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Proyectos de investigación en parques nacionales: 2008-2011

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EFECTIVIDAD DE LA RED DE PARQUES NACIONALESPENINSULARES EN LA CONSERVACIÓN DE LA

BIODIVERSIDAD ACUÁTICA

ANDRÉS MILLÁN SÁNCHEZ1, PEDRO ABELLÁN RÓDENAS2, DAVID SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ1, FÉLIX PICAZO MOTA1,

JOSEFA VELASCO GARCÍA1, JORGE M. LOBO3 E IGNACIO RIBERA GALÁN4

RESUMEN

En este estudio se pretende evaluar la efectividad de la Red de Parques Nacionales Peninsulares (RPNP)en la conservación de la biodiversidad acuática. Para ello se ha utilizado a los coleópteros acuáticos, ungrupo de insectos con reconocido valor indicador. Se realizaron muestreos extensivos durante la pri-mavera y verano entre 2008 y 2011, y se recopiló la información previa existente sobre coleópteros entodos los parques. Con estos datos, se valoró la calidad de los inventarios faunísticos, se evaluó la efec-tividad de los parques nacionales en la representación de la diversidad taxonómica y filogenética, y seelaboraron modelos climáticos de distribución potencial que permitieran conocer, con independenciade las localidades de presencia, si los parques nacionales (PN) representan las áreas de mayor favora-bilidad climática de las especies.

Con relación a la riqueza taxonómica, aunque el porcentaje de representatividad, tanto del conjunto deespecies, como el de endemismos, ha sido alto, este parece estar sesgado hacia áreas de alta montaña,dejando fuera gran parte de la comunidad propia de zonas de media montaña y de ambientes áridos,especialmente los de carácter salino. La inclusión de las sierras de Guadarrama, Grazalema, Alcorno-cales y Alcaraz en la RPNP podría paliar este déficit.

Los resultados relativos a la diversidad filogenética (DF) muestran patrones similares, de manera que,en general, la RPNP tiene un papel limitado en la preservación de la historia evolutiva de los coleóp-teros acuáticos de la península Ibérica. Así, para los cuatro grupos estudiados, la cantidad de DF in-cluida en los parques, o no se desvía de lo que cabría esperar en base al número de especies queincluyen, o tiende a ser menor que la esperada. Por otro lado, la mayor parte de los endemismos ibéri-cos de mayor singularidad evolutiva y grado de amenaza no se encuentran incluidos en la RPNP.

Finalmente, los modelos de distribución potencial elaborados abundan en esta idea, al concluir que, engeneral, los PN representan poblaciones y áreas potenciales climáticas marginales (con baja idoneidadclimática). Además, las distribuciones (conocidas o potenciales) de buena parte de estas especies se en-cuentran en las zonas frontera de la RPNP. En este sentido, medidas de protección en áreas periféricasa la RPNP deben ser implementadas para evitar la pérdida de esta importante biodiversidad acuática.

Palabras clave: Biodiversidad, coleópteros acuáticos, diversidad taxonómica, diversidad filogenética,modelos de distribución climática, Parque Nacional.

1 Departamento de Ecología e Hidrología, Universidad de Murcia, Murcia, España. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected] Department of Biological Sciences, University of Aarhus, Aarhus, Dinamarca [email protected] Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), Madrid, España [email protected] Institut de Biologia Evolutiva (CSIC-UPF), Barcelona, España. [email protected].

MILLÁN, A., Y COLS. «Conservación de la biodiversidad acuática»

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SUMMARY

This study aims to assess the effectiveness of the Iberian National Park Network (RPNP) in preservingaquatic biodiversity. For this purpose we have used water beetles, an insect group with a recognizedindicator value. We sampled extensively during spring and summer between 2008 and 2011, and com-piled all previous available information on beetles in all the parks. With these data we analysed thequality of faunistic inventories and the effectiveness of RPNP in representing taxonomic and phyloge-netic diversity, and we developed climatic models of potential distribution to estimate, irrespective ofthe presence localities, whether NP represent the areas with the highest climatic favourableness for thespecies.

Concerning taxonomic richness, despite that the percentage of representativeness for all species, in-cluding endemics, was high, it seems biased towards high mountain areas, leaving out a great part ofthe community typical to mid-mountain areas and arid environments, especially saline. The inclusionof mountain ranges such as Guadarrama, Grazalema, Alcornocales and Alcaraz in the RPNP wouldhelp to mitigate this gap.

The results regarding phylogenetic diversity (PD) show a similar pattern. Thus, in general, the RPNPperform poorly in the preservation of evolutionary history, as assessed from Iberian aquatic beetle data.Across the four groups of beetles studied, either the amount of PD included in the NP often did not de-part significantly from what would be expected given the number of species they cover, or PD gener-ally tended to be lower than expected. We also found a low degree of coverage in RPNP of thoseendemic species displaying both high evolutionary distinctness and vulnerability.

Finally, the potential distribution models confirm our interpretation, concluding, in general, that the NPrepresent marginal populations but also potential climatic areas (low climatic favourableness). The dis-tributions (recorded or potential) of a great number of these species are also located in the edge zoneof the RPNP. In this sense, protective measures in peripheral areas of NPNP must be implemented inorder to mitigate the loss of this important aquatic biodiversity.

Key words: Biodiversity, aquatic coleoptera, taxonomic diversity, phylogenetic diversity, climatic dis-tribution models, National Parks.

INTRODUCCIÓN

En el contexto europeo, la biodiversidad acuáticaibérica destaca por sus altos valores de riqueza,endemicidad y vulnerabilidad (RIBERA 2000; RI-BERA et al. 2003; SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al.2006; 2008a). Por ello, la conservación de los eco-sistemas y la biota acuática en la península Ibé-rica es una tarea prioritaria (PRENDA et al. 2006).En este sentido, una de las herramientas más uti-lizadas para la conservación de la biodiversidades la delimitación geográfica de diferentes figurasde protección, siendo sin duda una de las másimportantes la figura de Parque Nacional (MO-RILLO & GÓMEZ-CAMPO 2000). Sin embargo,los criterios utilizados en su origen para desig-nar parques nacionales (de aquí en adelante PN)

están, en parte, relacionados con aspectos estéti-cos, culturales y socioeconómicos circunstancia-les, más encaminados a preservar organismoscarismáticos como plantas superiores y vertebra-dos terrestres, que a conservar la biodiversidadacuática en general y los invertebrados en parti-cular (KEITH 2000; ABELLÁN et al. 2007).

La evaluación de la representatividad de los es-pacios protegidos y la estimación de su capaci-dad de preservación de la biodiversidad se hamedido, generalmente, mediante el uso de la ri-queza de especies y presencia de endemismos(RODRIGUES & BROOKS 2007). Para ello, sesuelen utilizar datos de localidades georreferen-ciadas con presencias observadas para determi-nados grupos taxonómicos, solapando estas


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cartográficamente con las áreas protegidas al ob-jeto de conocer, entre otras cosas, el porcentaje deespecies (o especies endémicas) representadas enesas redes de áreas protegidas (MARGULES et al.2002). Además, en los últimos años, los patronesy procesos evolutivos han empezado a ser incor-porados también a estos ejercicios de planifica-ción de las estrategias de conservación(VANE-WRIGHT et al. 1991; FAITH 1992; FO-REST et al. 2007). Así, las filogenias proporcionanuna medida natural de biodiversidad, permi-tiendo la evaluación de la cantidad de «historiaevolutiva» o «diversidad filogenética» que re-coge una determinada área (MAY 1990, VANE-WRIGHT et al. 1991; FOREST et al. 2007) o unadeterminada especie (REDDING & MOOERS2006; ISAAC et al. 2007). En este contexto, lasredes de espacios protegidos deberían represen-tar una alta diversidad filogenética, siendo unade las principales estrategias para reducir la mag-nitud y el impacto de la pérdida del componenteevolutivo de su diversidad biológica, incluida laacuática, especialmente en áreas tan interesantescomo la península Ibérica.

Una última y poco explorada cuestión en la eva-luación de la efectividad de las redes de espaciosprotegidos existentes, consiste en examinar quéparte del nicho climático de las especies repre-sentan. En este sentido, la identificación de áreashabitables para las especies (y sus valores de ade-cuación climática) a través de la aplicación demodelos predictivos de distribución, resulta degran utilidad para tomar decisiones apropiadasen conservación (FERRIER 2002; LOISELLE et al.2003; CABEZA et al. 2010). Es decir, conocer si losespacios protegidos representan las poblacionesy áreas potenciales próximas al óptimo climáticode las especies o, por el contrario, representanpoblaciones y áreas climáticas potenciales mar-ginales (con baja idoneidad climática).

Así, el principal objetivo de nuestro estudio hasido determinar si la biodiversidad acuática demacroinvertebrados está bien representada porla RPNP. Es evidente que este objetivo resultauna tarea difícil y compleja dada la enorme va-riedad de formas de vida acuática presentes y elcarácter extensivo del proyecto. Para abordarlo,se ha trabajado con los coleópteros acuáticos

como representantes de esta diversidad bioló-gica, ya que este grupo ha sido reconocido comoexcelente indicador de biodiversidad tanto parainvertebrados (BILTON et al. 2006; SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al. 2006) como vertebrados (PI-CAZO et al. 2010). Además, los coleópterosacuáticos son un grupo híperdiverso, que com-prende especies tanto ubiquistas como especia-listas, con ciclos de vida largos, capaces deocupar una gran variedad de hábitats, taxonomíabien conocida y, en general, fáciles de identificar,por lo que resultan adecuados para su uso en lavaloración de la biodiversidad acuática (SÁN-CHEZ-FERNÁNDEZ et al. 2006). Por tanto, unaalta presencia de coleópteros en los diferentes há-bitats acuáticos representativos de la RPNP, su-geriría una alta presencia y representación deotras formas de vida acuática.

Los objetivos específicos de este estudio han sido:

a) Inventariar la comunidad de coleópterosacuáticos de los diferentes parques nacionales(PN) y evaluar el grado de completitud de susinventarios.

b) Evaluar el papel de los PN en la protección decoleópteros acuáticos ibéricos, y en particular,de aquellas especies endémicas con mayorgrado de amenaza.

c) Identificar las áreas prioritarias para la con-servación de los coleópteros acuáticos ibéricosy evaluar su coincidencia con los PN actual-mente existentes.

d) Evaluar el papel de los PN en la representa-ción de la diversidad filogenética acuática ibé-rica y, en particular, en la protección deaquellas especies con mayor prioridad de con-servación en términos evolutivos.

e) Analizar la redundancia evolutiva entre losdistintos PN y determinar el grado de singu-laridad evolutiva de las especies endémicasibéricas de coleópteros acuáticos.

f) Estimar la distribución potencial para las es-pecies endémicas de la península Ibérica yexaminar qué parte del nicho climático deestas especies derivado de los datos de distri-bución aparece representado en los PN.


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g) Destacar aquellas especies endémicas ibéricasque no se encuentran representadas en los PN,discriminando entre las que podrían estar por-que los parques poseen condiciones climáticasadecuadas (sean éstas marginales o próximasa su óptimo climático), de aquellas otras cuyascondiciones no están recogidas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio y muestreos

El estudio comprende los nueve parques nacio-nales continentales (IUCN Categoría II) ubicadosen la península Ibérica (Figura 1). Ocho de ellosse encuentran en España (Sierra Nevada, Caba-ñeros, Monfragüe, Picos de Europa, Ordesa yMonte Perdido, Aigüestortes i Estany de SantMaurici, Doñana y Tablas de Daimiel) y uno enPortugal (Peneda-Gerês). Aunque en un princi-pio no estaba previsto incorporar Peneda-Gerês,al tratarse de un proyecto de ámbito nacional, seha considerado adecuado contemplarlo, por dis-poner de datos suficientes sobre este espacio, y

al objeto de darle una mayor coherencia biogeo-gráfica al estudio.

En total, se han prospectado 111 estaciones demuestreo, que recogen la diversidad de ecosiste-mas acuáticos presentes en los PN (Anexo 1). Losmuestreos se realizaron entre 2008 y 2011, a fina-les de primavera o verano, ya que son los perio-dos del año que presentan la máxima actividadde los organismos acuáticos (BONADA et al.2007). Las muestras de macroinvertebrados se to-maron con una red de 500 micras de luz de malla,siguiendo el protocolo establecido por JAÍMEZ-CUÉLLAR et al. (2004). El muestreo se considerócompleto en cada estación cuando el trabajo decampo no permitió la incorporación de nuevostaxones. Además, se realizó una exhaustiva reco-pilación de la información taxonómica y biogeo-gráfica contenida en textos, diversas coleccionesparticulares y bases de datos disponibles hasta lafecha. Toda la información así recogida ha sidoreferida a cuadrículas UTM de 10 x 10 km paralos posteriores análisis e incorporada a la base dedatos de coleópteros acuáticos ibéricos (ESACIB,

Figura 1. Localización de los parques nacionales estudiados.

Figure 1. Location of the studied National Parks.


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véase SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al. 2008b) delgrupo de Ecología Acuática de la Universidad deMurcia.

Completitud de los inventarios y diversidadtaxonómica

Con el fin de determinar el grado de completitudo calidad de los inventarios para cada PN, se com-paró el número de especies de coleópteros reco-gido en cada uno de ellos frente al número deespecies estimado en función de varios estima-dores de riqueza tanto paramétricos (función deClench) como no paramétricos (Jacknnife1 yChao2). Como sustituto del esfuerzo de muestreose utilizó el número de registros recogidos enESACIB para las cuadrículas de 10 x 10 km perte-necientes a cada PN (SÁNCHEZ-FERNÁNDEZet al. 2008b). Estos métodos son ampliamente uti-lizados para evaluar la calidad de los inventarios(HORTAL et al. 2006; BRUNO et al. 2012). Las es-timas del número de especies para cada PN se re-alizaron mediante los programas EstimateS 6.0(http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates) y Sta-tistica v.8.0.

Para la determinación del grado de representati-vidad de la fauna ibérica de coleópteros acuáticosen los PN, se ha tomado como referencia la listade especies presentada por RIBERA et al. (2003)actualizada hasta la fecha, incluidos datos pro-pios no publicados. Del mismo modo, se ha cal-culado la proporción de especies presentes en losPN correspondientes a las diferentes áreas fisio-climáticas y biogeográficas (Figura 2) propuestasen LOBO & MARTÍN-PIERA (2002) y RIBERA(2000), respectivamente.

Por otro lado, para evaluar el papel de los PN enla representación de los endemismos ibéricos quepresentan mayor grado de amenaza, se utiliza-ron las estimas de vulnerabilidad obtenidas porSÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al. (2008a). En esteestudio se clasificaron los endemismos peninsu-lares en base a su prioridad de conservación apartir de diferentes características de las especiesy sus hábitats. Para aquellas especies no inclui-das en SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al. (2008a),como especies nuevas descritas con posteriori-dad o cambios taxonómicos recientes, se evaluósu vulnerabilidad siguiendo la metodología pro-puesta en ese estudio.

Figura 2. Regionalización de la península Ibérica basada en a) regiones biogeográficas (C, Cantábrica; P, Pirenaica; H, Herciniana;SE, Sureste Ibérico; SW, Suroeste Ibérico) y b) regiones fisioclimáticas (MESN, Meseta norte; MESS, Meseta sur; MEDORI, Medite-rráneo oriental; EURO, Eurosiberiana; MON, Montañosa; MEDOCC, Mediterráneo occidental)..

Figure 2. Iberian Peninsula regionalisation on the basis of a) biogeographical regions (C, Cantabrian; P, Pirenaic; H, Hercinian; SE,Iberian Southeast; SW, Iberian Southwest) and b) physioclimatic regions (MESN, Northern Plateau; MESS, Southern Plateau; ME-DORI, Eastern Mediterranean; EURO, Eurosiberian; MON, Montane; MEDOCC, Western Mediterranea).


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Finalmente, con el objetivo de evaluar la coinci-dencia de los PN con las áreas prioritarias parala conservación de los coleópteros acuáticos ibé-ricos, e identificar aquellas zonas que maximizanla diversidad de este grupo no incluida en losPN, se utilizó un algoritmo de complementarie-dad que proporciona conjuntos de áreas delmenor tamaño posible capaces de incluir, almenos, una representación de todas las especies(véase ABELLÁN et al. 2005a para más detalles).La unidad de trabajo en este caso fueron las cua-drículas peninsulares de 50 x 50 km, considerán-dose por una parte la riqueza del conjunto deespecies y, por otra, la riqueza de especies endé-micas. Como este tipo de algoritmos suele pro-porcionar múltiples soluciones alternativas, elvalor de prioridad de conservación de cada cua-drícula se obtuvo a partir de su valor de irrem-plazabilidad, es decir, el número de veces queaparece esa cuadrícula en el total de posibles so-luciones. A partir de esta metodología se identi-ficaron las áreas de mayor prioridad deconservación para el conjunto de coleópterosacuáticos ibéricos, así como aquellas áreas prio-ritarias que incluyen las especies no representa-das actualmente en la RPNP.

Diversidad filogenética

Para los análisis de diversidad filogenética se hanutilizado cuatro grupos de coleópteros acuáticos:las familias Hydraenidae e Hydrochidae y los li-najes Agabinae e Hydroporini, estos dos últimospertenecientes a la familia Dytiscidae. Para cadauno de ellos, reconstruimos las relaciones filoge-néticas entre sus especies utilizando diferentescombinaciones de genes mitocondriales y nucle-ares (véase ABELLÁN & RIBERA 2011). Las filo-genias fueron construidas usando el algoritmo demáxima verosimilitud implementado en RAxMLv7.0 (STAMATAKIS et al. 2008), y la edad relativade los diferentes linajes fue estimada mediante elmétodo Bayesiano implementado en BEAST(DRUMMOND & RAMBAUT 2007), utilizandouna tasa de divergencia de 0.01 substitucio-nes/sitio/MA (véanse los detalles metodológi-cos en ABELLÁN & RIBERA 2011). Las filogeniasasí obtenidas incluyen todas las especies ibéricasy, prácticamente, todas las europeas de Agabinae,

Hydroporini e Hydrochidae; además de la ma-yoría de las especies ibéricas y una parte impor-tante de los Hydraenidae europeos.

La historia evolutiva recogida por los diferentesPN se analizó utilizando el índice de diversidadfilogenética (DF) propuesto por FAITH (1992), elcual se calcula como la suma de las longitudes derama de todas las especies presentes en esa área.La DF fue calculada para el conjunto de la faunade coleópteros acuáticos incluidos en la RPNP, ypara cada uno de los parques utilizando el pa-quete Picante (KEMBEL et al. 2010) de R. El papelde los PN como reservorio de historia evolutivade la biodiversidad acuática ibérica fue evaluadoa partir de la comparación entre la diversidad fi-logenética total que recogen y el valor esperadoen función del número de especies que incluyen.Para ello, se calculó el valor de DF estandarizadopor el número de especies (DFSES) a partir de lacomparación de la DF observada con la DF espe-rada en 10.000 subconjuntos compuestos por elmismo número de especies pero generados alea-toriamente a partir del total de la fauna de cole-ópteros acuáticos ibéricos y del conjunto deespecies que aparecen en la subregión biogeo-gráfica ibérica (sensu RIBERA 2000), en la que selocaliza el PN. Valores positivos de DFSES indi-can que la DF es mayor que la esperada al azar,mientras que valores negativos indican que essignificativamente menor que la esperada.

Se evaluó también el grado de redundancia en larepresentación de la DF ibérica entre los diferen-tes parques. Para ello, se determinó la historiaevolutiva compartida (similitud filogenética)entre cada pareja de parques utilizando el índicePhyloSor (BRYANT et al. 2008), que computa elratio entre el total de las longitudes de rama com-partidas por dos áreas y el total de las longitudesde rama únicas de cada parque. Los valores deeste índice varían de 0 a 1 en un gradiente demenor a mayor similitud filogenética. A conti-nuación, se evaluó si cada pareja de PN es filo-genéticamente más o menos similar de lo quecabría esperar dado el número de especies quecontienen y el número de especies que amboscomparten. Para ello, se compararon los valoresobservados de similitud filogenética entre paresde parques con los procedentes de una distribu-


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ción nula obtenida a partir de muestras aleato-rias del conjunto de especies ibéricas con similarnúmero de especies e idéntico número de espe-cies compartidas.

Finalmente, se evaluó el papel de los PN en laprotección de aquellas especies endémicas de lapenínsula Ibérica con mayor grado de singulari-dad evolutiva (92 especies). Para ello, se estimó lasingularidad evolutiva de los endemismos ibéri-cos de los cuatro grupos estudiados utilizando lamétrica propuesta por ISAAC et al. (2007), queproporciona el porcentaje de historia evolutivaque comparte una especie con el resto. Aquellasespecies con menor número de taxones y cladoshermanos a lo largo de la filogenia presentaríanmayor prioridad de conservación en términosevolutivos, pues su desaparición supondría lapérdida de mayor historia evolutiva que la de es-pecies con numerosos taxones hermanos (RED-DING & MOOERS 2006; ISAAC et al. 2007;PURVIS 2008).

Distribución potencial y estimación del nichode las especies endémicas

A partir de la información disponible en la basede datos de coleópteros acuáticos ibéricos (ESA-CIB, véase SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al.2008b), se seleccionaron las especies endémicasibéricas que tuvieran un número mínimo de pre-sencias en los PN (al menos en cinco cuadrícu-las UTM de10 x 10 km), al objeto de estimar sudistribución potencial. Se eligieron las especiesendémicas pues, además de ser las más amena-zadas, en general, se dispone de informaciónprecisa sobre su presencia en su área completade distribución (SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al.2011). En total se ha trabajado con 107 de los 134endemismos ibéricos actuales.

Se recogió información de 17 variables bioclimá-ticas libremente disponibles en Worldclim(www.worldclim.org) para el periodo 1950-2000.La unidad de trabajo fueron las cuadrículas UTM10 x 10 km, por lo que se asignó un valor de cadavariable climática a cada una de las cuadrículasde la península Ibérica.

El método utilizado es un modelo de intersecciónbioclimática binario, y la representación carto-gráfica resultante constituye una estima de la dis-tribución potencial basada en las condicionesclimáticas de las localidades con presencia cons-tatada. A continuación se describe brevemente lasecuencia de procesos realizados (Figura 3).

En primer lugar se eligieron una serie de varia-bles climáticas relevantes para explicar la pre-sencia de cada especie, utilizando el denominadoEcological Niche Factor Analysis (ENFA, véaseHIRZEL et al. 2002). Esta técnica compara losdatos climáticos en las localidades de presenciacon las condiciones existentes en el área de estu-dio, estimando de este modo una serie de facto-res no correlacionados entre si que explican tantola marginalidad (la distancia entre el óptimo de-tectado para la especie y las condiciones climáti-cas promedio del territorio) como laespecialización (la razón entre la variabilidad cli-mática en el área de estudio con la existente enlos puntos de presencia de la especie seleccio-nada). El número de factores se selecciona com-parando sus valores propios (eigenvalues) conlos proporcionados por una distribución de «bas-tón-roto». Finalmente, las variables climáticas se-leccionadas son aquellas que muestrancorrelaciones mayores (factor scores > 0,30) conlos valores de los factores seleccionados me-diante ENFA. Este método posee una sólida baseconceptual y ha sido utilizado recientemente conéxito (ARAGÓN et al. 2010; SÁNCHEZ-FER-NÁNDEZ et al. 2011). Posteriormente se estimóel rango de variación de cada una de estas varia-bles en las localidades con presencia conocida, yse procedió a la elaboración del modelo de inter-sección bioclimática binario; es decir, se asumeque la especie no puede vivir en zonas con con-diciones climáticas que sobrepasen los valoresmáximos y mínimos encontrados en sus zonas depresencia. Por último, se representó geográfica-mente el espacio n-dimensional definido por laintersección de las variables climáticas seleccio-nadas. El resultado es un mapa binario (presen-cia-ausencia) que representa la ubicación de lasáreas climáticamente favorables y que puede serútil para detectar nuevas poblaciones e inclusoestudiar los posibles condicionantes del rango ac-tual de estas especies.


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Por otro lado, al objetivo de transformar el mapabinario simple (presencia: zonas climáticamentefavorables, ausencia: zonas climáticamente des-favorables) en un mapa continuo, se calculó ladistancia en el espacio climático de todas las cua-drículas climáticamente favorables respecto a lascondiciones climáticas existentes en las localida-des con presencias observadas. Para ello se uti-lizó la distancia de Mahalanobis, una medida dedistancia multidimensional no euclidiana muyapropiada porque tiene en cuenta la distinta va-riabilidad de las variables utilizadas y la correla-ción o dependencia entre ellas (véase el procesoen la Figura 3). Así, la representación final de ladistribución potencial para cada una de las 107especies consistió en un mapa con valores conti-

nuos de idoneidad o adecuación climática den-tro de la propia distribución potencial y que os-cilan entre 0 (mínima adecuación) y 100 (máximaadecuación).

Representación del nicho climático por los PN

Para determinar si los PN son efectivos repre-sentando las zonas climáticamente más adecua-das para las especies endémicas, se ha calculadoen primer lugar el área de solapamiento (%) decada cuadrícula UTM de 100 km2 que aparececomo parte de la distribución potencial de algunaespecie con los PN. Como la identificación de unumbral específico para considerar una cuadrícula

Figura 3. Esquema de la metodología seguida para la elaboración de las representaciones geográficas de la favorabilidad climáticadentro de la distribución potencial de las especies (modificado de LOBO et al.. 2011). El mapa resultante del modelo de intersecciónbioclimática binario (3) realizado con las variables seleccionadas mediante ENFA representa el área climáticamente favorable o dis-tribución potencial de la especie (cuadrículas negras). El mapa siguiente (paso 4) proporciona un gradiente continuo de idoneidaddentro de la distribución potencial utilizando la distancia de Mahalanobis entre las cuadrículas con presencia conocida y el resto decuadrículas a priori favorables. Las cuadrículas negras representan mayor adecuación y las grises claras menor adecuación, segúnsu distancia de Mahalanobis a las condiciones climáticas promedio de las localidades con presencias conocidas.

Figure 3. Methodological design followed to obtain the geographical representation of climatic suitability within the potential dis-tribution of each species (modified from LOBO et al. 2011). The binary distributional hypothesis (3), obtained using the minimumset of explanatory variables as identified by ENFA, represents the areas with environmentally suitable conditions (black cells). Themap in step 4 provides a continuous gradient of suitability within the potential distribution of the species as calculated using Ma-halanobis distances to a vector expressing the mean environmental conditions of all the species’ records in the environmental space.Darker colours in the gray-scale represent areas of higher habitat suitability.


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como protegida puede afectar a nuestros resulta-dos (ARAÚJO 2004), se seleccionaron cinco um-brales de área de solapamiento (> 1%, > 25%,> 50%, > 75%, y > 90%). Así, una cuadrícula seconsideró protegida cuando el porcentaje de suárea dentro de los PN era mayor que el valorumbral considerado. En segundo lugar se hansuperpuesto las cuadrículas que representan laspresencias y las distribuciones potenciales decada especie (con sus valores de favorabilidad)con las cuadrículas consideradas como protegi-das. En este sentido, los resultados se han anali-zado principalmente teniendo en cuenta tresposibles escenarios de protección para las atri-butos considerados (presencia de las especies odistribución potencial): (i) que las especies esténsiempre representadas en los PN, con indepen-dencia del umbral seleccionado; ii) que nuncaestén representadas en los PN, con independen-cia del umbral seleccionado; iii) que estén repre-sentadas en los PN dependiendo del umbralseleccionado.

Una vez conocido el número de cuadrículas dela distribución potencial de cada especie que so-lapan con los PN, se calculó el valor medio deidoneidad o adecuación climática para esas cua-drículas protegidas y se comparó éste con elvalor medio de 10.000 muestras aleatorias delmismo número de cuadrículas tomadas en elconjunto de celdas que forman su distribuciónpotencial utilizando el software R v. 2.13 (R DE-VELOPMENT CORE TEAM, 2011). La propor-ción de muestras aleatorias con mayor valormedio de adecuación nos permite obtener unasignificación estadística. Es decir, cuando más del95% de las muestras aleatorias tienen menor ade-cuación climática que las cuadrículas protegidas(P<0.05) se puede afirmar que las áreas potencia-les estimadas representan las áreas con mayoradecuación climática. De la misma manera, simás del 95% de las muestras aleatorias tienenuna mayor adecuación climática, se puede decirque los espacios protegidos representan áreas cli-máticamente marginales.

Finalmente, se han comparado mediante un testno paramétrico (U de Mann-Whitney) las caracte-rísticas de las especies (y de las áreas que habitan)cuya distribución potencial o bien no solapa con

los PN o lo hacen marginalmente, frente al restode especies cuya distribución potencial solapa cla-ramente con los PN. Las variables comparadasfueron: número de presencias (cuadrículas) porespecie, altitud media, rango de altitud, tempera-tura media anual, precipitación anual, y porcen-taje de suelo natural, antrópico y semi-antrópico(véase LOBO et al. 2011).

RESULTADOS

Diversidad taxonómica

En total se han encontrado 309 especies en los PN(64,5% del total peninsular, con 47,5% proceden-tes de registros propios y 52,5% de registros bi-bliográficos). Se han detectado 66 endemismosibéricos (49,3% del total peninsular). Picos de Eu-ropa ha sido el Parque que presenta la mayor ri-queza, mientras que las Tablas de Daimiel,Ordesa y Aigüestortes presentan los valores másbajos (Tablas 1 y 2). Por otro lado, Peneda-Gerêsy Picos de Europa son los que han mostrado unmayor número de especies endémicas, frente aDoñana y Tablas de Daimiel que registraron losvalores de endemicidad más bajos. Sin embargo,hasta la fecha, Sierra Nevada es el único parqueque presenta cuatro endemismos exclusivos:Hydroporus normandi alhambrae Fery, 1999, Hydro-porus sabaudus sierranevadensis Shaverdo, 2004,Agabus nevadensis Lindberg, 1939 y Limnebiusmonfortei Fresneda & Ribera, 1998.

En general, los resultados obtenidos a partir delos estimadores de riqueza utilizados, muestranun grado de completitud por encima del 70%.Picos de Europa y Sierra Nevada, en promedio,son los parques que parecen poseer inventariosmás completos, mientras que Ordesa y Peneda-Gerês requerirían todavía muestreos adicionales.

Los resultados del estudio de la representativi-dad de coleópteros acuáticos en las áreas bioge-ograficas (RBG) y fisioclimáticas (RFC) muestran(Tabla 1) que Sierra Nevada es el PN que mejorrepresenta las especies del área biogeográfica ala que pertenece, mientras que Peneda-Gerêsmuestra los porcentajes más bajos. Por otro lado,Doñana ha presentado el mayor porcentaje de es-


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pecies relacionadas con la región fisioclimática ala que pertenece, al contrario que Aigüestortesque ha mostrado el más bajo. En todas las áreaspeninsulares, menos en la región biogeográficadel suroeste Ibérico (SW) y las fisicoclimáticas dela Meseta Norte (MESN) y Mediterráneo Orien-tal (MEDORI), hay presencia de PN (Figura 2).

Los PN incluyen 29 (Tabla 3) de las 72 especiesendémicas ibéricas identificadas como vulnera-bles (SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al. 2008a). Sie-rra Nevada y Peneda-Gerês son los PN quealbergan el mayor número de especies amenaza-das, mientras que las Tablas de Daimiel y Ordesapresentan el menor, además de Doñana donde,

Aigüestortes Cabañeros Doñana Monfragüe Ordesa P. Europa S. Nevada T. Daimiel Peneda-G.

Nº especiesconocidas antes delproyecto

41 42 100 1 18 110 73 3 0

Nº especiesconocidas final 56 91 103 92 58 126 92 55 95

Incremento ennúmero de especies 15 49 3 91 30 16 19 52 95

Nº endemismosibéricos 6 15 3 13 5 29 16 2 30

Porcentaje sobre eltotal de especiesibéricas

11,7 19,0 21,5 19,2 12,1 26,3 18,8 11,5 19,8

Porcentaje sobre eltotal de endemismosibéricos

4,5 11,2 2,2 9,7 3,7 21,6 11,9 1,5 22,4

%RBG 16,82 22,92 31,50 23,17 17,42 23,93 57,01 28,13 13,85

%RFC 14,89 26,38 44,98 26,67 15,43 37,11 33,51 24,47 15,94

Tabla 1. Datos sobre la comunidad de coleópteros acuáticos en la Red de Parques Nacionales Peninsulares. Porcentajes de especiesde cada PN con respecto al total de especies de sus respectivas regiones biogeográficas (%RBG) y fisioclimáticas (%RFC) conside-radas.

Table 1. Data on the communities of water beetles in the National Park Network. Percentage of water beetles species from NP be-longing to the different biogeographic (%RBG) and physioclimatic (%RFC) considered regions.

Tabla 2. Resumen de los inventarios de los parques nacionales. Se indica el número de registros, la riqueza de especies observada,y el grado de completitud de acuerdo a la riqueza predicha con diferentes estimadores.

Table 2. Summary of water beetles inventories from NP. Number of records, observed species richness, and degree of completenessof their inventories in relation to the species richness predicted by different estimators.

Parque Nº registros Riquezaobservada

Completitud (%)

Jacknnife1 Chao2 Clench

Aigüestortes 352 56 72,10 71,27 78,45

Cabañeros 334 91 79,18 87,42 73,05

Doñana 1069 103 82,55 78,56 91,75

Monfragüe 378 92 80,04 89,75 74,98

Ordesa 173 58 71,72 73,45 65,93

Peneda-Gerês 246 95 70,98 75,55 61,65

Picos de Europa 1001 127 83,02 89,59 85,41

Sierra Nevada 1328 90 89,12 95,51 90,92

Tablas de Daimiel 257 55 76,46 81,70 78,28


161

Tabla 3. Lista de especies endémicas encontradas por PN con un grado de amenaza alto (9-12) según SÁNCHEZ-FERNÁNDEZet al. (2008a).

Table 3. List of endemic species found in each PN with a high threat degree (9-12) following SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al.(2008a).

Parque Especie

Aigüestortes Hydraena delia Balfour-Browne, 1978

Aigüestortes Rhithrodytes bimaculatus (Dufour, 1852)

Cabañeros Hydraena altamirensis Díaz Pazos & Garrido, 1993

Cabañeros Hydraena albai Sáinz-Cantero, 1993

Cabañeros Oulimnius bertrandi Berthélemy, 1964

Monfragüe Hydraena marinae Castro, 2004

Monfragüe Stictonectes n.sp. Millán y col., en preparación

Monfragüe Oulimnius bertrandi Berthélemy, 1964

Ordesa Hydraena delia Balfour-Browne, 1978

Peneda-Gerês Helophorus jocoteroi Angus & Díaz Pazos, 1991

Peneda-Gerês Hydraena lusitana Berthélemy, 1977

Peneda-Gerês Ilybius dettneri Fery, 1986

Peneda-Gerês Limnebius montanus Balfour-Browne, 1978

Peneda-Gerês Oulimnius bertrandi Berthélemy, 1964

Peneda-Gerês Rhithrodytes agnus agnus Foster, 1993

Picos de Europa Deronectes costipennis gignouxi Fery & Brancucci, 1989

Picos de Europa Deronectes aubei sanfilippoi Fery & Brancucci, 1997

Picos de Europa Hydrochus angusi Valladares, 1988

Picos de Europa Rhithrodytes bimaculatus (Dufour, 1852)

Sierra Nevada Agabus nevadensis Lindberg, 1939

Sierra Nevada Hydroporus sabaudus sierranevadensis Shaverdo, 2004

Sierra Nevada Limnebius ignarus Balfour-Browne, 1978

Sierra Nevada Limnebius monfortei Fresneda & Ribera, 1998

Sierra Nevada Ochthebius semotus Jäch, 2001

Sierra Nevada Helophorus nevadensis Sharp, 1916

Sierra Nevada Hydraena tatii Sáinz-Cantero & Alba-Tercedor, 1989

Sierra Nevada Hydroporus normandi alhambrae Fery, 1999

Sierra Nevada Laccobius gloriana Gentili & Ribera, 1998

Tablas de Daimiel Hygrotus fresnedai (Fery, 1992)


162

hasta la fecha, no se han registrado especies en-démicas con un riesgo alto de desaparición.

Por otro lado, los resultados muestran la presen-cia de un mayor número de especies amenaza-das en los parques de montaña con predominiode sistemas fluviales (Agüestortes, Cabañeros,Monfragüe, Ordesa, Peneda-Gerês, Picos de Eu-ropa y Sierra Nevada) frente a los parques situa-dos a menor altitud y con predominio de aguasestancadas (Tablas de Daimiel y Doñana).

La Figura 4 muestra el número de registros, nú-mero de especies y el número de especies endé-micas por cuadrícula UTM 50x50 km. Las áreasmás ricas en especies (Figura 4b) y especies en-démicas (Figura 4c) se localizan en el cuadrantenoroccidental peninsular, especialmente en elcaso de los endemismos. Cuando nos fijamos enlas áreas irremplazables, observamos que sóloPicos de Europa solapa (parcialmente) con unade las cinco cuadrículas seleccionadas, tanto enel análisis realizado con todas las especies (Fi-gura 5a) como con el realizado sólo con las espe-cies endémicas (Figura 5c). Por otro lado, lasáreas que maximizan la diversidad no incluidaen la actual RPNP, aparecen dispersas por todoel territorio peninsular (Figuras 5b y 5d), coinci-diendo en gran medida con las áreas prioritariasencontrado para el total de especies y especiesendémicas peninsulares. Entre estas áreas desta-can las sierras de Guadarrama (Madrid), Graza-lema-Alcornocales (Cádiz) y Alcaraz (Albacete).

Diversidad filogenética

La cantidad de diversidad filogenética (DF) re-cogida por el conjunto de PN varía para los dife-rentes grupos estudiados, superando el 80% enel caso de los dos grupos de Ditíscidos (Agabi-nae e Hydroporini), y rondando el 70 y 60% paraHydrochidae e Hydraenidae, respectivamente(Tabla 4). No obstante, en todos los casos la DFrecogida no difiere significativamente de lo quecabría esperar simplemente por azar. En cuanto ala DF incluida en cada parque, los valores deDFSES indican que la mayoría de ellos recogemenos DF que la esperada respecto al total ibé-rico y al total de la región biogeográfica en la quese localizan (Tablas 4 y 5). Además, en algunos Fi

gura

4.a

) Núm

ero

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peci

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es.


163

Figura 5. Valores de irremplazabilidad de cada cuadrícula: a) utilizando todas las especies ibéricas; b) utilizando todas las especiesibéricas no incluidas en los PNs; c) utilizando todas las especies endémicas ibéricas; y d) utilizando las especies endémicas no in-cluidas en los PN. Para cada mapa, se resaltan (cuadrado negro) las 5 cuadrículas que siempre aparecen seleccionadas en las primerasposiciones.

Figure 5. Irreplaceability values for each 50 x 50 km square: a) for all Iberian species; b) for all Iberian species not included in PN; c)for all Iberian endemics; and d) for all Iberian endemics not included in PN. For each map, the 5 squares that always were firstly se-lected were highlighted (black squares).

Grupo ParqueDF (millones de años) P-valor

n Observada Esperada menor mayor DFSES %DF

Agabinae

Aigüestortes 11 113,63 113,24 0,494 0,506 0,05 60,92

Cabañeros 6 80,39 74,42 0,740 0,260 0,70 43,11

Doñana 6 67,88 74,48 0,191 0,809 -0,78 36,391

Monfragüe 5 73,44 65,03 0,854 0,146 0,96 39,38

Ordesa 5 50,72 65,12 0,073 0,927 -1,68 27,19

Peneda-Gerês 8 82,58 91,36 0,144 0,856 -1,05 44,28

Picos de Europa 12 113,84 119,59 0,240 0,760 -0,69 61,04

Sierra Nevada 9 68,44 99,03 0,002 0,998 -3,58 36,70

Tablas de Daimiel 2 36,99 28,73 0,686 0,315 0,86 19,83

Red Parques N. 18 150,11 153,22 0,333 0,667 -0,42 80,49

Península Ibérica 26 186,51

Tabla 4 (continúa)


164

Tabla 4. Diversidad Filogenética (DF) incluida en los PN para los cuatro grupos estudiados y la esperada en base a su número deespecies (n). Se muestra si la DF observada es significativamente mayor o menor que la esperada por azar (P-valor menor/mayor),la DF estandarizada por el número de especies (DFSES) y el porcentaje de la DF ibérica recogida (%DF). En negrita se indican los va-lores significativos (P < 0.05).

Table 4. Phylogenetic diversity (DF) included in the NP for the four studied groups and expected DF based on 10,000 samples of thesame number of species (n) randomly drawn from the overall Iberian pool. The P-value (lower/higher) based on the randomizationtest (proportion of random values with less or more DF than observed DF), the standardised effect size of DF (DFSES) and the per-centage of the Iberian DF included (%DF) are also shown. Significant values in bold (P < 0.05).

Grupo ParqueDF (millones de años) P-valor

n Observada Esperada menor mayor DFSES %DF

Hydroporini

Aigüestortes 16 355,43 383,69 0,191 0,810 -0,88 29,10

Cabañeros 16 314,89 384,18 0,020 0,981 -2,17 25,78

Doñana 14 310,43 350,57 0,102 0,898 -1,30 25,42

Monfragüe 12 249,69 314,15 0,018 0,982 -2,20 20,44

Ordesa 11 273,31 296,16 0,209 0,791 -0,81 22,38

Peneda-Gerês 19 354,66 430,44 0,017 0,983 -2,22 29,04

Picos de Europa 33 664,14 621,04 0,861 0,139 1,07 54,38

Sierra Nevada 16 329,12 383,57 0,054 0,946 -1,68 26,95

Tablas de Daimiel 7 201,85 213,58 0,297 0,703 -0,49 16,53

Red Parques N. 66 1026,28 971,31 0,931 0,069 1,43 84,03


Hydraenidae

Aigüestortes 3 68,67 68,01 0,447 0,553 0,05 6,90

Cabañeros 15 211,33 233,31 0,145 0,855 -1,06 21,24

Doñana 14 242,67 222,87 0,838 0,162 1,00 24,40

Monfragüe 16 239,91 245,39 0,385 0,615 -0,26 24,12

Ordesa 8 133,00 147,98 0,164 0,836 -0,96 13,37

Peneda-Gerês 17 208,31 255,85 0,020 0,980 -2,19 20,94

Picos de Europa 23 255,12 316,86 0,009 0,991 -2,54 25,64

Sierra Nevada 21 277,72 297,29 0,202 0,798 -0,84 27,92

Tablas de Daimiel 5 114,79 103,52 0,796 0,204 0,83 11,54

Red Parques N. 65 611,64 646,47 0,105 0,895 -1,27 61,49


Hydrochidae

Aigüestortes 0

Cabañeros 3 36,55 34,25 0,529 0,471 0,58 34,22

Doñana 3 35,37 34,24 0,390 0,610 0,28 33,12

Monfragüe 4 44,77 44,04 0,365 0,635 0,19 41,92

Ordesa 0

Peneda-Gerês 0

Picos de Europa 3 36,56 34,23 0,858 0,142 0,59 34,23

Sierra Nevada 1 13,26 12,41

Tablas de Daimiel 0

Red Parques N. 7 72,71 69,80 0,722 0,278 0,71 68,07



165

Región n DF Parques incluidosDF P-valor

Obs. Esp. menor mayor %DF

Agabinae

Cantabrica 16 150,27 Picos de Europa 113,84 123,28 0,094 0,906 75,76

Herciniana 20 162,50 Cabañeros 80,39 71,74 0,844 0,156 49,47

Monfragüe 73,44 62,41 0,928 0,072 45,19

Peneda-Gerês 82,58 88,75 0,232 0,768 50,82

Tablas de Daimiel 36,99 27,04 0,960 0,040 22,76

Todos los parques 106,51 110,89 0,304 0,696 65,55

Pirenaica 20 145,92 Aigüestortes 107,64 99,08 0,786 0,214 73,77

Ordesa 50,72 54,37 0,342 0,658 34,76


Sureste ibérico 14 112,14 SierraNevada 68,44 87,09 0,007 0,993 61,03

Doñana 67,88 67,03 0,516 0,484 60,53


Hydroporini



Monfragüe 249,69 313,83 0,017 0,983 23,30

Peneda-Gerês 354,66 429,07 0,014 0,987 33,09




Ordesa 273,31 299,36 0,175 0,825 28,43


Sureste ibérico 53 852,37 SierraNevada 329,12 387,66 0,035 0,965 38,61

Doñana 310,43 354,54 0,074 0,926 36,42


Hydraenidae



Monfragüe 239,91 251,78 0,267 0,733 27,943

Peneda-Gerês 208,31 263,10 0,006 0,994 24,262




Ordesa 133,00 147,42 0,175 0,825 18,83


Sureste ibérico 79 773,95 Sierra Nevada 277,72 313,33 0,049 0,951 35,884

Donana 242,67 232,87 0,703 0,298 31,355


Tabla 5 (continúa)


166

casos (especialmente para Hydroporini eHydraenidae) la DF incluida fue significativa-mente menor que la esperada por azar.

Con relación a la redundancia filogenética entrePN, en general se observan niveles moderados,

con valores medios de similitud que oscilan entre0,58 y 0,40 (Tablas 6-9). Destaca que diferentesPN son significativamente menos similares, entérminos filogenéticos, para Hydroporini eHydraenidae (y algunos pocos para Agabinae),de lo que cabría esperar. En general, Doñana y

Tabla 5. Diversidad filogenética (DF) incluida en los PN para cada región biogeográfica ibérica y la esperada en base a su númerode especies (n). Se muestra si la DF observada es significativamente mayor o menor que la esperada por azar (P-valor menor/mayor)y el porcentaje de la DF de la región recogida (%DF). En negrita se indican los valores significativos (P < 0.05).

Table 5. Phylogenetic diversity (PD) included in the NP of each Iberian biogeographical subregion and expected PD based on theirspecies richness (n). The P-value (lower/higher) based on the randomization test (proportion of random values with less or morePD than observed PD) and the percentage of the included regional PD (%PD) are also shown. Significant values in bold (P < 0.05).

Región n DF Parques incluidosDF P-valor

Obs. Esp. Menor mayor %DF

Hydrochidae



Monfragüe 44,77 44,35 0,303 0,696 44,708

Peneda-Gerês 0

Tablas de Daimiel 0


Pirenaica Aigüestortes 0

Ordesa

Todos los parques 0

Sureste ibérico 8 82,678 Sierra Nevada 22,12 23,38 0,379 0,620 26,75

Doñana 13,26 16,03


Tabla 6. Grado de similitud en la representación de la DF ibérica de Agabinae entre PN. Encima de la diagonal: valores de similitudfilogenética calculados con el índice PhyloSor. Debajo de la diagonal: P valores basados en el test de aleatorización (proporción devalores aleatorios con valores de menor similitud).

Table 6. Degree of redundancy among NP in the representation of the Iberian DF for Agabinae. Above the diagonal: values of phylo-genetic similarity between parks as calculated with the PhyloSor index. Below the diagonal: P-values based on the randomizationtest (proportion of random values with less similarity values).

Parque AI CA DO MO OR PE PI SI TA

Aigüestortes (AI) 0.65 0.52 0.60 0.57 0.60 0.78 0.53 0.44

Cabañeros (CA) 0.464 0.86 0.95 0.33 0.74 0.74 0.61 0.56

Doñana (DO) 0.122 0.888 0.80 0.43 0.58 0.61 0.72 0.39

Monfragüe (MO) 0.582 0.994 0.439 0.30 0.69 0.69 0.54 0.54

Ordesa (OR) 0.070 0.073 0.036 0.017 0.40 0.57 0.61 0.42

Peneda-Gerês (PE) 0.498 0.641 0.231 0.724 0.258 0.77 0.52 0.55

Picos de Europa (PI) 0.595 0.749 0.300 0.809 0.119 0.190 0.61 0.44

Sierra Nevada (SI) 0.006 0.086 0.194 0.131 0.062 0.008 0.001 0.35

Tablas (TA) 0.855 0.867 0.313 0.749 0.345 0.949 0.894 0.386


167


Aigüestortes (AI) 0.44 0.37 0.43 0.56 0.50 0.67 0.55 0.17

Cabañeros (CA) 0.021 0.56 0.84 0.42 0.61 0.41 0.45 0.33

Doñana (DO) 0.007 0.080 0.41 0.26 0.37 0.31 0.32 0.55

Monfragüe (MO) 0.066 0.372 0.008 0.43 0.63 0.37 0.43 0.20

Ordesa (OR) 0.051 0.053 0.002 0.189 0.49 0.58 0.66 0.07

Peneda-Gerês (PE) 0.026 0.152 0.006 0.431 0.240 0.57 0.52 0.11


Sierra Nevada (SI) 0.253 0.007 0.001 0.072 0.830 0.367 0.198 0.06

Tablas Daimiel (TA) 0.001 0.018 0.305 0.001 0.002 0.001 0.001 0.001


Aigüestortes (AI) 0.42 0.18 0.38 0.62 0.46 0.40 0.38 0.17

Cabañeros (CA) 0.940 0.26 0.73 0.50 0.71 0.61 0.50 0.18

Doñana (DO) 0.192 0.014 0.47 0.17 0.19 0.25 0.22 0.64

Monfragüe (MO) 0.876 0.641 0.204 0.42 0.55 0.51 0.51 0.36

Ordesa (OR) 0.905 0.550 0.007 0.414 0.48 0.59 0.49 0.16

Peneda-Gerês (PE) 0.993 0.992 0.003 0.543 0.822 0.64 0.46 0.11


Sierra Nevada (SI) 0.860 0.733 0.003 0.327 0.924 0.449 0.778 0.13

Tablas Daimiel (TA) 0.133 0.040 0.515 0.203 0.026 0.007 0.019 0.008

Tabla 7. Grado de similitud en la representación de la DF ibérica de Hydroporini entre PN. Encima de la diagonal: valores de simi-litud filogenética calculados con el índice PhyloSor. Debajo de la diagonal: P valores basados en el test de aleatorización (proporciónde valores aleatorios con valores de menor similitud).

Table 7. Degree of redundancy among NP when representing the Iberian DF for Hydroporini. Above the diagonal: values of phylo-genetic similarity between parks as calculated with the PhyloSor index. Below the diagonal: P-values based on the randomizationtest (proportion of random values with less similarity values).

Tabla 8. Grado de similitud en la representación de la DF ibérica de Hydraenidae entre PN. Encima de la diagonal: valores de si-militud filogenética calculados con el índice PhyloSor. Debajo de la diagonal: P valores basados en el test de aleatorización (pro-porción de valores aleatorios con valores de menor similitud).

Table 8. Degree of redundancy among NP when representing the Iberian DF for Hydraenidae. Above the diagonal: values of phylo-genetic similarity between parks as calculated with the PhyloSor index. Below the diagonal: P-values based on the randomizationtest (proportion of random values with less similarity values).

CA DO MO PI SI

Cabañeros (CA) 0.51 0.68 0.26 0.13

Doñana (DO) 0.776 0.66 0.74 0.13

Monfragüe (MO) 0.778 0.604 0.65 0.11

Picos de Europa (PI) 0.639 0.626 0.495 0.17

Sierra Nevada (SI) 0.312 0.378 0.320 0.566

Tabla 9. Grado de similitud en la representación de la DF ibérica de Hydrochidae entre PN. Encima de la diagonal: valores de simi-litud filogenética calculados con el índice PhyloSor. Debajo de la diagonal: P valores basados en el test de aleatorización (proporciónde valores aleatorios con valores de menor similitud).

Table 9. Degree of redundancy among NP when representing the Iberian DF for Hydrochidae. Above the diagonal: values of phylo-genetic similarity between parks as calculated with the PhyloSor index. Below the diagonal: P-values based on the randomizationtest (proportion of random values with less similarity values).


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Tablas de Daimiel son los parques menos redun-dantes filogenéticamente. Por otro lado, paraHydraenidae, algunos parques son evolutiva-mente más similares de lo que cabría esperar.

Finalmente, de las 92 especies endémicas ibéri-cas evaluadas, 22 presentan una elevada singu-laridad evolutiva (Tabla 10). De ellas, nueveaparecen incluidas en alguno de los PN. Además,15 de las especies con elevada singularidad evo-

lutiva muestran también elevada vulnerabilidad(una para Agabinae, seis para Hydroporini, ochopara Hydraenidae y ninguna para Hydrochidae).Únicamente tres de estas especies con elevadaprioridad de conservación, es decir, con elevadavulnerabilidad y singularidad evolutiva, apare-cen incluidas en alguno de los PN ibéricos, que-dando fuera especies como Iberoporus cermeniusCastro & Delgado 2001 u Ochthebius glaber Mon-tes & Soler 1988.

Taxa ED VU PN?

Agabinae

Ilybius dettneri Fery, 1986 6,41 Alta 0

Hydroporini

Deronectes algibensis Fery & Fresneda 1988 10,08 Alta 0

Deronectes bicostatus (Schaum 1864) 9,8 Moderada 1

Iberoporus cermenius Castro & Delgado 2001 14,01 Alta 0

Rhithrodytes agnus agnus Foster 1993 10,17 Alta 1

Rhithrodytes agnus argaensis Bilton & Fery 1996 10,17 Alta 0

Rhithrodytes bimaculatus (Dufour 1852) 11,71 Alta 1

Stictonectes sp.n. Millán y col. en preparación 12,88 Alta 1

Stictotarsus bertrandi (Legros 1956) 16,39 Moderada 1

Hydraenidae

Ochthebius heydeni Kuwert 1887 8,23 Moderada 1

Ochthebius aguilerai Ribera, Castro & Hernando 2010 12,35 Alta 0

Hydraena gavarrensis Jäch, Diaz, Martinoy 2005 7,91 Moderada 0

Hydraena marcosae Aguilera, Hernando & Ribera 1997 7,88 Alta 0

Hydraena servilia d’Orchymont 1936 7,46 Alta 0

Hydraena sharpi Rey 1886 10,38 Moderada 1

Limnebius lusitanus Balfour-Browne 1979 11,45 Moderada 1

Ochthebius andalusicus Jäch & Castro 1999 10,90 Alta 0

Ochthebius caesaraugustae Jäch, Ribera & Aguilera 1998 11,16 Alta 0

Ochthebius glaber Montes & Soler 1988 12,82 Alta 0

Ochthebius montesi Ferro 1984 9,98 Alta 0

Hydraena isabelae Castro & Herrera 2001 7,81 Alta 0

Hydrochidae

Hydrochus nooreinus Henegouwen & Sáinz-Cantero 1992 8,76 Moderada 1

Tabla 10. Especies endémicas de la península Ibérica de cada grupo estudiado con elevada singularidad evolutiva ED; VU, catego-ría de vulnerabilidad o riesgo de extinción; PN?, incluida (1) o no (0) en la RPNP.

Table 10. Iberian endemic species with high evolutionary distinctiveness for each group. ED, evolutionary distinctiveness; VU, ca-tegory of vulnerability; PN?, inclusion in the RPNP (0, no and 1, yes).


169

Nicho climático y distribución potencial de lasespecies endémicas en los parques nacionales

Teniendo en cuenta la presencia de especies porcuadrícula, 31 (29 %) de las 107 especies endémi-cas consideradas en este apartado estarían repre-sentadas en los PN con independencia del puntode corte elegido para considerar una cuadrículacomo protegida, es decir, aparecen en algunacuadrícula con al menos el 90% de su superficieincluida dentro de los PN. Por el contrario, 42 es-pecies (aproximadamente el 39%) quedan fuerade los PN (sea cual sea el umbral seleccionado),es decir, ninguna de sus cuadrículas de presen-cia solapa con los límites de los PN. Las 34 espe-cies restantes (32%) se podrían considerar comorepresentadas o no en función del punto de corteseleccionado (Figura 6).

Por otro lado, los PN recogen, al menos, parte dela distribución potencial de 71 de las 107 especiesconsideradas (66%), con independencia delpunto de corte utilizado para considerar una cua-drícula como protegida. Un hecho destacable esque hay especies como Deronectes wewalkai Fery& Fresneda 1988, Hydroporus constantini Her-

nando & Fresneda 1996, Stictonectes occidentalisFresneda & Fery 1990, Hydraena andalusa Lagar& Fresneda 1990, H. lucasi Lagar 1984, H. mons-truosipes Ferro 1986, Ochthebius andalusicus Jäch& Castro 1999 y O. irenae Ribera & Millán 1999que, ni están representadas en los PN, ni su dis-tribución potencial solapa con ningún PN, conindependencia del umbral seleccionado. Por úl-timo, las distribuciones potenciales de otras 27especies (25% del total) se podrían considerarcomo representadas o no en función del punto decorte seleccionado (Figura 6).

Al comparar los valores de adecuación climáticade las cuadrículas en las que aparece una especiedentro y fuera de los PN (test de la U de Mann-Whitney), sólo se encuentran diferencias signifi-cativas (P < 0.05) para 13 especies (10 dependiendodel punto de corte y otras tres con independenciadel mismo). Para estas especies los PN representanpoblaciones climáticamente marginales, es decir,presentan una adecuación climática significativa-mente más baja que las poblaciones exteriores. Porotro lado, los valores medios de idoneidad o ade-cuación climática para la parte de la distribuciónpotencial de las especies que solapa con los PNson relativamente altos e independientes del um-bral seleccionado para considerar una cuadrículacomo protegida (Figura 7).

Figura 6. Porcentaje de especies con alguna de sus cuadriculasincluidas dentro de los PN (barra gris). La barra negra repre-senta el porcentaje de especies que tienen condiciones climáti-cas favorables dentro de los PN. El eje horizontal representanlos distintos puntos de corte para considerar una cuadrículacomo protegida.

Figure 6. Percentage of species with at least one occurrence wi-thin a square included in a NP (gray bar). The black bar repre-sents the percentage of species which potential distributionoverlaps with the NP. Horizontal axis represents the differentarea thresholds to consider a grid as protected.

Figura 7. Adecuación climática media (ACM) de las cuadrícu-las protegidas por los PN en función de los diferentes puntos decorte.

Figure 7. Mean climatic suitability (ACM) of the squares inclu-ded in the NP according to the different area thresholds.


170

Sin embargo, los resultados de la comparativaentre los valores de adecuación climática de laparte de la distribución potencial protegida, frentea los valores medios del mismo número de cua-drículas aleatorias en el conjunto de la distribuciónpotencial, indican que sólo para una especie(Hydroporus brancoi gredensis) los PN representanlas áreas climáticamente más adecuadas para loscinco puntos de corte seleccionados, mientras quepara las otras 12 especies los PN representarían lasáreas climáticamente más adecuadas (P < 0.05) sólopara alguno de los puntos de corte considerados.

Uno de los resultados más interesantes es que enel caso de 86 especies (más del 80% del total), losPN o bien no recogen su distribución potencial(nueve especies), o si lo hacen sólo representanáreas potenciales con una adecuación media sig-nificativamente más baja (P<0.05) que la presenteen el conjunto de su distribución potencial (77 es-pecies, en 29 con todos los puntos de corte y en 48en alguno de los puntos de corte considerados).Estas 86 especies se caracterizan por habitar am-bientes de menor altitud (U=599; P < 0.05), menorrango altitudinal (U = 527; P < 0.05) y temperatu-ras medias anuales más altas que el resto de espe-cies (U = 585; P < 0.05). Sin embargo, no sedetectaron diferencias ni en el número de locali-dades ni en las variables relacionadas con los usosdel suelo.

DISCUSIÓN

Los resultados de este estudio muestran que losPN, en su conjunto, recogen dos terceras partesde las especies de coleópteros acuáticos ibéricosy hasta un 50 % del total de especies endémicas.Asumiendo que la persistencia futura de estas es-pecies estuviera garantizada mediante la repre-sentación de una sola de sus poblaciones en losPN, estos datos sugieren que los PN representanrelativamente bien la comunidad de coleópterosacuáticos ibéricos y, en general, la biodiversidadacuática dado el carácter indicador del grupo ob-jeto de estudio (BILTON et al. 2006; SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al. 2006).

Los PN con mayor riqueza de especies, incluidaslas especies endémicas, son aquellos localizados

en zonas de montaña. Estos PN incluyen sobretodo arroyos de cabecera, cuya elevada riquezapuede ser debida a procesos de aislamiento, algradiente climático generado por la variación enel rango de altitudes en zonas montañosas, a laalta estabilidad asociada a los ambientes lóticos(RIBERA 2008) y a una escasa presión antrópica.Especial mención merece el PN de Sierra Ne-vada, ya que es el único que presenta especies en-démicas exclusivas del parque, probablementedebido a que este espacio se comporta como unaisla biogeográfica y climática en un entornomucho más árido, favoreciendo el aislamiento(HEYWOOD 1996; TINAUT et al. 2007). Estotambién podría explicar la alta representatividadde este parque con relación al conjunto de espe-cies de su región biogeográfica.

Nuestro análisis permite, además, identificar losvacíos en la representación de la biodiversidadacuática dentro de la actual red de PN. A gran es-cala, las especies que viven en áreas como el le-vante peninsular, el suroeste ibérico y la mesetanorte desde un punto de vista fisioclimático, o elsur de Portugal, desde uno biogeográfico, no tie-nen una adecuada representación en la RPNP.Entre las especies no representadas, destaca unnúmero importante de endemismos, la mayoríacon unos niveles de amenaza muy altos, muchosde ellos propios de arroyos de cabecera, pero tam-bién especies endémicas típicas de ambientes sali-nos (SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al. 2008a).Además, las áreas prioritarias o irremplazables de-tectadas no solapan prácticamente con los PN, porlo que estos resultados arrojan cierta incertidum-bre sobre la efectividad de los PN peninsulares enla representación de la biodiversidad acuática.Entre estas áreas prioritarias, las sierras de Gua-darrama en el Sistema Central, Grazalema y Al-cornocales en el sur y Alcaraz en el sureste Ibéricoaparecen de forma recurrente. Algunas de estasáreas coinciden con las identificadas previamenteutilizando otros grupos taxonómicos (por ejem-plo, DOMÍNGUEZ-LOZANO et al. 2000; REY-BE-NAYAS & DE LA MONTAÑA 2003; ARAÚJO etal. 2007; LOBO et al. 2011), principalmente SierraNevada, Sierra de Alcaraz y Serra da Estrela (Por-tugal), lo que sugiere que estas zonas podrían serimportantes hotspots de biodiversidad en la pe-nínsula Ibérica.


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Los resultados relativos a la diversidad filogené-tica muestran que, en general, los PN tambiéntienen un papel importante, pero limitado, en lapreservación de la historia evolutiva de los cole-ópteros acuáticos de la península Ibérica. Así,para los cuatro grupos estudiados, la cantidad deDF incluida en los parques, o no se desvía de loque cabría esperar en base al número de especiesque incluyen, o tiende a ser menor que la espe-rada (como indican los valores de DFSES). La pér-dida de diversidad biológica a la que nosenfrentamos en la actualidad no está restringidaa la extinción de especies concretas, sino tambiéna la pérdida de historia evolutiva.

Por otro lado, los contrastes encontrados en la re-presentación de DF entre los distintos grupos decoleópteros están probablemente relacionadascon su diferente biología y biogeografía. La sub-familia Agabinae incluye especies que ocupan,casi exclusivamente, ambientes de aguas estan-cas, con rangos de distribución amplios y, en ge-neral, una elevada capacidad de dispersión(NILSSON 2001). De hecho, este grupo sólo in-cluye actualmente dos endemismos ibéricos.Hydroporini e Hydraenidae, en cambio, presen-tan numerosas especies con distribuciones res-tringidas, a menudo endémicas de la penínsulaIbérica (HANSEN 1999; NILSSON 2001). Simi-larmente, los patrones biogeográficos en la pe-nínsula Ibérica varían entre las distintas familiasde coleópteros acuáticos (RIBERA 2000).

En general, los PN muestran niveles moderadosde redundancia filogenética y, lo que es más im-portante, algunos parques son significativamentemenos similares entre ellos, en términos filoge-néticos, de lo que cabría esperar por azar. Estoestá probablemente relacionado con la elevadaheterogeneidad ambiental de la península Ibéricay su compleja historia biogeográfica, la cual pro-piciaría que los PN estén localizados en diferen-tes áreas de diversificación (RIBERA 2000) o queincluyan clados que agrupen especies exclusivasde sus diferentes hábitats (WEBB et al. 2002).

En congruencia con los resultados sobre la repre-sentación de la diversidad taxonómica, los resul-tados del estudio filogenético reflejan que los PNtienen también un papel limitado en la represen-

tación de aquellos endemismos ibéricos demayor singularidad evolutiva. La mayoría deestas especies presentan, además, un elevadogrado de amenaza (SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ etal. 2008a). La conservación de estas especies tansingulares debería ser considerada una priori-dad, ya que su extinción supondría la pérdida deuna importante cantidad de historia evolutivaexclusiva de la península Ibérica (RIBERA 2003).La pérdida de diversidad biológica a la que nosenfrentamos en la actualidad no está restringidaa la extinción de especies concretas, sino tambiéna la pérdida de historia evolutiva. Diferentes es-tudios han mostrado que la diversidad filogené-tica puede perderse a mayor velocidad con la quedesaparecen las especies (por ejemplo HEARD &MOOERS 2000; PURVIS et al. 2000). En este con-texto, nuestros resultados subrayan la necesidadde considerar la conservación del componenteevolutivo de la biodiversidad en el diseño deredes de áreas protegidas, como es el caso de losPN, más allá de la representación de elevadosporcentajes de especies.

Al analizar los modelos de distribución potencialelaborados para las especies endémicas ibéricasse ha observado, como era de esperar, que el cri-terio utilizado para considerar una cuadrículacomo protegida afectó a los resultados relativos ala evaluación de la efectividad de los PN en la re-presentación, tanto de las poblaciones conocidas,como de la distribución potencial de las especiesendémicas (ARAÚJO 2004). Estos modelos refle-jan que las distribuciones (conocidas o potencia-les) de buena parte de las especies estudiadas seencuentran en las zonas frontera entre áreas pro-tegidas y no protegidas, lo que resalta la impor-tancia de las áreas periféricas de los PN en laconservación de la biodiversidad (GASTON et al.2001). En este sentido, parece interesante evaluarsi otras redes de protección de espacios, como laRed Natura 2000, pueden servir como comple-mento en la representación de estas zonas fron-tera.

Por otro lado, aunque la representación de las es-pecies endémicas consideradas es relativamentebuena, nuestros resultados muestran que los PNtienden a incluir principalmente zonas con con-diciones climáticas favorables que se encuentran


172

próximas a los límites de tolerancia para la ma-yoría de las especies, por lo que, aunque podríanser una garantía para su supervivencia actual, notendría por qué ocurrir así en un futuro (THO-MAS et al. 2004), ya que cualquier mínimo cam-bio en las condiciones climáticas podría suponerun desplazamiento de la distribución potencialhacia zonas ubicadas fuera de los actuales límitesde los PN (ARAÚJO et al. 2004).

Coincidiendo con los resultados obtenidos parala diversidad taxonómica, en general, parece quelos PN representan mejor las condiciones climá-ticas óptimas de las especies típicas de montañafrente a las de zonas bajas o valles, lo que reflejael carácter eminentemente montañoso de estosespacios. Por otro lado, no se han detectado dife-rencias ni en el número de localidades ni en lasvariables relacionadas con los usos del suelo, esdecir, las condiciones climáticas de las especiesendémicas raras no están mejor representadas enla RPNP que las que tienen rangos de distribu-ción más amplios. Además, tanto la naturalidadde las áreas como el grado de alteración tampocohan mostrado diferencias, lo que implica que lasespecies representadas marginalmente desde unpunto de vista climático en los PN no aparecenen zonas con menor presión antrópica, por loque, en principio, podrían ser consideradas comoespecies con mayor riesgo de desaparición. Porel contrario, si esta presión antrópica fuera bajaestaría indicando la posibilidad de incorporarestas áreas en un futuro a la RPNP.

La información generada en este estudio puedeser de gran utilidad para matizar la actual red deespacios protegidos y proponer nuevas áreas(por ejemplo basadas en el principio de comple-mentariedad) cuyo principal objetivo sea selec-cionar el mínimo conjunto de sitioscomplementarios que representen a cada especie,al menos, una vez. Estas poblaciones podríantener diferente peso en la selección de las áreasprioritarias, en función de su adecuación climá-tica (GASTON et al. 2001; CABEZA et al. 2004),De la misma manera, nuestros resultados tam-bién pueden ser útiles tanto para asignar priori-dades de conservación para la especies,otorgando mayor valor de vulnerabilidad aaquellas representadas de forma marginal, como

para tomar medidas de conservación específicaspara cada especie (como por ejemplo mejora delhábitat, reintroducciones o incluso en casos ex-tremos, translocaciones), en particular aquellasmás amenazadas o más singulares desde unpunto de vista evolutivo.

En definitiva, aunque los PN ibéricos constitu-yen un reservorio importante de la biodiversi-dad acuática peninsular, representativa de suheterogeneidad biogeográfica y fisioclimática,ésta parece estar limitada y sesgada hacia espe-cies de montaña principalmente, obviando lafauna propia de ambientes de media montaña yde mayor aridez, especialmente los ambientesacuáticos de carácter salino (SÁNCHEZ-FER-NÁNDEZ et al. 2008a; MILLÁN et al., 2011). Lapropuesta de inclusión en la RPNP de las sierrasde Guadarrama en el Sistema Central, Graza-lema y Alcornocales en el sur, y Alcaraz en el su-reste ibérico, podría ayudar a mitigar estedéficit. Los resultados obtenidos con los estu-dios filogenéticos son congruentes con los taxo-nómicos, de manera que los componentesevolutivos más singulares (ABELLÁN et al.2009), parecen estar irregularmente o poco re-presentados en los PN, siendo destacable la au-sencia de especies como Iberoporus cermenius, elúnico troglobionte ibérico conocido (CASTRO& MILLÁN 2008), u Ochthebius glaber, exclusivode ambientes hipersalinos prístinos (ABELLÁNet al. 2005b). Finalmente, los modelos de distri-bución potencial elaborados abundan en estaidea al concluir que, en general, los PN repre-sentan poblaciones y áreas potenciales climáti-cas marginales (con baja favorabilidadclimática). Además, las distribuciones (conoci-das o potenciales) de buena parte de estas espe-cies se encuentran en las zonas que bordean laactual RPNP. En este sentido, sería recomenda-ble el establecimiento de medidas de protecciónen estas áreas periféricas a fin de evitar la pér-dida de esta importante biodiversidad.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro más sincero agrade-cimiento a todo el personal de los diferentes par-ques nacionales por facilitar e interesarse por


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nuestra labor investigadora. Especialmente, que-remos agradecer la continua labor de apoyo rea-lizada por Alfonso Díaz-Cambronero Astilleros,

del Parque Nacional de Tablas de Daimiel. Esteproyecto, con ref 023/2007, ha sido subvencio-nado en su totalidad por el OAPN.

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