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柏谷博之◎著
郭寶雯◎譯
自然森林、行道樹、屋瓦、水泥建物上看得見
不可思議的「植物」。
了解地衣的生物結構與生態衝突,還敎你採集、製作、
保存標本的方法,及野外觀測的攝影照片和特寫的訣竅。
身邊常見的地衣
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身邊常見的地衣
2
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WOW!知的狂潮
叢書序
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叢書序
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身邊常見的地衣
4
地衣最顯著的特徵在於它不是單一生物,而是一種共生
體,由分類上極不相關的藻類和真菌組成。岩石上的灰綠色斑
點、樹皮上如拼圖般的紋樣、纏繞樹枝的絲狀團塊,大多是地
衣。地衣有灰綠色、黃色、橙色等,色彩繽紛,即使冬天也不會
枯萎。雖然人們常常不會注意到原野山林中的地衣,但它其實是
隨處可見的生物,要找到沒有地衣生長的地方反而比較困難。
人們普遍認為地衣很少跟人類生活有直接關係,不過地衣
扮演的角色十分重要,它供給大氣層氧氣、將空氣中的氮氣固定
在土壤、養育森林土壤。另外眾所皆知的是,地衣也能作為空氣
汙染的指標。理科實驗中使用的石蕊試紙,也利用了地衣製造出
來的化學物質,知名香水的材料中也利用了地衣。在藥物的應用
及基因資源上,地衣也提供了高度的可利用性。
儘管有人會將地衣和苔蘚植物歸類在一起統稱為「苔
類」,卻很少有人能確實將它們區分開來。
歐美近年來陸續出版了地衣圖鑑,附有正確解說和詳細照
片,促使地衣的相關知識更加普及。雖然在日本地衣圖鑑出版已
久,但若要有效地利用書本,必須具備專門的基礎知識。可惜的
是,現在市面上幾乎沒有一本簡易的圖鑑可讓一般人輕鬆利用。
本書的目的並非在於普及專門知識。筆者想從拍攝收集的
地衣照片中,選出具有話題性的地衣,向各位介紹不可思議的地
衣世界,一窺地衣的真面貌。
演講及野外觀察時最難回答的問題是,「請告訴我簡單分
作者序 透澈了解地衣的真實
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作者序
辨地衣和苔蘚植物的方法」。地衣是藻菌共生體,苔蘚植物是綠
色植物,所以要列舉二者在生物學上的差異並非難事。但是地衣
和苔蘚植物經常一同生長在相似的環境,如地面和岩石上,光憑
文章和插圖很難說明二者的差異。而且因為地衣的俗名(日文俗
名)中有將近70%命名為「╳╳苔」,如梅樹苔(中文俗名:大
裸緣梅衣)、睫毛苔(中文俗名:白腹緣網裂梅衣),所以說明
時很容易造成誤解。例如說「雖然它叫作╳╳苔,但不是苔蘚植
物」,「雖然它在分類學上是真菌,但因為它和藻類共生,所以
稱為地衣」。這種不清不楚的說明,也只會使提問者感到混淆。
筆者在剛開始研究地衣時也很困惑,無法分辨採集來的標
本究竟是否為地衣。不知如何判斷時,最好是順手將標本切成薄
片用顯微鏡觀察。因為我以前也是在顯微鏡下確認有藻類和真菌
的細胞後,才將它判定為地衣。所以我非常能理解,不熟悉地衣
的人很難區分地衣和苔蘚植物。根據不同物種,地衣具有獨特的
形態、色澤、細胞構造。所以只要累積經驗後,即使不做切片,
也能簡單地用肉眼看出地衣和苔蘚植物、蕈類之間的差異。話雖
如此,初學者還是很難正確地區分地衣和其他植物。
接近地衣最好的方法是,找一位熟悉地衣的人一起去野外
實地觀察。博物館和大學也準備了許多觀察計畫,請專家來詳細
解說,推薦各位積極參加。如果參加了野外觀察,請別客氣儘量
問問看「這是地衣嗎?」。然後,詢問熟記代表性地衣的特徵,
以及區分此物種和相近種的重點。雖然身邊有各式各樣的地衣生
長,但常見種很有限。大裸緣梅衣、石蕊、黃紅橙衣、文字衣的
同類等,只要能夠認識十幾種常見種,地衣的世界也會成為更加
親近的存在吧!
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︱叢書序︱ WOW!知的狂潮⋯⋯002
︱作者序︱ 透澈了解地衣的真實⋯⋯004
第1章 何謂地衣⋯⋯⋯⋯⋯⋯009
何謂地衣?⋯⋯010
製造地衣的真菌在所有真菌中占有多少比例⋯⋯014
地衣的共生藻⋯⋯016
第2章 常見的地衣⋯⋯⋯⋯⋯⋯021
地衣的常見種⋯⋯022
代表性的地衣⋯⋯036
第3章 地衣的生物學⋯⋯⋯⋯⋯⋯059
根據地衣體的特徵分類⋯⋯060
葉狀地衣⋯⋯062
枝狀地衣⋯⋯064
固著(殼狀)地衣⋯⋯066
地衣特有的附屬結構⋯⋯067
地衣的無性生殖⋯⋯074
地衣的有性生殖⋯⋯076
C O N T E N T S
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第4章 地衣的成長⋯⋯⋯⋯⋯⋯087
地衣的大小⋯⋯088
地衣體的成長量⋯⋯092
耐乾燥、高低溫的機制⋯⋯096
第5章 地衣的化學分類 與地衣物質的分析法⋯⋯⋯⋯⋯⋯099
地衣的顏色⋯⋯100
地衣物質⋯⋯104
化學分類⋯⋯106
地衣物質的分析法⋯⋯109
器材⋯⋯110
試劑⋯⋯111
呈色反應法⋯⋯112
微量化學分析法⋯⋯114
第6章 地衣與人類的關係⋯⋯⋯⋯⋯⋯117
松蘿使樹木枯萎?⋯⋯118
學名與俗名(日文俗名)⋯⋯120
松蘿鳳梨與橡苔⋯⋯122
可食用地衣⋯⋯124
嗎哪之瓣⋯⋯126
先驅植物⋯⋯128
列為天然紀念物的地衣⋯⋯130
南極松蘿(Usnea sphacelata)⋯⋯132
皇居的庭園──地衣的綠洲⋯⋯134
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睽違100年再次發現的珍奇物種⋯⋯138
地衣瀕臨危機⋯⋯142
瀕臨絕種風險的物種⋯⋯144
地衣與石造文化遺產⋯⋯148
地衣染⋯⋯154
Papelillo的真面目⋯⋯158
空氣汙染指標植物⋯⋯161
第7章 調查地衣與製作標本、 拍攝照片的方式⋯⋯⋯⋯⋯⋯165
第一次參加海外調查──成為南極觀測隊員⋯⋯166
現實嚴苛─每日操勞身體⋯⋯168
撰寫論文十分困難⋯⋯170
絨衣⋯⋯172
小於地衣的樹木⋯⋯174
索諾蘭沙漠的地衣調查⋯⋯178
沙漠是地衣的寶庫⋯⋯180
夏威夷群島的地衣調查⋯⋯184
我心故鄉⋯⋯186
標本的重要性⋯⋯188
採集地衣與製作標本的方法⋯⋯192
拍攝照片與特寫的訣竅⋯⋯198
學校教育與地衣⋯⋯202
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地衣具有真菌和綠藻或藍菌,並維持著共生的關係,一同製造
地衣特有的結構「地衣體」。地衣體中真菌和藻類結合得非常
緊密,根據物種不同,地衣體的內部構造及外部形態、生理特
徵呈現安定的狀態,從外觀上看來簡直是單獨的生物。在此將
向各位解說地衣的概要。
第1章
何謂地衣
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何謂地衣?
地衣具有真菌和綠藻或藍菌,並維持永續的共生關係。
地衣會長出一種安定植物體,稱為「地衣體」,也就是兩類生
物共生的結果。在地衣體中,真菌負責提供藻類安定的生活
居所、水與無機物,並取用藻類進行光合作用製造出來的營養
(碳水化合物)。
19世紀中葉,證實地衣是由真菌和藻類的細胞構成。當
時,尚未釐清真菌和藻類之間的關係。因此,1960年之前的
生物教科書中,大多將地衣當作是一種獨立植物群,就跟苔蘚
植物及蕨類植物一樣。但是,根據1952年修訂的國際植物命
名法規,以構成地衣體的真菌學名來稱呼。雖然在此之前地衣
被看作單一生物,根據這個法規開始採用了和過去截然不同的
概念。此後,地衣的分離培養及生物化學研究有所進展,進而
能詳細研究出地衣體中真菌和藻類的構成,以及物質的流向。
另外,也同時證明了地衣共生的結果,就是地衣體的形態
及生理機能會安定地遺傳給後代子孫。而且更進一步發現真菌
構成大部分的地衣體,而且基本上真菌的繁殖結構特徵和單獨
生存的子囊菌及擔子菌沒有差異。基於上述的理由,現在普遍
的學說是將地衣當作「以特殊方式獲得營養的真菌」。
地衣生長在安定的基質上,如地上的樹皮、岩石、土壤
上,據報全世界約有20,000種地衣。
地衣的分布區域遼闊,不光是溫帶,即使是在低溫、高
溫、乾燥、潮濕等嚴苛環境下,如南極大陸或北極圈、高山、
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第1章 何謂地衣
肺衣屬覆蓋水楢樹幹,數種地衣混生。(釧路濕原)
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沙漠、熱帶雨林,也有各式各樣的地衣生長。尤其是在高緯度
的極圈或高山略為乾燥的地方,地衣群落相當優勢,長滿了石
蕊類群,別稱「地衣凍原」,以及冰島衣類。但是,地衣不會
生長在水中及雪上、室內或光線無法到達的洞窟深處。
日本列島是細長弧狀列島,從北到南長達3,000km,分布
著高山植物群落、常綠針葉林、落葉闊葉林、常綠闊葉林等,
地衣適應了各種植物群落及氣候,四處都看得到地衣。另一方
面,地衣也適應了各種人為環境,生長在人工造林的樹木及路
樹、街道上的路緣石、屋瓦、水田的砌石邊坡或混凝土製的結
構物上。
老舊茅草屋頂上的石蕊群落,數種地衣混生。(茨城縣、土浦市)
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第1章 何謂地衣
地衣和苔蘚植物是不易區分的生物。「苔」字給人的印象,通
常是覆蓋地表的微小植物,所以會使人聯想到生長在地表上的
苔蘚植物或地衣。因為地衣的日文俗名有70%以上命名為╳╳
苔,如梅樹苔(中文俗名:大裸緣梅衣)、花苔(中文俗名:
石蕊),當然容易混淆。但是,地衣是共生的生物,苔蘚植物
屬於綠色植物,所以二者在生物學上的差異非常大。地衣與苔
蘚植物,主要以下列表格所示的特徵來區分。
地衣和苔蘚植物截然不同
地衣與苔蘚植物的差異點
主要的特徵 地衣 苔蘚植物
外形葉狀、枝狀(小灌木狀)、殼狀(固著狀)
枝狀(小灌木狀)、葉狀
身體構造 菌與藻的共生體 單獨的生物
生殖細胞 孢子 孢子
無性繁殖結構 裂芽、粉芽等 無性芽
植物體 地衣體 莖葉體、葉狀體
植物體的顏色灰綠色、橙色、黃色等五彩繽紛
綠色∼綠褐色
植物體的壽命 多年生為常態 一年生或多年生
葉 無 有
假根 有 有
維管束 無 無
有性繁殖結構子囊果(子囊盤、子囊殼等)
蒴
二次代謝產物 多產 較稀少
所屬分類群 真菌 綠色植物
※詳見第3章
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身邊常見的地衣
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製造地衣的真菌在所有真菌中占有多少比例
真菌與藻類或藍菌共生,一同製作地衣體的過程稱為「地
衣化」。而且,經過地衣化的物種稱為地衣化真菌。地球上已
知的所有真菌中,約相當於21%的種類會進行地衣化。會地衣
化的真菌中包含了子囊真菌、擔子真菌、不完全真菌,而且,
前述三類各自經歷地衣化後,稱為子囊菌地衣、擔子菌地衣、
不完全菌地衣(參照右圖表格)。所有地衣中,子囊菌地衣占
了99.6%,擔子菌地衣占了0.4%,尤其是地衣化明顯的子囊真
菌中,約有43%會進行地衣化。在地球上生長的地衣化真菌,
會以地衣的形態存在,僅少數的例外可單獨營生。
擔子菌地衣包含藻瑚菌屬(珊瑚菌科)、亞臍菇屬(口蘑
科)、地衣亞臍菇屬(口蘑科)、雲片衣屬(革菌科)、可樂
果屬(革菌科)等。雖然擔子菌地衣中,很少有物種會長出明
顯的地衣體,但仍有些例外會形成明顯的地衣體,如卷毛雲片
衣與南美產可樂果屬。而且,臍菇屬是很奇特的物種,會從鱗
片狀地衣體長出蕈類(子實體)。藻瑚菌表面上的藻類薄膜,
會長出細長刮刀狀的子實體,但是藻瑚菌有時候不會被列入地
衣。如上述,地衣化真菌在分類學上系統非常多,但是在細胞
構造、生殖細胞的特徵上,地衣化真菌跟其他真菌基本上沒有
差異。地衣(經過地衣化的真菌)最顯著的特徵是,製造藻類
和地衣體,維持永續且安定的共生關係。
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第1章 何謂地衣
真菌已知物種(64,000種)中有21%以地衣的形態生長
真菌 子 菌
所有子囊菌中有43%會進行地衣化(37目中有16目)
所有菌類中地衣所佔的比例
未地衣化約79%
地衣化約32%
未地衣化約57%
地衣化約43%地衣化約43%
(Hawksworth生態系統 1984,1988修訂)
地球上廣布地茶屬及白角衣屬地衣,但是二屬卻找不到具有子
囊果的個體,因此無法進行分類。二屬雖具備能以屬辨別的特
徵,卻無法清楚斷定科以上的分類,所以過去一直被稱為不完
全菌地衣。但是,現在可以使用分子系統解析來推斷科以上的
分類群,二屬都被分類在雞皮衣目霜降衣科。已知過去被歸為
不完全菌地衣的物種,大多屬於子囊菌地衣。
※生物以種作為基本單位,用種、屬、科、目、綱、門、界等分類階級彙整
不完全菌地衣
所有真菌中地衣所占的比例
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地衣的共生藻
地衣的地衣體中,跟真菌共生的綠藻和藍菌,會進行光
合作用製造碳水化合物給共生真菌,沒有例外。上述「藻類」
統稱為共生藻或共生光合生物(photobiont,有光合作用能力
的共生生物)。共生藻會配合地衣體的成長,進行有絲分裂增
殖。
至今已知的主要共生藻約有100種。其中最常見的是綠藻
類的共球藻屬及橘色藻屬、藍菌的念珠藻屬。共球藻屬是由一
個細胞組成的球形單細胞,細胞直徑約10微米(1/100mm)。
雖同為綠藻,橘色藻屬的形體是由圓筒形細胞連結成絲狀,念
珠藻屬則是由圓形細胞連結成念珠狀。共球藻屬或藍菌即使變
成了共生藻,細胞一樣呈現個體型式,但是在地衣體中,本來
絲狀的橘色藻屬會變成不規則延展的細胞群,不會呈現典型的
絲狀。
要知道在野外看見的地衣,其共生藻屬於哪個分類群,
可以觀察地衣體表面的顏色及髓層(詳見第3章)。地衣的共
生藻是藍菌時,大多具有暗褐色地衣體,如膠衣屬及裸珊瑚枝
屬。而且,共生藻若是共球藻屬,髓層會呈現綠色;共生藻若
是橘色藻屬,髓層會呈現黃綠色。
地衣的共生藻層隨著分類群不同,梅衣類群的共生藻是共
球藻屬;石蕊類群的共生藻是Asterochloris屬;文字衣類群的
共生藻則是橘色藻屬。
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第1章 何謂地衣
共球藻屬,共生藻中最常見的一種。(竹下俊治氏攝)
橘色藻屬是文字衣類群及疣孔衣科的共生藻,不過也可能單獨生存,如照片所示。雖然細胞內含有橙色色素,但橘色藻屬是綠藻。
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身邊常見的地衣
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橘色藻屬的一種,從文字衣分離培養。(竹下俊治氏攝)
石果衣的共生藻Diplosphaera chodatii。(竹下俊治氏攝)
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第1章 何謂地衣
念珠藻屬屬於藍菌,是常見的「共生藻」。(竹下俊治氏攝)
藍菌又稱為藍藻,過去在歷史上曾將藍菌歸為藻類。但是,因
為藍菌是沒有細胞核的原核生物,現在藍菌真正的分類屬於細
菌。藍菌是有名的共生藻,據報有念珠藻屬、黏球藻屬、偽枝
藻屬等14屬以上,目前藍菌的分類研究仍不完善。
藍菌
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身邊常見的地衣
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共生藻為綠藻的地衣大多具有灰色∼黃綠色的地衣體。(匙芽肺衣)
共生藻為藍菌的地衣具有暗褐色的地衣體。(扁膠衣)
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第2章
常見的地衣在日本生長的地衣約有320屬、1500種。雖然一般人會認為分
類地衣很困難,但其實生長在我們身邊的常見物種才20種左
右,較為有限。接著要介紹代表性的地衣,如梅衣、石蕊、文
字衣等。
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身邊常見的地衣
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地衣的常見種
為數眾多的地衣中,四處都可見的地衣如下:
●梅衣類群
梅衣類群是對我們而言最親近的葉狀地衣,分布於世界各
地。種數超過1,000種,進年來甚至細分出17屬以上。生長在
岩石、樹皮、屋瓦等各式各樣的基質上,即使在遠處也很容易
看見。
若是以圖鑑的方式來說明梅衣類群的特徵,如「地衣體
呈葉狀,子囊果生長在地衣體表面,孢子是無色單室⋯⋯」但
是,即使重複閱讀上述說明,或是交互比對手邊的標本和圖鑑
的照片,種類也實在太多,很難找到正確的名稱。不過,梅衣
類群的特徵很明顯,如地衣體的顏色、有無無性繁殖結構、
無性繁殖結構的形狀、有無假杯點、假根的形狀和生長的位置
等等。只要學會區分的「重點」,就算是用放大率10倍的放
大鏡,也能區分出屬名及種間的差異。因為區分的重點會根據
屬的不同而有些差異,要區別代表性的地衣,只要記住重點就
好。
區分大裸緣梅衣的重點:地衣體裂片屬於大型,內外寬約
1cm,表面是灰白色,背面是黑褐色(周圍是褐色),表面有
棍棒狀的細微裂芽,背面周圍沒有假根且大部分裸露。髓層是
白色(C+紅色、P.112)。常見於日本各地的低地(北海道除
外)。
與相近種的白腹緣網裂梅衣的區分重點:地衣體裂片屬於
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第2章 常見的地衣
大型,內外寬約1cm,周圍有黑色的緣毛(P.69),表面呈灰
白色且有細微的網狀龜裂,邊緣有球狀至枕狀的白色粉芽。背
面是黑褐色(周圍是褐色),長有稀疏的假根。髓層是白色
(C-、K+黃色後變紅色),廣布於日本各地。
大裸緣梅衣廣布於青森縣以南的低地,著生在樹皮及岩石上。(茨城縣、東海村)
白腹緣網裂梅衣分布在北海道∼九州,常與大裸緣梅衣混生。(靜岡縣、下田市)
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身邊常見的地衣
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梅衣類群的特徵是顏色(觀察皮層所含的地衣物質)、有
無假杯點、假根的特徵等。區分重點如下述:
地衣體表面的顏色
‧黃綠色:皺梅衣屬、黃梅屬、球針黃葉屬
‧灰綠色:裸緣梅衣屬、梅衣屬、黃髓梅屬等
‧黑褐色∼綠褐色:褐梅衣屬
髓層的顏色
‧髓層含有黃色色素:黃髓梅屬(裸緣梅衣屬的髓層大多
是白色)
假杯點
‧有線狀的假杯點:梅衣屬(梅衣屬和星點梅屬以外的梅
衣類群沒有假杯點)
‧有點狀的假杯點:星點梅屬
假根的特徵
‧單一假根或分叉狀:大多數的梅衣類群
‧假根是瓶刷狀:羽根梅衣和類羽根梅衣等特定物種
‧假根是整齊的二叉分枝:雙歧根屬
‧假根根部膨脹:球針黃葉屬、球針葉屬