS
L
101
PÍTUL
IENTO D
S DE AVES
LITORALE
O4
DE LA ACT
S LIMÍCO
ES
TIVIDAD
OLAS EN H
DEL NIDO
HÁBITAT
O Y EL
TS
102
167
SECCIÓN III ECOLOGÍA REPRODUCTORA Y PERTURBACIONES
HUMANAS
168
ÉXITOCHO
O REPRO
RLITEJO
ODUCTOR
PATINEG
Y LAS
CAP
R Y CAUS
GRO EN P
S PERTUR
169
PÍTUL
SAS DE M
PLAYAS: RBACION
O5
MORTALID
EL PAPEL
NES HUM
DAD DE L
L DE LA D
ANAS
LOS NIDO
DEPREDA
OS DE
ACIÓN
170
SELNI
LECCIÓN
IDOS DEL
DIST
DEL HÁB
L CHORLTINTOS N
CAP
BITAT DE
LITEJO PA
NIVELES D
197
PÍTUL
E NIDIFIC
ATINEGRO
DE PERTU
O6
CACIÓN Y
O EN PLA
URBACIÓ
Y ESPACIA
AYAS SOM
ÓN HUMA
ADO DE L
METIDAS
ANA
LOS
S A
198
INFS
FLUENCIA
SUPERVIV
A DE LA P
VENCIA D
CAP
PRESENC
DE LOS N
229
PÍTUL
CIA HUM
NIDOS DE
O7
ANA SOB
E CHORLBRE LA U
ITEJO PA
UBICACIÓ
ATINEGRO
ÓN Y
O
230
COINC
OMPORTA
CUBACIÓ
AMIENTO
ÓN FRENT
CAP
O DEL CHTE A LA P
261
PÍTUL
HORLITEJ
PERTURB
O8
JO PATIN
BACIÓN H
NEGRO D
HUMANA
DURANTE
A EN PLAY
E LA
YAS
262
285
SECCIÓN IV COMPROMISOS ECOLÓGICOS EN LA
SUPERVIVENCIA DE LOS NIDOS
286
NEST
BET
T SITE SE
TWEEN N
LECTION
NEST‐CRY
CAP
N BY KENYPSIS AND
287
PÍTUL
TISH PLOD PREDA
O9
OVER SU
ATOR DET
GGESTS
TECTION
A TRADE
STRATEG
E‐OFF GIES
288
NEST SIT
PREDAT
RESUME
La depre
para las
desempe
en lugar
algunos
ubicarlo
incuba.
utilizado
la pendie
que los
detecció
acuerdo
del camp
este fin.
una visi
persona
sobreviv
adultos q
cobertur
capacida
existenc
perturba
a traslad
cobertur
que las
depreda
reprodu
arenosas
recreativ
TE SELECTIO
OR DETECTI
EN
edación es u
s aves que
eña un pape
res con poc
estudios sug
en lugares a
Sin embarg
os hasta el m
ente o la per
chorlitejos
ón de depred
con la estra
po de visión
Nuestros re
bilidad may
s y perros,
vieron duran
que incuban
ra vegetal.
ad de detec
ia del equilib
ación human
darse a lugar
ra de vegeta
aves que e
dor estaba
cción es part
s, especialm
vas.
ON BY KENTI
ON STRATEG
na de las pri
nidifican en
el fundament
a cobertura
gieren la exis
abiertos don
go, esta com
momento no
rmeabilidad
patinegros
dadores, y la
ategia de cam
n del adulto
esultados mo
or que la d
aunque lo
te más tiem
n abandonan
En consecue
ctar depreda
brio entre el
na también li
res del interi
l que presen
estaban hab
más cerca
ticularmente
mente en el
ISH PLOVER
GIES
incipales cau
el suelo. L
tal en la redu
vegetal pa
stencia de un
nde se facilite
mpensación
permiten es
a la visión de
seleccionan
a hipótesis d
muflaje del n
que incubab
ostraron que
e los punto
os nidos ub
mpo. Además
el nido cuan
encia, las ve
adores por
camuflaje d
imitó la selec
or de la play
ntaban, y afe
bituadas a la
. Este estre
e relevante p
contexto act
Trade‐off
289
R SUGGESTS
usas de la m
La estructura
ucción del rie
ra maximiza
n equilibrio e
e la detecció
no se ha
stimar la visi
e las plantas
lugares exp
de que los n
nido. Para es
ba con ayuda
e los chorlite
os de contro
bicados en
s, la distancia
ndo detecta
entajas de
parte de lo
e los nidos y
cción de la u
ya que eran m
ectaron al co
a presencia
echamiento
para la conse
tual de regr
f between nest‐c
A TRADE‐OF
ortalidad de
a del micro
esgo de depr
ar la visibilid
entre la estra
ón de depred
explorado e
bilidad con r
s alrededor d
puestos de
idos más oc
ste estudio s
a de un peri
ejos seleccion
ol selecciona
los lugares
a de huida (
n un potenc
ocultar el n
os adultos, l
y la detección
ubicación de
menos adecu
mportamien
humana hu
en el amp
ervación del
resión coste
crypsis and pred
FF BETWEEN
adultos y el
‐hábitat alre
redación. Los
dad de adul
ategia de cam
dadores por
en detalle p
respecto a fa
del nido. Test
acuerdo co
cultos sobrev
se obtuvo un
scopio inver
naron lugare
ados al azar,
con mayo
es decir, la d
ial depredad
nido estuvier
o que apoy
n de depreda
l nido, obliga
uados para n
nto de huida
uyeron de s
plitud del h
Chorlitejo pa
ra y aument
edator detection
N NEST‐CRYP
l fracaso rep
ededor de l
s chorlitejos
tos incuban
muflar el nid
parte del ad
porque los
actores crític
tamos la hip
on una estra
viven más ti
na estimació
rtido constru
es de nidifica
r, con respe
or cobertura
distancia a la
dor) disminu
ron limitada
ya indirectam
adores. Por ú
ando a los ch
nidificar por
de los chorl
sus nidos cu
ábitat adec
atinegro en l
to de las ac
n strategies
PSIS AND
productor
los nidos
nidifican
do, pero
do y la de
dulto que
métodos
cos como
pótesis de
ategia de
empo de
n precisa
uido para
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cto a las
a vegetal
a que los
yó con la
as por la
mente la
último, la
horlitejos
la mayor
itejos, ya
uando el
cuado de
as playas
ctividades
Sección IV
ABSTRA
Predatio
Micro‐ha
sites wit
a trade‐o
been ex
regards
hypothe
the hypo
we obta
inverted
control p
with hig
which in
vegetati
detect p
predator
to inland
behavior
This con
of Kenti
increase
INTROD
Predatio
the most
Mortalit
suggeste
balance
vulnerab
abundan
1968; M
Predatio
ground‐n
role in d
Predatio
(Colwell,
dense an
Colwell &
so as to
2010). M
Amat, 19
V ‐ Capítulo 9
ACT
on is one of t
abitat struct
th little veget
off between
xplored in de
to critical
esis that Kent
othesis that
ined an accu
d periscope.
points rando
her vegetati
ncubating ad
on cover. Co
predators, th
r detection.
d sites that
r, since plove
straint on th
sh Plover in
e of recreatio
DUCTION
on is the ma
t important
y of adults
ed to maxim
between re
ble to preda
nt offspring
artin, 1993;
on risk on ad
nesting spec
determining
on avoidanc
, 2010). Wh
nd tall veget
& Dodd, 199
o increase th
Most studies
996; Beauva
the main cau
ure around
tation cover
n nest‐crypsis
etail becaus
factors such
tish plovers
more concea
urate estima
Our results
omly selecte
ion cover su
dults leave
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hus indirect
Finally, hum
were less su
ers that wer
he width of s
n sand beach
onal activities
in cause of b
causes of ad
eliminates
mize lifetime
production a
ation during
and employ
Colwell et al
dults and egg
cies. In fact, m
nest fate a
e is achieve
hile some sp
tation as a w
97), others u
he visibility o
of nest site
is & Smith 2
uses of adult
nests plays a
to maximize
s and predat
se methods
h as slope
select expos
aled nests su
ation of the
showed tha
d with regar
rvived longe
the nest w
, the advanta
ly supportin
an disturban
uitable beca
e habituated
suitable bree
hes, especia
s.
breeding fail
dult mortality
all future re
and reprod
and predato
g reproducti
y strategies
l., 2011).
gs can be mi
micro‐habita
against pred
ed through
pecies emplo
way to camo
se a predato
of incubatin
selection of
003; Muir &
290
t mortality a
a critical role
e the incuba
tor detectio
used so far
or plant pe
sed sites acc
urvive longe
incubating a
at plovers se
rds to huma
er. In additio
hen they de
ages of conc
ng the exist
nce also con
use of highe
d to humans
eding habita
lly under th
lure for grou
y, particularl
eproductive
ductive succe
or avoidance
ion, such as
to minimize
nimized thro
at structure a
dators (Götm
two differ
oy a crypsis
ouflage clutc
or detection
ng adults and
f plovers sho
& Colwell, 20
nd breeding
e in minimizi
ting adult vi
n strategies.
r do not allo
ermeability
cording to a
r according t
adult’s field
elected nest
ans and dogs
on, the flush
etect a pote
cealing the n
ence of the
strained nes
er vegetation
left their ne
t is particula
e current co
und‐nesting
y during incu
opportuniti
ess through
(Magnhage
s ground‐ne
e the risk of
ough an ade
and the degr
mark et al.,
ent nesting
strategy ba
ches against
strategy, ba
d the early
ow evidence
10; Saalfeld
g failure for g
ng predation
sibility, but m
. However, t
ow estimatin
to vision. H
predator de
to a crypsis s
of vision thr
t sites with
s, although n
ing distance
ential preda
est were lim
e trade‐off b
st choice, for
n cover, and
ests closer to
arly relevant
ontext of co
birds (Rickle
ubation (Ama
es and hen
the achieve
n, 1991). Th
esting specie
f adult and
quate nest c
ree of concea
1995; Amat
strategies
ased on nest
predation (
sed on breed
detection of
for the seco
et al., 2011;
ground‐nest
n risk. Plove
many studie
this trade‐of
ng the visib
Here, we te
etection strat
strategy. To
rough a cust
higher visib
nests locate
(i.e., the dis
ator) decrea
mited by the
between cry
rcing plovers
d modulated
o potential p
for the cons
oastal regres
efs, 1969) an
at & Masero
ce, birds ha
ement of an
hus, birds pa
es, tend to
egg predatio
choice, parti
alment, play
t & Masero,
amongst sh
ting in habit
(e.g. Galbrait
ding in open
f predators
ond strategy
Anteau et a
ing birds.
rs nest in
s suggest
ff has not
ility with
ested the
tegy, and
this end,
tom built
ility than
d in sites
stance at
sed with
ability to
ypsis and
s to move
d flushing
redators.
servation
ssion and
nd one of
o, 2004a).
ave been
n optimal
articularly
produce
on (Lack,
cularly in
y a critical
, 2004a).
horebirds
tats with
th, 1988;
n habitats
(Colwell,
(Fraga &
al., 2012).
Neverth
adults to
et al., 20
Kentish
including
Oltra &
almost e
Page et a
The rela
far (Ama
between
methods
incubati
spatial s
and hav
both asp
relation
Here we
examine
incubati
whether
predator
relative
exist, we
rate on
order to
MATERI
Study sp
Kentish
Internat
(Charadr
Africa, a
fact that
Concern
in Spain
since 20
partially,
Serrano,
natural b
disturba
habitats
eless, other
o detect pred
010).
Plover (Cha
g coastal be
Gómez‐Serr
exclusively o
al., 1985; Wa
tionship bet
at & Masero
n nest cryps
s used do n
ng adult. In
cales (usuall
ve not taken
pects (i.e., s
to predation
e analyze mic
e the influenc
ng adults w
r nest site
rs; (2) the im
to human di
e predict tha
eggs and mo
maximize p
IALS AND M
pecies
Plover is a
ional, 2014
rius alexandr
nd the Snow
t the Kentish
worldwide
(Figuerola e
013. Along t
, to habitat d
, 1997; Figu
breeding hab
nce on sand
(Webber et
studies sug
dators (Götm
aradrius alex
aches, river
rano, 1997;
on exposed s
arriner et al.
tween veget
o, 2004a, An
is and preda
ot allow est
particular, m
y ≤1 m from
into accoun
patial scale
n risk.
cro‐habitat n
ce of vegeta
ith regard to
choice was
mpact of nes
isturbance. I
at nest succe
oreover bird
redator dete
METHODS
a ground n
4). Recently,
rinus) have b
wy Plover (Ch
h Plover is d
according to
t al., 2005).
he Mediterr
degradation
erola & Am
bitat for Ken
dy beaches
al., 2013).
ggest a trade
mark et al., 1
xandrinus) m
gravel and s
Colwell et a
sites in spars
, 1986; Fraga
ation cover
nteau et al.,
ator detectio
timating the
most analyse
m the nest) (J
nt, the fact
and visual p
nest site sele
tion cover o
o vegetation
dependent
st‐site select
If a trade‐off
ess should be
ds should sel
ection.
nesting shor
, European
been split int
haradrius niv
eclining, the
o IUCN red li
At regional l
ranean coast
associated w
mat 2003; Fig
ntish Plover,
may affect
Trade‐off
291
e‐off betwee
995; Cressw
may breed
sand bars, s
al., 2005). D
sely vegetat
a & Amat, 19
and visibility
2012; Koiv
on has not b
e actual view
es of nest si
ones, 2001;
that vegeta
permeability
ection by Ken
on nest surviv
n and groun
on visibility
tion on nest
f between n
e higher in c
lect nest site
rebird distr
and Amer
to two differ
vosus) in the
e species is n
ist (BirdLife
evel, in our s
t of Spain,
with the incr
guerola et a
but are usua
breeding su
f between nest‐c
en nest cryp
well, 1997; Fo
in different
alt pans, and
Despite this
ted areas (Sa
996; Muir &
y from nests
ula & Rönkä
been explor
w of the sur
ite selection
Muir & Colw
tion may be
y) are critica
ntish Plovers
val. To this e
d relief. Spe
y, taking in
success; an
est crypsis a
concealed sit
es with high
ibuted alon
rican popula
rent species,
e Americas (
not globally
Internationa
study area, i
its populatio
rease of hum
al., 2005). S
ally valued b
uccess or fo
crypsis and pred
psis and the
orstmeier & W
habitats th
d salt flats (
apparent pla
aalfeld et al.
Colwell, 201
s has receive
ä, 1998). Ho
ed in detail,
rroundings fr
have been
well, 2010; Sa
e permeable
l to assess n
s breeding o
end, we estim
ecific goals w
to account
d (3) nest‐si
and predator
tes as a resu
er visibility t
ng Eurasia a
ations of th
the Kentish
Küpper et al
threatened
l, 2014). It is
t is listed as
on decline is
man disturba
andy beache
by humans fo
orce birds to
edator detection
ability of in
Weiss, 2004;
hroughout it
Fraga & Am
asticity, plov
., 2011; Gra
10).
ed some atte
owever, the
, mainly bec
rom the nes
undertaken
aalfeld et al.
e to vision. H
nest site sel
on sandy bea
mated the vi
were to exam
the detecta
te selection
r detection s
ult of lower p
than random
and Africa
he nominal
Plover in Eu
l., 2009). De
and is listed
s listed as vu
a threatene
s attributed,
ance (Oltra &
es are an im
or recreation
o nest in al
n strategies
ncubating
; Magaña
ts range,
at, 1996, vers nest
nt, 1982;
ention so
trade‐off
cause the
st by the
at small
., 2012a),
However,
ection in
ches and
sibility of
mine: (1)
ability of
patterns
strategies
predation
m sites in
(BirdLife
species
rasia and
espite the
d as Least
ulnerable
d species
, at least
& Gómez‐
mportant
n. Human
ternative
Sección IV
Study ar
We sam
(Castelló
N, 0° 17
(1.1 km)
areas w
accordin
embryon
plants th
habitats
maritimu
The thre
frequent
intermed
people/k
where h
Figure 1.right inseare show
V ‐ Capítulo 9
rea
pled three b
ón de la Plan
’ W). All thre
) are natural
ith gravel an
ng to Europe
nic shifting d
hat grow on
include Ely
us, Pancratiu
ee beaches
ted by peop
diate level o
km/hour; au
uman use is
Study area. et map showswn in the inset
beaches in t
a, 40° 00’ N,
ee beaches
l sandy beac
nd pebbles.
ean and reg
dunes and an
deep sand
ymus farctus
um maritimu
are subject
ple for leisur
of human dis
uthors’ unpu
almost negl
From left to s the Valenciamap below.
he Castellón
, 0° 01’ E), Al
have natura
ches. Almena
The three b
gional legisla
nnual vegeta
areas among
s, Ammophil
um, Sporobol
to a differe
re (> 10 peo
sturbance, w
ubl. data). F
igible (mana
right, Serradaan Community
292
n and Valenc
lmenara (39°
l dune veget
ara (2.3 km
beaches ben
ation. In the
ation of drift
g dry interdu
la arenaria,
lus pungens
ent intensity
ople/km/hou
with lower hu
inally, Punta
agers and occ
al (A), Almenay in Western
cia provinces
° 43’ N, 0° 11
tation. Punta
in length) is
efit from di
ese sites Ke
t lines, but a
unal depress
Medicago m
and Cakile m
of human d
ur; authors’
uman presen
a is a bird s
casionally tre
ara (B) and PEurope. The
s (Eastern Sp
1’ W) and Pu
a (1.2 km in
a natural b
fferent type
entish plove
also in grassl
sions. Domin
marina, Lotu
maritima.
disturbance.
unpubl. dat
nce with rega
sanctuary wi
espassers).
unta (C) beacexact location
pain; Fig. 1):
unta (Valenci
length) and
each of mix
es of legal p
ers nest prim
lands of sma
nant species
us creticus,
. Serradal is
ta). Almenar
ard to Serra
ith restricted
ches are shown of the three
Serradal
ia 39° 18’
Serradal
ed sandy
rotection
marily on
all annual
of these
Otanthus
a beach
ra has an
dal (1 ‐ 5
d access,
wn. Upper e beaches
Field pro
This stud
between
study are
Kentish p
early Ma
the sand
distracti
Once a n
and nest
marked
We asse
2009; Co
were en
consider
with thr
estimate
Mabee e
complet
taken pla
We cons
Evidence
incubati
adults pe
vicinity o
egg‐flota
around
formerly
midway
Nests we
presence
nest scr
distracti
included
mixture
hatching
For each
egg unti
days tha
ocedure
dy was cond
n 1992 and 2
eas simultan
plover nests
arch to late
d, generally
on behavior
nest was fou
t fate. There
each egg so
essed laying
olwell, 2006
countered, w
red to have
ee eggs, the
ed using the
et al., 2006).
e clutch) bu
ace midway
sidered that
e of nest act
ng parents f
erforming di
of the nest; (
ation schem
the nest scr
y described s
between the
ere consider
e of (i) chicks
rape) (Mabe
on displays
d (i) partially
of yolk and
g date.
h nest, we ca
l the hatchin
at nests typic
ducted during
2001 during e
neously. The
were locate
July. Most c
in sites wh
(simulation
und, it was in
e were no di
as to identif
date accord
6). We assum
whereas tho
been starte
e modal clut
e hatching d
. Alternative
ut the nest
between the
t nests were
tivity include
flushing from
istraction dis
(iv) egg‐turn
e (Mabee e
rape. We co
signs of activ
e last visit w
red successfu
s; (ii) eggshe
ee, 1997; M
when nests
consumed e
d sand from
alculated sur
ng of last eg
cally survived
g two differe
each breedin
same observ
ed by system
clutches wer
here incubat
of incubatin
ndividually m
fferences in
fy it during su
ing to clutch
med that nes
se with two
ed the day b
ch size, or t
ate or throu
ly, when the
scrape was
e last and th
e active whe
ed: (i) the o
m the nest w
splays to pot
ing since the
t al., 2006);
onsidered th
vity. We ass
ith nest activ
ul when at le
ell evidences
Mabee et al.
scrapes we
eggs in the ne
m broken eg
rvival rate as
g, or until pr
d is 31 (Amat
Trade‐off
293
ent periods.
ng season; se
ver recorded
matically com
re located fo
ting adults w
g, potentiall
marked and v
the rates of
ubsequent v
h size and la
sts with one
eggs and a t
before. Layin
wo eggs wit
ugh the egg
e laying date
previously r
e following v
en they we
bservation o
when the o
tential preda
e previous vi
and (vi) a h
hat nest was
sumed that b
vity and the
east one egg
(i.e. small p
l., 2006); (ii
re empty clo
ests scrapes
ggs, or (iii) t
s the numbe
redation or
t & Masero,
f between nest‐c
Firstly, rese
econdly, betw
d all data acr
bing beache
ollowing the
where seen
y injured bir
visited every
f nest visits
isits and to r
aying interva
e egg had b
third one ob
ng date in ne
thout a third
g‐flotation p
e was unkno
recorded, w
visit.
re attended
of incubating
bserver app
ators (in mo
isit; (v) norm
high density
s deserted i
both predati
following vis
g hatched. E
ieces of deta
i) adults wi
ose to hatch
and their su
the disappea
er of days ela
desertion. T
2004a).
crypsis and pred
arch was ca
ween 2007 a
oss study are
s and dune s
density of p
flushing the
d, etc.) in th
y 3‐5 days to
across years
record egg‐tu
al for Kentish
een initiated
served in the
ests with co
d one on a s
attern (Van
wn (i.e. the
e assumed t
by adults f
g parents; (i
roached; (iii
st cases the
mal developm
of plover fo
f there was
ion and dese
sit.
vidence of h
ached eggshe
ith chicks o
hing date. Ev
urroundings,
arance of eg
apsed from t
he average m
edator detection
rried out on
and 2008 in t
eas and year
systems on f
plovers’ foot
e nests or d
e vicinity of
o measure cl
s and study s
urning activit
h Plover (Pa
d the same
e following v
omplete clut
subsequent v
Passen et a
nest was fo
that laying
for incubatio
i) the obser
i) the observ
observer) w
ment accordi
ootprints in
s no evidenc
ertion have
hatching incl
ell membran
or adults pe
vidence of p
(ii) the pres
ggs before
the laying of
maximum nu
n strategies
Serradal
the three
rs.
foot from
prints on
displaying
nests.
lutch size
sites. We
ty.
ge et al.,
day they
visit were
ches (i.e.
visit) was
al., 1984;
und with
date had
on tasks.
vation of
vation of
within the
ng to the
the sand
ce of the
occurred
uded the
nes in the
erforming
predation
ence of a
expected
f the first
umber of
Sección IV
Habitat
Each nes
the tida
embryon
bars of
typically
the rear
scrubs).
on deep
Vegetat
We asse
this purp
and coar
case veg
15, 20, 2
Visibility
During 1
quantify
measure
microha
incubati
bottom,
bird to
measure
2).
We used
might be
this pers
recorded
nest. The
(e.g. a d
knotted
at each
the stud
July. Tak
April to
were neg
For com
obtained
V ‐ Capítulo 9
type
st was assign
l zone wher
nic shifting d
the upper p
y following e
of shifting d
The latter h
sand areas a
tion cover
essed the deg
pose, we use
rse fragment
getation patc
25, 30, 40, 50
y
1999 (Serrad
y the ability
ed using a c
bitat study
ng adult’s fie
just at the h
potential p
ement of the
d the perisco
e able to de
son walked 3
d the sum of
e same expe
dog) of an a
on the pers
nest scrape j
y area occur
king into acc
late June, ch
gligible.
mparisons, w
d for each ne
ned to one o
re scattered
dunes (i.e., f
parts of the
mbryonic sh
dunes, charac
abitat type i
among dry in
gree of veget
ed Munsell S
ts. These cha
ches) within
0 and > 50%.
dal) and 20
of incubati
custom built
with larks. T
eld of vision
height of the
redators. A
e sum of deg
ope to meas
tect the pre
360° around
f degrees out
eriment was
average heig
son's leg. In o
just followin
rs in winter (
count that t
hanges in ve
we use as co
est by movin
of the follow
organic and
first stages o
beach); iii)
ifting dunes
cterized by a
includes nes
nterdunal de
tation cover
Soil Charts (A
arts allow vis
squares acc
08 (Punta)
ing plovers
t periscope,
The periscop
. It has a mo
e bird’s‐eye
transparent
rees of visibi
sure the ang
sence of a p
the nest (25
t of the com
performed t
ght (0.50 m
order to avo
ng hatching c
(from Novem
he laying pe
getation cov
ontrols the
g the perisco
294
wing habitat
d inorganic
of dune cons
shifting du
); and iv) sem
a vegetation
sts located in
epressions.
within a one
Anonymous,
sual estimat
cording to th
we assessed
to detect g
similar to
pe was desi
ovable mirro
view. This a
t graduated
ility (i.e., fro
gle of visibil
person 1.70
5 m radius fr
plete circum
to estimate t
). Predator
oid disturbin
completion.
mber to Febr
eriod of the
ver between
same numb
ope 10 m in
types: i) tida
remains wa
struction, m
nes (mobile
mi‐fixed dun
dominated b
n grasslands
e meter size
, 1992) for e
tion of the re
he following
d the degre
ground pred
that designe
gned to gai
or inside orie
llowed estim
plastic aro
m 0° to 360°
ity from the
m tall stand
rom the nest
mference that
the detectab
visibility wa
g incubating
The growth
ruary) and th
Kentish plo
n nest‐site se
ber of point
a random di
al debris (i.e.
shed by the
ade up of ri
dunes form
nes (i.e., dun
by bulbous p
of small ann
square cent
stimating pr
elative cover
percentages
ee of visibilit
ators. Visibi
ed by Yanes
n an accura
ented to a w
mating the vi
und the pe
) to the near
e nest, and t
ing 25 m aro
t, using a rop
t this person
bility of a me
as estimated
g birds, we re
period of th
he senescenc
ver spans fr
election and
s as nests.
irection. We
., beach area
e sea accum
ipples or rai
ming seawar
nes with little
plants and sm
nual plants t
tered on the
roportions o
r of fragmen
s: 0, 1, 2, 3,
ty from the
ility from n
s et al. (199
te estimatio
window place
iew of the in
eriscope allo
rest five deg
to determin
ound the ne
pe) and the
n was visible
edium‐sized
d using a re
ecorded the
he dune vege
ce period sta
rom late Ma
hatching co
Control poi
replaced an
a outside
mulate; ii)
sed sand
rd dunes,
e relief at
mall sized
hat grow
nest. For
f mottles
ts (in our
5, 7, 10,
e nest to
ests was
96) for a
on of the
ed at the
ncubating
owed the
rees (Fig.
e if birds
est. Then,
observer
from the
predator
ed ribbon
e visibility
etation in
arts from
arch‐early
mpletion
nts were
ny control
point th
We calcu
Figure 2.
We use
sites rev
when th
Masero,
the parti
Potentia
inland (e
regard to
inland (f
cover an
rarely sh
assessed
from ne
hugging
at occurred
ulated the de
Inverted peri
a 25 m dista
vealed that p
he observer a
2004a; Mu
icular case o
al predators
e.g. adjacen
o the two ty
from 180° to
nd the low h
hades the n
d (i.e., we co
ests). The on
flight, whos
on a substr
egree of visib
iscope used fo
ance because
plovers depa
approached.
ir & Colwell,
of our study a
(e.g. dogs,
t promenad
ypes of acces
o 360°) visib
height of pla
nests, the p
onsidered tha
nly exception
e potential r
ate other th
bility from co
or the estimat
e our results
arted from th
. Although o
, 2010), we
area.
humans) co
des) or the s
ss routes, w
bility, separa
ants around
otential infl
at there wer
n would be
risk would be
Trade‐off
295
han sand (fo
ontrol points
tion of birds’ v
s of the flush
he nest at a
other studies
considered
ould gain acc
seashore. To
e recorded f
ately (Fig. 3)
nests in our
luence of a
re no limitati
birds whos
e included in
f between nest‐c
r example w
s with the sa
visibility from
hing behavio
n average fl
s reported h
that 25 m re
cess to the
o explore dif
for each nes
. Taking into
r study area
ir predators
ions in the v
e hunting te
the experim
crypsis and pred
water or very
me method
the nest.
r experimen
ushing dista
igher flushin
epresents a
plover’s bre
fferences in
t seashore (
o account th
(usually bel
in nest sit
isibility to po
echnique co
mental design
edator detection
y dense plan
as for nests.
nt in one of t
nce of 23.1
ng distances
realistic dist
eeding groun
birds’ visib
(from 0° to 1
he sparse ve
low 25 cm) t
te selection
otential air p
onsisted in a
n.
n strategies
nt cover).
.
the study
± 12.3 m
(Amat &
tance for
nds from
ility with
180°) and
egetation
that very
was not
predators
ground‐
Sección IV
Figure 3. Kentish pvisibility dividing twhich veoccludedthe samedependin
Flushing
Kentish
calculate
detect a
experim
directly
initiation
was ran
scored w
for those
from ne
behavior
V ‐ Capítulo 9
Experimentaplovers’ nestsof both peopthe circle in twegetation may) than the same distance fromng on the perm
g behavior
Plovers rely
e flushing di
a potential p
ent in which
from a dista
n distance (B
domized. W
with a tape m
e cases in w
ests. In addi
r, we only co
al design to res. Circular daple and dogs wwo 180º sectoy obstruct plme plant fartm the nest mmeability of th
y on eggs’ c
istance (i.e.,
predator), an
h an observe
ance of 150
Blumstein, 2
When the inc
measure the
hich we wer
ition, to avo
onsidered da
ecord visibilityashed lines shwere recordeors parallel tolovers’ view: her from the ay allow the he foliage den
rypsis to co
the distanc
nd whether
er walked in
0 m at const
2003). The d
ubating adu
e distance be
re able to rec
oid a possib
ata collected
296
y from Kentishows the pered. Inland ando the seashorea plant closnest (B) (30º visibility thronsity.
nceal their
ce at which
this was rel
a straight li
tant speed i
direction fro
lt (usually th
etween the o
cord visually
ble cumulati
from nests
sh Plovers’ nerimeter of thd seashore vise. The figure ie to the nesof view occluugh it (C) or m
nests (Page
incubating a
lated to veg
ne towards t
in order to
m which the
he female d
observer and
y the precise
ve effect of
that had not
ests. Black dote circle (25msibility were rllustrates foust (A) obstrucuded). In addimay obstruct
et al., 1985
adults leave
etation cove
the nest. To
avoid bias a
e observer a
uring daytim
d the nest. W
moment wh
f humans’ p
t been previo
ts show the lom radius) in wrecorded sepr different sitcts more (60ition, a plant totally the vi
5, 2009). In
the nest w
er, we cond
o this end, w
associated w
approached
me) left the
We only use
hen plovers
presence on
ously visited
ocation of which the arately by tuations in º of view located at sibility (D)
order to
hen they
ucted an
e walked
with flush
the nest
nest, we
the data
departed
flushing
by us on
the sam
hour bef
once dai
To accou
afternoo
each of
morning
In addit
relation
dogs, bo
18:00 an
only rec
separate
disturba
Statistic
Statistica
(R Core
were tes
Smirnov
out by u
Mann‐W
The diffe
were an
distance
coefficie
vegetati
We used
type and
include
Since da
effects in
2.2‐3 (Th
RESULTS
Habitat
We anal
56 in em
higher in
had high
e day, and w
fore the exp
ily (Muir & C
unt for varia
on and recor
the approac
g (8:00h to 12
ion, we also
to two diffe
oth at a dist
nd 20:00h in
corded the
ed at least
nce we used
cal Analyses
al analyses w
Team, 2013
sted for norm
test. Compa
sing the Man
Whitney tests
erences betw
nalyzed using
es was carrie
ent analysis
on cover, ne
d mixed‐effe
d its combin
some nests
ata were sam
n survival mo
herneau, 201
S
type and ve
yzed 316 plo
mbryonic shi
n dune habit
her failure ra
when human
periment. Fo
Colwell, 2010
ations in flus
ded sand tem
ches to the n
2:00h) and a
o recorded w
erent situatio
ance betwe
the beach w
first disturb
one week. T
d the events
were carried
). Descriptiv
mality before
arison of con
nn‐Whitney
s were used
ween the vis
g the Wilcox
ed out by u
was condu
est age (i.e., d
cts Cox prop
ation on ne
as censored
mpled in dif
odels. Mixed
12) and com
getation cov
over nests, o
fting dunes,
tats closer to
ates (26.32%
ns had not b
or the same
0).
hing behavio
mperature a
nests. For an
fternoon (12
whether plo
ons: i) prese
en 25 and 7
with high leve
bance event
To avoid th
in which one
out using SP
ve statistics a
e being analy
ntinuous data
U‐test, and o
to investigat
sibility of hu
xon Signed
using an un
ucted to ass
days of incub
portional haz
st survival. T
d data up to
fferent years
d‐effects Cox
pared using
ver
of which nest
80 in shifti
o the sea (Fig
% and 30.36%
Trade‐off
297
been observe
reason, we
or, we cond
and incubatio
nalyses, data
2:00h to 21:0
overs flushe
nce of peop
75m from ne
el of human
for each n
e cumulativ
e or two peo
PSS v.19 soft
are represen
yzed with pa
a between n
of categorica
te difference
umans and d
Ranks Test.
paired Stud
sess the re
bation) and s
zard models
This allowed
o the point
s and beach
x models wer
a likelihood
t fate was re
ng dunes an
g. 4). Nests
% respective
f between nest‐c
ed in the vic
did not app
ucted exper
on period (da
a were group
00h).
d from the
ple walking, a
ests. Observ
disturbance
nest. Observ
ve effect of
ople were inv
tware (SPSS,
nted as the m
arametric tes
nest success
al variables b
es between
dogs at the s
Comparison
ent’s t‐test.
lationships
sand temper
to test the e
d us to deal
of desertion
es, we inclu
re fitted usin
ratio test (Th
corded. 38 n
nd 142 in se
on tidal deb
ely) than tho
crypsis and pred
cinity of the
proach the s
iments durin
ays since the
ped accordin
nest or rem
and ii) peopl
ations were
(Serradal). D
vations for t
the numbe
volved for an
, Chicago, IL,
mean ± stan
sts with one‐
and vegetati
by using the
nest visibilit
same site (n
n of continu
Finally, Spe
between flu
rature.
ffect of vege
with experim
n (Therneau
uded year an
ng the R pack
herneau & G
nests were lo
mi‐fixed dun
ris and emb
ose that wer
edator detection
nest for at
same nest m
ng both mor
e first egg wa
ng to two ca
mained incu
le walking u
conducted
During this p
the same ne
r of people
nalyses.
, USA) and R
ndard deviat
‐sample Kolm
ion cover wa
Chi‐squared
ty and contro
nest or contr
uous data of
earman’s co
ushing dista
etation cove
mental desig
& Grambsc
nd beach as
kage “coxme
Grambsch, 20
ocated in tid
nes. Nest fa
bryonic shifti
re located in
n strategies
least one
more than
rning and
as laid) in
ategories:
bating in
nleashed
between
period we
est were
on nest
R package
ion. Data
mogorov‐
as carried
(χ2) test.
ol points.
rol point)
f flushing
orrelation
ance and
r, habitat
gn and to
h, 2000).
s random
e” version
000).
al debris,
ilure was
ng dunes
n shifting
Sección IV
dunes an
significa
shifting d
P < 0.046
Figure 4.Abbreviat
Vegetati
general,
5). Site c
and sem
Figure 5.
V ‐ Capítulo 9
nd semi‐fixe
nt when com
dunes) with
6).
. Nest fate tions: tidal de
ion cover w
plovers tend
choice was n
mi‐fixed dune
Frequency of
d dunes (16.
mparing the
those less e
in relation tebris (TD), em
as recorded
ded to select
not limited by
es in the stud
f Kentish plov
.25% and 20
most expose
exposed (i.e.,
o habitat tybryonic shiftin
in 125 case
t sites witho
y plant cove
dy sites.
ver nests in re
298
.42%, respec
ed habitats t
, shifting dun
ype. From lefng dunes (ESD
es: 39 in Se
ut plants or
er availability
elation to veg
ctively). Diffe
to predators
nes and sem
ft to right thD), shifting du
erradal, 19 i
low vegetati
y, since plant
etation cover
erences in br
s (i.e., tidal d
mi‐fixed dune
he distance tnes (SD) and s
n Almenara
on cover to
ts were abun
r. (N= 125)
reeding succ
debris and em
es) (χ2= 3.999
to seashore semi‐fixed du
and 67 in P
build their n
ndant in bot
cess were
mbryonic
9, d.f.= 1,
increases. nes (SFD).
Punta. In
nests (Fig.
h shifting
Predatio
42.9%, N
including
model in
model in
showed
Table 1.
three be
of this
Abbrevia
dunes (S
model
cover
habitat
cover +
Figure 6.
on and nest
N= 70). Nest
g habitat typ
ncluding bot
ncluding only
higher surviv
Mixed‐effec
eaches locat
variable w
ations: tidal
SFD); SE = sta
habitat
Frequency di
desertion w
survival wa
pe as the on
th variables
y vegetation
val probabili
cts Cox prop
ed in Easter
were compa
debris (TD),
andard error
variable
vegetation c
habitat (SD)
habitat (SFD
habitat (TD)
vegetation c
habitat (SD)
habitat (SFD
habitat (TD)
istribution of
were the ma
s affected b
ly fixed effec
(cover + hab
cover (χ2 = 6
ity than nest
portional haz
rn Spain. The
red with t
embryonic
.
c
cover ‐
) ‐
D) ‐
) ‐
cover ‐
) ‐
D) ‐
) ‐
Kentish Plove
Trade‐off
299
in causes of
y vegetation
ct did not fin
bitat) as fixe
6.022, df = 3
ts with low v
zards model
e variable “h
the referenc
shifting dun
coefficient
‐0.022
‐0.324
‐0.021
‐0.161
‐0.033
‐0.562
‐0.100
‐0.567
ers’ nests acc
f between nest‐c
f clutch failu
n cover (Tab
nd a significa
ed effects did
, P = 0.111).
egetation co
s for the sur
habitat type”
ce level (i.
nes (ESD), sh
exp(coef)
0.978
0.723
0.979
0.852
0.967
0.570
0.905
0.567
ording to veg
crypsis and pred
ure (predatio
le 1). A mixe
ant effect on
d not provid
Nests with h
over (Fig. 6).
rvival of Ken
was catego
e., embryo
hifting dunes
SE(coef
0.009
0.326
0.297
0.286
0.010
0.306
0.288
0.293
getation cover
edator detection
on: 41.4%, d
ed‐effects Co
n survival (Ta
de a better f
high vegetat
ntish Plover’s
orical. All fact
nic shifting
s (SD) and se
f) Z
‐2.40
‐0.99
‐0.07
‐0.56
‐3.31
‐1.84
‐0.35
‐1.94
r and nest suc
n strategies
desertion:
ox model
able 1). A
fit than a
ion cover
s nests in
tor levels
dunes).
emi‐fixed
P
0.017
0.320
0.940
0.570
0.001
0.066
0.730
0.053
ccess.
Sección IV
Visibility
The visib
subject t
Test, Z =
humans,
(Punta, h
22).
The visib
Whitney
to inland
points (M
Howeve
control p
Figure 7.terrestriadeviation
When co
nests wa
the beac
undistur
Signed R
with the
P = 0.36
36) and
95.5, P =
V ‐ Capítulo 9
y
bility of hum
to human di
= ‐4,199, P <
, the differe
humans: 240
bility from re
y U test, hum
d and seash
Mann‐Whitn
r, there we
points (inlan
. Visibility toal predators fn.
omparing di
as similar (M
ch without h
rbed beach
Ranks Test, h
e disturbed b
60; N = 23). C
failed nests
= 0.653; N = 4
mans from ne
isturbance (S
< 0.001, N =
ence betwee
0 76°, dog
eal nests wa
mans: U = 11
ore visibility
ney U test, in
re no differ
d: U = 180.0
o potential pfrom real nes
isturbed and
Mann‐Whitne
human prese
(Punta), sea
humans: Z =
beach (Wilcox
Considering
(N = 6) was s
42).
ests was 3‐4
Serradal, hum
= 23). Howev
en humans’
s: 181 85°
s higher tha
7.0, P = 0.00
y, visibility o
nland: U = 13
rences in the
, P = 0.06; se
predators. Thst and a set o
d undisturbe
ey U test, U =
ence (Mann‐
ashore visib
‐3.741, P < 0
xon Signed R
beaches tog
similar (Man
300
4 times highe
mans: 264 ver, on the
and dogs’ v
°, Wilcoxon S
n from cont
01; dogs: U =
f humans w
37.5, P = 0.0
e visibility o
eashore: U =
he comparisoof random po
ed beaches
= 203.5, P =
‐Whitney U
ility was hig
0.001, dogs:
Ranks Tests,
gether, hum
nn‐Whitney U
er than for d
80°, dogs: 6undisturbed
visibility was
Signed Rank
rol points fo
= 171.0, P = 0
was higher fr
005; seashor
of dogs in b
230.0, P = 0
n of the aveoints is show
(Serradal vs
0.260), but
test, U = 71
gher for bot
Z = ‐3.898,
humans: Z =
ans’ and dog
U test, huma
dog‐sized pre
68 59°, W beach with
s lower alth
s Test, Z = ‐4
or both huma
0.036, N= 46
om real nes
re: U = 111.0
both sectors
.445, N = 46)
erage visibilityn. Error bars
s Punta), hu
the dogs’ vis
1.5, P < 0.00
th humans
P < 0.001, N
0.865, P = 0
gs’ visibility
ns: U = 98.0
edators in t
ilcoxon Sign
h restricted a
hough still s
4,110, P < 0
ans and dog
6; Fig. 7). Wit
sts than from
0, P < 0.001,
s between n
).
y towards pes indicate the
mans’ visibi
sibility was g
01). Moreove
and dogs (W
N = 22) in com
0.387; dogs:
from succes
0, P = 0.719; d
he beach
ed Ranks
access to
ignificant
.001, N =
gs (Mann‐
th regard
m control
, N = 46).
nests and
eople and e standard
lity from
greater in
er, in the
Wilcoxon
mparison
Z= 0.915,
ssful (N =
dogs: U =
With reg
although
rs = ‐0.23
Image 1. seashore
Flushing
Incubati
out of 35
with veg
incubatio
days of i
= 0.137,
beach (S
of the a
towards
People w
44.977,
73.33% o
gards to nes
h not signific
38, P = 0.286
Male of Kent from the nes
g behavior
ng plovers le
5 cases the i
getation cov
on nor sand
incubation, r
, P = 0.892).
Serradal, 23.1
approaches
the observe
walking unle
df = 1, P < 0
of cases com
st visibility a
cant (Spearm
6; N = 22 in b
tish Plover incst, but dune re
eft nests wh
ncubating ad
ver (Spearm
temperatur
rs = 0.279, P
. Flushing di
1 ± 12.3 m; P
at least one
er after nest
eashed dogs
0.001). Distu
mpared with
and vegetat
man correlatio
both cases).
cubating a neselief and vege
en observer
dult was the
man correlat
re nor time o
= 0.110; tem
istances wer
Punta, 44.4 ±
e adult (in m
flushing.
disturbed m
urbance caus
only 14.29%
Trade‐off
301
tion cover, t
on; humans
st on Serradaletation limited
rs were at a
female. The
tion, rs= ‐0.4
of day affec
mperature, rs
re higher on
± 25.8 m; Stu
most cases
more freque
sed by dogs
% of nest dep
f between nest‐c
there was a
visibility: rs =
l beach at midd part of the v
mean distan
e distance at
411, P = 0.
ted flushing
= ‐0.036, P =
n the undist
udent’s t test
the female)
ntly than pe
s resulted in
artures caus
crypsis and pred
negative re
= ‐0.348, P =
dday. It had exisual field.
nce of 38.7 ±
which plove
.020, N = 3
distance (Sp
= 0.846; Stud
urbed beach
t, t32 = 2.365
) performed
eople walkin
adults flush
ed by human
edator detection
elation amon
= 0.113; dogs
xcellent visibi
± 24.4 m (N
ers flushed d
32). Neither
pearman co
dent’s t test,
h than the d
, P = 0.024).
d distraction
ng without d
hing from th
ns.
n strategies
ng them,
s visibility
ility to the
= 35). 33
ecreased
days of
rrelation:
, time, t30
disturbed
In 25.7%
displays
ogs (χ2 =
e nest in
Sección IV
Image 2. cover (ona pebble permeab
V ‐ Capítulo 9
Above, Kentinly two speciesubstrate witle to the view
sh Plover neses are seen inth low and sp
w from incubat
t at Serradal bthe image, Eparse vegetattion position.
302
beach placed Elymus farctustion. In both c
on embryonis and Sporobocases, the red
c shifting dunolus pungens).duced density
nes with low v. Below, nest y of plants ma
vegetation placed on akes them
Image 3.
the beach
Flushing
Incubati
out of 35
with veg
incubatio
days of i
= 0.137,
beach (S
of the a
towards
People w
44.977,
73.33% o
DISCUSS
Kentish P
under t
Increase
Kentish Plove
h.
g behavior
ng plovers le
5 cases the i
getation cov
on nor sand
incubation, r
, P = 0.892).
Serradal, 23.1
approaches
the observe
walking unle
df = 1, P < 0
of cases com
SION
Plover select
hese condit
ed vegetation
er nest at Ser
eft nests wh
ncubating ad
ver (Spearm
temperatur
rs = 0.279, P
. Flushing di
1 ± 12.3 m; P
at least one
er after nest
eashed dogs
0.001). Distu
mpared with
ted sites with
tions nests
n density an
rradal beach. A
en observer
dult was the
man correlat
re nor time o
= 0.110; tem
istances wer
Punta, 44.4 ±
e adult (in m
flushing.
disturbed m
urbance caus
only 14.29%
hout plants o
had a highe
nd habitat h
Trade‐off
303
Above, nest p
rs were at a
female. The
tion, rs= ‐0.4
of day affec
mperature, rs
re higher on
± 25.8 m; Stu
most cases
more freque
sed by dogs
% of nest dep
or little vege
er failure ra
eterogeneity
f between nest‐c
placed on tida
mean distan
e distance at
411, P = 0.
ted flushing
= ‐0.036, P =
n the undist
udent’s t test
the female)
ntly than pe
s resulted in
artures caus
etation cover
ate as com
y may reduc
crypsis and pred
al debris habit
nce of 38.7 ±
which plove
.020, N = 3
distance (Sp
= 0.846; Stud
urbed beach
t, t32 = 2.365
) performed
eople walkin
adults flush
ed by human
r for nesting,
pared to m
ce nest pred
edator detection
tat with a wid
± 24.4 m (N
ers flushed d
32). Neither
pearman co
dent’s t test,
h than the d
, P = 0.024).
d distraction
ng without d
hing from th
ns.
, despite the
more shelter
dation rates
n strategies
de view of
= 35). 33
ecreased
days of
rrelation:
, time, t30
disturbed
In 25.7%
displays
ogs (χ2 =
e nest in
fact that
red sites.
(Newton
Sección IV
1998; W
with ver
Plovers
Martin,
show co
of visibil
have sug
detect p
nesting o
embryon
accounte
storms (
to detec
show th
1985; W
Nest‐site
success.
existenc
must ba
(Lima &
solved so
al., 2009
Normally
2005; P
situation
(Whittin
is direct
Anteau e
not show
our stud
distingui
example
adults de
between
necessar
surround
visibility
Nesting
the incu
compens
1991). In
predator
(Koivula
V ‐ Capítulo 9
Willson et al.,
ry low vege
avoid nestin
1988; Amat
ompeting int
ity against p
ggested that
predators (G
on sandy be
nic shifting d
ed for by tw
Norte & Ram
ct predators
at plovers s
Warriner et al
e selection m
Our results
e of this trad
lance the be
Dill, 1990).
o as to provi
9).
y plovers us
age et al.,
ns, the mic
gham et al.,
tly proportio
et al., 2012).
w a significa
dy is that w
ish between
e, a given am
epending on
n the plant
rily be inter
dings of the
.
in open area
bating adult
sate for a h
n this contex
rs that hunt
& Rönkä, 1
, 2001). Des
tation cover
ng in vegeta
& Masero, 2
erests betwe
predation risk
t a trade‐off
Götmark et a
aches active
dunes with
wo different n
mos, 2004); a
(Amat & M
select flat an
., 1986; Frag
might be the
s reveal a hi
de‐off betwe
enefits of the
The trade‐o
de an appro
e flat or gen
2009; Muir
crorelief aro
2002). Mor
onal to the
. Notwithsta
nt relationsh
e considere
n those elem
mount of veg
n both vision
and the bir
preted as a
nest (e.g. th
as increases
can be easil
higher preda
xt, early flush
t using olfac
1998). Anim
pite this adv
r (Colwell, 2
ated areas s
2004a; Muir &
een adult an
k when selec
f exists betw
al., 1995; Cr
ely selected n
little or no
non‐exclusiv
and (ii) to mi
asero, 2004
nd sparsely v
ga & Amat, 1
e result of a t
gher succes
een nest con
ermoregulati
off between
priate micro
ntly sloping s
& Colwell,
ound the n
eover, most
degree of p
nding, this r
hip between
d predator
ments that c
getation ma
permeabilit
rd (Fig. 3).
privileged p
he existence
the detecta
ly detected.
ation risk b
hing behavio
ctory stimul
als may adj
304
vantage, ma
2010). In lin
so as to inc
& Colwell, 2
nd nest survi
cting nest‐sit
ween nest cr
resswell, 199
nest sites loc
vegetation
e reasons: (i
inimize adult
a). Our resu
vegetated h
996; Muir &
trade‐off be
s for concea
ncealment an
on against t
n nest conce
oclimate for i
sites for nes
2010; Ante
nest may r
t studies con
predator visi
relationship
n vegetation
detection fr
constitute a
ay obstruct i
ty (i.e plant.
Likewise, th
position for
of nearby s
bility of pred
However, m
y modifying
or may be an
i, because u
just their vig
ny shorebird
e with this,
crease pred
010; Saalfeld
ival and thus
tes (Beauvai
rypsis and th
97). Our res
cated on the
cover. Plove
i) to avoid ne
t predation b
ults are cons
abitats for n
Colwell, 201
etween the r
aled nests a
nd predator
he risk of pre
ealment and
incubation (A
sting (Beauva
eau et al.,
reduce the
nducted so fa
bility from t
is not alway
cover and v
rom the bird
real obstac
n a differen
foliage and
he absence
predator de
shifting dune
dators but a
more conspic
g their anti‐
n effective a
unattended
gilance acco
ds nest in op
some studi
ator detecti
d et al., 2011
s they must
s & Smith, 2
he ability of
sults reveal
e inland part
ers’ nest site
est flooding
by maximizin
istent with p
nesting (Gra
10).
isk of adult
nd would th
detectability
edation whe
d predator d
Amat & Mas
ais & Smith,
2012). How
visibility o
ar consider t
the nest (Sc
s accurate. I
visibility. One
d’s‐eye view
cle to the bi
t way the vi
branch dens
of vegetatio
etection, sin
es) can subst
lso increases
uous individ
predator be
daptation ag
nests are m
ording to ho
pen habitats
ies have sho
ion (Gochfe
1). Therefore
balance the
003). Such e
incubating
that Kentish
t of the beac
e selection
during heav
ng the plove
previous stu
nt 1982; Pa
predation an
herefore sup
y. Furthermo
en selecting n
detectability
ero, 2004a;
2003; Colw
wever, even
of the surr
that vegetati
chulz & Stoc
n fact, our r
e of the stre
w. This allow
ird’s visual f
isibility of in
sity) and the
on cover sh
nce elevation
tantially redu
s the probab
uals might b
ehavior (Mag
gainst terres
more difficul
ow conspicu
typically
own that
ld, 1984;
e, Plovers
e benefits
evidences
adults to
h plovers
ch and on
could be
vy marine
rs’ ability
dies that
ge et al.,
nd clutch
pport the
ore, birds
nest‐sites
must be
Mayer et
well et al.,
in these
oundings
ion cover
ck, 1993;
esults do
engths of
wed us to
field. For
ncubating
distance
ould not
ns in the
uce adult
bility that
be able to
gnhagen,
strial nest
t to find
ous they
appear t
against
incubati
observer
studies w
and that
Masero,
Once the
from loc
perform
25% of t
cases th
that obs
not perf
displays
2002). In
birds of
area we
closer to
beach. T
capable
suggest
(Magnha
to the pr
Both hu
Stock, 1
responsi
Burrell &
et al., 20
them as
human p
Occasion
displays,
destroye
disturba
Domesti
failures
similar o
dogs wa
visibility
their nes
terrestri
to locate
to predators
nest predat
ng adults (B
r approache
which found
t plovers wi
2004a).
e predator is
cating the ne
ed distractio
the approxim
e female) pe
served in a K
form distract
towards hu
nterestingly,
the other tw
re more hab
o the observ
This suggests
of adjusting
that altho
agen, 1991),
resence of h
mans and d
1993; Laffert
ible for a sig
& Colwell, 20
010) presum
predators (P
presence (Se
nally we ob
, particularly
ed nests or
nce caused
ic dogs were
directly attr
on both distu
s greater in
regarding d
sts in open h
al predators
e their nests
s (Metcalfe,
tors that fo
Burrell & Col
d with increa
that predat
th unrestric
s close to the
est (Gochfeld
on displays t
mations in th
erforming di
Kentish Plove
tion displays
umans becau
we found t
wo beaches
bituated to h
ver in the be
s that shoreb
g anti‐preda
ugh escape
including in
umans walki
dogs are con
ty, 2001a; W
gnificant num
012). Dogs d
mably becaus
Pfister et al.,
erradal), the
bserved som
y when bird
stole plove
by dogs wa
usually walk
ibuted to do
urbed and u
the undistu
dogs might b
habitats, par
. Instead, on
s in sites mo
1984). Early
ollow a strat
lwell, 2012).
asing vegeta
ion on incub
ted view de
e nest, plove
d, 1984; Col
o lure the o
e flushing be
straction dis
er populatio
s towards hu
use they con
hat birds of
subject to h
human prese
each with hig
birds breedin
tor behavio
from pred
cubation, bir
ing (Ikuta &
nsidered pre
Webber et a
mber of faile
isturb propo
se dogs chas
1992; Burge
main threats
me beach wa
s were simu
er eggs (13.
as more freq
ked along th
ogs). We fou
ndisturbed b
rbed beach,
e explained
ticularly amo
n the beach m
re distant fro
Trade‐off
305
y flushing be
tegy based
. We found
ation cover. T
bating adults
eparted soon
ers may perfo
well, 2010).
bserver awa
ehavior expe
splays after
on breeding i
umans (Ama
nsider that h
the undistu
human distur
ence. Howev
gh levels of
ng in beache
or to disturb
dation is g
rds can mod
Blumstein, 2
edators by s
al., 2013; W
ed nests (Fra
ortionately m
se plovers o
er, 1994; Laf
s of nests an
alkers chasi
ulating to b
56% of nes
quently reco
e beaches an
und that visi
beaches. Ne
although th
by the prefe
ong the tida
most affecte
om seashore
f between nest‐c
ehavior may
on locating
that plovers
These result
s was more f
ner when an
orm distract
In the three
ay from nest
eriment resu
leaving its n
in an inland
at & Masero
humans are
rbed beach
rbance. It is
ver, we obse
human dist
es may get u
bance level.
enerally pri
ulate this be
2003; St. Clai
horebirds (R
Weston et a
ga & Amat,
more nests th
n a regular b
fferty, 2001b
nd incubating
ng birds wh
e injured. F
st failures in
orded than
nd frequentl
ibility from t
evertheless, t
he presence
erence of th
l debris, so t
d by human
e. Nesting in
crypsis and pred
also be an
g nests from
s left their n
s are in agre
requent at m
n observer a
ion displays
e study area
sites during
lted in at lea
est. This beh
lake in Spai
o, 2004a). Pl
potential pr
(Punta) beh
likely that th
erved that pl
urbance tha
used to huma
Differences
oritized abo
ehavior when
r et al., 2010
Roberts & Ev
l., 2014), an
1996; Domí
han humans
basis and bir
b). On the be
g plovers we
hen they pe
urthermore,
n disturbed
disturbance
y chased the
the nests re
the view fro
of dogs was
e birds from
these sites h
presence (Se
less expose
edator detection
effective ad
m the depar
nests later w
eement with
more concea
approached
to prevent p
as, plovers fr
g visits. In fac
ast one adult
havior contr
in, where plo
lovers could
redators (Fr
haved similar
he birds in o
overs left th
n in the und
an presence
in reaction
ove other
n they are ha
0).
vans, 1993;
nd both are
ínguez & Vid
on beaches
rds instinctiv
each most aff
ere humans a
erformed di
, people spo
beaches). H
caused by
e birds (1.64
egarding hum
om the nests
scarcer. Thi
m this beach
had better vi
erradal) bird
ed locations
n strategies
daptation
rtures of
when the
previous
aled sites,
(Amat &
predators
requently
ct, nearly
t (in most
asts with
overs did
perform
id & Dill,
rly to the
our study
heir nests
disturbed
, and are
distance
activities
abituated
Schulz &
e directly
dal, 2003;
(St. Clair
vely view
fected by
and dogs.
istraction
oradically
However,
humans.
% of nest
mans was
s towards
s greater
to locate
sibility to
ds tended
might be
Sección IV
explaine
caused b
alternati
removed
Birds ne
habitats
is one t
outcome
beaches
of highe
of suitab
Kentish
1991b),
2011; Se
strategy
Efforts u
at creati
dune pla
Kentish
the caus
Mediter
should ta
ACKNOW
We than
kindly re
V ‐ Capítulo 9
ed by two no
by bathers a
ive habitats
d.
sting on bea
(Defeo et al
the most im
e is a progr
, plovers are
r vegetation
ble breeding
Plover, esp
and under
eavey et al.,
for plover
undertaken s
ng breakwat
ants. Our re
plover since
ses of many
ranean coas
ake into acco
WLEDGMEN
nk M. Muño
evised the En
on‐exclusive
nd walkers a
as a result
aches are un
l., 2009). Thi
mportant ec
ressive narr
e forced to m
n cover (Med
g habitat is p
pecially unde
future scena
2011). Ther
conservatio
so far to redu
ters and high
esults eviden
they avoid s
local extinct
t of Spain (a
ount Kentish
TS
oz, J. Tomás,
nglish of an e
reasons. On
and their pe
of the beac
nder higher l
is is particula
conomic act
rowing of th
move to inlan
deiros et al.,
particularly r
er the curre
arios of sea
refore, the p
n, given the
uce the effec
h shifting du
nce that this
sloping areas
ions or drast
authors unpu
h Plover habi
P. González
earlier draft o
306
n one hand, p
ets. On the o
ch managem
level of hum
arly importa
ivities, such
he suitable
nd sites. How
2012; Webb
relevant for
ent context
‐level rise fr
protection of
e difficulty o
cts of coasta
nes close to
s type of du
s with high v
tic reduction
ubl. data). W
itat selection
z, B. Sarzo a
of the manus
plovers wou
other hand, b
ment, where
man disturba
nt in highly
h as the Me
breeding h
wever, inlan
ber et al., 20
the conserv
of coastal
rom climate
f the widest
of mitigating
l erosion on
the seashor
une habitat
vegetation co
n of breeding
We recomme
n (Webber et
and C. Oltra
script. E. Góm
ld distance f
birds would
the tidal de
nce than bir
humanized a
editerranean
abitat for p
d areas are
013). This con
ation of bre
regression (
change (Ai
t beaches wo
g the effects
sandy beach
re, typically w
is not the m
over. In fact,
g population
nd that futu
t al., 2013).
for field ass
mez built the
from the dis
be forced to
ebris are pe
rds breeding
areas, where
n coastal ar
plovers. In d
less suitable
nstraint on t
eeding popul
(Sanjaume &
ello‐Lamme
ould be an a
s of coastal
hes have bee
with high cov
most suitable
, this could b
ns observed a
ure dune res
sistance. V.
e periscope.
sturbance
o nest on
riodically
g in other
e tourism
reas. The
disturbed
e because
the width
ations of
& Pardo,
ns et al.,
adequate
erosion.
en aimed
verage of
e for the
be one of
along the
torations
Del Toro
DEC
CEIVING P
N
PREDATO
EST SURV
CAP
ORS: LINKVIVAL IN
307
PÍTULO
KING DIS
A GROU
O10
STRACTIO
UND‐NESON BEHA
STING BIR
AVIOUR W
RD WITH
308
327
CONCLUSIONES
328
CONCLU
1. La p
sue
de
des
frag
de e
2. El é
com
acti
sup
ben
rep
mor
3. El C
ubic
forz
la a
utili
eco
4. La p
sob
don
sati
pert
sele
5. Las
incr
con
tram
ope
sele
6. Los
por
fenó
aco
sob
7. Las
apro
más
USIONES
precisión de
lo puede se
sencilla obte
arrollo (flota
gmentos de c
eclosión, per
éxito de lo
mparación co
ividad huma
pervivencia d
neficios de e
roducción,
rtalidad de lo
Chorlitejo pa
car sus nidos
zadas a nidif
ausencia de r
izadas por
ológicos.
presencia hu
bre la superv
nde la morta
sfacer sus
turbación h
ección del há
aves podría
rementos co
ndiciones am
mpas ecológ
erando un de
ección sobre
nidos del C
azar dentr
ómeno de
rtamiento d
bre las aves q
aves respon
oxima y la lo
s que las per
las estimas
r incrementa
ención, inclu
abilidad) o m
cáscara de h
ro su efectivi
s nidos de
on otras pob
ana excluye
de las puest
esta exclusió
como altas
os nidos por
atinegro sele
s. Pero esta s
ficar en hábit
restos marea
las personas
umana tiene
vivencia de l
lidad de los
requerimien
humana rela
ábitat.
an seleccion
nsiderables
bientales má
gicas para
esajuste entr
el éxito de l
horlitejo pat
ro de los há
la regresión
e la distancia
que incuban.
nden a la pe
ocalización d
rsonas, produ
y modelos d
ada combina
uyendo entr
movimiento
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n litoral. La
a de las pers
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329
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o de los nidos
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patinegro
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icamente ret
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s.
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e forma fiabl
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14. Las
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330
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s, lo que pe
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n más en su
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n de usos, se
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las zonas
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e debería
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Hooded Plove93‐209.
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in response t5.
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D. Hoyo, A. Ell2. Lynx Edicio
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al nests tells u
354
al disturbance
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al impact of tperonii. Journ
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355
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pido declive
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362
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n pequeño s
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s para conse
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creación, au
n del medio
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no es ningún
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ncia de este
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a en el otro b
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s. Así que qu
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vida a sota
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como un eco
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de haga falta
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mbién de pr
cumentos y
excepciones
el que alime
bando, me h
disciplinas, n
ueda un largo
que crea
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paralelo a
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litoral de
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Que los
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osistema.
mportante
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se estén
tesis está
ropuestas
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. Aunque
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