effects of early play experience on play behaviour of piglets after weaning

11
Effects of early play experience on play behaviour of piglets after weaning Tammy M. Donaldson a,* , Ruth C. Newberry a , Marek S Ï pinka b , Sylvie Cloutier a a Center for the Study of Animal Well-Being, Departments of Veterinary and Comparative Anatomy, Pharmacology and Physiology, Washington State University, Pullman, WA 99164-6351, USA b Ethology Group, Research Institute of Animal Production, CZ-104 01 Prague-Uhr Ïõ Âne Ïves, Czech Republic Accepted 22 July 2002 Abstract We hypothesised that play experience gained by piglets during early ontogeny would affect their ability to cope with weaning stress. Speci®cally, we predicted that (i) weaning would initially result in low play levels and (ii) better coping ability would be re¯ected by a more rapid increase in play levels with time after weaning. We manipulated play experience in three pre-weaning treatments (1) Obstacles (play with littermates restricted by barriers throughout the 2:1m 1:8 m home pen and a 1:7m 1:5 m observation pen into which each litter was placed during seven 30 min periods between day 8 and day 23), (2) Littermates (unobstructed play with littermates in home pen, and observation pen), and (3) Aliens (unobstructed play with littermates in home pen, and with littermates and non-littermates in observation pen). We expected the treatments to increase coping ability as follows: Aliens > Littermates > Obstacles. Two males and two females from each of eight litters per treatment were housed together after weaning at day 24. On days 1, 3 and 5 after weaning, they were placed in the (unobstructed) observation pen for 30 min. Data were analysed using mixed model repeated measures analysis of variance on log-transformed data. In all three play categories studied (locomotor play: scampers, pivots, head tosses, ¯ops and paws; social play: non-injurious bites, levers, and ``push-overs''; and transitions to self-handicapping positions: sitting, kneeling or lying), the frequency of play behaviour was lower on day 1 after weaning than on the day before weaning, and increased to pre-weaning or higher levels on days 3 and 5 after weaning (P < 0:001). On day 3 after weaning, the frequency of social play behaviour was in the predicted direction (Aliens > Littermates > Obstacles) resulting in a signi®cant treatment time effect (P < 0:05). Our results indicate that the depression of play after weaning is profound but transient. We found evidence that early play experience before weaning had some effect on social play after weaning, but Applied Animal Behaviour Science 79 (2002) 221±231 * Corresponding author. Tel.: 1-509-335-2956; fax: 1-509-335-1082. E-mail address: [email protected] (T.M. Donaldson). 0168-1591/02/$ ± see front matter # 2002 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII:S0168-1591(02)00138-7

Upload: tammy-m-donaldson

Post on 16-Sep-2016

213 views

Category:

Documents


1 download

TRANSCRIPT

������� �� ��� ��� � ������� �� ����������� �� ������ ���� �������

����� �� ������������ ���� �� ����������! "#���!��� "���� �������

������� ��� ��� ��� �� ����� ����������� ����������� �� ���������� ��� ����������� �������

������������ ��� ����������� ���������� ���� ����������� ������� � �� !"�!#$ � � �%������� &���� '������� (������� �� ����� ����������

�)� *" * ���������+,-��+���� �.��� '��/���

$������� %% &�� %''%

��������

(� ������������ ���� ��� � ������� ������ �� ������ ����� ��� �������� ���� ������ ����

������ �� �������� ������� ������ "����)���� �� �������� ���� *�+ ������� ���� ������� ���� ��

�� ��� ���� ��� *��+ ����� ������ ������ ���� �� �,����� �� � ��� ���� ������� �� ��� ����

���� ���� ���� �������� (� ���������� ��� � ������� �� ���� ��-������� ��������� *.+

/������� *��� ���� ��������� �������� �� ����� ��������� ��� %�.�� .�0 � ���� ��� ��� �.�1�� .�2 � ���������� ��� ���� ����� ���� ���� ��� ����� ����� ����� 3' ��� ������

������� ��� 0 ��� ��� %3+� *%+ 4��������� *����������� ��� ���� ��������� �� ���� ���� ���

���������� ���+� ��� *3+ $���� *����������� ��� ���� ��������� �� ���� ���� ��� ���� ���������

��� ���-��������� �� ���������� ���+� (� � ������ ��� ��������� �� ������� ������ ������ ��

�����5 $���� � 4��������� � /�������� ������� ��� ��� ������ ��� ���� �� ����� ����� ��

�������� ��� ������ ������� ���� ������� �� ��� %6� /� ���� .� 3 ��� 2 ���� �������� ���� ���

����� �� ��� *�����������+ ���������� ��� �� 3' ���� ���� ��� ������� ����� �� �� ����

������� ������� ������� �� ������� �� ��-��������� ����� 7� � ���� ��� ��������� �������

*������� ���5 �������� ������� ���� ������� ,��� ��� ����8 ����� ���5 ���-��9����� ������

����� ��� ::����-����;;8 ��� ���������� �� ���-������������ ���������5 �������� !������ � ����+�

��� ��<����� �� ��� �������� ��� ��� �� ��� . ���� ������� ���� �� ��� ��� ����� ��������

��� �������� �� ��-������� � ����� ���� �� ���� 3 ��� 2 ���� ������� *� � '�''.+� /� ��� 3���� �������� ��� ��<����� �� ����� ��� �������� ��� �� ��� �������� ��������

*$���� � 4��������� � /�������+ ������� �� � �����)���� ��������� ���� ������ *� � '�'2+�/� ����� �������� ���� ��� ��������� �� ��� ���� ������� �� ������� ��� ��������� (� �����

�������� ���� ��� ��� � ������� ����� ������� ��� ���� ������ �� ����� ��� ���� �������� ���

$����� $���� =������� "������ 1> *%''%+ %%.?%3.

� ����������� ������ ���5 �.-2'>-332-%>2@8 �� 5 �.-2'>-332-.'0%�%����� �������0 �����A�������������� *���� ��������+�

'[email protected]>.B'%BC ? ��� ���� ����� � %''% ������ "������ =�D� $ ����� �������

E775 " ' . @ 0 - . 2 > . * ' % + ' ' . 3 0 - 1

��� �� ���� ������� ��� � ���������� �� ���-������������ ������� �� ��� )�� ���! ����

��������

� %''% ������ "������ =�D� $ ����� �������

1��2����0 E��8 (������8 E��8 $��������8 (����

� ���� ������

������� ����������� ��� ����������� ���������� �� ��� ��������� ���� �� �������!-

���� ������)��� ������� �� ��� ����� ������ �������� ���� *(���� ��� F������

.>168 G����� .>0.8 =�!��� ��� =���� .>>0+� E�� �� �������� �� �������� �� ����� ������

���-�������� �� ������ �� ���� ���� �� ��� ���� ��� ����� � ��)����� ��� ��������

���� ������ ��� ������ ���������� ������ ����-����� ����� ��� ������ ��������� ��

��� ���� � �������� ������� ��� ������� ������� *"#���!� �� ��� %''.+� ���� �������

��� �������� ����������� ����� �� ��� ���� ��� ������ �� ���� ����������� ���

������� ����� �� ��� ������ �� ��! ����������� ��� ������ ����� � ����� ��� �� ��

��� ���� ��� ���� ��������� ���� ���� �� ::������ ���;; *"#���!� �� ��� %''.+�

$������� ���� �� �� ���� ������� ��������� �� ��� ���������� ��� ����������� ��

��� ��������� ���� �� ���� �������� �� ��� ��������� �����)����� �� ���� H���� ����

��� �������� �� ������ ����� �� ����� ������� ������� ���� ������� ������� �� ���

������� �� ��� �������� �� ��� �������� �� �����<���� ����������� I�����������

��������� �� ��� �� ��� �������� ������ �������� � ����� *G����� .>0.+� ������ ��

���-���������� *��������� .>>0+� ����������� �� ���������� ���������� ��� ����

��������� *=���� .>11+� ��� ��,������� ������ �������������� ��� �!���� �����

)�� �������������� *=��� ��� (�!�� .>>2+� I������ ������� �������� �� ������ �

��������� ���������� ������� ��� ��� �������� ��� ���� �������� �� ������ �����-

������� �� ��� ��� � ������� ������ �������� *H��� �� ��� .>>>+ � ��� ����������

*���� .>0'+ ���� ����� ��� �������� ������� � ���� ����� �� ���� � ����������

������� ��� ��� � ������� ��� �����<���� ��������� �� �������-������ ����

���������� G� � ����� �� � ����� �� ����� ��� ��� ���������� �� ���� �� ������

�������� ��9��� ��� ����� �������� � �� ��9��� ���� ���� ��� �� �������� �������

��� ������ �� ��9��� ��� ������� ��� �����<���� ��� �������� ������ �� ��������

*���� .>0'+�

7� ��� ������ ���� ������� ���� ���� ���� ���� ����� �������� �� ��� ����������

�� �������-������ ���� ��������� ��������� �� ������ ,� ��� �������� ��� !��������

�������� �� ��� ������ ������ *"#���!� �� ��� %''.+� 7� ���� ������ ����� ������ �� ���-

������������� ������ ���� ��� ��������� ���� ��������������� ��������� ��� �����������

��� ��� ���,� ��� ����� ��� ���� ��������� ��� ������� =� ������ ��� �� ����

���� ��� ��� ������ � �������� ���� ���� ��� ���� ��� �� ������ ��� ��� �� �����

����� ������ ������������� ���� ��� ���� ��������� �� ����� ������� ������� ����

������� ���� ���� �� ��� ����� ������ ������� ������� ,� ������ ��� ������

����� ������ ���� ��� �������� ������ �� ��� ������ ����������� ����� ����)�� ��� ��

��������� ���� ������ ��� � ������� �� �������� �� ��� ����� ������ ���� ���� ��

� ����� �� ��������� ��������

%%% 3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9#

�������� ���� *� ������ �4 ���������+ �� ����� ����� ��� ������� ���������

������ ���� �� �������� ����� �� %?@ ���!� �� ��� * ����� �� ��� .>00+� 7� ���

��������� �� ������ ������� �� ��� ������ ������ *"#���!� �� ��� %''.+� ����� ��������

����� ��� ���!��� ����� ��� ��� ������ �� ����� �� ������� ��� ���� �������

����������� ��� ��� � ������� ���� �� �������� ����)��� �� ������ �� ��������

��������� (����� ������� ���� ����� ���������� ����� ������ ������� 0 ��� .1

���!� �� ��� * ����� ��� (���-H���� .>028 &����� ��� ����J�� .>0>8 &������ .>>2+�

������ ����� �� ���� ��������� �� ������� ������ �� ������ ����� ��� ��� ���

������� % ��� 2 ���!� �� ���� ���� ������� �� ���������� ���� ����� ������� �� �������

���������� ��� ���� *��� ��! �� ���� ����+ �� �� �� �������� �� ��� �����?�����

���� * ����� ��� "������� %''.+� ��� ������� ��� ���� ����� �� �� � ������� �����

�� ������ �� ��������� �� �������� ��<������� �� ���������� ������� ������ ���

������ ��� ������� �� ���-������ ��� ������� ����� ������ ������������� *G����

.>108 (����� ��� "������� .>0'8 (��� ��� G���� .>>18 (��� �� ��� .>>1� .>>>8

(����� �� ��� .>>>+� 7� ����� ����� �� ��� ��� �������� �� ����� �� ������ ������

������ ���� �������� ����� ������� ����� ������� �������� ����������� ����

��������� ��� ��� ���������

E�� ��� ���� ����� �� �� ��������� �� ������ ������� ��� ����������� ����������

*��K�-"�����L� �� ��� .>0%8 "���� ��� E��!����� .>02+ ��� �� ��� ���� ������� ����

��� ��� ����� �� �������� �� ����� ����� * ����� �� ��� .>008 4������ ��� $������

.>>@+� =������ ��� �� � ���������� ��������� �������� ���� ������ �������� ������

� ���� ������� ��� ����� ���� ��� ���� ���������� �������� �� �� ������� ����

*"#���!� �� ��� %''.+� 7� �� ���!�� ���� ���� ������ ������ ��� ���� � �� �� ���� �����

�������� ��� ��� ��� ��� ����� �� �� �������� ����������� G�������� �� �����

���!�� ���� ��� ���� ���� �� ����� �������� �������� �� ������ �� ������� �����

���� ���� �� ����������� ���� ��� ::������ ���;; ����� ���� ������ �� �� ������ �� ���

*"#���!� �� ��� %''.+� 7� ������ �������� ���� ������ ��� ������� �� ������ �����

����� � ��������� �� ��� �������� ��� ���� ��� ��� �� ������ �� ��� ���� ������� �� �

�,������ �� ������ �� ����� �� ��������

=���� �� ��� ������� �� ��� ��� ������ ���������� *"#���!� �� ��� %''.+� �� �������-

����� ���� ����������� �� ��� ��� � ������� ������� ������; ������ �� ���� ����

��� ������ ������� ���� �� ����� ������� �� �������� (� �������� ���� *.+ �������

���� ���� �� �� ������ ��������� �� ��� ��������� *%+ ���������� �� ��� ���

� ������� ���� ����� ������ �� �� ��� ��� �� ����� ��� ������� ����� �� �,�����

�� ��� ������ �� ��� ���� �������� *3+ ������ ��������� ���� ����� ���� ������

���� �� ��� �� ��� �������� ���� � ����� ���� ������ �� ��� ���� �������� ��� *6+

������ �������� ����������� ���� �� ��� �������� �� ��� �������� ���� ������

���� ������ �� ��� �������� �� �� ����������� ��� ���� �������� �� ���� �����

����������� ������������ ��� ������ ��� <����� �� ��� �������� ������� �� ������

����� ������� ���� ��� ��� �� ��������� ��� ������ �� ��� ��� �� ������ �� ����� ���

������� ������ (� ���� ��<����� �� ��� �������� �� �� �������� �� ������ ���

������� ��������

E����� �� ���� ����� ��� ��� �� �� ���� ���-��������� �� ��� ���� �� ������� �� ��

������ �� �������� ��������� �������� ���� ����� �� ��� ���������� �� ������ ���

������ �� ������� �� ��� ������� �� ��� ��������� ����� ������� ���� ��� ���� ��������

3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9# %%3

������� �� ��� ���� �����<���� �� ��� �� ��� ������ ���� ������� �� ��������

������� * ����� �� ��� %'''+�

� ����� �

94 4 ������ ��� ������

(� ������� %6 ����� �� ������� ������ *����������� 4���(���� ���� ������ ����

���� ������ ��� 4������� M�!����� ����� ��� I������� �������+ ������ �� ���

(��������� "���� N�������� "���� ������ �� ����� ���� � ����� ��������� �� ���� ����

������ �� ���� �� � ���� �������� ��� ��������� ������ ��� )�� %6 � ���� ����� E�����

��� ������� �� ����� �����-������� ���-���!�� ��� ��-������� �� ��� .� ��� ���� ���

�������� �� ��� 1� �� ��������� ���� ������ $������ ��������� ��������� ���� ����

��� ������ �� � ������� ��� *%�. � ���� .�0 � ����+ ���� � ��� ������ ,���

���������� � ������� ��� �� ��� ��� *%�. � ���� '�@ � ����+� "��� ��� ��� �

������� �������� ���� ��� ���� ���� ��� ���� ������� �� ��� ������ ��� @ ���� �� ����

(��� ��� ������� �� ������� ���� ��������� ��� ���������� ������� %' ��� %@ ����� � ���� ��� ��� ��������� ��� ��� ���� �� ���� ��� �� ������ ����������� ���� ��

��� ������� 7����������� ������� ������ ��� ���� *���� %%3 + ��� ������� �� 0 � �����

$ ������ ��� ���� ���� ��� ����� �� � ����-���� ::������;; *.�1�� .�2 �+������� ���� ������� ��� �� 3' ��� �� ����� ��������� ������� > ��� %3 ���� �� ����

��� ������� ��� ��� �� �� ��� ������� ,�� �� ��� ����� ���� �� ��� ������� ���� ��

���� �� ��� ������� ���� ���� ��� ������ ���� ���� ��� ��� ���� ���� ������ � ����

� ���� ��� ������� �� ��� ������� ��� ���� ���� ��� ����� �� ��� ,�� �� ��������

����

$ ����� ��� ������� ��� ������ �� ��� %6� ��� ���� ��� ��� ������ ��� ����

���� ��� !��� �� ��� ����� �� ������������� �� ��-������� �������� ������� *��� ���+ ��

����-������� ��������� ���� �� ����� ����� �� ��� ��������� ��� ������ �� � ������-

,���� ����� ��� *.�2�� .�% �+ ���� ������� ����� ���� *.>�6O ���� ������� .�6%O������ 36'2 !�� ��B!�+ ��� ���� ������� �� ������� ���� ��������� ��� ����-

������ ������� %% ��� 3% �� ��� ������������ ������� ������ ��� ���� *���� 6.@ + ���������� �� 0 � ����� ���� ���� ��� ����� �� � .�1�� .�2 � ����-������ ����-

���� ������ ������ �� ��� ����� ��� �� 3' ��� �� ���� .� 3 ��� 2 ���� ��������

$��� ��� ����� ������ ��� ���� ��� ���� �������� �� ������� ��������� ���������

9494 %<���������� ������

����� ����� ��� ������ �������� �� ���� �� ���� �� ���� ��-������� ���������

�������� �� ��������� ��� ��� � ������� �� ��� ������ ��� �� ��������

.� ��� /������� �������� ��� �������� �� ���� ��� <������� ��� <����� �� ���

� ������� ���� ���������� 7� ��� /������� ��������� ��� ������� ��� ���������

����� �<��� ������ ���� ���� ��������� �� ����� ���� �� ��� ������� �����

.> �� ���� ��� %6 �� ����� �������� �� ������ ���� ��� ��������� � ������

%%6 3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9#

����������� ���� ��� ���;� ���� ������ �� ������ �� ��� ���;� ���� �� ���

������ ��� ������ ��� ������ �� ���� �����-)� ������ ��� ���� ����� �� ���

��������� ��� ����� ��� ������� �� ��� ���� E����� ���� �� �� �����-)� ���

�������� ���� ���� ����-��-���� � ����-��-��� ��� ���� ��� ����� ������-��-

������� ����� ����� � ,�� ���� �� ���� ���� ���� �� ��� ����� /� ��� ���� �� ���

��� ���������� ��� ���� ���� )�� �� ��� ��������� ��� 63 �� ��� ��� ��� ��������

���� ���� ��� ���� ���� ��� .6 �� ��� �� ������ ����� �� ������ �� ��� �������

�� � ������ �� �������� ��� �������� ���������� ���� ���� /������� ���� ���

����� �� � ������� ����� ���� ��������� *%% �� ����� .�. � ���+ ��� �����

.0 �� ���� �� ��� ������ �� ������ ����

%� ��� 4��������� �������� ����� ������ �� ��� ���� ���� ���� ��������� �� ����

����������� ������� ��� ��� �� �� ����������� ������� ���� ��� ��� �����

��������� �������� �� ������ ����������� ���� �� ����

3� ��� $���� �������� ��� �������� �� ������� ��� � ������� ������ ����������

���� ������ ��� � ������ ���� �� �������� �� ����������� ���� ���������� 7� ���

$���� ��������� ������ ��� ��� �� ��� ���� ���� ��������� �� ���� �����������

������� ���� ��� ���� ��������� ��� �������� ������ �� ��� ���� ��� ���

������ $���� ���� ���� ����� �� � ������� G� ����� �� ��� $���� ��������� ���

�� ��� ������ ��� ��� ���� ��� ����� �� � ������ ���� ��� �� ��� ������ ���

������ $���� ����� $� ��� ���� ����� ��� ���� ��� ��� ����� ��� ����� �� �

������ ������� ��� ��� ����� ����� ������� ��� �������� �� ���������� ��������

�� ��� ������ �� ���� ��� ���������� �� ��������� ������� ������ �� ��� ��� ������

���� �������� ��� � ������ �� ������� ����� ��� � ������� ������� ��������

���������� ����� ���� ������� ��� ���� ���������� �� ������ ����� ��� ���-

��9����� ���� ������� �� � ����� ��� ��� �� ������� *&������ .>>68 &����� ���

M��������� .>>08 E���� �� ��� %'''+� $������� �� ��� ���� ��������� ���� ��� �����

���� ���������� ������� ������ ������ *"#���!� �� ��� %''.+� �� � ������ ����

��� ������ ���� ����� ������ �������� ����� ����������� ���� ���-���������

����� ��� ��� ����� ���� ���� ���� ������� ���� �������� ���� ����� ��� ���

���� ����� ���� �� ����� ���� ����� ���������� * ����� ��� (���-H����

.>0@+�

��������� ��� ������� ��� ���� �������� $��� �������� � ������ ��� !��� ��

����������� ����� ���� ��� ������ ���� ��������� ���� �� ����������� ��������

94#4 ������� �������

/� ����-������� ���� .� 3 ��� 2� �� "-DI" ����� ������� �� % � ���� ��� ���� ��

���� ���� �� ��� ��������� ���� �� ��� ������� $� "-DI" ����� ��� ��� ���� �� �

������ ���� �� ��� ������� �� ��� ��� ����� ������� *��� .+� /�� ���� �� ��� ������

��� ����� ������� �� ���� ��� ����� ������ ����� �������� ����� ��� ��� ��� ����

����� ���� �� ��������� ���� �� ��� ���� ,�� ��� �� ��� ���� ���� ��� ��� ������)��

���� � ����� �� ��� ���! ����� � �� ����! ��!� ����� ����� ����� �� ��� ������� ���

����� �������� ��� �������� �� ������� ���� �� ������ ����-��-���� �������

����� ��� /����� ������� �� ������ ������� * ���� 7��������� ��������� =�D��

3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9# %%2

(���������� ��� ��������+� ��� )�� .2 ��� �� ���� ����� ������� ��� ������� ���

���� ��� ������� �� ����-������ ���������

/�� ��� ��� ��� ����� ��� ���� ���� ��� ������� �� ���� ������� (� ������

��� ��<����� �� ��� ������� ��������� ������� ������� �� ���� ���� ����� ��

.2 ��� ���������� ������

94#4 4 =�������� ����

������5 $ ��<����� �� �� ���� ��� ����� ���� �� ���� ����������� �����

����������� �� �� ,�������

�����5 $ 9��� �� ��� ���� �� ����� ��� ���� �� ������ ����� �� ���� >'� �� ������L���� �����

>��� ����5 � �������� ���� ������������ �� ��� ���� ��� ���! �� ��� ���L����

����� �������� �� ���� ��� �� �������� �� ���� �����

?���5 $ ���� ��� ��� �� ������ �������� �� ����� � ���� ��������� �� ����� ���

��� ������ �� �� ���� �� ����� ��� ��� �� � ���� �� ������� ���� ������ ����

��25 $ ��<����� �� ��� � ��� ��������� ��������� �� ��� ��*�+ ������ ��� ����

��� ��� ��� �� ��� ���L���� ���� ���� ���� �� ���� ����������

94#494 ����� ����

����5 ����� ������ ��� ������� ���� ������� ���������

=����5 "���� ���� �������� �� ���� �� ���� % ���� �� ����� ��� ��� ,���

���������5 E������ ���� ��� ���� � ������ ���� ������ ��� �������� �� ��� ������

��� ������ � ���

7� ��������� �� ��������� ��� ��<����� ���� � ���� ����� �������� ��� �� ������

������ �� � �������� !������ � ���� *�� ������ � ����+ �������� �� � ������ �� ���

��<����� �� �������� ���-������������ ���������� "������� !������ ��� ���� ���

��������� ���-������������ ������� �������� �� ����� ���������� � ����� ���� ���

���������� �������� �� ��������� ����� �����!� �� ��� ����������

��� �������� ���� �� ���� �� ������� ����� ��� ��� ��� ���� ����� ������

��������� *&������ .>>68 &����� ��� M��������� .>>08 E���� �� ��� %'''+� �� ��������

������ ��� ����������� ������� ��� ������ ����� � ��9������ �� � ������ ���

����� �� ������ ������� ����� ����� ������������ 7� ��� ��� ������� �� ��������

��� ��� ����� �������� ������ ��� ����� ������� ��� ������� ������� �������� ��

� ������ ��� ���� �� ���� ��� ���� ���� ����-������� ������� �� ��� ������� (� �������

��� ����� �� ����� ���� ��!� �� ���� ��� �� ��� ���� �� ��������� �� � ����� � �����

��� *������ �� ��� ��9����� �������+ �� ��!�� �!�� �� ����� ���� ��� � ����� ��� ���

��� ������� ����

94"4 ���������� ��������

(� ������������ �������� ������� ����� � �� �� ���� ������� ������� ������� ��

������� *E�� �� ��� "$" 7��������� .>>@+� �������� ��� ��� ���� ����� �� ��� �����

���� *����+ ��� � ������� ������ ��� ���� ��� ��� ���� �� ���������� $ ��������

������� ��������� ������� ��� ������� ������� �� ������� ��� ����� $!��!�;�

7��������� �������� =������ ��� ������� ��� ��� ����� ����������� �� ������ ���

%%@ 3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9#

�� �� ���� ���� �� �� .' ��������� ����� ��� ���������� ��� ��� ������� �� ��� ��

���� �� ��������� ����� ���������� ��� ���� ����� ��� E�� �� �� ������ ��

��������� ���������� �� ����-�<���� ������ (� ������� ���� ������� �����5 *.+ ��

���� �������� ��� ��� ����� ������� ��� ���� .� 3 ��� 2 ���� ������� �� ��� ��

� ����� ���� ������� �� ��������� ����� �������� ��� *%+ �� � ���� ��� �������� ���

��� 3 ����-������� ���� �� ��� �� ������ ��� ������� �� ��� ��-������� ��������� ��

����-������� ����

� �������

(��� �������� ��� ����� ���� �.� .� 3 ��� 2 �� �������� ���� ��� � �����)���������� �� ���� �� ��� ��<������� �� ������� ��� *�������� ������� ���� ������� ,��� ���

���� ��������� ?3� @3 � .2%�608 � � '�''.+� ����� ��� *������ ���� ��� ::����-����;;��������� ?3� @3 � 0�6@8 � � '�''.+� ��� ���������� ��� �������� �� ���-������������

��������� *�������� !������ � ����� ?3� @3 � .0�018 � � '�''.8 G��� .+� G� � ����������<������� ��� ��� �� ��� ��� ���� ������� ���� �� ��� ��� ����� �������

*���������� ����+� ��� ��<����� �� ������� ��� ��� ����� �� ��� 3 ������� ��

��� ��� ����� �������� ��� ����� �� ��� 2 ���� �� ��� 3� ��� ��<����� �� ����� ���

��� ����� �� ��� 3 ���� �� ��� . ���� �������� ���������� �� ���-������������ �������

��� ��� ��<���� �� ��� 3 ���� �� ��� .� ��� �� ��� 2 ���� �� ��� 3� ���� ��������

� ��������� �� ��� ������ �� ��-������� ��� � ������� �� ��� �������� ����� ���

)�� 2 ���� ���� ������� ������ �� �����)���� ���� ������� �� �������� *���� .+� "����

��� ��� �������� �� � �����)���� ��������� ���� ���������� ���� �������

*?%� 6% � %�@08 � � '�'28 G��� %+� ������ ��� �� ���������� �� ���� ��<�������

*���� .+� ��� ��<����� �� ����� ��� �������� ��� �� ��� �������� �������� ��

��� 3 ���� ������� *���� ������� �� ���� ��� ��� $���� �������� ��� ����� �� ���� ���

��� /������� ��������+� ��� ��� �� ���� . ��� 2� ���� ��� ��� � ��������� �������������� �� ���� ������ *?%� 6% � 6�038 � � '�'.8 ���� .+� /� ��� 3 ���� �������� ����

G��� .� G�<������� �� ������� ��� ����� ���� ��� ���������� ��� �������� �� ���-������������ �������

���� ���� *����+ ���� ������� *����� "���+� ���������� �� ���� �<���� ����� ��� ���� ������ ��������������� �� ������� �� �������� ����� *� � '�'2+�

3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9# %%1

������ ��� ��� ��<���� �� ��� $���� �������� ������� �� ��� 4��������� ���

/������� ��������� *� � '�'.+�(� ���)��� ���� ��� ����� ������� �� ��������� �� ��� ������ ���� ������� ���

������ ����� ���� ���� ��9����� �� �������� ��� ����� �� ����� ���� ������ ��

���� ����� ���������� ������� ���� ����� ������� �������� $������� ��� ����� ��

���� .

������� �� ��� ��������� *��+ ������� ����� ������� �� ����� "��� ��<������� *� �� ��� �� .2 ���+ ����� �������� �������� ���������� ��� �������� �� ���� ������� *���-������������+� ��� ���� ������ ����

���������� ���� ��������� �� � ������ �� ���� .� 3 ��� 2 ���� ������� *���� �� ���� ����� ������ ��� ��� 3

���� �� ����������+

D����� �������� E��������

/������� 4��������� $���� �������� ���� ��������

� ����

���� ������� ��� 66�% � 0�>' 66�> � 1�2@ 62�% � .%�@@ '�.. ��� '�3@

"����� %%�@ � 3�%@ %'�> � %�2> %2�. � 1�'3 '�6% ��� '�2>

E���� .3�3 � 3�'' .2�@ � 3�'@ @�0 � .�>6 '�'@ ��� '�36

I��� ���� 3�1 � .�00 %�3 � '�10 2�% � '�>3 '�%% ��� ��

G�� 6�6 � '�@3 6�> � '�@3 1�3 � %�62 '�>@ ��� '�@6

E�� '�3 � '�.3 .�3 � '�2' '�0 � '�3. '�.' �� '�'1

���� ����� ��� 1�. � %�>' .3�% � 2�0> .1�3 � 1�.% '�66 ��� �

=��� 6�@ � .�>6 .'�. � 6�%. .3�. � 6�>> '�%0 �� '�..

4��� .�' � '�32 %�6 � .�%' 3�% � .�@' '�6@ '�.. '�'0

E���-���� .�2 � '�@. '�1 � '�60 .�' � '�23 '�6@ '�.. '�'0

"��-������������ .%�0 � .�@> %'�1 � %�66 .2�0 � 3�12 '�.% ��� '�%>

=��� ������ 3�' � .�'0 3�. � .�.. .�1 � '�@6 '�01 '�0. '�'0

� � � '�'2��� � � '�'.���� � � '�''.�

G��� %� E�-������� ��� �������� ������� �� ��<����� �� ����� ��� �� ���� .� 3 ��� 2 ���� �������

*����� "���+� ���������� �� ���� �<���� ����� ������� ��������� ������ �������� ������� �� ������� ���������� ����� *� � '�'2+�

%%0 3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9#

����� ������� �� ��� ����� �������� �������� ��� ���� ���� ������� *?%� 6% � @�628� � '�'.+� ��� ����� �� ����� ������ ��������� �� ���� .� 3 ��� 2 ������� �� ���������� �� ��� ����� ���� ������ �� �����)���� ��������� ����� � ��������� ����������� *���� .+�

� ����������

$� ��������� � ������� �� ���� �������� �������� ������ ��� ���-������������

�������� ��� �������� �� ��� )�� ��� ���� ������� ������� �� ��� ��� �����

�������� $ ������� �� ��� ��� ��� �����)����� ��� �� ��� )�� ��� ���� �������

���� �� �����<���� ����� ��� ��� �� �������� �������� ��� ����� �� ���� 3 ��� 2

���� ������� ���� ��� �� �������� ��� ��� �� ���-������������ ��� ��� ����� �� ���

2 ���� ������� ���� ����� �������� ������� �� � ���� �� �������� ,������ �����

������� ���� ����� )������ ��� ���� ���� ��� �� ��������� ���� ����� ���� �������

��� ���!� �� ����� 6 ���!� �� ��� * ����� �� ��� .>00+� $��������� � �����������

���� ��� ���� ���� � ������ ������ ���� ��� ������ ��� ����� ��� ���� �������

��� ����� ��� *.�0 �%+ �� ��� ��� *%�@ �%+ ������� ������� �� ������� ���� ��

������� ��� �� ����� �� ���� ����� ���� ���� ��� ����� ��� ����� *&����� ���

F���� %'''+� $������� ��� ����!��� ������� ��� ����� ����� ��� ���� �������� ���

����� ���� ��� ���� ���� ��� ������� ���� *3�0 �%+ ��� ������ ������

� ������� �� ��� ������� ���� �� ���������� =� �������� ����� ������� ��� �������

��� ���� ���� ��� ������� ���� ��� �� �� ������ ��������� ���� ���� ����

� ������ �� ��� ������� ����� �������� /� �� ������� ����� ��� ��� ��� �����)�����

����� ���� ������� ���� ������� �� ��� ��� ����� �������� ���� )����� �� ����������

���� �������� ���� �������� ������� ���� ���������� ����� ��� ���! ��� �� ���������

���� 6 ���!� �� ��� * ����� �� ��� .>00+�

$���� �������� �������� ��������� ��� ��� ���� �������� �� �� ��������

���������� ��� �������� �� ��! �� ��� ����� ����� �� ��������� ��� ���� ��

����� �������� �������� ���� �� ����������� ���� ��� ::������ ���;; ����� ���� ������ ��

�� ������ �� ��� *"#���!� �� ��� %''.+� ������� �� � ��������� �� ��� ��������� /�

� ������� ������� �� ������� ���� �� ���� ����������� 7� ��� �� � ����� �������� ��

����� ����� *4������ ��� $������ .>>@8 ����� �� ��� .>00+� ��� ������� ����

������ �� ��� ���� �������� �� ���� ����� �� � ����� ���� ����� ������� ��� ��

�������� �������� ���� ��� ������ ������ �� ������� �� ��� �� ����� ��� �������

����-�����

��� ��� � ������� ��� ���� ������ �� ����� ��� ���� �������� ��� ��� �� ����

������� ��� � ���������� �� ���-������������ �������� ��� ��-������� ���������

�������� ��� ��<����� �� ����� ��� �� ��� �������� �������� �� ��� 3 ���� �������� /��

��� ������ �� ������� ���� ���� ������� �,����� �� ������ �� ��� ��� � ��������

���� ������ ��� ������� ��� �� ��� 3 ���� �������� =� �������� �� ��� ������ ���! ����

������� �� ����� � ����� ������ �� ��� ��-������� ��� ���������� �� ��� ��������

��������� �� ��� ��� �� ������ �� ������� ��� ����� ���� ��� ���-�������������

���� ��� ���� ��� � ����� �� ������� * ����� �� ��� %'''+� ��!�� �������� ��

����� ������ ���� ������ �� ���������� ���� ��� � ������� �������� ������; ������

3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9# %%>

������� I������ ��� �������� ������� ����� �� �� ������ ����� �� ������ ���������

����� ��� ���� �������� ��� ��� ������ �� ���� ���� ����� ����� ���� �� ����

���� ������ ������� ��� ���� ���� ���� ��� �� ������� *G��� �� ��� .>>38 (���

�� ��� .>>>+ ��� ���� �� ������� �������� ���� ��� ����� ���� �������� �� ������� *4�

�������� ��� "�P��� %'''+� ������� �� ������ ����������� �� ��� ����� ���� ��� � �����

����! ���������� ������� ������� *��� �� ��� .>>0+� ��� ��! �� � ����� ����)���

������ �� ��� $���� �������� ���������� ���� ������� �������� ���� ��� ��������� ���

��� � ������� �� ��� $���� ������ ��� ��� ���������� �� ����� ������� �� ��� ���� ���

������� ���������� �� ������� *������ ��� =������ .>008 E��!� �� ��� .>>2+� ���

������ �� �� ����� ����� �� �� �������� ���� �� ��� ��������� ��� � ������� ����

������ �� ��� ������ �� ���� ���� ������� ������� ���� ���� �� ��� ���� ��������

�������� �������

(� ����! �� I������ ��� ����� �� ��� (��������� "���� N�������� "���� ����� ��

����� ���� �� ����� ��� ����� �� ����������� �� ��� ������� ��� ��������� $�

"������ ��� �� �����-"����L �� ���������� ���� ��������� �������� ��� �� �

�������� �� ���������� ������� ���� ������ ��� �������� �� � �������� $������������

��� ��� ��������� �� $���� "������� �� �� ��������� $�� ��� G�� G���� ���

��� ����� �� D������� �������� �� �� ������ ��� ���� �'%->>-'3 �� ��� �L���

������� �� $������� ��� � G������ D������� "���� ���� �� �� "#���!��

����������

=�!���� ��� =���� &�$�� .>>0� $���� E��5 ����������� ����������� ��� �������� E�����������

�������� N�������� E���� ��������� �$�

=���� &�$�� .>11� ����� ��������� �� ��� ��� ������� �� "������ ��� !��� *����� �/�< ��/�����+� Q�

���������� 62� .>>?%'>�

=���� &�$�� (�!�� ��� .>>2� �������� ��� ���� ��� ���������� �� ��� �������� �� ���� $�� ��� .6@�

%2?6'�

���� ����� .>0'� ������� �� ��� ������ ��9��� ���� ��� ���� � ������� �� �������� �� ����� =����� ����

=��� %>� %>?2.�

���� &�$�� D���� ��4�� ������� ��4�� .>>0� �������� �������� �� ������� ��� ������� �� ��� ����-�������

���� �� ��� ����� ���� ������� $���� ��������� .2� .03?.>6�

������� ��� =������ H�� .>00� "��� ������� �� ������ ���� ��� ����� �������� �� ����� ������ �����

������� Q������� 7������ %%� .?.@�

G����� ��� .>0.� $���� E�� =������� / ��� N�������� E���� �� M�!� M� ��� 3?@>�

G���� ��� .>10� /���������� �� ��� ��������� ���������� �� ���!��� ��� ���-������ ������ ����� ���

���� �� ���!� ���� ����� $���� =����� %@� %%?3'�

G���� ��� G������ &�&���� E�9�� ��$�� .>>3� ��� ���������� ������� ���� ������� ������� �� ������ ���

���������� �� �������5 ������ �� ���� <������ ���� &� $���� "��� 16� .?@�

H���� ��G�� ��!���� ��� ������� ����/�� .>>>� E�� �������� �� 9������ ����� ������� *5���������

�����+5 ������� �� ��� ����� �� ����� ���������� ��� ���� �� �������� =����� E����� 61� .3>?.2.�

&������ ��=�� F���� ��� %'''� E�� �������� �� ����-������ ���� ������ ��� ������ �� ����� �������� $���

$���� =����� "��� 1@� 32?6@�

&������ E�� .>>6� G������� ������� ����<������� ����R������� �� ��� ��� ��������� ������� ������� $���

$���� =����� "��� 6.� 31?2%�

%3' 3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9#

&������ E�� .>>2� ��� ������� ������ �� ���-������ �������� ����5 ������- ��� �������-���� ����������

������� .''� .6?%2�

&������ E�� ����J�� =�� .>0>� (��� �� ����R����������� ��� ���-������ �������� ����� $��� $���� =�����

"��� %3� 6>?@'�

&������ E�� M��������� &�� .>>0� $�������� ������� ����<������� ����R��<������ ���������� ��� ������� ��

��������� ��� ������� $��� $���� =����� "��� 20� 6>?@.�

4������� $�=�� $������ ����� .>>@� (���� �� � �������� ����� ������5 �������� ��� �������� $���

$���� =����� "��� 6>� .?0�

4� ��������� &�� "�P��� =�� %'''� ������� �� ����������� ����� ��� ������� ����� �� ������ ���������� ���

������ ��9�������� �� ��� ������ ������� $���� ��������� .>� @3?16�

��K�-"�����L�� ��� "������ =�� ��K�-"�����L�� ��� .>0%� E�� �������5 ����������� ������� ���

�������� ������������ ����� ���� ������� �� ��� ������ "������ %.2� 02?01�

������ ����� "#���!�� ��� ������� "�� %'''� ��� ����� � ������� �� ������ ������� ��� �� ���������� ��

������� ���� �������� 7�5 ������ $�� E������ ������� G�� 4���� I�K�L�� ��&� *����+� E��������� �� ���

36�� 7���������� ������� �� ��� 7"$�� G�����J����� =�L�� G���� N�������� �� "���� ��������

G�����J����� "�� .1?%' /����� %'''� �� @1�

������ ����� "������� &�� %''.� =��!��� ����� ������ 7�5 F������ 4�&�� H������ I�(� *����+� "����

=������� �� G�� $������ �$= 7����������� (�������� NF� ��� 3'1?33.�

������ ����� (���-H���� ��H���� .>02� ��� ���!��� �������� �� �������� ���� �� � ����-�����

����������� =������� >2� ..?%2�

������ ����� (���-H���� ��H���� .>0@� "���� ����������� �� ������ �� � ����-����� �����������

$���� =����� 36� .3..?.3.0�

������ ����� (���-H���� ��H���� I�� &�� .>00� E���� �������� �� ������� =����� E����� .1� %'2?%.@�

E����� $���� (���� ����� E�9�� ��$�� G���� ��� %'''� �� ��� �� ����� ���� ������ �������� �� ����<�������

�������� ����� $��� $���� =����� "��� @0� .>.?.>1�

E��!�� &���� (������ 7�I�� $����� G�S�� .>>2� ������� ��� ��� ������� ���� 7�5 D���� ��$� *���+� ���

������ E�� ���������� ��� "������ �$= 7����������� (�������� NF� ��� .01?%32�

"$" 7�������� 7���� .>>@� "$"B"�$� "������� ������� ��� ������������ ������ ������ @�..� "$" 7��������

7���� ���� ��

"����� "�� E��!����� &�� .>02� ����� ������ ��� ��� �� 9������ ���� E������ =����� 32� 632?66.�

"#���!�� ��� ������ ����� =�!���� ��� %''.� �������� ���5 ������� �� ��� ��� ������� T� ���� =��� 1@�

.6.?.@0�

��������� F�D�� .>>0� "�� ���������� �� 9������ ���� 7�5 =�!���� ��� =���� &�$� *����+� $���� E��5

����������� ����������� ��� �������� E����������� �������� N�������� E���� ��������� �$�

��� .03?%'6�

(���� ����� G���� ��� .>>1� D��� ������� �� ������ �� �������5 ������ �� ����� ���� $��� $���� =�����

"��� 26� .23?.@'�

(���� ����� $������ ����� G���� ��� .>>>� ��������� �� ������ �� ��� ��������� ��� ��� ���� $���

$���� =����� "��� @3� %0>?3''�

(����� "���� F������ ��H�� .>16� �������� ���5 � ���������� ������ $�� Q��� .6� 36.?31'�

(������ ��F�� ������� 7�&�I�� (�����!�� ����� .>>>� ��� ������� �� ������� �� 1� .6� ��� %0 ���� �� �����

��������� $��� $���� =����� "��� @%� .13?.0%�

(������ I�� "������� ��� .>0'� E���� ������ ��� �������� �� ��� ������ ������� $���� D��� "����� %.�

@6'?@21�

3454 ��������� �� ��4 6 ������ ����� �������� ������ 7� 89**9: 99 ;9# %3.